Карское море: экологические проблемы и способы их решения. Мнения экспертов. Биогеография морей, омывающих россию

Текущая страница: 10 (всего у книги 37 страниц) [доступный отрывок для чтения: 25 страниц]

А.В. Долгов, О.В. Смирнов, Е.В. Сентябов, К.В. Древетняк, О.Ю. Четыркина
Новые данные по ихтиофауне Карского моря (по результатам исследований ПИНРО в 2007–2008 гг.)
Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича (ПИНРО), г. Мурманск

Аннотация

В работе рассматриваются результаты трех научных экспедиций, выполненных Полярным институтом (ПИНРО) в Карское море в августе-сентябре 2007–2008 гг. Был составлен обновленный список видов рыб, встречающихся в Карском море, который включает около 70 видов из 20 семейств. По данным уловов донных траловых съемок впервые для этого моря были получены сведения о распределении и структуре ихтиоценов. Были получены новые данные, полностью изменившие существующие представления о распределении черного палтуса баренцевоморской популяции. В северной части моря впервые были обнаружены значительные скопления молоди черного палтуса, общая биомасса которых оценена в 31–46 тыс.т.

Введение

Исследования ихтиофауны Карского моря были начаты еще в конце XIX века. Более детально история таких исследований рассмотрена в соответствующих работах (Есипов, 1952; Экология и биоресурсы Карского моря, 1989; Экосистема Карского моря, 2008 ). Тяжелая ледовая обстановка и суровые погодные условия в течение большей части года создают значительные трудности для такого рода работ. Тем не менее, в процессе немногочисленных за почти полуторавековую историю исследовательских экспедиций в Карское море большинство ученых по мере возможности вели сбор и обработку ихтиологического материала. Лишь во второй половине XX в. было выполнено несколько целенаправленных рейсов с использованием судов, способных работать тралами, в которых появилась возможность в полной мере заниматься изучением ихтиофауны. До сих пор ихтиофауна Карского моря исследована весьма недостаточно. Более или менее детально изучен только видовой состав сообществ рыб данного района, как в довоенный период (Солдатов, 1923; Книпович, 1926; Пробатов, 1934 ), так и в последующие годы (Пономарева, 1949; Норвилло и др., 1982; Астафьева и др., 1983; Норвилло, 1989 ). Более детальные исследования выполнялись только в прибрежной зоне Карского моря, преимущественно в Байдарацкой губе (Бируля, 1934; Иванова, 1959; Кобелев и Новоселов, 2000 ). В то же время, данные по структуре ихтиоценов и особенностям биологии отдельных видов рыб практически отсутствуют.

Последние несколько лет в Баренцевом море отмечалось повышенное теплосодержание водных масс, и отдельные годы по данным о температуре воды на стандартном разрезе «Кольский меридиан» характеризовались как самые теплые за весь период наблюдений с 1900 г. (Joint PINRO/IMR Report…, 2008 ). Это в свою очередь вызвало сокращение ледового покрова в Карском море и позволило Полярному институту морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича (ПИНРО) выполнить в 2007–2008 гг. 3 морские экспедиции в Карское море. Эти рейсы проводились в рамках Международного Полярного года и осуществлялись с целью поиска возможной дополнительной сырьевой базы промысла и альтернативных вариантов использования биоресурсов, а также комплексного изучения биоты данного района. Основные результаты этих экспедиций ПИНРО и рассматриваются в настоящей работе.

Материал и методика

В связи с особенностями ледовых условий Карского моря рейсы выполнялись в летне-осенний период (август-сентябрь) (табл. 1). Исследованиями в 2007–2008 гг. были охвачены районы от архипелагов Новая Земля и Земля Франца-Иосифа на западе до 85° в.д. на востоке и от 82° с.ш. на севере до о. Вайгач и Байдарацкой губы на юге моря (рис. 1). При этом акватория исследований включала как непосредственно Карское море, так и прилегающие районы северо-восточной части Баренцева моря. Следует также отметить, что в 2008 г. благоприятные ледовые условия позволили не только провести наблюдения в желобе Святой Анны, но и, благодаря обширной полынье, вдававшейся в ледовый массив между 81°40’ и 82°20’ с.ш., впервые в истории выполнить донные траления в устье желоба Воронина (до 85° в.д.).

Рис. 1. Расположение траловых станций, выполненных в августе 2007 г. НИС «Профессор Бойко» (А), сентябре 2007 г. НИС «Фритьоф Нансен» (Б) и в августе-сентябре 2008 г. НИС «Обва» (В)

Таблица 1. Сведения об экспедициях ПИНРО в Карское море в 2007–2008 гг.

Ихтиологический материал собирался тралами двух типов: учетным донным (Campelen 1800) с мелкоячейной вставкой (внутренний размер ячеи 22 мм) и пелагическим разноглубинным (03 ТР – РГ А8–623–000) с траловым мешком и вставкой из 4-миллиметровой дели. Продолжительность тралений составляла, как правило, 30 минут, скорость – 3,0–3,5 узла. В каждом улове определялись количество и масса рыб каждого вида, измерялась их длина с точностью до 0,5–1,0 см с разделением при необходимости по полу. В ряде случаев выполнялись взвешивание и полевой анализ питания рыб. Основное внимание уделялось преимущественно промысловым видам рыб. Непромысловые виды рыб фиксировались для обработки в камеральных условиях. При выполнении ихтиологических работ использовались стандартные методики, принятые в ПИНРО (Инструкции и методические рекомендации…, 2004 ). Всего было выполнено 107 донных тралений и 4 пелагических.

Латинские названия и систематика рыб приведены в соответствии с FishBase (www.fishbase.org ). Экологическая и зоогеографическая характеристика видов заимствована из работы А.П. Андрияшева и Н.В. Черновой (1994).

Работы носили комплексный экосистемный характер и позволили не только существенно дополнить список ихтиофауны, но и выявить особенности распределения и биологии большинства пойманных видов рыб и структуры ихтиоценоза в целом.

Для оценки условий обитания гидробионтов были использованы данные 96 океанографических станций, на которых проводились измерения температуры и солености от поверхности до дна. Для анализа вертикальной структуры вод были построены графики вертикального распределения температуры и солености на условных разрезах, пересекающих отдельные участки моря в широтном и меридиональном направлениях.

Результаты и обсуждение

Видовой состав уловов

По результатам трех экспедиций ПИНРО в водах Карского моря в период исследований в уловах было отмечено 59 видов морских рыб и рыбообразных из 20 семейств (табл. 2). Наибольшим количеством видов были представлены семейства бельдюговых Zoarcidae (12), рогатковых Cottidae (9), липаровых Liparidae (6), тресковых Gadidae (5) и стихеевых Stichaeidae (4). Из остальных семейств в тралениях встречались по 1–2 вида. Впервые в этом районе были отмечены 6 видов рыб – промысловые черный палтус и окунь-клювач, а также непромысловые северный скат Amblyraja hyperborea , северный веретенник Arctozenus risso , северная бентозема Benthosema glaciale и крапчатый миктоф Myctophum punctatum. Следует отметить, что количество видов может возрасти. В частности, в уловах были отмечены представители некоторых семейств (липаровые, бельдюговые), которые потенциально могут быть новыми для науки видами. Всего же с учетом наших данных общее количество видов рыб, которые могут встречаться в Карском море, составляет около 70 видов из 20 семейств (Экосистема Карского моря, 200 8).

Таблица 2. Список рыбообразных и рыб различных семейств и видов, обнаруженных в Карском море в августе-сентябре 2007–2008 гг.

*– впервые отмечен в Карском море

Большинство видов, встречавшихся в уловах в Карском море, относилось к донным видам (66,1 % от общего числа видов) (рис. 2). Кроме того, была относительно велика доля придонных и придонно-пелагических видов – по 8,5 % соответственно. Батипелагические виды составляли 6,8 %. Доля остальные видов (неритопелагические, проходные и криопелагические) была очень невелика и не превышала 3,4 %.

Рис. 2. Соотношение видов различных экологических группировок в ихтиофауне Карского моря.

Более половины (57,6 % от общего числа) всех видов рыб, встречавшихся в уловах в Карском море, относилось к холодноводным. Из них большинство являлись типичными арктическими видами (44,1 %), а доля преимущественно арктических и аркто-бореальных видов была значительно ниже (8,5 % и 5,1 % соответственно) (рис. 3). Большое количество видов в уловах принадлежало к преимущественно бореальным видам (35,6 %), в то время как доля типичных бореальных видов не превышала 5,1 %. Кроме того, в уловах отмечались и представители широко распространенных видов, но их доля была невелика (1,7 %).

Рис. 3. Соотношение видов различных зоогеографических группировок в ихтиофауне Карского моря.

По сравнению с Баренцевым морем, где по последним данным встречаются более 206 видов рыб (Долгов, 2004 ), ихтиофауна Карского моря значительно более бедная, в первую очередь за счет значительно меньшего числа тепловодных видов южнобореального, бореального и, в меньшей степени, преимущественно бореального комплексов.

Количество видов в тралениях изменялось в широких пределах и составляло от 2 до 19 (рис. 4). Минимальное количество видов отмечалось при исследованиях акватории непосредственно Карского моря – от 2 до 12 видов (в среднем 7,1 вида за траление). При расширении акватории исследований на север и северо-запад количество видов возрастало, в основном за счет появления в уловах тепловодных видов, которые могли заходить далеко на север Баренцева моря в струях теплых течений и оттуда проникать в Карское море. При этом в сентябре 2007 г. и в августе-сентябре 2008 г. в уловах встречалось от 2 до 19 видов, а среднее количество видов составляло 12,0 и 10,8 видов соответственно.

Рис. 4. Количество видов рыб в 1тралении в Карском море в августе 2007 г. (А), сентябре 2007 г. (Б) и в августе-сентябре 2008 г. (В)

Количество видов в пелагических тралениях было значительно ниже, чем в донных, и изменялось от 2 до 6 видов (в среднем 4 вида).

Величины уловов

В период исследований массы уловов изменялись в широких пределах – от 0,1 кг до 2,7 тонн на 1 час траления (рис. 5). Минимальные величины уловов отмечались на акватории собственно Карского моря. Так, в августе 2007 г. на акватории непосредственно Карского моря средний улов на 1 час траления составил всего 19,5 кг при диапазоне уловов 0,5 до 121 кг. В районах Карского моря, смежных с Баренцевым морем, уловы резко возрастали, в результате чего средние уловы в сентябре 2007 г. и августе-сентябре 2008 г. составляли 296 и 151 кг на 1 час траления соответственно, а максимальные уловы – 2,7 и 1,5 т на 1 час траления.

Рис. 5. Общие уловы рыб в Карском море в августе 2007 г. (А), сентябре 2007 г. (Б) и в августе-сентябре 2008 г. (В), кг на 1 час траления

Доминирующие виды

По данным донных тралений на акватории непосредственно Карского моря в августе 2007 г. в уловах полностью доминировала сайка, которая составляла почти 85 % по численности и 95 % по массе (рис. 6). Из других видов наибольшая численность и масса отмечались у чернобрюхого липариса Liparis fabricii , арктического шлемоносца Gymnacanthus tricuspis , полярного триглопса Triglops nybelini и камбалы-ерша Hippoglossoides platessoides . В то же время, по массе за счет единичных уловов большее значение имели навага и камбала-ерш.

Рис. 6. Структура уловов рыб в донных тралениях в Карском море в 2007–2008 гг.

В сентябре 2007 г. в связи с расширением акватории исследований на север при доминировании сайки в уловах возросла численность и масса черного палтуса – до 0,6 и 5,9 % соответственно. По численности и биомассе продолжала доминировать сайка (95,7 и 88,9 % соответственно). В то же время за счет единичных уловов в смежных с Баренцевым морем районах трески, канино-печорской сельди и наваги увеличилась массовая доля этих видов.

В 2008 г. при смещении района исследований на север доля черного палтуса по численности и массе резко возросла и достигла 2,1 и 24,8 % соответственно. В то же время доминирующим видом продолжала оставаться сайка, которая составляла 91,3 % по численности и 49,8 % по массе.

Следует отметить, что, несмотря на периодическое возрастание значения (по численности или массе) некоторых тепловодных промысловых рыб, практически всегда значительную долю по численности составляли два массовых непромысловых вида – чернобрюхий липарис и полярный триглопс, которые составляли 0,8–2,0 % и 0,3–1,7 % по численности соответственно.

По данным четырех пелагических тралений значительных отличий в доминировании отдельных видов рыб от донных тралений выявлено не было (рис. 7). В пелагиали также доминировала сайка, доля которой в уловах составляла 91–93 % по численности и по биомассе. Кроме того, относительно высокое значение в уловах в пелагиали, как и придонных слоях воды, имели чернобрюхий липарис и полярный триглопс – 2,8–3,1 % по численности и 0,62–0,67 % по массе. Высокая доля пикши по массе была обусловлена наличием одного крупного экземпляра пикши в тралении в районе Карских Ворот.

Рис. 7. Структура уловов рыб в пелагических тралениях в Карском море в 2007 г.

Таким образом, доминирующим по численности и биомассе видом в Карском море является сайка. Кроме того, к массовым видам можно также отнести чернобрюхого липариса, полярного триглопса, в меньшей степени – камбалу-ерша, морскую лисичку, арктического шлемоносного бычка, европейского крючкорога и ликодов. Кроме того, в северной части Карского моря к массовым видам может быть отнесен и черный палтус. Большинство же тепловодных промысловых видов (треска, пикша, окунь-клювач, зубатки) в этом районе относятся к случайным мигрантам и могут встречаться только в смежных с Баренцевым морем районах Карского моря.

В целом, для центральной части Карского моря характерен тип ихтиоцена с доминированием сайки. В северной части Карского моря видовой состав и структура ихтиоцена сходны с таковым прилегающих районов Баренцева моря (акватория между архипелагами Шпицберген и Земля Франца-Иосифа, северная часть архипелага Новая Земля) (Боркин, 1983, 1994; Смирнов и др., 2000 ).

Размерная структура сообществ

Данные о размерном составе сообщества рыб Карского моря показали, что в ихтиоцене этого района доминируют мелкие рыбы длиной от 6 до 20 см (рис. 8). В августе 2007 г., когда съемкой была охвачена акватория непосредственно Карского моря, максимальные размеры рыб не превышали 33 см, а основу уловов составляли рыбы длиной 6–10 см. При расширении акватории исследований в северном и северо-западном направлении с охватом прилегающих районов Баренцева моря, где встречались тепловодные виды рыб, максимальные размеры рыб возросли до 80–90 см, это были единичные особи крупных видов (треска, пикша, зубатки), доля которых в общем размерном составе чрезвычайно мала. В результате в уловах увеличилась доля более крупных рыб размерных групп 11–15 и 16–20 см.

Рис. 8. Размерный состав сообществ рыб в Карском море в 2007–2008 гг.

Такая размерная структура ихтиоцена свидетельствует о почти полном отсутствии хищников в экосистеме Карского моря, что, вероятно, связано с относительно низкой биологической продуктивностью данного района. В то же время это создает условия для возрастания роли окраинных участков Карского моря как успешного выростного участка для молоди черного палтуса за счет, с одной стороны, отсутствия хищников, а с другой – за счет наличия достаточной кормовой базы в виде гипериид и мелких пищевых рыб (сайка и мойва).

Анализ океанографических условий в Карском море показал, что распределение палтуса и других тепловодных видов рыб, впервые встреченных на исследованной акватории (северная бентозема, крапчатый миктоф, северный веретенник), в том числе и таких промысловых, как окунь-клювач и мойва, на севере обследованной акватории является закономерным и не носит случайный характер. Ранее уже отмечалось возможность проникновения сельди в Карское море при потеплении вод (Юдкин, 1948 ). Анализ взаимосвязи между температурой воды и количеством видов, отмеченных в улове показал наличие значимой связи между этими параметрами, несмотря на довольно низкий коэффициент корреляции. В целом отмечалось некоторое увеличение числа видов с увеличением придонной температуры воды (рис. 9). Это обусловлено проникновением из Арктического бассейна в глубоководные желоба Святой Анны и Воронина в слое 100–300 м трансформированных атлантических вод с температурой более 1 °С.

Рис. 9. Зависимость между придонной температурой воды и количеством видов в уловах

Некоторые особенности распределения и биологии промысловых рыб в Карском море

Черный палтус. Одним из наиболее важных результатов экспедиций ПИНРО в Карское море явилось получение принципиально новых данных о распределении черного палтуса, одного из важных промысловых видов рыб Баренцева моря.

Палтус встречался в северной части Карского моря практически повсеместно, главным образом, на глубинах более 300 м (рис. 10). Наиболее плотные скопления (от 400 до 800 экз. или более 100 кг за получасовое траление) были отмечены в районе желоба Святой Анны и далее на востоке – на участках желоба Воронина на глубинах от 400–450 м до 780 м при температуре воды у дна от минус 0,6 до 1,2 °С. По мере распределения рыбы в западном и южном направлениях, где глубины моря постепенно уменьшались до 300 м и менее, уловы палтуса уменьшались до единичных экземпляров. В тралениях южнее 76°40’ с.ш. этот вид не встречался. Выявить северную и восточную границы распределения черного палтуса в Карском море выявить не удалось в связи со сложной ледовой обстановкой.

Рис. 10. Распределение палтуса в Карском море (экз./0.5часа траления) в августе – сентябре 2007 (а) и 2008 (б) гг.: 1–1–10; 2 – 11–100; 3 – 101–400; 4 – более 400; 5 – изобата 300 м).

Черный палтус в уловах в 2007 г. был представлен особями длиной от 11 до 58 см с преобладанием особей 28–30 см, в 2008 г. – при длине 11–90 см доминировали рыбы длиной 29–34 см. Среди как самцов, так и самок доминировали особи длиной 32 см. Практически все проанализированные особи (99,9 %), включая отдельных крупных рыб длиной до 68 см, были неполовозрелыми. На обследованной акватории преобладали особи в возрасте ориентировочно 5–6 лет (урожайные поколения 2002–2003 гг.). Количество более молодых особей было незначительно. Более крупный палтус встречался на больших глубинах. Было отмечено увеличение средней длины рыб с увеличением глубины.

Питался палтус сравнительно активно – средний балл наполнения желудков в 2007 и 2008 гг. составил 2.1 и 1.6 соответственно. Это значительно превышает интенсивность питания этого вида в западных и северо-западных районах Баренцева моря, где средний балл наполнения желудков палтуса редко превышает 0,5–1,0. Основу пищи составляла сайка (45–72 % по частоте встречаемости). Реже в рационе отмечались другие рыбы, в основном триглопсы, липарисы и ликоды (Triglops nybelini, Liparis spp ., Lycodes spp .), а также креветки (Pandalus borealis, Pasiphaea tarda, Sclerocrangon spp .) и другие планктонные (Euphausidae, Hyperiidae ) и бентосные (Calliopiidae, Eusiridae, Stegocephalidae ) ракообразные.

Расчеты показали, что общая численность палтуса в северной части Карского моря в 2007 г. с учетом его распределения на площади 54,5 тыс. кв. миль составила 146 млн экз., биомасса – 31 тыс. тонн. Запас палтуса в 2008 г. на площади 71,7 тыс. кв. миль был оценен в 181 млн экз., биомасса – 46 тыс. т.

Таким образом, данные по размерному и половому составу, половозрелости и питанию, а также оценки численности, полученные в 2007–2008 гг., свидетельствуют о том, что северная часть Карского моря является одним из важнейших выростных районов для молоди черного палтуса норвежско-баренцевоморской популяции. Кроме того, принимая во внимание полученные в последние годы новые сведения о распределении черного палтуса, нет сомнения в том, что этот вид может встречаться и в более восточных и северных районах Российской Арктики в пределах желобов и на склонах континентального шельфа Северного Ледовитого океана.

Сайка. Были детально изучены особенности распределения и биологии сайки в Карском море. Установлено, что в сентябре 2007 г. сайка распределялась в Карском море относительно равномерно с некоторым увеличением уловов на севере, где встречались более крупные особи (13–15 см). В южной части моря в этот период в уловах преобладала мелкая неполовозрелая и впервые созревающая сайка длиной 7–10 см. В то же время ее концентрации были низкими, и уловы не превышали 20–30 кг на 1 час траления.

В августе 2007 г. скопления половозрелой сайки отмечались в северной и южной частях Карского моря. В северной части моря в районе мыса Желания у северной оконечности архипелага Новая Земля сайка концентрировалась в придонном слое воды на глубинах до 400–530 м, в то время как на акватории, прилегающей к острову Вайгач и Карским Воротам, скопления сайки наблюдались и в толще воды, и у дна на глубинах 80–185 м. В обоих районах уловы достигали 1,6–2,8 тонн на 1 час траления. Размеры сайки в уловах составляли от 8 до 25 см при доминировании рыб длиной 14–16 см. Характер стай и поведение сайки в этот период указывали на формирование преднерестовых скоплений сайки и на возможность последующих миграций в районы нереста. Кроме того, были выявлены места нереста сайки в юго-западной части Карского моря на мелководных участках, прилегающих к острову Вайгач и архипелагу Новая Земля (Экосистема Карского моря, 2008 ).

По данным исследований в сентябре 2007 г., общая численность сайки в Карском море была оценена в 52,8 млн экз., а биомасса составила 35,8 тыс. т. Это позволяет предполагать возможность ведения отечественного промысла сайки в Карском море, для чего, впрочем, необходимы дополнительные исследования. Кроме того, пока не ясен вопрос о связи популяций сайки Баренцева и Карского морей – является ли сайка этих морей различными популяциями или сайка заходит в Карское море в результате сезонных миграций.

Заключение

Выполненные Полярным институтом (ПИНРО) ихтиологические исследования в Карском море являются уникальными за весь период исследований этого моря. Исследования ПИНРО позволили получить новые данные по составу ихтиофауны и структуре ихтиоцена. Кроме сведений, имеющих важное фундаментальное биологическое значение для понимания адаптации морских рыб к суровым условиям обитания в арктических водах и особенностях функционирования экосистемы Карского моря, были и практические, имеющие большое рыбохозяйственное значение, результаты.

Были получены новые данные о распределении молоди черного палтуса баренцевоморской популяции и пересмотрены представления о его жизненном цикле. В свою очередь, это усилит российские позиции как страны, прибрежной по отношению к этому ценному промысловому виду, являющемуся совместным промысловым ресурсом России и Норвегии. В связи с расширением района обитания молоди черного палтуса в российских водах, соотношение распределения квот на этот вид будет пересмотрено в пользу увеличения российской доли.

Кроме того, впервые были получены сведения о наличии промысловых скоплений сайки в Карском море и нересте этого вида в Карском море. Это может привести к организации нового полномасштабного промысла этого вида, что может увеличить общий российский вылов гидробионтов на Северном бассейне.

Литература

Андрияшев А.П. 1954. Рыбы северных морей СССР. Определители по фауне СССР… Зоол. Ин – та АН СССР. № 53. М. – Л.: Изд-во АН СССР, 566 с.

Андрияшев А.П., Чернова Н.В. 1994. Аннотированный список рыбообразных и рыб морей Арктики и сопредельных вод. Ж.: Вопросы ихтиологии. Т. 34, № 4, с. 435–456.

Астафьева А.В., Антонов С.Г., Петров А.А. 1983. Траловые работы в Карском море. В сб.: Особенности биологии рыб северных морей. Ред. Астафьева А.В. Л.: Наука, с. 3–12.

Бируля А.А. 1934. Материалы для изучения пищевого режима промысловых рыб низовьев реки Кара и Карской губы. М.: Изд-во ВНИРО, с. 141–164.

Боркин И.В. 1983. Результаты исследований ихтиофауны в районе Земли Франца-Иосифа и к северу от Шпицбергена. В сб.: Исследования биологии, морфологии и физиологии гидробионтов. Апатиты: КФ АН СССР, с. 34–42.

Боркин И.В. 1994. Состав рыбного населения прибрежных вод. В сб.: Среда обитания и экосистемы Земли Франца-Иосифа (архипелаг и шельф). Апатиты, с. 178–185.

Долгов А.В. 2004. Видовой состав ихтиофауны и структура ихтиоценов Баренцева моря. В сб.: Изв. ТИНРО. Т. 137, с. 177–195.

Есипов В. К. 1952. Рыбы Карского моря. Л.: Изд-во Академии наук СССР, 145 с.

Иванова Е.И. 1959. Ихтиофауна и рыбный промысел Карской губы (по материалам Карской экспедиции 1945–1946 гг.). В сб.: Проблемы Севера. Вып. 3, с. 78–90.

Книпович Н.М. 1926. Определитель рыб морей Баренцова, Белого и Карского. Труды Научно-Исследовательского Института по изучению Севера. Вып. 27, 223 с.

Кобелев Е.А., Новоселов А.П. 2000. Состав ихтиофауны и структура популяций промысловых рыб Байдарацкой губы Карского моря. В сб.: Биологические ресурсы прибрежья Российской Арктики. Материалы к симпозиуму. М.: Изд-во ВНИРО, с. 57–63.

Норвилло Г.Ф. 1989. Ихтиопланктон. В сб.: Экология и биоресурсы Карского моря. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра АНСССР, с. 100–104.

Норвилло Г.Ф., Денисов С.Г., Петров А.А. 1982. Некоторые результаты ихтиопланктонных работ в Карском море. В сб.: Комплексные исследования природы северных морей. Апатиты: Изд-во КФАН СССР, с. 47–52.

Пономарева Л.А. 1949. Икринки и мальки рыб из Карского моря. В сб.: Труды ВНИРО. Т. 17, с. 189–204.

Пробатов А.Н. 1934. Материалы по научно-промысловому обследованию Карской губы и реки Кара. М.: Изд-во ВНИРО, 140(164) с.

Солдатов В.К. 1923. Материалы по ихтиофауне Карского и восточной части Баренцева морей по сборам экспедиции Института в 1921 г. с приложением списка рыб, собранных в Карском море в 1921 г. зоологом И.Д. Стрельниковым. В сб.: Труды Плов. морск. научн. ин-та. Вып. 3. Саратов, с. 1–80.

Смирнов О.В., Долгов А.В., Гузенко В.В., Лепесевич Ю.М., Озеров Ю.Б. 2000. Новые данные о гидрологическом режиме и ихтиофауне архипелагов Шпицберген и Земля Франца-Иосифа. В сб.: Материалы отчетной сессии ПИНРО по итогам научно-исследовательских работ в 1998–1999 г., г. Мурманск: Изд-во ПИНРО. Ч. 1, с. 79–92.

Юдкин И.И. 1948. Проникновение сельди в Карское море и другие арктические районы в связи с колебаниями климата. Ж.: Рыбное хозяйство. Вып. 1–6 (5), с. 41–47.

Экология и биоресурсы Карского моря. 1989. Апатиты: Изд-во Кольского научного центра АНСССР, 183 с.

Экосистема Карского моря. 2008. Мурманск: Изд-во ПИНРО, 261 с.

FishBase. 2005. Eds. Froese R., Pauly D. World Wide Web electronic publication. www.fishbase.org, version (02/2005).

Joint PINRO/IMR Report on the State of the Barents Sea Ecosystem in 2007, with Expected Situation and Considerations for Management. Eds. Stiansen J.E., Filin A.A. IMR-PINRO Joint Report Series 2008(1), Institute of Marine Research, Bergen, Norway, 185 p.

Yesipov W.K. 1933. Brief review of the ichthyofauna of the Kara Sea. In: Academia. I, pp. 169–186.

A.V. Dolgov, O.V. Smirnov, E.V. Sentyabov, K.V. Drevetnyak, O.Yu. Chetyrkina. New data on the Kara Sea fish fauna (by results of the PINRO researches in 2007–2008). N.M. Knipovich Polar Institute of Marine Fishery and Oceanography (PINRO), Murmansk

Аbstract

Results of three scientific expeditions in the Kara Sea, conducted by Polar Institute (PINRO) during August-September 2007–2008, are considered in the paper. New list of fish species occurred in the Kara Sea was prepared, which consists of approximately 70 species from 20 families. Based on catches from demersal trawl surveys quantitative data on distribution and structure of the Kara Sea fish community were obtained. In addition, quite new data, which completely changed existing knowledge on distribution of Greenland halibut from the Barents Sea population, were collected. Dense concentrations of juvenile Greenland halibut were found in the northern Kara Sea. Their total biomass was evaluated as 31–46 thousand tons.

Суровость климатических условий, широкое распространение льдов, ограниченность связей с другими океанами обусловили: относительную видовую бедность, отсутствие или слабое развитие некоторых групп живых организмов, ограниченность биомассы и неравномерность ее распределения в пределах бассейна, также это относительно большое число в составе фауны (главным образом млекопитающих, как водных, так и ведущих наземный образ жизни) так называемых криофилов. Это в настоящее время почти истребленный гренландский кит, морж, некоторые виды тюленей и представитель наземной фауны, белый медведь. Всего в составе фауны океана насчитывается 17 видов крупных млекопитающих. Также, как признак приспособления к существованию в холодных водах, отмечается гигантизм некоторых живых организмов, например: самая большая медуза цианея, гигантский паук и др. Наряду с этим процесс развития в холодной воде у живых организмов растягивается на более длительное время, чем в более теплых водах. Это увеличивает продолжительность жизни некоторых рыб, моллюсков и других животных иногда в несколько раз по сравнению с обитателями более теплых водоемов.

Северный Ледовитый океан соответствует Арктической биогеографической области, в пределы которой входит также наиболее суровая по природным условиям часть Атлантического океана: море Баффина и районы, прилегающие к Гренландии и Лабрадору.

Наибольшее видовое богатство характерно для Северо-Европейского бассейна : в Баренцевом, Белом и Карском морях. Это касается как видового состава, так и количества биомассы и общей промысловой ее ценности. Также это богатство фито- и зоопланктона, в составе нектона преобладают промысловые рыбы (океаническая сельдь, морской окунь, пикша, треска, палтус), а также рыбы, не имеющие большого промыслового значения, но служащие пищей тюленям, белухам и другим водным млекопитающим.

Благоприятные условия хар-ны для развития относительно богатого органического мира на шельфе и в полосе литорали. Те части океана, которые омывают берега Восточной Сибири, Аляски и Канады, характеризуются нарастанием суровости природных условий и общим обеднением органического мира. Некоторое исключение составляет только Чукотское море, куда через Берингов пролив проникают относительно более теплые воды из Тихого океана, и поэтому происходит некоторое обогащение видового состава зоопланктона. Особенно беден органический мир центральной части Северного Ледовитого океана, включая море Бофорта, покрытое льдами весь год. Фитопланктон (70 видов), зоопланктон (80 видов). Беден видовой состав рыб. Плотность биомассы в целом от Атлантики к полюсу уменьшается в 5-10 раз. Но по окраинам Арктического бассейна среди многолетних льдов встречаются моржи, гренландский тюлень и некоторые другие представители водных млекопитающих, промысел которых запрещен или строго регулируется международными соглашениями. Биологические ресурсы. В морях Северного Ледовитого океана обитает более 150 видов рыб, часть из которых имеет промысловое значение. В Баренцовом море обитают треска, пикша, палтус, морской окунь, сельдь, сайра. Кроме того, здесь есть 5 видов пресноводной ихтиофауны: хариус, щука, плотва, гольян-пеструха и подкаменщик. Рыбы, обитающие в Карском море, представлены как европейскими, так и сибирскими видами. Здесь проходит восточная граница ареала семги, щуки; западная граница сибирской ряпушки, гольца. Эндемиков здесь нет. В море Лаптевых обитают горбуша. В Восточно-Сибирском море вылавливают золотистого карася, налима. Для морей, проливов и заливов Американского сектора океана характерны 17 пресноводных видов, тождественных сибирским и тихоокеанским: сибирский осетр, минога, кета, горбуша, азиатская корюшка и другие. Многие виды живут в соленых водах морей, а нерестятся в пресных водах рек. Из млекопитающих, обитающих в водах, океана, наиболее широко представлены ластоногие: тюлени, нерпа, моржи. Из других млекопитающих, обитающих в водах арктических морей можно назвать: кит, единорог, в Гренландском море - гренландский кит. У берегов Аляски серые киты, белый медведь. обитатели скал - птичьих базаров, где сформировались огромные популяции рыбоядных птиц - чайки, кайры, тупики гаги.

21. Атлантический океан: общие сведения, история исследований, острова и берега.

Атлантический океан второй по величине океан. Его площадь составляет 91,66 миллионов км², объём воды - 329,66 миллионов км³. Он простирается от субарктических широт до самой Антарктиды. Граница с Индийским океаном проходит по меридиану мыса Игольный (20° в.д. до побережья Антарктиды (Земля Королевы Мод). Границу с Тихим океаном проводят от мыса Горн по меридиану 68°04’ з. д. или по кратчайшему расстоянию от Южной Америки до Антарктического полуострова через пролив Дрейка, от острова Осте до мыса Штернек. Граница с Северным Ледовитым океаном проходит по восточному входу Гудзонова пролива, далее через Пролив Дэвиса и по побережью острова Гренландия до мыса Брустер, через Датский пролив до мыса Рейдинупюр на острове Исландия, по его побережью до мыса Герпир, затем к Фарерским островам, далее к Шетландским островам и по 61° северной широты до побережья Скандинавского полуострова.

Задолго до эпохи великих географических открытий просторы Атлантики бороздили многочисленные суда. Ещё 4000 лет до нашей эры народы Финикии вели морскую торговлю с жителями островов Средиземного моря. К VI веку до нашей эры Древняя Греция (Англии и Скандинавии, в Балтийском море и к западному побережью Африки), в X-XI ст. – викинги (берега Америки, открыли Гренландию и Лабрадор). В ВГО - XV в. – испанцы и португальцы (Колумб 1492г., Да Гама – 1497 в Индию, Магелан-1520, кругосветка), из америки – золото, серебро, драг.камни, какао, специи, сахар; в америку – оружие, ткани, спиртное, продукты + пираты , кот. внесли определённый вклад - Джон Хокинс, Фрэнсис Дрейк и Генри Морган. Лазарев и Белинзгаузен в 1819-1821 годы открыли Антарктиду (берега). В 1803-1806 годах первая русская кругосветная экспедиция Ивана Крузенштерна. С 1872 по 1876 годы проходила первая научная океаническая экспедиция на английском парусно-паровом корвете «Челленджер» , работы в разных направл: физ, хим, геол и био океан. В 1877 г амер. судно ""Блейк" с помощью металлического троса произвело замер глубины в желобе Пуэрто-Рико, глубина 9207 м. Уточненные данные кораблей "Вима" (США) и "Академик Курчатов": глубина желоба 8742 м. В 1886 г корабль "Витязь" Макаров проводил исследования вод Атлантики: определялись температура, плотность, удельный вес, а также роль рек в распределении вод океана. Во 2 пол XX в изуч океана и морей. Сложности иссл: работы климатич направл, накопление стандартных данных; комплексные исследования в малоизученных регионах; работа по изуч динамики вод океана и, наконец, работа, связанная с обслуживанием хозяйства, обслуживание судов. С 1951 по 1956 годы англо-ам экспедиция провод крупномасштабные съемки структуры и динамики вод в ум и тропических широтах северного полушария, проводились промеры глубин, руководил рабочий океанолог Г. Дитрих.

Площадь морей, заливов и проливов Атлантического океана составляет 14,69 миллионов км² (16 % от общей площади океана), объём 29,47 миллионов км³ (8,9 %). Моря и основные заливы (по часовой стрелке): Ирландское море, Бристольский залив, Северное море, Балтийское море (Ботнический залив, Финский залив, Рижский залив), Бискайский залив, Средиземное море и т.д.

Крупнейшие острова и архипелаги Атлантического океана: Британские острова (Великобритания, Ирландия, Гебридские острова, Оркнейские острова, Шетландские острова), Большие Антильские острова (Куба, Гаити, Ямайка, Пуэрто-Рико, Хувентуд), Ньюфаудленд, Исландия, архипелаг Огненная Земля (Огненная Земля, Осте, Наварино), Маражо, Сицилия, Сардиния, Малые Антильские острова (Тринидад, Гваделупа, Мартиника, Кюрасао, Барбадос, Гренада, Сент-Винсент, Тобаго), Фолклендские (Мальвинские) острова (Восточный Фолкленд (Соледад), Западный Фолкленд (Гран-Мальвина)), Багамские острова (Андрос, Большой Инагуа, Большой Багама), Кейп-Бретон, Кипр, Корсика, Диско, Крит, Антикости, Канарские острова и т.д.

Биологические ресурсы Белого моря

Теоретические и прикладные основы их восстановления и рационального использования

Почти тысячу лет Белое море обеспечивало поморов добычей рыбы и морских млекопитающих, давало пищу и товары для торговли, позволяло развивать мореплавание, строить поселки, города и монастыри, развивать экономику. В прошлом веке промыслы пришли в упадок. Одновременно происходил отток местного населения с берегов моря и вымирание поморских деревень.

Некогда процветающий край, не знавший крепостного права, отличавшийся высоким уровнем образования и культуры, развитым мореплаванием превратился в заброшенную окраину. Ситуация не улучшилась и после распада СССР, когда оно осталось единственным полностью российским морем. Его по-прежнему считают бедным и неперспективным, с чем нельзя согласиться. Во-первых, фаунистическая обедненность - не основание для вывода о количественной бедности Белого моря (Кудерский, Скарлато, 1986). Во-вторых, данные о низком обилии планктона и бентоса (Зенкевич, 1947, 1963; Ижевский, 1961; Эпштейн, 1963) ошибочны и не могут использоваться при оценке его продукционного потенциала. В-третьих, беломорские промыслы знали лучшие времена (Кузнецов, 1960) и море нельзя считать исходно бедным. Нужно выяснить причины нынешней депрессии промыслов и найти пути выхода из создавшейся ситуации. И, наконец, обнадеживающие результаты марикультуры свидетельствуют о высоких продукционных возможностях моря и позволяют наметить один из наиболее эффективных путей повышения его промыслового уровня.

При относительно хорошей изученности недостаточно сделано для оценки продукционного потенциала и обоснования рационального изъятия промысловых объектов. Необходим комплексный анализ процессов, протекающих в основных экосистемах Белого моря. Это и попытался сделать автор, обобщив оригинальные и литературные материалы.

Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1) на основе системного подхода к исследованию продукционных процессов, протекающих в Белом море и определяющих уровень биологических ресурсов и рационального, научно обоснованного промысла, оценить продукционные возможности беломорских экосистем и промысловый потенциал, как отдельных видов и групп населяющих его организмов, так и водоема в целом;

2) взяв за основу исторический подход, проанализировать динамику беломорских промыслов и составить представления о максимальном уровне добычи макрофитов, рыб и морских млекопитающих;

3) суждение о бедности или богатстве моря может быть обоснованным только при наличии сравнительного подхода, позволяющего соотнести биологические ресурсы и продукционный потенциал различных морей, как из одной биогеографической зоны Мирового океана, так и из его различных частей. Такое сравнение, являвшееся одной из основных задач диссертационной работы, также было осуществлено.

4) выяснить причины нынешней депрессии беломорских промыслов и наметить пути выхода из сложившейся ситуации, направленные на повышение его промысловой продуктивности и развитие марикультуры ценных промысловых объектов.

Общая характеристика Белого моря.

Белое море - часть Северного Ледовитого океана. Его площадь равна 89600 км2, а объем - 5400 км3, средняя глубина составляет 60 м, а максимальная - 343 м. Море глубоко вдается в материк и со всех сторон окружено сушей, что приводит к преобладанию континентальных черт климата. Лето относительно теплое, а зима суровая. В открытых частях моря климат мягче и ровнее, чем в глубине заливов. Температура воздуха опускается зимой до -30°С и ниже, а летом обычно не превышают +20°С. Около полугода море покрыто льдом. Температура поверхностных вод зимой близка к точке замерзания. Прогревание начинается обычно в мае. Осенью пространственная изменчивость температуры воды в открытой части моря минимальна. В октябре отмечается быстрое охлаждение прибрежных вод, и они становятся значительно холоднее вод открытого моря.

В районах с интенсивной турбулентностью (Горло, Онежский залив) температуры воды на глубине и на поверхности обычно слабо отличаются. В Бассейне и заливах моря на поверхности она достигает обычно 13 - 15°С, а на мелководьях бывает значительно выше (до 20 - 24°С). Летний прогрев сказывается на глубинах порядка 15 м. Ниже температура резко падает и глубже 60 м имеет отрицательные значения весь год.

Соленость воды ниже, чем в Баренцевом море. Глубокие части моря имеют соленость 29.5-30%о. На поверхности открытых районов она варьирует от 24 до 27%о. В вершинах заливов и эстуариях крупных рек соленость сильно понижена. Наибольшее снижение солености в верхнем 2-Зх метровом слое наблюдаются в период таяния льда. При этом вода на поверхности становится почти пресной (Луканин, Бабков, 1985).

Воды хорошо аэрированы. Содержание кислорода варьирует от 6 до 9 мл/л. Максимально обогащены кислородом поверхностные воды Онежского залива и Горла, т.е. места повышенной гидродинамики.

Лимитирующим фактором в развитии фитопланктона является азот, находящийся в минимуме (Белая, Федоров, 1972; Федоров и др., 1995; Ильяш и др., 2003). Продолжительность регенерации нитратов близка к трем месяцам. Сроки регенерации фосфатов вдвое меньше (Максимова, 1982).

Флоро-фаунистический состав Белого моря.

Животный и растительный мир моря весьма разнообразен и неоднороден. Его многокомпонентность обусловлена разнородностью гидрологических условий в различных участках акватории и сложностью постгляциальной истории моря (Дерюгин, 1928; Квасов, 1975; Наумов, 2004).

По числу таксонов планктонные микроводоросли Белого моря практически не уступают баренцевоморским (Макаревич, Ларионов, 1992; Ильяш и др., 2003). Доминируют арктическо-бореальные (28%) и космополитические (25%) формы диатомовых. В течение года формируется четыре основных сезонных комплекса фитопланктона, сменяющие друг друга. Они имеют разный состав, отличаются показателями обилия, темпами размножения, отношением к температуре и концентрации биогенных элементов. В арктических морях от Карского до Чукотского имеется всего один максимум развития фитопланктона (биологическая весна) и зоопланктона (биологическое лето). Для фитопланктона Белого характерны два максимума развития (Федоров и др., 1995; Ильяш и др., 2003).

Зоопланктон насчитывает 142 вида. Основу составляют Сорероёа (Перцева, Прыгункова, 1995). Массового развития достигают те из них, которые обитают в верхних слоях воды. Живущие глубже 20 - 25 м менее обильны. Изменения показателей обилия в течение года носят обычно моноциклический характер. Пик численности приходится на конец июля - август, а пик биомассы - на июль. Растянутый летний период максимального обилия зоопланктона характеризуется наложением периодов развитием видов из различных экологических комплексов (Прыгункова, 1984).

Макрофитобентос состоит из 183 видов водорослей и 2 видов высших растений. Доминируют бурые водоросли (75 видов). На красных и зеленых приходится соответственно по 69 и 39 видов. Преобладают широкобореальные и арктическо-бореальные формы (Возжинская и др., 1995). Фитобентос приурочен главным образом к верхней сублиторали. Глубже 22 м макрофиты отсутствуют.

Зообентос исследован достаточно полно (Дерюгин, 1928; Кудерский, 1966; Беклемишев и др., 1975; Ыаитоу, 2001). Общее число видов достигает 800. Основу составляют многощетинковые черви, бокоплавы, моллюски и кишечнополостные. На долю арктическо-бореальных форм приходится около 50%. По способу питания преобладают фильтраторы и детритофаги.

Ихтиофауна, не столь разнообразная, как в Баренцевом море, насчитывает 56 - 57 видов. На долю арктических, бореальных и арктическо-бореальных видов приходится соответственно 45,46 и 9% от общего числа (Расс, 1995). Основу ихтиофауны составляют тресковые и керчаковые (по 5-6 видов). Семейства бельдюговых, сиговых, корюшковых, люмпеновых, агоновых и липаровых насчитывают по 3 - 4 вида. В остальных 17 семействах - по 1 - 2 вида. Беломорские рыбы представлены в основном мелководными прибрежно-шельфовыми видами солоноватых вод. Белое море - часть ареала арктических видов. В тоже время оно служит пределом проникновения в Арктику бореальных видов атлантического генезиса. Китовая акула, опах, угорь, сарган и скумбрещука встречаются эпизодически и далеко не каждый год. Скумбрия также заходит в Белое море, иногда большими стаями, дающими уловы промышленного значения (Андрияшев, 1954). Часто встречаются полярная и колючая акулы, сайда, пикша, сайка, морской окунь, морская камбала и молодь атлантической сельди, не размножающиеся в Белом море.

В Белом море гораздо меньше видов морских птиц, чем в Баренцевом. Практически нет птиц, предпочитающих открытые морские просторы и рыбные корма. Преобладают бентофаги. Обширные мелководья и множество островов весьма благоприятны не только для их гнездования и откорма, но и для отдыха и кормежки мигрантов из Восточной Европы и Западной Сибири (Бианки и др., 1995).

Морские млекопитающие представлены меньшим числом видов, чем в Баренцевом море. Среди постоянно обитающих в Белом море морских млекопитающих самым крупным является белуха. Эти животные встречаются на всей акватории Белого моря, а на зиму, как правило, уходят в Баренцево море. В Белом море белухи питаются в основном сельдью и мойвой, и в меньшей степени корюшкой, навагой, пинагором, треской и креветками (Виноградов, 1949).

Гренландский тюлень издавна был объектом интенсивного промысла. В начале зимы тюлени образуют на льдах северо-восточной части Бассейна и юге Горла большие скопления и приступают к деторождению. После него происходит линька. Затем тюлени покидают Белое море вместе с дрейфующими льдами. За беломорский период они практически не питаются. Откорм происходит в основном в Баренцевом море (Тимошенко, 1995).

Кольчатая нерпа распространена по всему морю, держится поодиночке, образуя временные скопления на льду только в период спаривания и линьки. Детеныши появляются на свет в конце февраля - начале марта.

Основа питания - стайные рыбы и ракообразные (Тимошенко, 1995).

Морской заяц встречается по всей акватории. Щенка проходит в конце апреля на льдах Воронки и Мезенского залива. После нее наступают спаривание и линька, когда животные не питаются. Морской заяц -бентофаг, питающийся моллюсками и креветками (Виноградов, 1949).

Относительно редки и малочисленны в Белом море атлантический морж, серый тюлень и хохлач. Эпизодически заходят касатки и один из самых мелких дельфинов - морская свинья. Единично встречаются финвалы, сейвалы, кашалоты и бутылконосы.

Основные составляющие продукционных процессов.

В 70 - 80-х годах XX в. содержание органических веществ в Белом море было в среднем около 7 мг/л. В последние годы зарегистрированы более высокие концентрации (Агатова и др., 1994). В Баренцевом море содержание органики составляет 4.6 -6.6 мг/л (Максимова, 2004). Следовательно, по концентрации органических веществ Белое море превосходит Баренцево.

С речным стоком за год поступает около 5.4 млн. т. органических веществ (Максимова, 1991). В зоне действия маргинальных фильтров (Лисицин, 1994) осаждается около 1.9 млн. т. Поскольку органика, приносимая реками, усваивается в три раза хуже автохтонной (Максимова, 1991), то оставшиеся 3.5 млн. т. аллохтонной органики эквивалентны 1.2 млн. т. усвояемого автохтонного вещества (0.6 млн. т. углерода).

Средневзвешенная концентрация хлорофилла в фотическом слое близка к 1.5 мг/м3, что выше, чем в Баренцевом море в 2 - 3 раза (Бобров, Шмелева, 1985).

Сезонные и межгодовые изменения показателей обилия фитопланктона лучше всего исследованы в проливе Великая Салма и в устьевой части губы Чупа (Федоров и др., 1995). Уровень первичной продукции, определенный радиоуглеродным методом, составлял в 60-х годах XX в. в этих точках Кандалакшского залива в среднем 200 - 250 мг С/м2 в сутки. Суммарный уровень первичной продукции можно оценить величиной порядка 3 млн. тонн органического углерода в год. Сходные показатели получены при расчете первичной продукции, исходя из зимнего запаса биогенных элементов и их 1.5 - 2-кратной оборачиваемости за период вегетации и по динамике биомассы фитопланктона (Федоров, 1970; Бобров и др., 1995).

Южные районы Баренцева моря имеют более высокую первичную продукцию (500 - 600 мг С/м2 в сутки), чем в Белом море. Западные районы сходны, а там, где в Баренцевом море преобладают арктические воды, суточная первичная продукция (50 - 140 мг С/м2) меньше беломорской в несколько раз (Бобров, 1980; Савинов, 1987). Карское, Лаптевых и ВосточноСибирское моря в 2 - 3 раза уступают Белому и лишь Чукотское превосходит его (200 - 500 мг Сш в сутки) по уровню продукции фитопланктона.

Годовая продукция макрофитов, рассчитанная разными методами, составляет в среднем 0.6 х 1013 ккал, что в 5 раз меньше продукции фитопланктона. В Мировом океане этот показатель не превышает 1% (Моисеев, 1989). Высокая продукция беломорских макрофитов обусловлена наличием больших мелководных участков, благоприятных для произрастания водорослей. Однако, продукция макрофитов играет совершенно иную роль, чем продукция фитопланктона. В Белом море практически нет организмов, питающихся макрофитами. Они могут входить в состав пищи в виде кусочков слоевищ, подвергающихся бактериальной деструкции. Очевидно, что высокая продукция макрофитов свидетельствует о развитости в Белом море детритной цепи.

Зоопланктон имеет высокие биомассы: в среднем 120 - 200 мг/м3 (Перцова, Прыгункова, 1995). В ряде случаев они могут достигать 1.8 и даже 2.5 г/м3 (Трошков, 1998). Доминировавшее долгое время представление о низком обилии зоопланктона не соответствует действительности.

Биомасса макробентоса вырьирует от 100 г/м2 (псевдобатиаль) до 59 кг/м2 - мидиевые банки в верхней сублиторали (Луканин и др., 1983). Средняя биомасса -200 г/м2 (Ыашпоу еХ а1., 2003), что в 10 раз превосходит ранее приводимые данные (Зенкевич, 1963). Средняя биомасса бентоса на шельфе океана составляет 70 - 200 г/м2 (Моисеев, 1989). Следовательно, и по этому показателю Белое море может отнести к продуктивным водоемам.

Суммарная биомасса макробентоса составляет около 2 млн. т. (Ыаишоу еХ а1., 2003). При годовом Р/В-коэффициенте - 0.5 (Константинов, 1986) годовая продукция макрозообентоса составляет 0.5 х 1012 ккал. Исходя из данных о коэффициентах усвояемости и эффективности продукции (Алимов, 1989), можно подсчитать, что пища, потребляемая этими организмами за год, эквивалентна 3.8 х 1012 ккал.

Суммарный запас рыб составляет в настоящее время 24 - 30 тыс. т. Калорийность - 1 ккал/г, а годовой Р/В-коэффициент равен 0.3 (Яблонская, 1971; Алимов, 1989). Годовая продукция - 0.8 х Ю10 ккал. Близкую величину указывают и другие исследователи (Алимов и др., 2005). Учитывая соответствующие коэффициенты усвояемости и эффективности продукции (Алимов, 1989), можно определить рацион рыб: 4 х Ю10 ккал /год.

Суммарная биомасса млекопитающих, живущих в Белом море постоянно (кольчатая нерпа и морской заяц) или значительную часть времени (белуха), составляет около 2 тыс. т. При Р/В-коэффициенте 0.35 и энергетическом эквиваленте 1 ккал/г (Моисеев, 1989) годовая продукция равна 7 х 108 ккал. Усвояемость и коэффициент эффективности роста неизвестны, но, принятые равными таковым у рыб, дают рацион млекопитающих около 3.5 х 109 ккал.

Птицы в первом приближении (Бианки и др., 1995) потребляют за год около 15 тыс. тонн моллюсков и 1 тыс. тонн рыбы, что в сумме эквивалентно 8.5 х 109 ккал.

Рыб можно разделить на две основные группы по характеру питания: планктонофагов и бентофагов. Основу промысла составляют планктонофаги, среди которых на долю сельди приходится наибольшая биомасса (около 12 тыс. т.). Если соотнести годовую продукцию зоопланктона (1.125 х 1012 ккал) с его потреблением сельдью (1.8 х 1010 ккал), то оказывается, что эти величины различаются почти на 2 порядка (табл.1). Следовательно, запасы сельди не лимитированы пищевыми ресурсами.

Бентофаги базируется на продукции зообентоса, составляющей около 0.5 х 1012 ккал, и выедают за год количество донных организмов, эквивалентное 2.2 х Ю10 ккал. Следовательно, эта группа рыб, хотя и не лимитирована продукцией зообентоса, но пищевые взаимоотношения в ней гораздо более напряженные, особенно если учесть, что значительную часть макробентоса выедают многие птицы и млекопитающие. Суммарно различными бентофагами (рыбами, птицами и ластоногими) за год выедается около 0.5 х 1011 ккал.

Таблица 1.

Составляющие баланса вещества и энергии (ккал/год) в Белом море (ориг.)

Элементы экосистем Продукция Потребление

Продуценты

Фитопланктон 3.0x10°

Макрофиты 0.6 х 1013

Аллохтонная органика 0.6 хЮ13

Сумма: 4.2 х 10"

Консументы

Зоопланктон 1.125 х 10"^ 8.5x10"

Зообентос 0.5x1012 3,8x10"

Сумма: 1.625 х Ю12 1.23 х 10"

Рыбы 0.81 х 10ш 4х10ш

Птицы - 8.5 х 10у

Млекопитающие 0.7 х 10у 3.5 х 10*

В окружении множества островов, среди которых есть, например, Новая Земля, на северном побережье Евразии, удачно расположилось Карское море, куда впадают Обь, Таз и Енисей, где обитает обильное число рыбы, водится белуха и белый медведь. Море е раз меняло свое название, и было не только Карским, но и Нарземским, Нярзомским, Тартарским, Ледовитым, Ледяным. История его возникновения связана с последней ледниковой эпохой, когда осуществлялось увеличение и уменьшение ледниковых покровов. На карте море появилось в 1736 году. Сегодня - это особенно значимый объект в РФ.

Территория Карского моря в России

Средняя глубина Карского моря составляет от 50 до 100 метров, максимальная - 620 метров. Площадь - около 900 тыс. км², объем - примерно 100 тыс. км².

По сути, водоем размещен на шлейфе с глубинами менее 100м, который прорезают в направлении с севера на юг желоба Святой Анны и Воронина. Вдоль восточного берега острова Новая Земля проходит Восточно-Новоземельский жёлоб. В районе между желобами уютно расположилось Центральное плато с общей глубиной менее 50 м.

Водоем входит в число наиболее холодных морей в нашей стране. Рядом с устьями рек температурные значения воды в теплый сезон года превышает отметку в 0 °C. В зимнее время эти значения опускаются почти до 2 °C, что по существу равно температуре замерзания. Над поверхностью моря часто образуется туман, штормы также являются здесь постоянным спутником. Степень солености воды колеблется в широком интервале.

В восточной области водоема находится Большой Арктический заповедник с редкой фауной и флорой - цветочными растениями, птицами, рыбами и млекопитающими.

Насыщенность Карского водоема фауной и флорой во многом превосходит море Лаптевых. Так, если в первом обитает более 50 видов рыб, то во втором - около 40. Наиболее подходящими объектами для промысла являются бухты, заливы и низовья рек, где возможна охота на лососей, сигов, семейства тресковых и корюшковых. Кроме того, в водах моря можно встретить нерпу, морских зайцев и иногда - моржей.

В холодное, довольно продолжительное, время года Карское море покрыто льдами, формирующимися еще в начале осени. Толщина льда в некоторых местах доходит до 4 метров. Припай можно видеть вдоль берегов моря, а в центральной части - плавающие льды.

В теплый сезон года льды разделяются на одинокие массивы. Дно водоема покрыто в первую очередь песками и песчаным илом, желоба, как и котловины - илами серого, синего и коричневого цвета.

Плавание по Карскому морю традиционно считается достаточно сложным делом.

Города на Карском море

(Портовое поселение Диксон, самый северный населенный пункт в России )

Поселение городского типа и единственный порт на Карском море - Диксон, образован в 2015 году. На территории поселка проживает более 500 человек, присутствует неблагоприятная погода и большое количество туристов. Путешественников здесь привлекают достоинства природы, широкий спектр достопримечательностей, в частности, местный краеведческий музей, Полярная станция и завод по производству рыбы. Неофициальное название города - «Столица Арктики».

Побережье России омывается 13 морями: 6 морей относятся к бассейну Северного Ледовитого океана, 3 - к бассейну Тихого океана, 3 - Атлантического, а Каспийское море не имеет непосредственной связи с океаном и его правильнее бы называть озером. Однако Каспий представляет собой остатки когда-то расположенного

здесь большого, со сложной историей моря, и многие его характеристики, как и фауна, могут быть поняты лишь при учете прежних морских связей.

Моря Арктического бассейна, из которых большая часть Баренцева, Белое, Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское и Чукотское принадлежат России, имеют много общего и по физическим свойствам, и по животному населению. Все они являются эпи-континентальными морями, в разной степени опресненными крупными североевропейскими и сибирскими реками и, за исключением юго-западной части Баренцева моря, находятся в крайне суровых климатических условиях: даже в самое теплое время года по ним плавают льдины. Чем далее на восток, тем слабее сказывается влияние полносоленных и теплых атлантических вод, вносимых в Баренцево море Гольфстримом, и тем беднее становится фауна, и только на самом востоке, в Чукотском море, она опять несколько обогащается благодаря проникающим сюда относительно теплым и соленым водам Берингова моря. Особенно сказывается обеднение населения в литорали и верхних горизонтах сублиторали.

Плавучие льды, которыми Северный Ледовитый океан покрыт всегда, а его окраины - большее время года, определяют биологическую структуру и динамику экосистем арктических морей. С таянием льдов начинается цикл развития трофически связанных организмов: развиваются огромные массы фитопланктона, потребляющие наличный запас питательных солей. Эта вспышка численности фитопланктона вызывает интенсивное развитие зоопланктона. Наступает максимум зоопланктона. К этому времени освобождаются от льда большие пространства. Затем с образованием молодого льда количество планктона резко убывает.

В арктических морях, от Карского до Чукотского, имеется всего один пик численности фитопланктона (биологической весной) и зоопланктона (биологическим летом), в других морях их обычно два.

Особенностью Арктического бассейна является обилие животных, которые летом приходят из рек в море, часто не распространяясь за пределы заливов и губ; осенью они уходят в реки, нередко поднимаясь высоко вверх по ним, и нерестятся в самое холодное время года, преимущественно в пресной воде. Вся эта фауна представляет собой наследие ледникового времени с его системами сильно опресненных морских бассейнов, в которых вырабатывалась из морской солоноватоводная фауна, приобретшая в равной мере холодноводный облик.

В сибирских морях ярко различаются флора и фауна чисто морская, солоноватоводная и пресноводная. Соответственно распределению воды по солености пресноводные и солоноватоводные планктонные формы проникают далеко на север, а донные морские -

далеко на юг. Морская фауна в основной части (более 50 %) состоит из арктических видов, широко распространенных в Высокоарктической подобласти Арктической области.

Особую среду для обитания и расселения животных и мелких водорослей представляют собой плавающие льды. У кромки их держится рыба, а также морские птицы, тюлени, белые медведи.

В биогеографическом отношении наши северные моря относятся к Арктической области, Баренцево и Белое моря составляют часть Нижнеарктической подобласти Арктической области, так же как и юго-восточная часть Чукотского моря. Моря же Карское, Лаптевых, Восточно-Сибирское и западная часть Чукотского входят в Высокоарктическую подобласть Арктической области (рис. 92).

Рис. 92. Биогеографическое районирование Арктической области (Л.А.Зенкевич, 1977): I - абиссальная арктическая подобласть; II - нижнеарктическая мелководная подобласть; III - высокоарктическая мелководная подобласть: IIIa 1 - сибирский район; IIIa 2 - североамериканско-гренландский район; IIIб - солоноватоводная провинция

Баренцево море - самое большое из наших арктических морей. Оно лишь в малой степени имеет свойственные береговым морям глубины до 200 м. Преимущественная глубина его вод от 200 до 400 м, но имеются участки и с глубинами свыше 400 м. Несмотря на северное положение, оно относительно теплое, и хотя зимой все море (за исключением юго-западной части) покрыто плавучими льдами, летом от них свободна большая его часть, а в иные годы и море полностью. Это связано с действием Гольфстрима, сильное влияние которого сказывается до западных берегов Новой Земли. Мощному течению Баренцево море обязано своей равномерной, почти океанической соленостью, что наряду с сильным зимним охлаждением поверхностных слоев способствует возникновению вертикальных токов и равномерному распределению кислорода. Благоприятные условия (температура, соленость и содержание кислорода) способствуют богатому развитию как планктона, так и бентоса. По Мурманскому же побережью, не знающему полярных льдов, в полосе приливно-отливных колебаний, достигающих здесь 4 м по вертикали, весьма богато представлены и обитатели литорали. Несмотря на непрерывный подток все новых и новых масс теплой воды с юга, северные и юго-восточные части Баренцева моря, особенно глубже 50-150 м, - это уже царство суровой Арктики, - температура воды отрицательная. По образному описанию Л.А.Зенкевича, "Баренцево море представляет собой как бы плацдарм между первой и второй линиями укреплений, которыми Арктика и ее население отгорожены от теплых атлантических вод. Первая линия обороны отделяет самую юго-западную часть моря, в которой преобладают бореальная флора и фауна, от остального Баренцева моря, фауна которого в преобладающей части носит уже ясно выраженный арктический характер".

Баренцево море - одно из наиболее изученных в экологическом и биогеографическом отношениях. Значительную роль в изучении этого моря сыграли работы экспедиции, организованной в 1898 г. известным русским зоологом и океанографом Н.М.Книповичем, и деятельность Мурманской биологической станции, начатая в 1899 г. Замечательным результатом деятельности экспедиции Н.М.Книповича было открытие им возможности развития в Баренцевом море богатейшего рыбного промысла.

Видовой состав фауны Баренцева моря богатый, хотя ряд теплолюбивых групп - радиолярии, кораллы, головоногие моллюски, сальпы и др. - в нем полностью или почти полностью отсутствуют. Зато двустворчатые и брюхоногие моллюски, иглокожие, ракообразные, губки, асцидии и др. весьма разнообразны. Для Баренцева моря известно 114 видов рыб из 41 семейства. По мере продвижения на восток видовое разнообразие рыб быстро убывает, и в восточной части моря можно обнаружить едва половину указанного количества. Есть киты, различные дельфины и тюлени.

Характерны большие птичьи базары, главным образом из кайр и трехпалых чаек-моевок, а на более северных островах - из малой гагарки, или люрика. Базары на западном берегу Новой Земли, иногда насчитывающие до 1,5 млн птиц, - самые большие в мире. Обилие кормового бентоса и планктона делают Баренцево море районом постоянного обитания или сезонного нагула многих важных промысловых объектов, среди которых имеются представители арктической (сайка, навага, полярная камбала), субарктической (мойва) и бореальной фауны (треска, пикша, сайда, сельдь, морские окуни, морская камбала и др.). Заходят сюда и более тепловодные рыбы - скумбрия, мерланг и др.

Определяющее значение в промысле имеют треска, пикша, сайка, морской окунь, сельдь и мойва, составляющие до 95 % общего вылова. Большое значение в промысле имеют также различные камбаловые, в частности палтус, отдельные экземпляры которого достигают массы 80 кг. Китобойный промысел, процветавший в Баренцевом море в XVIII в., из-за истощения запасов китов упал. Но промысел белухи и лысуна из тюленей развит и сейчас.

Зоопланктон Баренцева моря качественно довольно беден, в него входит примерно 145 видов. Как и в других морях, веслоногие ракообразные составляют преобладающую массу, причем это главным образом Calanusfinmarchicus, настоящий хозяин в планктоне холодных морей северного полушария и основной кормилец животных, питающихся зоопланктоном, от медуз до китов.

В открытых частях Баренцева моря масса зоопланктона составляет в среднем для всего моря 140 мг в 1 м 3 воды, но в отдельные периоды и особенно в юго-западной части она обычно колеблется от 200 до 2000 мг/м 3 , а иногда не превышает 6 - 8 г/м 3 . Можно считать, что сырая масса зоопланктона в Баренцевом море составляет в летнее время примерно 100 млн т. Только для прокорма этой массы зоопланктона необходимо не менее 1000 млн т фитопланктона, который и покрывает эту колоссальную убыль своей способностью к восстановлению путем быстрого размножения. На литорали особенного обилия достигают бурые водоросли, дающие иногда массу в несколько десятков килограммов с 1 м 2 .

Бактерии Баренцева моря составляют очень значительную часть населения в толще воды и дна. Точный количественный учет бактерий показал, что их масса вполне соизмерима с массой всех остальных организмов. Особенно велико количество бактерий в верхнем слое грунта, где в 1 см 3 содержится до 500 млн экз.

В состав животного населения дна Баренцева моря входит более 1500 видов, главным образом корненожек, губок, кишечнополостных, моллюсков, червей, иглокожих и т.д. Три группы, слагающие основную массу бентоса Баренцева моря, неодинаково распределены в разных его частях. Моллюски сосредоточены

преимущественно в юго-восточной мелководной части моря на глубинах менее 200 м. Иглокожие заселяют более глубокие области западной и северной частей моря. Полихеты распределены более или менее равномерно, но основная масса их заселяет те части моря, которые заняты более мягкими, илистыми грунтами.

Зоогеографический анализ фауны Баренцева моря показывает, что центральная часть моря должна относиться к Нижнеарктической подобласти Арктической области. Юго-западный участок моря, обогреваемый теплыми атлантическими водами, с придонной температурой выше 1 °С следует причислить по составу фауны к Бореальной области.

Белое море, соединенное с Баренцевым посредством широкого, но относительно неглубокого пролива, находится вне влияния Гольфстрима. Зимой оно замерзает, и льды держатся на нем не менее полугода. Таким образом, зимние условия здесь намного суровее, чем в большей части Баренцева моря, хотя Белое море лежит южнее. Летом поверхностные слои его нагреваются до 14 - 16 °С, глубинные же слои круглый год сохраняют температуру, близкую к -1,5°С.

В Белое море поступает большое количество пресной воды Северной Двины, Онеги и многих других рек, и оно вследствие недостаточного обмена водами через пролив с Баренцевым морем имеет пониженную соленость. Соленость поверхностных слоев моря составляет 25 - 26 ‰, а глубинных слоев - 30 -31 ‰.

История изучения Белого моря насчитывает более 200 лет. Уже во второй половине XVIII в. петербургские академики И. И.Лепехин, П. С. Паллас и Н.Я.Озерецковский публикуют сведения по фауне Белого моря. Более серьезный научный интерес к изучению растительного и животного населения Белого моря возник в 1837 г., когда академик К. Бэр проездом на Новую Землю посетил некоторые пункты Белого моря и отметил богатство его фауны. Исследования биоты Белого моря были продолжены многими замечательными отечественными биоокеанологами, а в 1881 г. для проведения исследовательских работ была создана Соловецкая биологическая станция. В 1928 г. опубликована фундаментальная сводка К. М.Дерюгина "Фауна Белого моря и условия ее существования", на многие десятилетия ставшая образцом регионального эколого-биогеографического изучения морей. Современные знания о биологии моря содержатся в обобщающих сводках Л. А. Зенкевича (1949, 1963) и в книге "Белое море. Биологические ресурсы и проблемы их рационального использования" (1995).

Особенности биоты Белого моря связаны с четвертичной историей. В эпоху оледенений оно целиком было сковано мощным покровом материковых льдов. Жизнь в нем в это время существовать не могла. Прав был К.М.Дерюгин, когда говорил, что вся беломорская фауна сложилась в позднеледниковую эпоху и насчитывает

не более 13 500 лет. Вдоль большей части Белого моря, с северо-запада на юго-восток, занимая глубинную часть Кандалакшского залива и центральную часть моря, тянется глубокий (до 340 м) желоб, представляющий собой не что иное, как ложе громадного ледника.

За немногими исключениями, флора и фауна Белого моря чрезвычайно сходны с флорой и фауной Баренцева моря и являются как бы производными от них, а главное их отличие заключается в относительно небольшом разнообразии обитателей Белого моря: число видов для различных групп составляет 40 - 80 % от флоры и фауны Баренцева моря, причем для фауны уменьшение видового разнообразия ощущается сильнее, чем для флоры. Основная причина этой убыли - понижение солености Белого моря по сравнению с Баренцевым. Фитопланктон, как и в Баренцевом море, на 90 % состоит из диатомовых водорослей и перидиней, а всего представлен 106 видами. Зоопланктон, состоящий из 84 видов, также разнообразнее всего в группах простейших, кишечнополостных и веслоногих ракообразных. Донные макрофиты Белого моря по количеству видов немногим уступают таковым Баренцева моря; в Белом море зеленые, бурые и красные водоросли представлены 134 видами.

Число видов донной фауны в два раза ниже соответствующего показателя Баренцева моря. Рыб же здесь всего 50 видов против 114 видов в Баренцевом море, причем в Белом море отсутствуют многие самые обычные и массовые формы, отмеченные в Баренцевом море, и среди них представители и более теплолюбивой, и более холодолюбивой фаун. В числе первых не представлены и основные промысловые рыбы Баренцева моря (пикша, сайда, морской окунь и атлантическая сельдь), или совсем не заходящие в Белое море, или проникающие в него малыми косяками и спорадически.

Фауна Белого моря в зоогеографическом отношении неоднородна. В литоральной зоне, сильно прогреваемой в летнее время и сохраняющей в грунте тепло на глубине 20 - 30 см, преобладают бореальные флора и фауна. С увеличением глубины количество арктических форм становится все больше и больше, и, наконец, псевдоабиссаль моря заселена фауной, имеющей ясно выраженный высокоарктический характер.

Наибольшее промысловое значение из рыб в Белом море имеют сельдь, сайка, навага. Важную группу промысловых рыб составляют семга и кумжа. Эти две крупные формы лосося издавна ценились за высокие вкусовые качества. Сходство между ними в том, что они во взрослом состоянии живут в море, а для размножения заходят в реки и часто поднимаются по ним высоко вверх. Есть между ними и существенное различие. Семга, входя в пресную воду, перестает питаться, а кумжа более привязана к рекам и, заходя в них, не перестает кормиться.

Карское море - одно из самых своеобразных и сложных в фаунистическом отношении, наиболее богатое жизнью среди сибирских морей. Состав населяющей его фауны изучен довольно хорошо.

По распределению глубин Карское море можно разделить на две неравные части: меньшую, но более глубокую западную и более обширное мелководное пространство от Байдарацкой губы до Северной Земли на северо-востоке.

Характерной чертой рельефа дна являются вдающиеся с севера и идущие в меридиональном направлении два глубоких желоба - Св. Анны и Воронина, представляющие собой два залива центральной части Северного Ледовитого океана. Наличие этих желобов оказывает огромное влияние на гидрологический и биологический режим придонных слоев Карского моря. Они обусловливают проникновение с больших глубин Полярного бассейна вод промежуточного теплого слоя и подстилающих его холодных вод с высокой океанической соленостью, а вместе с ними также ряда более глубоководных организмов североатлантического происхождения.

Из особенностей гидрологического режима в первую очередь следует указать на большое влияние берегового стока, приносящего в Карское море ежегодно примерно 1500 км 3 пресной воды. Несколько более теплые и легкие, опресненные стоком р. Оби поверхностные воды скользят, почти не смешиваясь, по подстилающим их более соленым и холодным водам нижележащих слоев моря. Ниже 50 м температура воды в открытом море падает до 0 °С, а в придонных слоях начиная с глубин примерно 100-150 м в течение почти круглого года температура воды держится в пределах от -1,0 до -1,7 °С. Сезонные и годовые колебания температуры и солености обычно резко проявляются лишь на мелководьях.

По разнообразию фауны Карское море уступает Баренцеву, но значительно превышает разнообразие видов Белого и моря Лаптевых. Можно считать, что число видов животных, обитающих в Карском море, составляет около 70 % фауны Баренцева моря и почти на половину больше, чем в Белом.

В соответствии с распределением экологических условий в придонных слоях, в первую очередь в зависимости от глубины, свойств грунта, температуры и солености, биоценозы донной фауны распадаются на две обширные группы: биоценозы открытого моря и биоценозы прибрежной полосы. По составу фауны и по ее количественным показателям различия между ними очень резки. В обеих частях Карского моря Л.А.Зенкевич (1957) различал четыре группы биоценозов донной фауны:

высокоарктические глубинные биоценозы с преобладанием иглокожих (главным образом грунтоядных), корненожек, мелких моллюсков и полихет;

высокоарктические мелководные биоценозы открытого моря также с преобладанием иглокожих, главным образом мелких офиур;

высокоарктические биоценозы прибрежных мелководий с преобладанием моллюсков (детритоядных и фильтраторов);

нижнеарктические баренцевоморские биоценозы, видоизменяющиеся в пределах Карского моря из-за выпадения и угнетения ряда нижнеарктических и арктическо-бореальных форм.

По особенностям режима глубинных вод Карское море дает картину резкой двухслойности и в этом отношении может быть поставлено на второе место после Черного. Части дна с глубинами менее 50- 100 м заняты довольно богатой фауной с преобладанием двустворчатых моллюсков и полихет, средняя биомасса которых составляет примерно 120 г/м 2 . В более глубоких частях в фауне преобладают иглокожие с очень малой общей биомассой: всего несколько граммов на 1 м 2 .

Если оставить в стороне прибрежную материковую часть моря, а также устья рек и прилежащие к ним части моря, где сосредоточен в довольно большом количестве своеобразный набор промысловых рыб (омуль, сиги, навага, корюшка и др.), остальное море во всей его открытой части с достаточным основанием может быть названо "безрыбным". Донные рыбы Карского моря - это в основном мелкие непромысловые формы. Ничтожное количество рыбы вообще и полное отсутствие крупных промысловых рыб характерно также для морей Лаптевых и Восточно-Сибирского.

Море Лаптевых по гидрологическому режиму и климатическим условиям близко к Карскому, но еще суровее, значительно мельче и сильнее опреснено. Жизнь в нем беднее и количественно и качественно; рыб, например, известен 31 вид против 61 вида, обнаруженного в Карском море.

В Восточно-Сибирском море обитают преимущественно солоноватоводные и наиболее выносливые морские формы.

Чукотское море довольно соленое, и фауна его богаче, чем в море Лаптевых и Восточно-Сибирском. Рыб примерно 60 видов, из которых 16 - общие с фауной Берингова моря. На о. Врангеля и по берегам Чукотки отмечаются птичьи базары из чистиковых птиц, хотя они развиты слабее, чем на берегах Баренцева моря.

Дальневосточные моря. Огромные краевые моря, отделенные от открытого океана грядами островов, мелководные в северных частях и глубоководные в южных, имеют слабопониженную соленость и резко различающийся температурный режим в зимний и летний периоды: зимой они покрыты плавучими льдами (кроме южной части Японского моря), летом - полностью освобождаются от них. Самое большое из этих морей Берингово, оно же и самое глубокое. Самое мелкое - Охотское море. Фауна этих морей типично океаническая и по богатству, и по разнообразию состава

значительно превосходит все прочие моря России. Основу ее составляет бореальная тихоокеанская фауна со значительной примесью арктических форм.

Биогеографические особенности дальневосточных морей во многом определяет мощное теплое течение Куросио, которое дает довольно сильную ветвь в Японское море (Цусимское течение), очень слабо проникает в Охотское и отдельными струями заходит в Берингово море.

Современный этап изучения дальневосточных морей во многом связан с именем гидробиолога К. М.Дерюгина, который организовал в 1925 г. Тихоокеанскую научно-промысловую станцию, ставшую в 1930 г. Тихоокеанским институтом рыбного хозяйства и океанографии (ТИНРО) во Владивостоке. Трудами крупнейших морских биологов страны были выявлены биологические ресурсы дальневосточных морей, сделан ряд фундаментальных открытий. В 1970 г. по инициативе академика А.В.Жирмунского образован Институт биологии моря Дальневосточного научного центра АН СССР, а с 1975 г. во Владивостоке начинает выходить специальный академический журнал "Биология моря".

Богата и разнообразна донная фауна - бентос, в составе которого до глубины 200 м преобладают моллюски, на глубинах 200 - 600 м обитают иглокожие, а еще глубже - ракообразные и черви. Особенно многочисленная донная фауна развивается в северной части Берингова моря, в Беринговом проливе и южной части Чукотского моря, до 1 кг и выше на 1 м 2 дна. Очень высока плотность донного населения и в некоторых других местах дальневосточных морей, например на мелководье по западную сторону от Камчатки, в Охотском море, где в летнее время в больших количествах откармливаются камчатский краб, камбала и треска.

Наиболее характерные рыбы - эндемичный для бассейна северной части Тихого океана род дальневосточных лососевых, насчитывающий шесть видов (кета, горбуша, чавыча, нерка, кижуч, сима). Он очень близок к настоящим лососям, и представители его тоже типичные проходные рыбы, которые входят огромными косяками в дальневосточные реки и имеют очень большое промысловое значение.

Киты и дельфины представлены рядом видов, из которых большинство очень широко распространены в Мировом океане. Из ушастых тюленей во всех этих морях водятся эндемичные для северной части Тихого океана котик и сивуч. Настоящие (безухие) тюлени представлены рядом видов: морским зайцем, крылаткой (полосатый тюлень), обыкновенным тюленем и нерпой, которые образуют резко выраженные местные подвиды.

Берингово море имеет сравнительно умеренную температуру воды. Северная часть моря особенно холодная, с относительно бедной флорой и фауной. Здесь водится всего 60 видов рыб. Встречаются

белый медведь и морж. Юго-восточная часть, прилегающая к американским берегам, самая теплая, с богатой фауной. В этой части моря обитает 172 вида рыб. Особенно выделяются прибрежные экосистемы Командорских островов. Густые заросли различных водорослей, часть из которых имеет слоевища длиной до 10 - 12 м, поднимаются на поверхность моря с глубины 20 - 30 м. В них скрываются разнообразные рыбы и богатейшая фауна беспозвоночных.

Летом для размножения на лежбища Командорских островов выходят котики, которые проводят большую часть жизни в открытых морях умеренных широт Тихого океана. Каланы, или морские выдры, сохранившиеся только на Командорах и в очень малых количествах кое-где у тихоокеанских берегов Северной Америки, ведут оседлую жизнь и постоянно держатся в прибрежных участках моря среди зарослей морской капусты, защищающих их от злейших врагов всех морских млекопитающих - крупных китов-касаток. В противоположность рыбоядному котику питается калан преимущественно морскими ежами. Промысловая ихтиофауна представлена треской, минтаем, сайкой, сельдью, камбалами, палтусами, морскими окунями, терпугами, тихоокеанскими лососями, мойвой, макрурусами, угольной рыбой.

Биологические ресурсы Берингова моря интенсивно эксплуатируются, запасы большинства объектов промысла (камбалы, морские окуни, лососи, камчатские крабы и др.) находятся в напряженном состоянии. Объем рыбопродукции на шельфе превышает 1500 кг/км2, в пелагиали - 500 кг/км 2 и достигает уровней, свойственных наиболее продуктивным районам мира.

Охотское море хотя и расположено южнее, но холоднее Берингова. Фауна этого моря чрезвычайно богата и разнообразна, и процент эндемичных форм в ней очень высок. Рыб примерно 300 видов, из них почти четверть - эндемичных, а 30 - промысловых. Более половины видов охотской ихтиофауны представлено рыбами, обитающими во всех трех морях, и они, за немногими исключениями, холодноводные.

По рыбным запасам Охотское море занимает видное место среди наших дальневосточных морей, а по объему промысла - одно из первых мест в мире. Основную ценность составляют лососевые - дальневосточная и камчатская семга, близкая к настоящему лососю, а также кета и горбуша. Важное место в промысле занимает сельдь, которая распространена по всем трем морям, но особенно большие скопления образует у северного побережья Охотского моря, куда подходит огромными косяками в начале лета. Широко распространена и треска, значительные количества которой отмечаются у западных берегов Камчатки. Мелководья Японского, Охотского и Берингова морей только узкой полосой расположены вдоль побережья, что ограничивает возможности развития донного

рыболовства. Богатейший планктон представляет неограниченные пищевые ресурсы для планктоноядных рыб (рис. 93).

Современная рыбопродуктивность Охотского моря достигает 1300- 1400 кг/км 2 . В последние годы 65 -70 % всего вылова рыбы и рыбных объектов на Дальнем Востоке (2300 - 2400 тыс. т) приходилось на Охотское море - главный рыбопромысловый бассейн России. Основную часть добычи составляли важнейшие промысловые объекты: минтай, крабы, сельдь и лососи. Биологические ресурсы Охотского моря сохранят приоритетное значение для российского рыболовства и в обозримом будущем, поэтому важнейшей задачей остается ежегодный мониторинг как состояния запасов промысловых объектов, так и биоресурсов в целом.

Рис. 93. Распределение биомассы бентоса (г/м2) в Охотском море (М.И.Савинков, 1960): 1-

Японское море - самое теплое из дальневосточных морей России. Глубинная часть, занимающая без малого все его дно и спускающаяся до 3000 м, а местами и ниже 4000 м, полностью обособлена как от смежных морей, так и от океана. Благодаря влиянию теплого и холодного течений южная и восточная части моря намного теплее, чем северная и западная, что очень сильно сказывается на животном мире.

Фауна Японского моря по разнообразию превосходит в несколько раз фауну Берингова и Охотского, а также фауну наших северных и южных морей. В Японском море известно до 600 видов рыб. Это разнообразие фауны обусловлено присутствием как северных холодолюбивых представителей, так и субтропических и даже тропических. В целом в фауне Японского моря преобладают теплолюбивые формы в его южной части. Вплоть до Владивостока доходят такие субтропические виды, как тунцы, скумбрия, летучая рыба, собака-рыба из иглобрюхих, огромная молот-рыба из акул, которая летом изредка встречается даже в Татарском проливе. У берегов наблюдаются отдельные случаи появления и таких тропических форм, как парусник, морские черепахи.

Донные рыбы Японского моря, в частности треска и различные камбалы (их насчитывается здесь до 40 видов), в связи со слабым развитием в этом море материковой ступени водятся в нем сравнительно в небольшом количестве. Еще меньше в нем лососевых рыб, придерживающихся северной части этого моря. Из беспозвоночных характерны ряд моллюсков: гребешки, белые ракушки, устрицы, а также голотурии-трепанги.

Промысловая ихтиофауна северо-западной части моря представлена холодноводными формами: навага, минтай, треска, сельдь, камбалы, терпуг и др. На юге преобладают тепловодные виды: скумбрия, ставрида, волосозуб, сайра, анчоус и др. До 1940- 1941 гг. в Японское море в большом количестве заходила тихоокеанская сардина (иваси), вылов которой достигал 2 млн т. В последующие годы в результате изменения гидрологических условий у южных берегов Японии, где происходит ее нерест, численность этой рыбы резко сократилась. За последние годы, однако, наблюдается возрастание запасов иваси, и в 1975 г. ее вылов у берегов Японии достиг 800 тыс. т.

Общий вылов морских объектов в Японском море превышает 1 млн т, больше всего (свыше 0,6 млн т) пелагических (скумбрии, ставриды, анчоуса, волосозуба и др.) и значительно меньше придонных. Рыбопродуктивность моря довольно высока: 830 кг/км 2 донных рыб и примерно 700 кг/км 2 - пелагических.

У восточных берегов Японии количество добываемой продукции на шельфе достигает 1300-1500 кг/км 2 , а в пелагиали - 1200- 1300 кг/км 2 , т.е. существенно превышает подобные показатели большинства других районов Мирового океана.

Балтийское море относится к бассейну Атлантического океана и вытянуто с юга на север почти на 1200 км. По гидрологическому режиму и фауне оно занимает обособленное положение среди прочих морей России. Сообщаясь лишь узкими проливами с Северным морем, будучи в общем мелководным и получая много воды из рек, море очень сильно опреснено, а поскольку в этом регионе зима относительно суровая, северная часть моря замерзает на 4-6 месяцев. Соленость, особенно низкая в верхних слоях воды, постепенно убывает по направлению к северо-востоку, почти сходя на нет у вершин Ботнического и Финского заливов. В том же направлении убывает число видов животных. В юго-западной части моря, прилежащей к проливам, соленость может претерпевать сильные колебания, иногда в течение коротких промежутков времени. Значительная разница в солености поверхностной и глубинной воды Балтийского моря объясняется прежде всего наличием двух течений. Поверхностным течением (сливным) более пресные воды выносятся в проливы, более же соленые воды вносятся в море придонным течением.

В истории Балтийского моря пресноводная фауна несколько раз захватывала водоем почти полностью. Пресноводные формы проникают в него до солености 4 -5 ‰, а отдельные встречаются и при солености 7 ‰. Из пресноводных моллюсков здесь обычны различные прудовики, неритина, битиния, палюдина и катушки. Часто встречается рачок водяной ослик, обильны личинки мотыля.

В течение ледниковых эпох Балтийское море все было покрыто громадными массами льда, и жизнь, как и в Белом море, существовать в нем не могла. Можно допустить, что формирование современной балтийской фауны произошло в течение последних 12-13 тыс. лет, когда море освободилось ото льдов. Таяние льдов наполнило балтийскую котловину громадными массами воды. Уровень образовавшегося таким образом широко разлившегося ледового озера-моря был выше уровня океана, и его воды стекали на запад в Атлантический океан, а на востоке перекрывали Ладожское озеро. Фауна этого ледового озера была скудна и имела чисто пресноводный характер. Примерно 12 тыс. лет назад Балтийское море вступило в новую фазу - Иольдиевое море. Когда уровень моря понизился, установилась широкая связь с Северным морем, и в Балтийское хлынули соленые морские воды, а также населявшие их флора и фауна. В это время море было заселено арктическими холодноводными видами, в том числе гренландским тюленем.

Иольдиевая фаза в истории Балтийского моря существовала недолго (500 - 700 лет). В результате значительного поднятия суши Балтийское море снова отделилось от океана и воды его претерпели вторичное очень сильное опреснение. Это Анциловое озеро-море

заселилось пресноводной фауной, и само название дано по руководящему ископаемому этого периода - моллюску Ancylusfluviatilis. Одновременно оно было заселено и другими моллюсками-прудовиками, беззубками и прочими обитателями пресных вод. Эта фаза продолжалась свыше 2200 лет.

Новое опускание суши в районе проливов вызвало увеличение притока в Балтийское море соленой морской воды и заселение его соответствующей флорой и фауной. Наступила фаза так называемого Литоринового моря, когда соленость воды достигла уровня на 5 - 6 ‰ выше современного, а фауна была более "морской", чем сейчас. Температура воды, как и в "анциловое" время, была выше современной на 2 - 3 °С. Эта фаза имела длительность примерно 4000 лет. Особенно характерны для этого времени моллюск литорина, по имени которого назван и этот период, а также мидия, съедобная сердцевидка и др. Примерно 3000 лет назад опять обмен водами с Северным морем уменьшился, Балтийское море слегка опреснилось, температура воды немного понизилась и водоем перешел в современное состояние.

Бедность фауны Балтийского моря и относительное однообразие условий существования обусловливают и малое разнообразие донных биоценозов. Только в южной и предпроливной части моря число биоценозов увеличивается, вся же основная часть моря занята, по существу, одним биоценозом донного моллюска Масота baltica. Подобно планктону, бентос не образует в Балтийском море таких мощных скоплений, как в прилежащих частях Атлантического океана или даже в Баренцевом море. Только в юго-западной части моря и у входа в Финский залив биомасса бентоса достигает сотен граммов на 1 м 2 . Обычно же она выражена несколькими десятками граммов.

Фауна Балтийского моря по происхождению смешанная. В общем она представляет собой сильно обедненную бореально-атлантическую фауну с сильной примесью пресноводной и значительным содержанием арктических форм. К атлантическим видам относятся, например, треска, камбала, обыкновенная сельдь (образующая местный подвид), морская игла, килька. Некоторые из них отсутствуют в более северном Баренцевом море, но отмечаются в Средиземном и Черном. Таковы, например, морской конек и скумбрия. Из пресноводных рыб укажем судака, щуку, леща.

Арктические формы концентрируются преимущественно в северо-восточной, наиболее холодной части моря. Типичным представителем их является четырехрогий бычок-рогатка, широко распространенный вдоль арктических берегов Евразии и Америки, в Белом море и по большим озерам Карелии и Финляндии, но отсутствующий в Баренцевом море. Есть здесь и нерпа, имеющая циркумполярное распространение и обитающая также в Ладожском озере.

Своеобразное место в фауне Балтийского моря занимают солоноватоводные мигранты с далекого юга - из Каспийского моря, проникшие туда совсем недавно, можно сказать, в последнее столетие, по Волге и Мариинской системе каналов с речными судами. Это гидроидный полип Cordylophora caspia, двустворчатый моллюск Dreissena polymorpha и рачок-амфипода.

Для Балтийского моря характерно слабое вертикальное перемешивание вод, что препятствует подъему придонных запасов азота и фосфора в верхние, продуктивные слои. Кроме того, понижает процессы биологического продуцирования в Балтийском море и значительное зимнее охлаждение. Довольно бурно протекающий весенний период "цветения" планктона быстро заканчивается, как только питательные соли оказываются использованными. Зимой в центральной части моря отмечены "заморы" - почти полное исчезновение растворенного в воде кислорода. В силу этого продуктивность планктона на тех же широтах в Атлантическом океане в несколько раз выше и с переходом из Северного моря в Балтийское резко падает.

Южные моря (Черное, Азовское и Каспийское) сильно отличаются друг от друга по физическим свойствам, однако они имеют много общего в гидрологическом режиме и по составу обитателей. В теплое время года поверхностные слои этих морей сильно нагреваются (до 27-30°С), тогда как зимой они значительно охлаждаются и в большей или меньшей степени покрываются льдом, даже Черное море замерзает у северо-западных и северо-восточных берегов.

Низкая соленость вод - основная причина, почему в них водятся многие пресноводные животные, в том числе из рыб: щука, судак, плотва (на Черном и Азовском морях называемая таранью, на Каспийском - воблой), лещ, сазан (иначе, карп) и др., проникающие сюда из рек. Для всех этих морей характерно присутствие осетровых, эндемичного рода каспийско-черноморских сельдей, богато представлены бычки.

Сходство между нашими южными морями обусловливается прежде всего единым происхождением, связанным с историей развития древнего морского бассейна Тетиса в продолжение почти всего неогена. В течение этого времени неоднократно менялась степень изоляции отдельных морей и связанные с ней фазы опреснения и осолонения морских вод.

В составе фауны выделяется своеобразная реликтовая группа (называемая "каспийской"), унаследованная от Тетиса. В большем или меньшем количестве представлены арктические и средиземноморские мигранты, отдельные представители которых проникли вплоть до Аральского моря. В большем или меньшем числе в состав фауны входят также и выселенцы из пресных вод.

Особенность гидрологического режима всей системы южноевропейских водоемов состоит в сравнительно затрудненной вертикальной

циркуляции воды. Слабое, а иногда очень слабое перемешивание вод приводит к застойным явлениям в морях, к отсутствию кислорода в глубинах, насыщению вод сероводородом и накоплению неразложившихся органических веществ в донных осадках. С особенной интенсивностью этот процесс идет в Черном море, где в некоторых донных отложениях количество органического вещества достигает 35 %. Такие илы подобны сапропелям и в высушенном виде могут гореть. Это органическое вещество уже не включится в круговорот веществ, оно погребено на десятки миллионов лет.

Следует выделить процесс сероводородного брожения в Черном море, протекающий здесь в громадном масштабе. Впервые в "Глубомерной" черноморской экспедиции 1890-1891 гг. были проведены микробиологические исследования и академиком Н.Д.Зелинским установлено насыщение воды с 125 - 200 м и до дна сероводородом. Была выделена особая бактерия - Microspira aestua-rii, образующая сероводород. Общее количество газообразного сероводорода, содержащегося в водах Черного моря, превышает 16 тыс. км3.

С переходом из Средиземного в наши южные моря из-за значительного падения солености изменяется качественный состав планктона. Число видов солоноватоводных и пресноводных форм, главным образом зеленых и синезеленых водорослей, резко возрастает и составляет 43 % всех форм фитопланктона.

Азовское море по показателям биологической продуктивности стоит на первом месте среди всех морских водоемов мира. Максимальная биомасса фитопланктона в период цветения достигает колоссальной величины 200 г/м 3 , в Каспийском море она вдвое меньше - 100 г/м 3 ; 10-15 г/м 3 довольно обычные показатели биомассы фитопланктона в Азовском и Каспийском морях в весенне-летнее время. Подобную картину можно наблюдать и в отношении бентоса. В Азовском море биомасса бентоса достигает максимума (300 - 500 г/м 2 и более), в Черном море ее показатели составляют до нескольких сот граммов на 1 м 2 , дальше на восток она опять снижается.

Улов рыбы на единицу площади в Средиземном и Азовском морях различается в 150 - 200 раз.

Замечательным явлением в жизни южных морей можно считать постоянные миграции рыб, которые имеют одну общую направленность: для откорма на восток, в районы с более обильной пищей, а в зимнее время и для размножения - на запад, в более теплые моря. С началом лета из Средиземного моря в Черное мигрируют массы рыб и среди них пеламида, скумбрия, хамса и др. Многие черноморские рыбы, "зимующие" в южной, более теплой части Черного моря, летом перемещаются на север в более кормные места, недоступные им в зимнее время. Отмечается массовый

переход некоторых рыб из Черного моря через Керченский пролив в Азовское. К зиме они покидают его.

Таким образом, рыбы, населяющие Черное и Азовское моря и способные перемещаться на большие расстояния, используют с наибольшей для себя выгодой в разные периоды года и на разных стадиях своего жизненного цикла различные районы трех морских водоемов. Нечто подобное на суше можно видеть в сезонных миграциях перелетных птиц.

Черное море по физическим свойствам и по видовому составу обитателей из всех южнорусских морей лучше всего отвечает понятию "море". Реки дают ежегодно в Черное море примерно 400 км 3 пресной воды, т.е. примерно 0,001 всего объема моря. Больше половины этой воды приносит Дунай. Особенность Черного моря состоит в том, что животные и растения заселяют лишь верхние слои воды: у берегов до глубины примерно 200 м, в открытом море - еще более поверхностные воды, местами лишь до 90 м.

Несмотря на сообщение через проливы Босфор и Дарданеллы со Средиземным морем, фауна Черного моря в 14 раз беднее его по видовому составу и совсем лишена ряда групп, широко распространенных в последнем. Это обеднение связано как с понижением солености, так и с тем, что глубже 120-150 м начинается "царство сероводорода" и все организмы, жизнь которых связана с большими глубинами, естественно, не могут в нем существовать.

Температура поверхностной воды в летнее время достигает у побережий 27 - 28 и даже 29 °С, а в центральных частях моря до 22 °С. С глубиной температура падает и с 150 - 200 м до дна остается постоянной в течение года (около 9°С). В зимнее время поверхностные воды Черного моря сильно охлаждаются. В северной его части, в северо-западном и северо-восточном районах, зимой температура может опускаться до -1,4 °С и образуется лед. Поверхностные слои остальных участков моря, особенно южных, сохраняют температуру 8 -9 °С.

Черноморский фитопланктон включает примерно 150 видов одноклеточных водорослей, причем основная их масса относится к диатомовым (свыше 50 видов); немного уступают им перидинеи (36 видов). Вследствие значительного опреснения воды в планктоне преобладают зеленые и синезеленые водоросли. Как в морях и океанах умеренной зоны, в развитии фитопланктона имеют место два максимума - осенне-зимне-весенний, когда наблюдается массовое развитие диатомовых, и летний - период доминирования перидинеи. Во время "цветения" воды количество клеток фитопланктона диатомовых в одном литре достигает десятков миллионов, а перидинеи - десятков тысяч. Как обычно, у побережий и в заливах планктон гораздо обильнее (до нескольких миллиграммов, а иногда и граммов в 1 м 3 воды), чем в открытых частях моря, где его количество не превышает нескольких десятков миллиграммов

в 1 м 3 . С глубиной количество фитопланктона уменьшается и на отметке 100 - 200 м сходит на нет.

Общий характер распределения донной фауны от уреза воды до глубины 200 м был установлен С. А. Зерновым (1912), который описал восемь основных типов биоценозов бентоса, опубликовал первую биогеографическую карту распределения морского бентоса. Биомасса бентоса, по его данным, составляет 0,5 - 4 кг/м 2 , а во всем море - 15 - 20 млн т.

Рыб в Черном море примерно 150 видов. По сравнению со Средиземным морем (около 550 видов), черноморская ихтиофауна бедна. Она состоит в основном из средиземноморских мигрантов (105 видов), относительно не требовательных к солености воды. Таковы, например, из прибрежно-донных рыб два вида ската, султанка, морской ерш, морской конек, зеленушки, кефали, из пелагических - хамса (анчоус), скумбрия (макрель), акула-катран (единственная широко распространенная в Черном море, достигающая лишь одного метра длины) и т.д. Значительную группу составляют черноморско-каспийские реликты, например каспийско-черноморские сельди и многочисленные бычки. Наконец, большую группу образуют, по существу, пресноводные рыбы, распространенные в этом море, например щука и судак.

Рыбный промысел дает на Черном море до 50 тыс. т, он приурочен к районам развития фитопланктона и бентоса.

Весной через Босфор в большом количестве входят в Черное море хамса, скумбрия, пеламида, луфарь, ставрида, тунец, шпрота, сардина и некоторые другие рыбы. Рыбы Черного моря мигрируют на откорм из западной его части в северо-западную, а из восточной части - через Керченский пролив в Азовское море.

Морские млекопитающие представлены в Черном море тремя видами. Из них многочислен настоящий дельфин, или дельфин-белобочка, имеющий длину 1,5 -2 м, длинное, острое рыло, черную спину и светлые, как и брюхо, бока. Это обитатель открытого моря, питающийся мелкой пелагической рыбой, и лишь отдельные особи случайно подходят близко к берегам. Держится он косяками, число голов в которых достигает иногда нескольких тысяч. Более мелкий тупомордый пыхтун, или морская свинья, придерживается берегов и устьев рек и питается главным образом мелкой донной рыбой. Наконец, афалина, являющаяся, как и белобочка, космополитом, - прибрежный дельфин, скрывающийся днем среди скал, а ночью охотящийся небольшими группами, преимущественно за крупной придонной рыбой.

Азовское море - самое маленькое и мелкое из всех морей России. Общий приток пресной воды из Дона и Кубани составляет примерно 60 км 2 , т. е. почти четверть всего объема моря. В силу этого в восточной части Таганрогского залива соленость падает до 2 - 3 ‰, в центральной части моря она достигает 10- 11 ‰, в части, прилежащей

к Керченскому проливу, - 17,5‰, в северном Сиваше (Гнилое море) - 40 ‰. В зимнее время Азовское море замерзает, в иные годы на 4 - 4,5 мес. Толщина льда достигает 80 - 90 см.

Основную массу фауны составляют средиземноморские вселенцы, некоторые из них нашли здесь исключительные условия для массового развития. Все это эвригалинные формы, встречающиеся при солености от 7 до 27 ‰, а некоторые из них даже от 2 до 50 - 70 ‰. Меньше представлены понтические реликтовые формы, которые, за немногими исключениями, обитают при солености 3 -5‰. Для азовской фауны свойственны также ультрагалинные формы, столь типично выраженные в Сиваше и в массовых количествах встречающиеся при солености выше 30 ‰, среди них - рачок Artemia salina.

Из средиземноморских иммигрантов наибольшее значение имеют группы полихет (22 вида), моллюсков (12 видов) и амфипод (11 видов). Качественное обеднение средиземноморской фауны в Азовском море можно видеть на следующем примере: из 137 видов кишечнополостных Средиземного моря здесь обитают только 3, из 1450 видов моллюсков - 12, из 300 видов планктонных веслоногих ракообразных - 8, из 51 вида крабов - 1, из 223 видов амфипод - 12 видов и т.д.

Две основные фауны Азовского моря - средиземноморская и реликтовая понтическая - существуют раздельно, не смешиваясь. В восточной части Таганрогского залива сосредоточена реликтовая фауна, в западной - средиземноморская, а между ними расположена широкая зона с соленостью 3,6 - 7,2 ‰, где обитают только самые эвригалинные представители обеих фаун.

Донные биоценозы Азовского моря характеризуются высокими показателями биомассы и продуктивности и наряду с этим очень малым числом видов, входящих в состав биоценоза. Здесь двустворчатые моллюски значительно превышают по обилию все другие группы животных. С полным правом Азовское море может быть названо моллюсковым морем, где две формы (кардиум и синдесмия) значительно преобладают по численности над остальными. В восточной части Таганрогского залива, перед дельтой Дона, на отмелях предустьевого района в большом количестве обитают также пресноводные двустворчатые моллюски.

Громадные массы планктона и бентоса используются рыбой - конечным звеном пищевых цепей. Благодаря мелководности моря бентос легко доступен всем рыбам, даже пелагическим. Несъедобных групп в нем очень мало, крупные организмы также отсутствуют, даже единственный обитающий в Азовском море крабик - брахинотус - во множестве поедается рыбами. Особенно интенсивно идет откорм рыбы в более мелководной части Азовского моря до глубины 5 -6 м, в его восточной и северной частях. В восточной половине моря летом концентрируются лещ, севрюга, тарань, и

поедание ими бентоса настолько велико, что биомасса его к осени существенно снижается.

Всего в Азовском море обитает 79 видов рыб. По составу фауна близка к черноморской, но ряд рыб, распространенных в Средиземном и Черном морях, в Азовское не проникают. Однако здесь есть некоторые пресноводные рыбы, отсутствующие в Черном море, например линь и язь. Вместе с тем в Азовском море водится много рыб, распространение которых в Черном море ограничено опресненными лиманами. Здесь же они встречаются в больших количествах (окунь, сазан и др.). Из дельфинов в Азовском море обычна только морская свинья.

Часть рыб, например бычки, держится в Азовском море круглый год, часть их приходит на теплое время года из рек (судак, лещ, сазан, тарань), часть - из Черного моря (хамса, камбала, сельдь). Азовский промысел строится на ценных в пищевом отношении осетровых, карповых и судаке. Они составляют почти половину всего улова, дают примерно четверть добываемых в России осетровых и примерно половину общей добычи судака.

В последние 20 лет Азовское море было сильно загрязнено пестицидами и тяжелыми металлами, выносимыми с речным стоком, в нем повысилась соленость из-за уменьшения притока речной воды, забираемой в больших объемах на орошение и технические нужды. Это привело к уменьшению числа видов планктона и временами массовому развитию гребневиков.

Каспийское море - величайший в мире замкнутый водоем, несколько превосходящий по площади Черное море, - с водой небольшой солености (2-13‰), населенный своеобразной реликтовой, ранее гораздо более широко распространенной фауной.

Полностью изолированный и на тысячи километров удаленный от Мирового океана, расположенный во внутренних районах Евразии, он обладает многими свойствами моря: большая площадь и объем воды, сильная штормовая деятельность, своеобразный гидрохимический режим. Каспий - крупнейшее озеро мира: на его долю приходится более 40 % всего объема озерных вод мира. Площадь Каспия при нынешней высоте его уровня составляет около 400 тыс. км 2 (без залива Кара-Богаз-Гол), объем воды - 78 тыс. км 3 . Впадина моря вытянута меридионально почти на 1200 км при ширине 200 - 450 км, длина береговой линии (вместе с островами) - около 7 тыс. км.

Как бы естественным образом Каспийское море делится на три части - северную, очень мелководную (не более 10- 12 м), среднюю, с глубинами до 770 м, и южную, еще более глубокую (до 1000 м). Средняя и южная части Каспия разделены мелководьем на широте Апшеронского полуострова. Особенностью Каспия являются сильные колебания его уровня, в том числе понижение почти на 2 м в 30 -50-е и подъем в 90-е годы прошлого столетия.

По температурному режиму северная и южная части Каспия сильно разнятся. В летнее время в поверхностных слоях по всему морю устанавливается высокая температура от 24 °С в северной части до 27 °С - в южной. В зимнее время различия очень резки: в открытых южных акваториях Каспия температура не опускается ниже 9 °С, а в его северной части падает ниже нуля, и на поверхности моря образуются льды, во многих местах сплошные и сохраняющиеся в течение нескольких месяцев. С глубиной температура воды падает, но глубже 400 м она постоянна весь год и составляет 5 -6°С.

Периодическая изменчивость уровня Каспия - один из самых ярких его феноменов. В историческое время Каспийское море располагалось ниже уровня Мирового океана. С момента начала инструментальных наблюдений (с 1830 г.) за уровнем моря амплитуда его колебаний составила 4 м, от -25,3 м (по отношению к нулю уровня Мирового океана) до -29 м в 1977 г. В XX столетии уровень Каспийского моря существенно изменялся дважды. В 1929 г. он стоял на отметке около -26 м и был близок к этой отметке в течение почти столетия, поэтому такое положение уровня рассматривалось как среднемноголетнее или вековое. В 1930 г. уровень стал стремительно снижаться. Уже к 1941 г. он понизился почти на 2 м. Это привело к обсыханию обширных прибрежных площадей дна. Понижение уровня продолжалось до 1977 г. и достигло отметки -29,02 м. Это самое низкое положение за последние 200 лет.

В 1978 г. началось, вопреки всем прогнозам, повышение уровня моря. По состоянию на 1994 г. уровень Каспийского моря находился на отметке -26,5; за 16 лет уровень поднялся более чем на 2 м. Скорость этого поднятия составила 15 см/год. Приращение уровня в отдельные годы было выше и в 1991 г. достигало 39 см (рис. 94).

В середине 90-х годов тенденция к подъему уровня Каспия оценивалась как устойчивая. Балансовым методом прогнозировалось,

что к 2005 г. уровень может достигнуть отметки -24,8 м с обеспеченностью 5 %. Однако, поскольку причины колебаний уровня Каспия недостаточно ясны, не исключалось, что быстрый подъем уровня может смениться фазой стабилизации или даже его падением. Фактически, фаза подъема уровня с 1995 г. сменилась фазой его стабилизации и падения, продолжительность и интенсивность которой также не поддается прогнозу. В 1996 г. (впервые с 1978 г.) отмечено понижение уровня в среднем за год на 18 см.

Исторические и палеогеографические данные свидетельствуют о том, что изменения уровня Каспия квазипериодического характера с амплитудой до 15 - 25 м являются его характерной чертой в течение последних 5 - 2 тыс. лет.

Р. К. Клиге (1998) показал факт обратной связи колебания уровня Каспия и Мирового океана за последние 2000 лет. При этом если уровень Мирового океана изменялся в амплитуде около 1,4 м, то уровень Каспия колебался в пределах 6 м. Отсюда следует, что неустойчивость "озерной среды" существенно выше океанической. Если же иметь в виду несоизмеримо малые размеры Каспия по отношению к океану, то становится очевидным, сколь нестабильна среда Каспия и каким высоким уровнем экологической пластичности должны обладать виды, выживающие в его акватории или связанные с ним как со средой обитания.

Изменения уровня приводят к глубоким преобразованиям береговой зоны, изменениям условий размещения многочисленных видов гнездящихся птиц, нагулов многих видов рыб, солености, уровня грунтовых вод на прилежащих территориях. Сложная структура террас показывает историческую "нормальность" этих обратимых преобразований.

В период падения уровня Каспия все подобные преобразования рассматривались как катастрофа для состояния его ресурсов и экосистем. Как катастрофа трактовался и последующий подъем. Однако повторяемость и периодичность этих преобразований позволяют считать биоту Каспия весьма приспособленной к ним. Судя по всему, разнообразие само по себе не страдает от всех этих естественных колебаний и изменяется лишь его структура. Более того, фрактальная природа колебания уровня Каспия показывает, что граница Каспия как региона должна рассматриваться как функция времени.

Как обширный водоем Каспийское море имеет длительное палеогеографическое развитие, включавшее стадии открытого, полуизолированных и изолированных бассейнов. Его новейшая геологическая история характеризуется резким нестационарным режимом - чередованием трансгрессивных и регрессивных эпох, определявших основную тенденцию палеогеографического развития береговой зоны.

Высокое биоразнообразие водных и прибрежных местообитаний и сообществ, а также смешение видов в Каспийском море уникально. Регион Каспийского моря находится на пересечении путей миграций миллионов перелетных птиц. Водные виды включают пресноводных рыб, мигрирующих рыб, которые размножаются в реках и нагуливаются в море, и рыб, которые живут исключительно в море. Осетровые - известны среди рыб, приспособленных к сильно изменяющейся солености Каспийского моря. Каспийский тюлень - распространенный промысловый вид, свидетельствует о возможных древних связях с видами тюленей, обитавшими в холодных арктических водах.

Современный Каспий по происхождению является частью древнего слабосоленого Понтического озера, существовавшего 5 - 7 млн лет тому назад. Поэтому наиболее древними организмами является группа солоноватоводных. Среди них отмечается наиболее высокой процент эндемичных видов и даже родов.

Благодаря относительно стабильному во времени режиму солености (постоянно солоноватоводному) и его географическому положению почти все автохтонные виды обнаружены в средней части Каспия и соответственно наивысшее число эндемичных видов насчитывается здесь. Напротив, северная часть Каспия обладает наибольшим разнообразием местообитаний и их биоты. Это обусловлено наличием крупных рек, таких, как Волга и Урал, благодаря стоку которых происходит смешение морской и пресноводной фауны. Именно через речную систему Волги в разное время могли проникнуть в Каспийское море арктические и средиземноморские виды.

В ледниковый период из арктических морей в Каспий проникли тюлень, белорыбица, лосось, мелкие ракообразные. Обычные же для морей, соединенных с океаном, головоногие моллюски, медузы, губки, многощетинковые черви, полипы и другие в Каспии отсутствуют, но, как показали акклиматизационные мероприятия, хорошо приживаются. В Каспийском море этих гидробионтов нет, так как в Черное море из Средиземного они попали тогда, когда Каспий был уже изолирован, и только морская игла, атерина и один вид бычка, попавшие в Каспий до его разъединения с Черным морем, имеют средиземноморское происхождение.

В пределах Каспия выделено более 200 культур гетеротрофных бактерий, принадлежащих к 60 видам и 22 разновидностям родов Bacillus, Pseudomonas, Micrococcus, Sarcina, Chromobacterium. В северной части Каспия содержится больше видов и разновидностей бактерий, чем в его южной и средней частях, что опять же связано с поступлением волжских вод, богатых биогенными элементами. Из 145 исследованных штаммов 59 могут окислять сырую нефть. Всего в Каспии описано 13 видов аспорогенных дрожжей, относящихся

к четырем родам. Все они в небольших количествах обнаружены в водах северной части Каспия и некоторые из них активно ассимилируют нефть и нефтепродукты. Fe- и Mn-окисляющие бактерии наиболее многочисленны и разнообразны в илах этой части Каспия.

Во всем Каспийском море зарегистрировано около 450 видов фитопланктона, 120 видов и форм зоопланктона, 380 видов макрозообентоса и 126 видов и подвидов рыб. Распределение этого биоразнообразия по акватории неравномерно, наибольшее разнообразие наблюдается в северной части Каспия благодаря его особым гидрологическим, физическим и геологическим условиям. Например, из 450 видов и форм фитопланктона 414 обитает в северной части Каспия и только 71 - в южной. Фитопланктон представлен шестью основными отделами, из которых наиболее богаты видами Bacillariophyta и Chlorophyta. Кроме этого, Chrysophyta и Euglenophyta представлены 1 - 5 видами, которые обнаружены только в северной части Каспия. Основная биомасса фитопланктона сосредоточена в дельтах Волги и Урала, а также на границе, разделяющей северную и среднюю части моря. Дельтовые районы обладают наибольшим разнообразием видов. Причем 203 вида относятся к пресноводным. Количество истинно морских видов невелико (39 видов) в северной части Каспийского моря.

В зоопланктоне Каспийского моря веслоногие представлены 18 видами, ветвистоусые 24 видами, коловратки 33 видами. С учетом пресноводных видов из дельт Волги и Урала количество видов веслоногих возрастает до 50, ветвистоусых до 43, а коловраток до 300 видов. Таким образом, основное разнообразие видов зоопланктона приурочено к дельтовым районам и опресненному северному участку Каспия. Однако большинство автохтонных видов (около 50 % зоопланктофауны) обитает при солености 12 - 23 %0, в основном в глубоководной части моря. Пять представителей арктических видов также являются глубоководными и выдерживают высокую соленость. Представители Средиземноморского комплекса в основном эвригалинны и обитают во всех районах Каспия. Эндемизм планктофауны достаточно высок и представлен 16 видами ветвистоусых рачков, семью видами веслоногих рачков и двумя видами коловраток, что составляет около 20 % общего числа видов.

Донная фауна Каспийского моря образована 379 видами - представителями 13 классов. Как и для всей фауны Каспия, среди донной фауны высок процент эндемизма на родовом и видовом уровнях (41 %). Эндемизм характерен для ракообразных и моллюсков, что свидетельствует о древности экосистем Каспия. В целом донная фауна распределена следующим образом:

автохтонный Каспийский комплекс - 310 видов;

средиземноморский комплекс - 29 видов;

арктический комплекс - 9 видов;

пресноводный комплекс - 31 вид.

Более половины автохтонных видов приспособлены к различным условиям солености и температуры. Донная фауна северной части моря по сравнению с его средней и южной частями гораздо беднее в видовом отношении. С продвижением с юга на север постепенно исчезают автохтонные двустворчатые и брюхоногие моллюски, нематоды, турбелярии, глубоководные амфиподы, изоподы и кумовые. В северной части моря обнаружено 234 вида донных животных, 132 вида автохтонного комплекса, 4 вида средиземноморского комплекса и ни одного представителя арктического комплекса.

Состав ихтиофауны, как отмечалось, отражает сложную эволюцию этого водоема. Представители современной каспийской ихтиофауны впервые появились 5 - 7 млн лет назад в слабо осолоненном Понтическом море. Среди них были рыбы следующих родов, типичных для современных пресных и солоноватых вод: Huso, Acipenser, Clupeonella, Alose, Rutilus, Scardinius, Tinea, Pelecus, Cyprinus, Cobitis, Perca и представители семейства Gobiidae.

В Каспийском море обитают представители 17 семейств рыб. Большинство из них карповые (33 % общего числа видов), бычки (28 %) и пузанки (14 %). Относительно высокий процент составляют осетровые (5,5 %). 63 вида и подвида рыб (50 %) по происхождению являются автохтонами, 5 видов относятся к средиземноморскому комплексу, два вида - к арктическому и 56 видов и подвидов (44 %) - к пресноводному комплексам. Восемь видов рыб появилось в Каспии в результате деятельности человека (кета, пестрый и белый толстолоб, белый амур, речной угорь, гамбузия и два вида кефалей).

По сравнению с Мировым океаном и соединенными с ним морями животный мир Каспийского моря беден видами, особенно строго морскими группами. Здесь полностью отсутствуют кораллы, иглокожие, крабы, скаты, акулы, китообразные. Однако очень высок процент эндемичных видов (около 60 %). Основную часть фауны составляют каспийские автохтоны. Некоторые из них имеют морских предков (некоторые сельди), другие - пресноводных, например карповые и окуневые. Очень характерную группу составляют переселенцы из Арктики, попавшие сюда в послеледниковое время, главным образом по речным системам. Из рыб к ним относятся белорыбица (из лососевых) и настоящий лосось, или семга, обе образующие в Каспии местные подвиды, из млекопитающих - каспийский тюлень, очень близкий к северной нерпе. Весьма примечательно, что размножаются эти по происхождению северные животные в зимнее время, тюлень - на льду. Дельфинов нет.

Эндемизм прослеживается начиная с рода и возрастает при переходе к более мелким таксономическим категориям. Во всем Каспии в настоящее время обитают представители четырех эндемичных

родов, 31 эндемичного вида и 45 эндемичных подвидов рыб. Наибольшее количество эндемичных видов и подвидов относится к семействам бычковых и сельдевых, что свидетельствует об энергичном процессе видообразования в этих группах. Особые гидрологические условия позволили образоваться разным группам сельдей - проходной, полупроходной и морской. Различия этих групп достигли видового статуса, что привело к образованию шести новых эндемичных видов. Причины быстрого видообразования бычков не ясны. С одной стороны, некоторые морские виды приспособились к обитанию в опресненных дельтовых водах, с другой - максимальное видовое разнообразие бычков отмечается в глубоководных районах моря.

Наряду с видами рыб, ареал которых сравнительно ограничен, имеется много форм, совершающих протяженные миграции из одних зон Каспия в другие, а также из моря в реки. Из состава ихтиофауны моря наибольшее количество форм относится к категориям морских и речных рыб, остальные - к проходным и полупроходным (табл. 10).

В море нерестятся преимущественно сельдевые и бычковые, кефали, атерина и морской судак. В реках и водоемах дельты и поймы рек размножаются представители семейства осетровых, сельдевых, лососевых, карповых, окуневых и др. Некоторые рыбы размножаются как в море, так и в реках, причем для одних (бычковые, каспийский пузанок, килька обыкновенная) основными являются морские нерестилища, в то время как для других (сазан, усач) - речные.

В распределении ихтиофауны Каспия, как и всей его фауны в целом, ярко выражена вертикальная зональность. Основная масса рыб обитает в прибрежной зоне до глубины 50 - 75 м. К пелагическим рыбам Каспия относятся все виды сельдей, килек, атерина, кефаль, вобла, судак, сом. По количеству форм (видов и подвидов) число пелагических рыб равно числу придонных рыб, однако

Таблица 10

Распределение ихтиофауны по биологическим группам

по массе в море преобладают пелагические рыбы, главным образом кильки (обыкновенная, анчоусовидная и большеглазая).

Биологическое разнообразие и биомасса видов водных биоресурсов преобладает в северной части Каспия. Ихтиофауна этого района представлена 17 семействами, 53 родами и 63 видами и подвидами. Здесь обитают осетровые (севрюга, белуга, шип, русский осетр), лососевые (белорыбица), карповые (лещ, сазан, вобла), окуневые (судак), а также каспийский тюлень, обычны многочисленные колонии водоплавающих птиц (гуси, утки, цапли, лысухи).

Небольшое разнообразие видового состава каспийских рыб по сравнению с Черным и Средиземным морями сопровождается в то же время высокой численностью отдельных форм, что ставит Каспийское море на первое место по величине ихтиомассы среди других морей юга Европы.

В Каспийском море обитает шесть видов осетровых. Это древняя филогенетическая группа. Такого разнообразия осетровых больше нет нигде в мире. Наличие разветвленных и обширных речных систем, таких, как Волга, Урал, Кура и др., позволили существовать богатейшему видовому и экологическому разнообразию осетровых Каспия, освоивших весь богатый спектр местообитаний. Это привело к максимальному освоению осетровыми ресурсов Каспия. Уникальность Каспийского моря как природной лаборатории состоит в том, что здесь существующие условия позволяют сохраняться древней группе осетровых и активно развиваться другим группам рыб, таким, как бычки и сельди.

Для большинства рыб продолжительность жизни не превышает 6-8 лет. Особняком стоят осетровые, которые живут значительно дольше: белуга - до 60 лет, осетр - до 40 лет и севрюга - до 30. Наиболее короткий цикл у килек, бычков и пуголовок - 2 - 4 года.

По экологии и характеру использования акватории моря среди каспийских рыб можно выделить прежде всего группу проходных, очень богато представленных здесь. К ним относятся вобла, многие другие карповые, осетровые, лососевые и некоторые сельди, к полупроходным - стерлядь, судак, лещ и некоторые сельди. Каспийские сельди совершают в пределах моря регулярные миграции. Зимой все они концентрируются в южной и средней частях Каспия, летом перемещаются для усиленной кормежки в северную и среднюю части моря.

Экосистемы Каспия, особенно его мелководной северной части, высокопродуктивны и в отношении фитопланктона, и зоопланктона, и бентоса, которые составляют кормовую базу для рыб. Среди рыб, питающихся донной фауной, можно различить моллюскоедов (например, вобла), ракоедов (многие бычки, лещ и сазан), червеедов (осетр, севрюга и стерлядь) и, наконец, хищников (белуга, судак и некоторые сельди).

Каспийское море - один из богатейших рыбных бассейнов не только России, но и всего мира. Объясняется это как его кормностью, так и исключительно благоприятными условиями для размножения и роста рыбы. Дельта Волги и мелководная северная часть моря представляют собой огромную нагульную область. Каспий богат особо ценными промысловыми рыбами. Так, в Черном море обитает 180 видов рыб, в Средиземном море 540 видов, а во всем Каспии только 62 вида. С учетом речных видов рыб это число возрастает до 126 видов и подвидов. Большинство рыб идентично рыбам Черного и Азовского морей, а некоторые - представителям Средиземного и Красного морей.

Из каспийских рыб промысловое значение имеют только 40 видов и подвидов, причем такие виды, как минога, шемая и усач, в уловах встречаются весьма редко.

Общий вылов рыбы в Каспийском море обычно составлял примерно 5 млн ц, причем главным образом он приходился на северную часть Каспийского моря, дававший в среднем 31 -32 кг рыбы с 1 га. В нем добывают больше половины общего улова особенно ценных пород. В начале 30-х годов прошлого столетия была произведена массовая акклиматизация из Азовского моря в Каспий двух видов ценной промысловой рыбы - кефали. Кефаль сильно размножилась в Каспийском море и в настоящее время представляет собой существенный объект промысла.

Состояние рыбных запасов Каспия в настоящее время обусловлено продолжавшейся в последние годы трансгрессией и многоводностью Волги. Улучшившиеся условия способствовали увеличению биомассы всех звеньев пищевой цепи - фито- и зоопланктона, бентоса. Благоприятная трофическая обстановка в северной части Каспия сложилась для нагула обыкновенной кильки, полупроходных рыб и севрюги. Однако абсолютная численность осетровых по сравнению с 1991 г. продолжает снижаться и составляет 25 - 30 млн экземпляров. На фоне резкого сокращения осетровых выросла доля их молоди в целом по Каспию для всех видов с 56 до 70 %>, что предполагает восстановление промысловых запасов через 8 -16 лет.