Эволюция строения и функций опорно двигательной системы. Задачи: познакомить учащихся со строением и функцией опорно-двигательной системы у разных групп животных, с направлением эволюции опорно двигательной системы. Особенности скелета человека, связанные

Слайд 3

О главном…

Опорно-двигательная система человека - функциональная совокупность костей скелета, сухожилий, суставов, осуществляющих посредством нервной регуляции локомоции, поддержание позы и другие двигательные действия, наряду с другими системами органов образует человеческое тело.

Слайд 4

Скелет Человека

Скелет Человека- совокупность костей, пассивная часть опорно-двигательного аппарата. Служит опорой мягким тканям, точкой приложения мышц (рычажная система), вместилищем и защитой внутренних органов.

Слайд 5

Еще о скелете…

Человеческий скелет состоит из двухсот с небольшим отдельных костей, и почти все они соединяются в одно целое с помощью суставов, связок и других соединений. В течение жизни скелет постоянно претерпевает изменения. Во время внутриутробного развития хрящевой скелет плода постепенно замещается костным. Этот процесс продолжается также и в течение нескольких лет после рождения. У новорождённого ребенка в скелете почти 270 костей, что намного больше чем у взрослого. Такое различие возникло из-за того, что детский скелет содержит большое количество мелких косточек, которые срастаются в крупные кости только к определённому возрасту. Это, например, кости черепа, таза и позвоночника. Крестцовые позвонки, например, срастаются в единую кость (крестец) только в возрасте 18-25 лет. Непосредственно к скелету не относятся 6 особых косточек (по три с каждой стороны), расположенных в среднем ухе; слуховые косточки соединяются только друг с другом и участвуют в работе органа слуха, осуществляя передачу колебаний с барабанной перепонки во внутреннее ухо. Подъязычная кость - единственная косточка непосредственно не связанная с другими, - топографически находится на шее, но традиционно относится к костям лицевого отдела черепа. Она подвешена мышцами к костям черепа и соединена с гортанью. Самая длинная кость скелета - бедренная кость, а самая маленькая - стремя в среднем ухе.

Слайд 6



Слайд 7

Функции…

Кости лицевого черепа - их главная функция - участие в пережевывании пищи. Кости мозгового черепа - мозговой череп состоит из восьми плоских костей, защищающих головной мозг, соединенных неподвижно. Ребра - это кости, которые вместе с грудиной образуют грудную клетку, необходимый элемент защиты внутренних органов, размещенных в ней. Позвоночный столб - ось, или опора нашего тела, состоящая из 33 или 34 позвонков, в нем размещен спинной мозг. Бедренная кость - самая длинная кость тела человека. Позволяет делать разнообразные движения ногой благодаря своему соединению с коленной чашечкой. Кости стопы - группа из 26 костей, среди которых выделяется самая большая, пяточная кость, образующая пятку.

Слайд 8

Самым высоким человеком в мире был американец, рост которого составлял 2,72 м. Ко времени своей смерти, в 1940 году, когда ему было 22 года, он еще продолжал расти. Самым низким человеком была 19-летняя голландка: ее рост составлял всего 59 см, она умерла в 1895 году. Скелет новорожденного ребёнка состоит из более чем трёхсот косточек, но в результате того что многие из них срастаются в процессе взросления, в скелете взрослого их остаётся лишь 206

Слайд 9

Самые длинные кости, о которых имеются сведения, - это кости брахиозавра – динозавра, останки которого были найдены в Колорадо (США). Его лопатки достигали длины 2,4 м, а некоторые ребра превышали 3 м. Среди современных живых существ самое высокое животное Земли – жираф, его рост может достигать 6 м. Длинная, более 2 метров шея, необходимая жирафу, чтобы питаться ветками деревьев, насчитывает только семь шейных позвонков, столько же, сколько у мыши. Возможно, самыми маленькими являются височные кости колибри – птички, длина которой не превышает 2-3 см, но у которой на крыльях имеются мышцы, позволяющие ей делать до 90 взмахов в секунду. Колибри может зависать в воздухе, когда питается нектаром цветов, и даже лететь задним ходом.

Слайд 10

Заболевания скелета…

Известно множество заболеваний костной системы. Многие из них сопровождаются ограничением подвижности, а некоторые могут приводить и к полному обездвиживанию человека. Серьёзную угрозу для жизни и здоровья представляют злокачественные и доброкачественные опухоли костей, требующие часто проведения радикального хирургического лечения; обычно поражённую конечность ампутируют. Помимо костей нередко поражаются и суставы. Болезни суставов часто сопровождаются значительным нарушением подвижности и сильными болями. При остеопорозе увеличивается ломкость костей, кости становятся хрупкими; это системное заболевание скелета чаще всего возникает у пожилых людей и у женщин после менопаузы.

Слайд 11

Мышечная система…

Мышечная система - одна из основных биологических подсистем у высших животных, благодаря которой в организме осуществляется движение во всех его проявлениях. Мышечная система отсутствует у одноклеточных и губок, однако и эти животные не лишены способности к движению.

Слайд 12

Еще о Мышцах…

Мышечная система представляет собой совокупность способных к сокращению мышечных волокон, объединённых в пучки, которые формируют особые органы - мышцы или же самостоятельно входят в состав внутренних органов. Масса мышц намного больше, чем масса других органов: у позвоночных животных она может достигать до 50 % массы всего тела, у взрослого человека - до 40 %. Мышечная ткань животных также называется мясо и, на ряду с некоторыми другими составляющими тел животных, употребляется в пищу. В мышечных тканях происходит превращение химической энергии в механическую энергию и теплоту.

Слайд 13

У позвоночных выделяют три типа мышц:

Скелетные мышцы (они же поперечнополосатые, или произвольные) Гладкие мышцы (непроизвольные) Сердечная мышца. Она имеется только в сердце. Скелетные мышцы сердечная мышца Гладкие мышцы

Слайд 14

Функции мышц…

Мышцы лица - позволяют принимать различные выражения нашего лица: смеха, гнева и т.д. Двуглавая мышца плеча - совместно со своим антагонистом - трехглавой мышцей плеча - обеспечивает сгибание и разгибание предплечья. Наружные косые мышцы живота - позволяют при сокращении выталкивать воздух из легких. Выполняют работу, противоположную работе диафрагмы, которую здесь не видно, так как она находится внутри брюшной полости. Четырехглавая мышца бедра - как и в случае с верхними конечностями, четырехглавая мышца бедра также имеет мышцу-антагониста - двуглавую мышцу бедра. Обе сгибают и разгибают бедро.

Слайд 15

Эволюция осанки

Эволюция осанки - один из важных аспектов «осанки», совершенствование опорно-двигательной системы человека в процессе исторического развития. Осанка - свойство, присущее только человеку, продукт эволюционного процесса - прямохождения. Основными историческими вехами эволюции осанки являются: прямохождение (2 млн.лет т. н.); изобретение стула (XV век); массовое школьное обучение (XIX век); появление новой массовой профессии - офисный работник (XXI век). Выдающийся канадский физиолог Басмаджан так охарактеризовал значение этого процесса

Слайд 16

«Среди млекопитающих человек, приобретя когда-то вертикальную осанку, обладает наиболее экономичными антигравитационными механизмами. Затрата мышечной энергии при этой, казалось бы, наименее удобной позе, предельно экономична» S-образный позвоночник - своеобразный амортизатор осевых нагрузок

Слайд 17

Эволюция…

В процессе эволюции человека постепенно сформировались признаки прямохождения: сбалансированная посадка головы, S-образный позвоночник, сводчатая стопа, широкий таз, широкая и плоская грудная клетка, массивные кости нижних конечностей, ориентация лопаток во фронтальной плоскости. S-образный позвоночник является своеобразным амортизатором при осевых нагрузках. Как известно, выделяют изгиб вперёд в шейном отделе - шейный лордоз, изгиб назад в грудном отделе - грудной кифоз, изгиб вперёд в поясничном отделе - поясничный лордоз. За счёт естественных изгибов увеличивается прочность позвоночника к осевой нагрузке. При резких и чрезмерных нагрузках позвоночник как бы «складывается» в S-образную форму, предохраняя диски и связки позвоночника от травмы, а затем расправляется как пружина.

Слайд 18

……….

Прямостоящий скелет позволяет человеку передвигаться, в отличие от других животных, на двух ногах, перенося вес с пятки на передний отдел стопы, что превращает каждый шаг в упражнение по балансированию. Нагрузка передаётся через большеберцовую кость. Точка опоры приходится на носок Усилие создаётся ахиллесовым сухожилием, которое при сокращении мышц икры, поднимает пятку Своды стопы «гасят» инерционные нагрузки при приземлении, которые достигают до 200 % веса тела. Естественная, сбалансированная посадка головы, позволяет длинным осям орбит быть обращёнными вперёд. Это отличительный признак человека от его человекообразных «собратьев», у которых голова подвешена на затылочных мышцах (антропологи определяют положение головы по строению основания черепа и шейных позвонков). Сбалансированное положение головы исключает растяжение задних связок шеи и необходимость постоянного напряжения мышц шеи, главным образом, в отличие от животных, - мышцы - верхней трапеции. В процессе исторического развития человечество прошло сложный путь.

Слайд 19

……..

С развитием цивилизации изменялись требования к опорно-двигательной системе. Если древние люди находились или в вертикальном или в горизонтальном положении (охотились, собирали, воевали, лежали, отдыхая), то уже в XVII столетии 10 % населения выполняли сидячую работу. В XXI столетии число таких работников увеличилось до 90 %. В процессе эволюции человек перестал приспосабливаться к окружающей среде и стал приспосабливать среду к себе, и это не могло не сказаться на осанке. Изобретение скамьи, стула (это вероятно XV век) существенно изменило биомеханику человека, появилась новая проблема - «осанка сидящего на стуле». Современный человек большую часть своего времени проводит сидя на работе, дома, в транспорте, работая, обучаясь, отдыхая, ожидая, принимая пищу. Поза «сидя», - оптимальная для выполнения конторской работы и обучения, является тяжким испытанием для опорно-двигательной системы. Именно в этой позе чаще всего страдает осанка. Именно длительная поза сидя является причиной боли в спине, и причиной различных заболеваний. 18 век - век массового школьного обучения. Этот прогрессивный исторический процесс имеет и оборотную сторону

Слайд 20

По данным российского института детской ортопедии у 40-80 % детей выявляются нарушения осанки, а у 3 %-10 % из них - различные искривления позвоночника так называемые школьные сколиозы. С развитием цивилизации изменяются содержание, организация и методы людского труда. Офисные работники - новая массовая профессия, численность которых составляет более 60 % всего работающего населения. Необходимость длительного соблюдения сидячей рабочей позы (работая за компьютером, с документами, с клиентами) приводит к росту числа заболеваний опорно-двигательной системы взрослого населения. Число таких заболеваний неуклонно растёт, они молодеют и эта тенденция, вероятно, сохранится в обозримом будущем.

Слайд 21

Спасибо за внимание…

Good Bye… Источники: BASMAJIAN, J.V. (1985) 5th Edition. Muscles Alive, Their Function Revealed by Electromyography. Williams & Wilkins, Baltimore. 1985

Посмотреть все слайды

Развитие опорно-двигательной системы в значительной степени зависит от степени двигательной активности, питания, деятельности желез внутренней секреции. Особое значение для формирования скелета и развития мышц имеют физические упражнения и труд. При постоянной нагрузке на организм сильнее развиваются мышцы тела, крепче становятся кости скелета. При регулярных занятиях физическим трудом, физкультурой человек становится более выносливой, работоспособнее благодаря лучшему кровоснабжению мышц и развитию их физических качеств. Работа, физические упражнения развивают и внутренние мышцы, ведет к совершенствованию всех функций организма и деятельности систем органов. Физическая работа является единственным физиологическим средством снятия эмоционального напряжения, благодаря чему нервная система будет находиться в оптимальном состоянии и сможет обеспечивать четкую регуляцию работы мышц. Систематические занятия физкультурой повышают защитные свойства крови и кожи, устойчивость организма к недостатку кислорода, к низким и высоким температурам, к проникающей радиации.

Помните ! Занятия физическими упражнениями и связанное с ними физическую нагрузку благотворно влияют на организм лишь тогда, когда их объем, интенсивность, продолжительность соответствуют возрасту и состоянию здоровья.

Одним из самых вредных факторов, негативно влияет на процессы роста и развития человека, на продолжительность ее жизни, состояние организма, является гиподинамия - снижена двигательная активность. В наше время она в основном является следствием освобождения человека от тяжелого физического труда и развития транспорта. Особенно негативно продолжалась гиподинамия влияет на сердечно-сосудистую систему (ослабляется сила сокращений сердца, уменьшается его работоспособность, снижается тонус сосудов), а также на обмен веществ и энергии. Гиподинамия снижает не только физическую, но и умственную работоспособность, жизненный тонус, а это приводит к ограничению социальной активности, стремление преодолевать трудности. Влияние гиподинамии сказывается на каждой системе организма человека.

Каждому человеку свойственна определенная осанка, то есть положение тела во время стояния, сидения, ходьбы, работы. Осанка определяется развитием скелета и мышц. Признаками правильной осанки является умеренные изгибы позвоночника, развернутые плечи, прямые ноги с нормальным сводом стопы. Формируется осанка в детском и юношеском возрасте и может меняться в течение жизни. Недостатки осанки возникают, в основном, из-за несоблюдения гигиенических правил.

Искривление позвоночника - это нарушение, при которых увеличиваются физиологические изгибы позвоночника или появляются новые. Здоровый позвоночник имеет четыре умеренные изгибы, которые помогают ему быть упругим и уравновешивать центр тяжести тела. Шейный и поясничный отделы изогнутые несколько вперед, одновременно грудной и крестцовый изогнутые назад. Увеличены или аномальные изгибы могут быть врожденной недостатком, следствием ослабления опорно-двигательного аппарата или заболеваний костей. Различают следующие основные типы нарушения осанки: поясничный лордоз - избыточный изгиб позвоночника вперед в поясничном отделе; грудной кифоз - чрезмерный изгиб позвоночника назад в грудном отделе; сколиоз - боковые искривления позвоночника.

Плоскостопие - уплощение свода стопы. Вследствие плоскостопия сжимаются кровеносные сосуды, нарушается кровообращение стопы, постоянно раздражаются ее нервные окончания, вызывает болевые ощущения в ступни, косточках, голенях и изменение походки. Плоскостопие развивается вследствие слабости мышц стопы, большой массы тела, ношение обуви на высоком каблуке.

Основными заболеваниями костной системы является врожденные, дистрофические, воспалительные и опухолевые.

Врожденные болезни составляют группу поражений, основным признаком которых является нарушение развития отдельных костей или всего скелета во внутриутробном развитии и после рождения. Причины этих поражений полностью не изучены, но известно, что они нередко связаны с родственными браками; возникают эти болезни и в результате воздействия на организм беременных женщин вредных факторов (травм, химических агентов, нервных перегрузок, курения, алкоголя).

Дистрофические заболевания развиваются при нарушении питания костной ткани. Примером таких поражений является рахит, артроз, остеохондроз и др. К дистрофических болезней относится большая группа так называемых остеохондропатий, которые наблюдаются, в основном, у детей и подростков. Они обусловлены нарушением питания того или иного участка костной системы, в результате этого омертвевает, размягчается и под действием нагрузки деформируется. Позже она заменяется здоровой костной тканью, но искривление остается. Примером таких заболеваний является сколиоз, лордоз, кифоз, плоскостопие.

С воспалительных заболеваний чаще всего встречаются остеомиелит и туберкулез костей и суставов. Воспаление костной ткани может развиваться также, как осложнения перенесенных инфекционных заболеваний. Иногда они возникают при попадании возбудителей инфекции на обнаженную костную поверхность при открытых переломах.

Механические повреждения костной системы наблюдаются часто. К ним относят различные переломы костей, вывихи суставов, растяжения связок. Удар - это повреждения мягких тканей, часто сопровождается кровоизлияниями под кожу. Признаками ударов является припухлость, боль, кровоизлияния под кожу. При ударах следует немедленно приложить что-то холодное, потом плотно забинтовать сустав и обратиться к врачу. Вывих - выход суставной головки из суставной впадины. Признаками вывихов является изменение формы сустава, боль. При оказании первой помощи сначала прикладывают холод, затем фиксируют сустав неподвижно и доставляют пострадавшего в больницу. Упражнения вывихов без врача не допускается. Перелом кости - это нарушение целостности костей. Различают переломы травматические и патологические:

■ травматические переломы - возникают вследствие неожиданной действия значительной механической силы на здоровую кость; делятся на закрытые (без поражения кожи) и открытые (наблюдается ранения кожи в зоне перелома)

■ патологические переломы - возникают в костях, ослабленные каким патологическим процессом, в случае незначительной травмы и даже спонтанно.

Для переломов характерны резкая боль, усиливающаяся при движениях и нагрузках, появление отека, патологическая подвижность костей, изменение их положения. По открытого перелома кости могут торчать из раны.

Заболевания мышц могут возникать в результате нарушений обмена веществ, воспалительных процессов, травм, при закупорке крупных артерий и др. Незначительная двигательная активность может приводить к атрофии мышц. К наиболее распространенных заболеваний мышечной системы принадлежит воспаление мышц - миозит. Повреждение мышц бывает и в виде ушибов и разрывов.

Кровь, нужно знать, это особый сок...

"Эволюция опорно - двигательной системы животных."

Для того, чтобы выжить, животным надо было искать пищу, лучше прятаться или защищаться от врагов, перемещаться быстрее. Изменяясь вместе с организмом, опорно-двигательная система должна была обеспечить все эти эволюционные изменения.

Самые примитивные - корненожки, у которых нет опорной системы. Двигаются медленно, перетекая с помощью ложноножек, при этом постоянно меняют форму.

Впервые скорость движения изменяется у жгутиконосцев и инфузорий.

Наружный скелет сформировался у ракообразных, паукообразных и насекомых. Он представлен хитиновой кутикулой, хитиновым панцирем, который пропитан известью. К данному покрову прикрепляются мышцы, что позволяет передвигаться этим животным довольно быстро. Надо отметить, что наружный скелет имеет и свои недостатки: он не растет вместе с животным, и во время роста необходимо несколько раз линять животному, при этом животное становится совершенно беззащитным и становится легкой добычей для врагов.

Внутренний скелет лишен таких недостатков - он растет вместе с животным и позволяет еще более специализировать отдельные мышцы и их группы, достигая при этом рекордных скоростей перемещения тела. У всех хордовых внутренний скелет.

Скелет большинства позвоночных животных образован костями, хрящами, сухожилиями. Кости скелета могут соединяться либо неподвижно - срастаясь, либо подвижно - с помощью сустава.

В скелете различают следующие части: Осевой скелет; Скелет конечностей; Скелет черепа.

У рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих хорошо развит позвоночник, который состоит из позвонков.

Позвоночник рыб состоит из туловищного и хвостового отделов.

У земноводных в связи с водно-наземным образом жизни осевой скелет усложнился и представлен шейным отделом, состоящим из одного позвонка, туловищного - из семи позвонков с ребрами, которые оканчиваются свободно. Крестцовый отдел состоит из одного позвонка, к нему прикреплены кости таза. Хвостатые амфибии имеют несколько позвонков в хвостовом отделе.

Позвоночник пресмыкающихся имеет пять отделов: шейный; грудной; поясничный; крестцовый; хвостовой. В шейном отделе позвонки соединены подвижно. Они обеспечивают подвижность головы - необходимое условие существования на земле. Грудные и поясничные позвонки несут ребра. У некоторых ребра соединяются с грудиной, образуя грудную клетку, обеспечивает защиту органам и лучшее поступление воздуха в легкие. Крестцовый отдел состоит из двух позвонков. Хорошо развит хвостовой отдел.

У змей все отделы позвоночника несут ребра, кроме хвостового. Надо отметить, что ребра заканчиваются свободно, что позволяет им заглатывать крупную пищу.

Позвоночник птиц имеет пять отделов, как и у пресмыкающихся. В шейном отделе от 9 до 25 позвонков, соединенных подвижно. Сросшиеся грудные позвонки и ребра, соединенные с грудиной, образуют грудную клетку. Грудина многих птиц имеет особый выступ - киль. К килю прикрепляются мышцы, активно работающие при полете. Конечный грудной, поясничный, крестцовый и первый хвостовой позвонки срослись, создав мощный крестец, служащий для опоры задних конечностей, что повышает прочность скелета - приспособленность к полету. Кости птиц легкие, многие из них полые внутри.

Позвоночник млекопитающих также состоит из пяти отделов. Передние конечности состоят из плеча, предплечья, кисти. Задние конечности состоят из бедра, голени, стопы. Плечевая кость передней конечности прикрепляется к грудной клетке с помощью пояса передних конечностей, у некоторых животных он состоит из ключицы и лопаток (приматы), у других только лопатки, так как ключицы отсутствуют (собаки и непарнокопытные).

При помощи пояса задних конечностей, состоящего из тазовых костей, сросшихся с крестцовым отделом позвоночника, задние конечности прикрепляются к позвоночнику. Череп состоит из мозгового и лицевого отделов. В мозговом отделе располагается головной мозг.

Несмотря на некоторые различия, скелет выполняет сходные функции: опора тела; защита внутренних органов; перемещение тела в пространстве.

Филогенез двигательной функции лежит в основе прогрессивной эволюции животных. Поэтому уровень их организации в первую очередь зависит от характера двигательной активности, которая определяется особенностями организации опорно-двигательного аппарата, претерпевшего в типе Хордовые большие эволюционные преобразования в связи со сменой сред обитания и изменения форм локомоции. Действительно, водная среда у животных, не имеющих наружного скелета, предполагает однообразные движения за счет изгибов всего тела, в то время как жизнь на суше более способствует их перемещению с помощью конечностей.

Скелет

У хордовых скелет внутренний. По строению и функциям подразделяется на осевой, скелет конечностей и головы.

Осевой скелет

В подтипе Бесчерепные имеется только осевой скелет в виде хорды. Она построена из сильно вакуолизированных клеток, плотно прилегающих друг к другу и покрытых снаружи общими эластической и волокнистой оболочками. Упругость хорде придают тургорное давление ее клеток и прочность оболочек.

На протяжении всей жизни у позвоночных хорда сохраняется только у круглоротых и некоторых низших рыб. У всех остальных животных она редуцируется. У человека в постэмбриональном периоде сохраняются рудименты хорды в виде nucleus pulposus межпозвоночных дисков.

У всех позвоночных хорда постепенно вытесняется позвонками, развивающимися из склеротомов сомитов, и функционально заменяется позвоночным столбом. Это один из выраженных примеров гомотопной субституции органов. Формирование позвонков в филогенезе начинается с развития их дуг, охватывающих нервную трубку и становящихся местами прикрепления мышц. Начиная с хрящевых рыб обнаруживается охрящевение оболочки хорды и разрастание оснований позвонковых дуг, в результате чего формируются тела позвонков. Срастание верхних позвонковых дуг над нервной трубкой образует остистые отростки и позвоночный канал, в который заключена нервная трубка.

Замещение хорды позвоночным столбом - более мощным органом опоры, имеющим сегментарное строение,- позволяет увеличить общие размеры тела и активизирует двигательную функцию.

У рыб только два отдела позвоночника: туловищный и хвостовой. Это связано с перемещением их в воде за счет изгибов тела.

Земноводные приобретают также шейный и крестцовый отделы, представленные каждый одним позвонком. Первый обеспечивает большую подвижность головы, а второй - опору задним конечностям.

У пресмыкающихся удлиняется шейный отдел позвоночника, первые два позвонка которого подвижно соединены с черепом и обеспечивают большую подвижность головы. Появляется поясничный отдел, еще слабо отграниченный от грудного, а крестец состоит уже из двух позвонков.

Млекопитающие характеризуются стабильным количеством позвонков в шейном отделе, равным 7. В связи с большим значением в движении задних конечностей крестец образован 5-10 позвонками. Поясничный и грудной отделы четко отграничены друг от друга.

У рыб все туловищные позвонки несут ребра, не срастающиеся друг с другом и с грудиной. Они придают телу устойчивую форму и обеспечивают опору мышцам, изгибающим тело в горизонтальной плоскости. Эта функция ребер сохраняется у всех позвоночных, совершающих змеевидные движения,- у хвостатых земноводных и пресмыкающихся, поэтому у них ребра также располагаются на всех позвонках, кроме хвостовых.

У пресмыкающихся часть ребер грудного отдела срастается с грудиной, формируя грудную клетку, а у млекопитающих в состав грудной клетки входит 12-13 пар ребер.

Скелет головы

Продолжением осевого скелета спереди является осевой, или мозговой, череп, служащий для защиты головного мозга и органов чувств. Рядом с ним развивается висцеральный, или лицевой череп, образующий опору передней части пищеварительной трубки. Обе части черепа развиваются по-разному и из разных зачатков. На ранних этапах эволюции и онтогенеза они не связаны между собой.

В задней части осевого черепа в процессе развития обнаруживаются следы сегментации, поэтому считают, что он представляет собой результат слияния друг с другом закладок передних позвонков. В состав мозгового черепа включаются также закладки хрящевых капсул мезенхимального происхождения, окружающие органы слуха, обоняния и зрения. Кроме того, часть мозгового черепа (лежащая кпереди от турецкого седла), не имеющая сегментации, развивается, по-видимому, как новообразование в связи с увеличением размеров переднего мозга.

Филогенетически мозговой череп прошел три стадии развития: перепончатую, хрящевую и костную.

У круглоротых он практически весь перепончатый и не имеет передней, не сегментированной, части.

Череп хрящевых рыб почти полностью хрящевой, причем включает в себя как заднюю, первично сегментированную, часть, так и переднюю.

У костных рыб и остальных позвоночных осевой череп становится костным за счет процессов окостенения хряща в области его основания (основная, клиновидная, решетчатая кости) и за счет возникновения покровных костей в верхней его части (теменные, лобные, носовые кости).

Висцеральный череп впервые появляется также у низших позвоночных. Он формируется из мезенхимы эктодермального происхождения, которая группируется в виде сгущений, имеющих форму дужек, в промежутках между жаберными щелями глотки. Первые две дужки получают особенно сильное развитие и дают начало челюстной и подъязычной дугам взрослых животных. Следующие дуги в числе 4-5 пар выполняют опорную функцию для жабр и называются жаберными.

У хрящевых рыб впереди челюстной дуги располагаются обычно еще 1-2 пары предчелюстных дуг, имеющих рудиментарный характер.

Челюстная дуга состоит из двух хрящей. Верхний называют нёбно-квадратным, он выполняет функцию первичной верхней челюсти. Нижний, или меккелев, хрящ - первичная нижняя челюсть.

У костных рыб начинается замещение первичных челюстей вторичными, состоящими из накладных костей - челюстной и предчелюстной сверху и зубной внизу. Нёбно-квадратный и меккелев хрящи при этом уменьшаются в размерах и смещаются кзади.

Земноводные в связи с переходом к наземному существованию претерпели значительные изменения висцерального черепа. Жаберные дуги частично редуцируются, а частично, меняя функции, входят в состав хрящевого аппарата гортани. Челюстная дуга своим верхним элементом - нёбно-квадратным хрящом - срастается полностью с основанием мозгового черепа. Гиомандибулярный хрящ выполняет функцию слуховой косточки - столбика,- передающей звуковые колебания от наружного к внутреннему уху.

Для челюстного аппарата пресмыкающихся характерна более высокая степень окостенения, чем у земноводных. Часть хрящевого материала жаберных дуг входит в состав не только гортани, но и трахеи.

Нижняя челюсть млекопитающих сочленяется с височной костью сложным суставом, позволяющим не только захватывать пищу, но и совершать сложные жевательные движения.

Одна слуховая косточка - столбик,- характерная для земноводных и пресмыкающихся, уменьшаясь в размерах, превращается в стремечко, а рудименты нёбно-квадратного и меккелева хрящей, полностью выходящие из состава челюстного аппарата, преобразуются соответственно в наковаленку и молоточек. Таким образом, создается единая функциональная цепь из трех слуховых косточек в среднем ухе, характерная только для млекопитающих.

Скелет конечностей

У хордовых выделяются непарные и парные конечности. Непарные (спинные, хвостовой" и анальный плавники) являются основными органами передвижения у бесчерепных, рыб и в меньшей степени у хвостатых амфибий. У рыб возникают также парные конечности - грудные и брюшные плавники, на базе которых впоследствии развиваются парные конечности наземных четвероногих животных.

У личинок рыб, а также у современных бесчерепных вдоль тела с обеих сторон тянутся боковые кожные складки, называемые метаплевральными . Они не имеют ни скелета, ни собственной мускулатуры, выполняя пассивную роль - стабилизацию положения тела и увеличение площади брюшной поверхности, облегчающие перемещение в водной среде. Эволюция шла по пути интенсификации функций крайних отделов и ослабления функций центральных частей.

В результате из передних отделов складок развились грудные, а из задних - брюшные плавники За счет слияния оснований хрящевых лучей возникли плечевой и тазовый пояса. Остальные их участки дифференцировались в скелет свободных конечностей.

В скелете запястья сохранено правильное радиальное расположение костных элементов в 3-4 ряда, в пястье располагается 7-5 костей, а далее также радиально лежат фаланги 7-5 пальцев.

У современных земноводных количество пальцев в конечностях равно пяти или происходит их олигомеризация до четырех.

Дальнейшее прогрессивное преобразование конечностей выражается в увеличении степени подвижности соединений костей, в уменьшении количества костей в запястье сначала до трех рядов у амфибий и затем до двух - у пресмыкающихся и млекопитающих. Параллельно уменьшается также и количество фаланг пальцев. Характерно также удлинение проксимальных отделов конечности и укорочение дистальных.

Расположение конечностей в ходе эволюции также меняется. Если у рыб грудные плавники находятся на уровне первого позвонка и обращены в стороны, то у наземных позвоночных в результате усложнения ориентации в пространстве появляется шея и возникает подвижность головы, а у пресмыкающихся и особенно у млекопитающих в связи с приподнятием тела над землей передние конечности перемещаются кзади и ориентируются не горизонтально, а вертикально. То же касается и задних конечностей.

2. Мышечная система

У представителей типа Хордовые мускулатура подразделяется по характеру развития и иннервации на соматическую и висцеральную.

Соматическая мускулатура развивается из миотомов и иннервируется нервами, волокна которых выходят из спинного мозга в составе брюшных корешков спинномозговых нервов. Висцеральная мускулатура развивается из других участков мезодермы и иннервируется нервами вегетативной нервной системы. Вся соматическая мускулатура поперечно-полосата, а висцеральная может быть как поперечно-полосатой, так и гладкой.

Наиболее существенные изменения претерпела висцеральная мускулатура, связанная с висцеральными дугами передней части пищеварительной трубки. У низших позвоночных большая часть этой мускулатуры представлена общим сжимателем висцерального аппарата - m. constrictor superficialis, покрывающим всю область жаберных дуг со всех сторон. В области челюстной дуги эта мышца иннервируется тройничным нервом (V), в области подъязычной дуги - лицевым (VII), в области первой жаберной дуги - языкоглоточным (IX), наконец, ее часть, лежащая каудальнее,- блуждающим нервом (X). В связи с этим все производные соответствующих висцеральных дуг и мышц, связанных с ними, иннервируются впоследствии у всех позвоночных перечисленными нервами.

В передней части сжимателя обособляется крупная мускулатурная масса, обслуживающая челюстной аппарат. Позади висцерального аппарата дифференцируется трапециевидная мышца m. trapezius, отдельными пучками прикрепляющаяся к последним жаберным щелям и переднему краю спинного отдела плечевого пояса. Часть поверхностного сжимателя в области подъязычной дуги у пресмыкающихся разрастается, охватывает шею снизу и с боков и образует сжиматель шеи m. sphincter colli. У млекопитающих эта мышца делится на два слоя: глубокий и поверхностный. Глубокий сохраняет прежнее название, а поверхностный называется platysma myoides и располагается подкожно. Эти две мышцы разрастаются на всю область головы и дают начало сложной системе лицевой подкожной мускулатуры, которую у приматов и человека называют мимической. Поэтому вся мимическая мускулатура иннервируется так же, как и мышца, из которой она происходит,- лицевым нервом.

Мышцы собственно жаберного аппарата с утратой жаберного дыхания редуцируются, но отдельные их элементы сохраняются в виде мышц подъязычного аппарата, глотки и гортани. Трапециевидная мышца полностью теряет связь с жаберным аппаратом и становится исключительно мышцей плечевого пояса. Часть ее у млекопитающих отходит от сосцевидного отростка черепа и приклепляется к ключице и грудине, обособляется - грудино-ключично-сосцевидная мышца т. sternocleidomastoideus. Иннервирующая эту мышцу задняя часть блуждающего нерва становится самостоятельным черепно-мозговым нервом XI пары, добавочным - п. accessorius.

Основные этапы филогенеза висцеральной мускулатуры жаберной области рекапитулируют в эмбриогенезе млекопитающих и человека. Знание этих рекапитуляции позволяет объяснить сложность иннервации мышц лица и шеи, объединенных с ними общностью происхождения.

Соматическая мускулатура

Мускулатура головы. У всех позвоночных животных в процессе эмбриогенеза нижние концы миотомов образуют выросты в вентральном направлений, охватывающие полость тела снаружи и срастающиеся по центральной линии на брюшной стороне. Таким образом, закладки соматической мускулатуры становятся сегментарными не только на дорсальной стороне в связи с сегментацией сомитов, но и на вентральной. В миотомах и в их вентральных отростках идет образование продольных мускульных волокон.

Миотомы, лежащие на головном конце тела, распадаются на мезенхиму и образуют зачатки отдельных мышц. Из первого миотома головы формируются верхняя внутренняя и нижняя прямые и нижняя косая мышцы глаза, иннервируемые глазодвигательнъш нервом п. oculomotorius (III пара). Из второго миотома - верхняя косая мышца, иннервируемая блоковым нервом п. trochlearis (IV пара); а из третьего - наружная прямая мышца, получающая иннервацию от отводящего нерва п. abducens (VI пара).

Задние миотомы головы, образующие мощные вентральные отростки, распространяющиеся вокруг висцеральной мускулатуры глоточной области, образуют подъязычную мускулатуру, которая у рыб слабо дифференцирована, а начиная с земноводных распадается на m. sternohyoideus, т. omohyoideus и т. geniohyoideus. У наземных позвоночных за счет последней мышцы формируется собственная мускулатура языка - m. genioglossus и m. hyoglossus. Вся подъязычная мускулатура иннервируется подъязычным нервом п. hypoglossus, который у амниот становится типичным черепно-мозговым нервом.

Мускулатура туловища и конечностей. У бесчерепных, а также у рыб вся мускулатура туловища состоит из ряда мышечных сегментов, или миомеров, правой и левой сторон, которые вместе образуют так называемые боковые мышцы. Каждый миомер развивается из миотома одного сомита и иннервируется первоначально двигательной ветвью одного спинномозгового нерва. Миомеры отделены друг от друга миосептами - соединительнотканными перегородками. Такой же перегородкой, идущей продольно, бокойая мышца разделена на спинную и брюшную мышцы.

Уже у рыб направление пучков мышечных волокон в миомерах начинает изменяться на разной глубине мышечного слоя. Эта дифференцировка значительно более выражена у наземных позвоночных и приводит у них к постепенному обособлению различных слоев брюшной и спинной мускулатуры. В результате этого возникают сложные группы мышц, от первоначальной четкой метамерии которых остаются только следы в виде глубоких мышц спины и шеи, связывающих друг с другом соседние позвонки. Значение спинной мускулатуры наземных позвоночных снижается в связи с передвижением большинства из них с помощью конечностей, а брюшные мышцы претерпевают смену функций: первоначально принимающие участие в перемещениях тела, они у пресмыкающихся и млекопитающих служат для изменения объема грудной и брюшной полостей в процессе дыхания.

Мускулатура парных плавников рыб закладывается в виде ряда мускульных почек, вырастающих от вентральных концов миотомов. Каждая из этих почек подразделяется на два мышечных зачатка, врастающих в основание закладки плавника с его спинной и брюшной сторон. Первые функционально становятся мышцами, отводящими плавник, вторые - приводящими. У наземных позвоночных из мышечного зачатка, гомологичного отводящей мышце плавника, развивается группа разгибателей пятипалой конечности, а из зачатка ее антагонистов - группа сгибателей. В пределах каждой группы идет дифференцировка на поверхностные и глубокие мышечные пучки, становящиеся самостоятельными мышцами. В целом мышцы наземных позвоночных, гомологичные мышцам плавников рыб, образуют первичную мускулатуру конечностей. Она иннервируется нервами плечевого и пояснично-крестцового сплетений, образованных в процессе перемещения поясов конечностей в ходе эмбриогенеза.

При дальнейшей дифференцировке миотомов грудной клетки развивается группа мышц, приводящая в движение сам плечевой пояс, или вторичная мускулатура. К ней относят широчайшую мышцу спины, большую и малую грудные, а также зубчатую мышцы. Они иннервируются непосредственно спинномозговыми нервами сегментов спинного мозга, расположенных каудальнее тех его участков, которые осуществляют иннервацию первичной мускулатуры. Задняя пара конечностей не имеет вторичной мускулатуры в связи с тем, что гетеротопия тазового пояса по отношению к позвоночнику в процессе эволюции менее выражена.

Изменение среды обитания и характера движений позвоночных привело к усилению и обособлению большого числа мышц, обслуживающих конечности, и к относительной редукции собственно мышц туловища. Такие мышцы, как грудные, широчайшая мышца спины и трапециевидная, в значительной мере покрывают туловищную мускулатуру и даже частично вытесняют ее функционально.

Похожая информация.