Биотические факторы природной среды. Биотические факторы

Лекция №6

Биотические факторы

Понятие, виды биотических факторов.
Биотические факторы наземной и водной среды, почв
Биологически активные вещества живых организмов
Антропогенные факторы

Общие закономерности взаимодействия организмов и экологических факторов

Понятие лимитирующего фактора. Закон минимума Либиха, закон Шелфорда
Специфика воздействия антропогенных факторов на организм
Классификация организмов по отношению к экологическим факторам

1. Биотические факторы

Опосредованные взаимодействия заключаются в том, что одни организмы являются средообразователями по отношению к другим, причем приоритетная значимость здесь принадлежит, безусловно, растениям-фотосинтетикам. Хорошо известна, например, локальная и глобальная средообразующая функция лесов, в том числе их почво- и полезащитная и водоохранная роль. Непосредственно в условиях леса создается своеобразный микроклимат, который зависит от морфологических особенностей деревьев и позволяет обитать именно здесь специфическим лесным животным, травянистым растениям, мхам и др. Условия ковыльных степей представляют совершенно иные режимы абиотических факторов. В водоемах и водотоках растения - основной источник такого важнейшего абиотического компонента среды, как кислород.

Одновременно растения служат непосредственным местом обитания для других организмов. Например, в тканях дерева (в древесине, лубе, коре) развиваются многие грибы, плодовые тела которых (трутовики) можно видеть на поверхности ствола; внутри листьев, плодов, стеблей травянистых и древесных растений живет множество насекомых и других беспозвоночных, а дупла деревьев - обычное место обитания ряда млекопитающих и птиц. Для многих видов скрытноживущих животных место питания совмещено с местом обитания.

Взаимодействия между живыми организмами в наземной и водной среде

Взаимодействия между живимыми организмами (преимущественно животными) классифицируют с точки зрения их взаимных реакции.

Различают гомотипические (от греч. гомос - одинаковый) реакции, т. е. взаимодействия между особями и группами особей одного и того же вида, и гетеротипические (от греч. гетерос - иной, разный) - взаимодействия между представителями разных видов. Среди животных существуют виды, способные питаться только одним видом пищи (монофаги), на более или менее ограниченном круге источников пищи (узкие или широкие олигофаги), или на многих видах, используя в пищу не только растительные, но и животные ткани (полифаги). К числу последних принадлежат, например, многие птицы, способные поедать как насекомых, так и семена растений, или такой известный вид, как медведь - по природе своей хищник, но охотно поедает ягоды, мед.

Наиболее распространенный тип гетеротипических взаимодействий между животными - хищничество, т. е. непосредственное преследование и поедание одних видов другими, например насекомых - птицами, травоядных копытных -плотоядными хищниками, мелких рыб - более крупными и т. п. Хищничество широко распространено между беспозвоночными животными - насекомыми, паукообразными, червями и др.

Из других форм взаимодействий между организмами можно назвать хорошо известное опыление растений животными (насекомыми); форезию, т.е. перенос одними видами других (например, семян растений птицами и млекопитающими); комменсализм (сотрапезничество), когда одни организмы питаются остатками пищи или выделениями других, примером чего являются гиены и грифы, пожирающие остатки пищи львов; синойкию (сожительство), например использование одними животными мест обитания (нор, гнезд) других животных; нейтрализм, т. е. взаимонезависимость разных видов, обитающих на общей территории.

Одним из важных типов взаимодействия между организмами считается конкуренция, которую определяют как стремление двух видов (или индивидуумов одного вида) обладать одним и тем же ресурсом. Таким образом, выделяют внутривидовую и межвидовую конкуренцию. Конкуренцию межвидовую рассматривают, кроме того, как стремление одного вида вытеснить другой вид (конкурента) из данного места обитания.

Однако реальные доказательства конкуренции в природных (а не в экспериментальных) условиях найти трудно. Конечно, две разные особи одного вида могут пытаться отнять друг у друга куски мяса или иной пищи, но подобные явления объясняются разнокачественностью самих особей, их разной приспособленностью к одним и тем же экологическим факторам. Любой вид организма приспособлен не к одному какому-либо фактору, а к их комплексу, причем требования двух разных (пусть даже близких) видов не совпадают. Поэтому один из двух окажется вытесненным в природной среде не в силу конкурентных стремлений" другого, а просто потому, что он хуже адаптирован к другим факторам. Характерный пример - "конкуренция" за свет между хвойными и лиственными древесными породами в молодняках.

Лиственные (осина, береза) опережают в росте сосну или ель, но это нельзя считать конкуренцией между ними: просто первые лучше адаптированы к условиям вырубок и гарей, чем вторые. Многолетние работы по уничтожению лиственных "сорняков" при помощи гербицидов и арборицидов (химических препаратов для уничтожения травянистых и кустарниковых растений), как правило, не приводили к "победе" хвойных, поскольку далеко не только световое довольствие, но и многие другие факторы (как биотические, так и абиотические) не отвечали их требованиям.

Все эти обстоятельства человек должен учитывать при управлении живой природой, при эксплуатации животных и растений, т. е. при промысле или проведении таких хозяйственных мероприятий, как защита растений в сельском хозяйстве.

Биотические факторы почвы

Как уже упоминалось выше, почва - биокосное тело. В процессах ее образования и функционирования важнейшую роль играют живые организмы. К ним относятся, в первую очередь, зеленые растения, извлекающие из почвы питательные химические вещества и возвращающие их обратно вместе с отмирающими тканями.

Но в процессах почвообразования решающую роль играют населяющие почву живые организмы (педобионты): микробы, беспозвоночные и др. Микроорганизмам принадлежит ведущая роль в трансформации химических соединений, миграции химических элементов, питании растений.

Первичное разрушение мертвой органики осуществляют беспозвоночные животные (черви, моллюски, насекомые и др.) в процессе питания и выделения в почву продуктов пищеварения. Фотосинтетическое связывание углерода в почве осуществляют в некоторых типах почв микроскопические зеленые и синезеленые водоросли.

Почвенные микроорганизмы осуществляют основное разрушение минералов и приводят к образованию органических и минеральных кислот, щелочей, выделяют синтезированные ими ферменты, полисахариды, фенольные соединения.

Важнейшим звеном в биогеохимическом цикле азота является азотфиксация, которую осуществляют азотфиксирующие бактерии. Известно, что общая продукция фиксации азота микробами составляет 160-170 млн. т/год. Необходимо также упомянуть что фиксация азота, как правило, является симбиотической (совместной с растениями), осуществляемой клубеньковыми бактериями, располагающимися на корнях растений.

Биологически активные вещества живых организмов

К числу экологических факторов биотической природы относятся химические соединения, активные продуцируемые живыми организмами. Таковы в частности, фитонциды – образуемые организмов растениями преимущественно летучие вещества, убивающие микроорганизмы или подавляющие их рост. К ним относятся гликозиды, терпеноиды, фенолы, дубильные и многие другие вещества. Например, 1 га лиственного леса выделяет около 2 кг летучих веществ в сутки, хвойного - до 5 кг, можжевелового - около 30 кг. Поэтому воздух лесных экосистем имеет важнейшее санитарно-гигиеническое значение, убивая микроорганизмы, вызывающие опасные заболевания человека. Для растения фитонциды выполняют функцию защиты от бактериальных, грибных инфекций, от простейших. Растения способны вырабатывать защитные вещества в ответ на заражение их патогенными грибами.

Летучие вещества одних растений могут служить средством вытеснения других растений. Взаимное влияние растений путем выделения в окружающую среду физиологически активных веществ называют аллелопатией (от греч. аллелон - взаимно, патос - страдание).

Органические вещества, образуемые микроорганизмами и обладающие способностью убивать микробов (или препятствовать их росту), называются антибиотиками; характерным примером является пенициллин. К антибиотикам относятся также антибактериальные вещества, содержащиеся в растительных и животных клетках.

Опасные алкалоиды, оказывающие отравляющее и психотропное действие, содержатся во многих грибах, высших растениях. Сильнейшая головная боль, тошнота вплоть до потери сознания может возникнуть в результате долгого пребывания человека на багульниковом болоте.

Свойствами вырабатывать и выделять отпугивающие, привлекающие, сигнальные, убивающие вещества обладают позвоночные и беспозвоночные животные. В их числе можно назвать многих паукообразных (скорпион, каракурт, тарантул и др.), пресмыкающихся. Человек широко использует яды животных и растений в лечебных целях.

Совместная эволюция животных и растений выработала у них сложнейшие информационно-химические взаимоотношения. Приведем лишь один пример: многие насекомые по запаху различают свои кормовые породы, жуки-короеды, в частности, прилетают только к умирающему дереву, распознавая его по составу летучих терпенов живицы.

Антропогенные экологические факторы

Вся история научно-технического прогресса, представляет собой совокупность преобразования человеком в своих целях природных экологических факторов и создания новых, ранее в природе не существовавших.

Выплавка металлов из руд и производство оборудования невозможны без создания высоких температур, давлений, мощных электромагнитных полей. Получение и сохранение высоких урожаев сельскохозяйственных культур требует производства удобрений и средств химической защиты растений от вредителей и возбудителей заболеваний. Современное здравоохранение немыслимо без средств хемо- и физиотерапии. Эти примеры можно умножить.

Достижения научно-технического прогресса стали использоваться в политических и экономических целях, что крайним образом проявилось в создании специальных поражающих человека и его имущество экологических факторов: от огнестрельного оружия до средств массового физического, химического и биологического воздействия. В данном случае можно прямо говорить о совокупности антропотропных (т. е. направленных на человеческий организм) и, в частности, антропоцидных экологических факторов, вызывающих загрязнение окружающей среды.

С другой стороны, кроме таких факторов целенаправленного назначения, в процессе эксплуатации и переработки природных ресурсов неизбежно образуются побочные химические соединения и зоны высоких уровней физических факторов. В ряде случаев эти процессы могут носить скачкообразный характер (в условиях аварий и катастроф) с тяжелыми экологическими и материальными последствиями. Отсюда и потребовалось создавать способы и средства защиты человека от опасных и вредных факторов, что реализовалось в настоящее время в упомянутую выше систему - безопасность жизнедеятельности.

В упрощенной форме ориентировочная классификация антропогенных экологических факторов представлена на рис. 1.

Рис. 1. Классификация антропогенных экологических факторов

2. Общие закономерности взаимодействия организмов и экологических факторов

Любой экологический фактор динамичен, изменчив во времени и пространстве.

Теплое время года с правильной периодичностью сменяется холодным; в течение суток наблюдаются более или менее широкие колебания температуры, освещенности, влажности, силы ветра и т. п. Все это - природные, колебания экологических факторов, однако воздействовать на них способен и человек. Влияние антропогенной деятельности на окружающую среду проявляется в общем случае в изменении режимов (абсолютных значений и динамики) экологических факторов, а также - состава факторов, например при внесении ксенобиотиков в природные системы в процессе производства или специальных мероприятий - таких, как защита растений при помощи ядохимикатов или внесение органических и минеральных удобрений в почву.

Однако каждому живому организму требуются строго определенные уровни, количества (дозы) экологических факторов, а также определенные пределы их колебаний. Если режимы всех экологических факторов соответствуют наследственно закрепленным требованиям организма (т. е. его генотипу), то он способен выживать и давать жизнеспособное потомство. Требования и устойчивость того или иного вида организма к экологическим факторам определяют границы географической зоны, в пределах которой он может обитать, т. е. его ареал. Факторы окружающей среды определяют также амплитуду колебаний численности того или иного вида во времени и пространстве, которая никогда не остается постоянной, а изменяется в более или менее широких пределах.

Закон лимитирующего фактора

Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействию со стороны не одного, а многих экологических, факторов - как биотических, так и абиотических, причем каждый фактор требуется организму в определенных количествах или дозах. Растения нуждаются в значительных количествах влаги, питательных веществ (азот, фосфор, калий), но другие вещества, например бор или молибден, требуются в ничтожных количествах. Тем не менее недостаток или отсутствие любого вещества (как макро-, так и микроэлемента) отрицательно сказывается на состоянии организма, даже если все остальные присутствуют в требуемых количествах. Один из основоположников агрохимии - немецкий ученый Юстус Либих (1803-1873) сформулировал теорию минерального питания растений. Он установил, что развитие растения или его состояние зависят не от тех химических элементов (или веществ), то есть факторов, которые присутствуют в почве в достаточных количествах, а от тех, которых не хватает. Например, достаточное для растения содержание азота или фосфора в почве не может компенсировать недостаток железа, бора или калия. Если любого (хотя бы одного) из элементов питания в почве меньше, чем требуется данному растению, то оно будет развиваться ненормально, замедленно или иметь патологические отклонения. Результаты своих исследований Ю. Либих сформулировал в виде фундаментального закона минимума.

Веществом, присутствующим в минимуме, управляется урожай, определяется его величина и стабильность во времени.

Разумеется, закон минимума справедлив не только для растений, но и для всех живых организмов, включая человека. Известно, что в ряде случаев недостаток каких-либо элементов в организме приходится компенсировать употреблением минеральной воды или витаминов.

Некоторые ученые выводят из закона минимума дополнительное следствие, согласно которому организм способен в определенной степени заменить одно дефицитное вещество другим, т. е. компенсировать недостаток одного фактора присутствием другого - функционально или физически близкого. Однако подобные возможности крайне ограничены.

Известно, например, что материнское молоко для грудных детей можно заменить искусственными смесями, но дети-искусственники, не получившие в первые часы жизни материнского молока, как правило, страдают диатезами, проявляющимися в склонности к кожным высыпаниям, воспалениям дыхательных путей и др.

Закон Либиха - один из основополагающих законов экологии.

Однако в начале XX века американский ученый В Шелфорд показал, что вещество (или любой другой фактор) присутствующий не только в минимуме, но и в избытке по сравнению с требуемым организму уровнем, может приводить к нежелательным последствиям для организма.

Например, даже незначительное отклонение содержания в организме ртути (в принципе - безвредного элемента) от некоторой нормы приводит к тяжелым функциональным расстройствам (известная "болезнь Минамата"). Дефицит влаги в почве делает бесполезными для растения присутствующие в ней питательные вещества, но и избыточное увлажнение ведет к аналогичным последствиям по причинам, например, "задыхания" корней, закисания почвы, возникновения анаэробных процессов. Многие микроорганизмы, в том числе используемые в сооружениях биологической очистки сточных вод, весьма чувствительны к пределам содержания свободных ионов водорода, т. е. к кислотности среды (рН).

Проанализируем, что же происходит с организмом в условиях динамики режима того или иного экологического фактора. Если поместить какое-либо животное или растение в экспериментальную камеру и изменять в ней температуру воздуха, то состояние (все жизненные процессы) организма будет изменяться. При этом выявится некоторый наилучший (оптимальный) для организма уровень данного фактора (Топт). при котором его активность (А) будет максимальной (рис.2.). Но если режимы фактора будут отклоняться от оптимума в ту или иную (большую или меньшую) сторону, то активность будет снижаться. При достижении некоторого максимального или минимального значения фактор станет несовместимым с жизненными процессами. В организме произойдут изменения, вызывающие его смерть. Эти уровни окажутся, таким образом, смертельными, или летальными (Тлет и Т’лет).

Теоретически сходные, хотя не абсолютно аналогичные результаты можно получить в экспериментах с изменением других факторов: влажности воздуха, содержания различных солей в воде, кислотности среды и др. (см. рис. 2, б). Чем шире амплитуда колебаний фактора, при которой организм может сохранять жизнеспособность, тем выше его устойчивость, т. е. толерантность к тому или иному фактору (от лат. толеранция - терпение).

Рис. 2. Воздействие экологического фактора на организм

Отсюда слово "толерантный" переводят как устойчивый, терпимый, а толерантность можно определить как способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.

Из всего изложенного вытекает и закон В. Шелфорда , или так называемый закон толерантности .

Любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.

В такой формулировке закон может быть проиллюстрирован модифицированной кривой (рис. 2, б), где по горизонтальной оси откладываются значения не температуры, а других различных факторов - как физических, так и химических. Для организма имеет значение не только собственно диапазон изменения фактора, но и скорость, с которой фактор изменяется. Известны эксперименты, когда при резком понижении температуры воздуха от +15 до -20 °С гусеницы некоторых бабочек погибали, а при медленном, постепенном охлаждении их удавалось вернуть к жизни после значительно более низких температур. Закон сформулирован так, что он справедлив для любого экологического фактора. В общем это верно. Но возможны и исключения, когда верхнего или нижнего предела устойчивости может и не быть. Конкретный пример такого исключения мы рассмотрим ниже.

Однако закон толерантности имеет и иную интерпретацию. С законом толерантности связаны широко распространенные в экологии представления о лимитирующих факторах. Единой трактовки этого понятия не существует, и разные экологи вкладывают в него совершенно различный смысл.

Считается, например, что экологический фактор играет роль лимитирующего, если он отсутствует или находится выше или ниже критического уровня (Дажо, 1975. С. 22); другая трактовка состоит в том, что лимитирующий фактор - это такой, который ставит рамки для какого-либо процесса, явления или существования организма (Реймерс, 1990. С. 544); это же понятие используется в связи с ресурсами, которые лимитируют рост популяции и могут создавать основу для конкуренции (Риклефс, 1979. С. 255). Согласно Одуму (1975. С. 145), всякое условие, которое приближается к пределам толерантности или выходит за эти пределы, является лимитирующим фактором. Так, для анаэробных организмов лимитирующим фактором считается кислород, для фитопланктона в воде - фосфор и т. п.

Что же фактически следует понимать под данным словосочетанием? Ответ на этот вопрос крайне важен в прикладном отношении и связан с загрязнением окружающей среды. Вернемся к рис. 2, а. Как видим, диапазон между Тлет и Т’лет представляет собой пределы выживаемости, после которых наступает смерть. В то же время фактический диапазон устойчивости организма значительно более узок. Если в эксперименте отклонять режим фактора от Топт, то жизненное состояние организма (А) будет снижаться, причем при определенных верхнем или нижнем значении фактора у подопытного организма произойдут необратимые патологические изменения. Организм перейдет в подавленное, пессимальное состояние. Даже если прекратить эксперимент и вернуть фактор к оптимуму, полностью восстановить свое состояние (здоровье) организм уже не сможет, хотя это и не значит, что он обязательно погибнет. Подобные ситуации хорошо известны в медицине: при воздействии на людей в течение рабочего стажа вредных химических веществ, шумов, вибраций и т. п. у них возникают профессиональные заболевания. Таким образом, до того как фактор окажет летальное воздействие на организм, он может оказаться лимитирующим его жизненное состояние.

Любой динамичный во времени и пространстве экологический фактор (физический, химический, биологический) может быть в зависимости от его величины как летальным, так и лимитирующим. Это дает основания сформулировать следующий постулат, имеющий значимость закона.

Любой элемент окружающей среды может выступать в качестве лимитирующего экологического фактора, если его уровень вызывает необратимые патологические изменения у организма и переводит его (организм) в необратимо пессимальное состояние, из которого организм не способен выйти, даже если уровень данного фактора вернется к оптимуму.

Данный постулат имеет непосредственное отношение к санитарной охране окружающей среды и к санитарно-гигиеническому нормированию химических соединений в воздухе, почве, воде, пищевых продуктах.

На рис. 2, а значения фактора, при превышении которых он станет лимитирующим, обозначены Тлим и Т’лим.

Фактически закон лимитирующего фактора можно рассматривать в качестве частного случая более общего закона- закона толерантности, и ему можно дать следующую прикладную формулировку.

Любой живой организм имеет верхний и нижний пороги (пределы) устойчивости к любому экологическому фактору, при выходе за которые этот фактор вызывает у организма необратимые, стойкие функциональные отклонения в тех или иных органах и физиологических (биохимических) процессах, не приводя непосредственно к летальному исходу.

Рассмотренные закономерности и иллюстрирующие рисунке 2 а, б представляют собой общую теорию. Но данные, получаемые в реальном эксперименте, как правило, не позволяют построить столь идеально симметричные кривые: фактические темпы ухудшения жизненного состояния организма при отклонении уровня фактора от оптимума в ту или иную сторону не одинаковы.

Организм может быть более устойчив, например, к низким температурам или уровням иных факторов, но менее устойчив к высоким, что показано на рис. 3. Соответственно пессимальные участки кривых толерантности будут более или менее "крутыми". Так, для теплолюбивых организмов даже незначительное понижение температуры среды может иметь неблагоприятные (и необратимые) последствия для их состояния, в то время как повышение температуры даст медленный, постепенный эффект.

Сказанное касается не только температуры среды, но и других факторов, например содержания тех или иных химических веществ в воде, давления, влажности и др. Более того, у видов, развивающихся с превращением (многие земноводные, членистоногие), толерантность к одним и тем же факторам на разных стадиях онтогенеза может быть различной.

Цель - изучить типы взаимодействия и взимоотношений между организмами. Дать определение зоогенным, фитогенным и антропогенным факторам.

Биотические факторы - это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие.
Среди них обычно выделяют:

Влияние животных организмов (зоогенные факторы),

Влияние растительных организмов (фитогенные факторы),

Влияние человека (антропогенные факторы).

Действие биотических факторов может рассматриваться как действие их на среду, на отдельные организмы, населяющие эту среду, или" действие этих факторов на целые сообщества.

Различают два типа взаимодействия между организмами:

Взаимодействие между особями одного и того же вида - внутривидовая конкуренция;

Взаимоотношения между особями разных видов. Влияние, которое оказывают друг на друга два вида, живущих вместе, может быть нейтральным, благоприятным или неблагоприятным.

Типы взаимоотношений:

1) взаимо-полезные (протокооперация, симбиоз, мутализм);

2) полезно-нейтральные (комменсализм - нахлебничество, сотрапезничество, квартиранство);

4) взаимно-вредные (межвидовая, конкуренция, внутривидовая).

Нейтрализм - оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния;

-
конкуренция - каждый из видов оказывает на другой вид неблагоприятное действие. Виды конкурируют в поисках пищи, укрытий, мест кладки яиц и т.п. Оба вида называются конкурирующими;

Мутуализм - симбиотические взаимоотношения, когда оба сожительствующих вида извлекают взаимную пользу;

Сотрудничество - оба вида образуют сообщество. Оно не является обязательным, так как каждый вид может существовать отдельно, изолировано, но жизнь в сообществе им обоим приносит пользу;

Комменсализм - взаимоотношения видов, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерб другому;

Аменсализм - тип межвидовых взаимоотношений, при котором в совместной среде обитания один вид подавляет существование другого вида, не испытывая противодействия;

Хищничество - такой тип взаимоотношений, при котором представители одного вида поедают (уничтожают) представителей другого, т.е. организмы одного вида служат пищей для друз ОГО

Среди взаимно полезных взаимосвязей среди видов (популяций) помимо мутуализма выделяют симбиоз и протокооперацию.

Протокооперация - простой тип симбиотических связей. При этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них, т.е. является непременным условием выживания видов (популяций).

При комменсализме как полезно-нейтральных взаимосвязях выделяют нахлебничество, сотрапезничество, квартиранство.

Нахлебничество - потребление остатков пищи хозяина, например, взаимоотношения акул с рыбами-прилипалами.

Сотрапезничество - потребление разных веществ или частей их одного и того же ресурса. Например, взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом
минеральные соли.

Квартиранство - использование одними видами других (их тел или их жилищ) в качестве убежища или жилища.

1. Зоогенные факторы

Живые организмы живут в окружении множества других, вступают с ними в разнообразные отношения, как с отрицательными, так и положительными для себя последствиями, а в конечном итоге не могут существовать без этого живого окружения. Связь с другими организмами - необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды, а с другой стороны -
опасность ущерба и нередко непосредственная угроза существованию индивидуума. Непосредственное живое окружение организма составляет его биотическую среду. Каждый вид способен существовать только в таком биотическом окружении, где связи с другими организмами обеспечивают нормальные условия для их жизни. Отсюда следует, что многообразные живые организмы встречаются на нашей планете не в любом сочетании, а образуют определенные сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию.

Взаимодействия между особями одного и того же вида проявляются во внутривидовой конкуренции.

Внутривидовая конкуренция. При внутривидовой конкуренции между особями сохраняются взаимоотношения, при которых они в состоянии размножаться и обеспечивать передачу свойственных им наследственных свойств.

Внутривидовая конкуренция проявляется в территориальном поведении, когда, например, животное защищает место своего гнездовья или известную площадь в его округе. Так, в период размножения птиц самец охраняет определенную территорию, на которую кроме своей самки не допускает ни одной особи своего вида. Такую же картину можно наблюдать и у многих рыб (например, колюшки).

Проявлением внутривидовой конкуренции является существование у животных социальной иерархии, которая характеризуется появлением в популяции доминирующих и подчиненных особей. Например, у майского жука личинки трехлетнего возраста подавляют личинок одно и двухлетнего возраста. Это является причиной того, что вылет взрослых жуков наблюдается только раз в три года, тогда как у других насекомых
(например, посевных щелкунов) продолжительность личиночной стадии также составляет три года, а выход имаго происходит ежегодно из-за отсутствия конкуренции между личинками.

Конкуренция между особями одного вида из-за пищи по мере увеличения плотности популяции становится более острой. В некоторых случаях внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, к распадению его на несколько популяций, занимающих разные территории.

При нейтрализме особи не связаны друг с другом непосредственно, и сожительство их на одной территории не влечет для них как положительных, так и отрицательных последствий, по зависит от состояния сообщества в целом. Так, лоси и белки, обитающие в одном лесу, практически не контактируют друг с другом. Отношения типа нейтрализма развиты в насыщенных видами сообществах.

Межвидовой конкуренцией называют активный поиск двумя или несколькими видами одних и тех же пищевых ресурсов, среды обитания. Конкурентные взаимоотношения, как правило, возникают между видами со сходными экологическими требованиями.

Конкурентные взаимоотношения могут быть самыми различными - от прямой физической борьбы до мирного совместного сосуществования.

Конкуренция является одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т.д., редко сожительствуют в одном сообществе. Здесь конкуренция носит характер прямой вражды. Самая жесткая конкуренция с непредвиденными последствиями возникает, если человек вводит в сообщества виды животных без учета уже сложившихся отношений.

Хищник, как правило, вначале ловит жертву, убивает ее, а затем поедает. Для этого у него имеются специальные приспособления.

У жертв также исторически выработались защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимических

особенностей, например выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность быстро прятаться, зарываться в рыхлый грунт, строить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опасности. Вследствие таких обоюдных приспособлений формируются определенные группировки организмов в виде специализированных хищников и специализированных жертв. Так, основной пищей рыси служат зайцы, а волк - типичный многоядный хищник.

Комменсализм. Взаимоотношения, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерба другому, как уже было отмечено ранее, называются комменсализмом. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют еще и нахлебничеством. Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной пищи, или акул с рыбами-прилипалами.

Наглядный пример комменсализма дают некоторые усоногие рачки, прикрепляющиеся к коже кита. Они получают при этом преимущество - более быстрое передвижение, а киту не причинят практически никаких неудобств. В целом же у партнеров нет никаких общих интересов, и каждый отлично существует сам по себе. Однако подобные союзы обычно облегчают одному из участников передвижение или добывание пищи, поиск убежища и т.д.

2. Фитогенные факторы

Основные формы взаимоотношений между растениями:

2. Косвенные трансбиотические (через животных и микроорганизмы).

3. Косвенные трансабиотические (средообразующне влияния, конкуренция, аллелопатия).

Прямые (контактные) взаимодействия между растениями. Примером механического взаимодействия является повреждение ели и
сосны в смешанных лесах от охлестывающего действия березы.

Характерным примером тесного симбиоза, или мутуализма между растениями, является сожительство водоросли и гриба, которые образуют особый целостный организм - лишайник.

Другой пример симбиоза - это сожительство высших растений с бактериями, так называемая бактериотрофия. Симбиоз с клубеньковыми
бактериями - азотофиксаторами широко распространен среди бобовых (93% изученных видов) и мимозовых (87 %).

Встречается симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения, или микоризообразование. Такие растения называют микотрофными или
микотрофами. Поселяясь на корнях растения, гифы гриба обеспечивают высшему растению колоссальную всасывающую способность.
Поверхность соприкосновения клеток корня и гиф в эктотрофной микоризе в 10-14 раз больше, чем поверхность контакта с почвой клеток - "голого" корня, тогда как всасывающая поверхность корня за счет корневых волосков увеличивает поверхность корня лишь в 2-5 раз. Из изученных в нашей стране 3425 видов сосудистых растений микориза обнаружена у 79 %.

Срастание корней близко растущих деревьев (одного и того же вида или родственных видов) относится также к прямым физиологическим
контактам между растениями. Явление не столь уж редкое в природе. В густых насаждениях ели срастаются корнями около 30 % всех деревьев. Установлено, что между сросшимися деревьями существует обмен через корни в виде переноса питательных веществ и воды. В зависимости от степени различия или сходства потребностей сросшихся партнеров между ними не исключены отношения как конкурентного характера в виде перехвата веществ более развитым и сильным деревом, так и симбиотические.

Определенное значение имеет формы связей в виде хищничества. Хищничество широко распространено не только между животными, но и между растениями и животными. Так, ряд насекомоядных растений (росянка, непентес) относят к хищникам.

Косвенные трансбиотические взаимоотношения между растениями (через животных и микроорганизмы). Важная экологическая роль
животных в жизни растений состоит в участии в процессах опыления, распространения семян и плодов. Опыление растений насекомыми,
получившее название энтомофилии, способствовало выработке ряда приспособлений, как у растений, так и насекомых.

В опылении растений принимают участие и птицы. Опыление растений с помощью птиц, или орнитофилия, находит широкое распространение в тропических и субтропических областях южного полушария.

Реже встречается опыление растений млекопитающими, или зоогамия. Большей частью зоогамия отмечается в Австралии, в лесах
Африки и Южной Америки. Например, австралийские кустарники из рода Дриандра опыляются с помощью кенгуру, охотно пьющих их обильный нектар, переходя от цветка к цветку.

В косвенных трансбиотических взаимоотношениях между растениями нередко выступают микроорганизмы. Ризосфера корней
многих деревьев, к примеру, дуба, сильно изменяет почвенную среду, особенно ее состав, кислотность, и тем самым создает благоприятные условия для поселения там различных микроорганизмов, в первую очередь азотобактерий. Эти бактерии, поселившись здесь, питаются выделениями корней дуба и органическими остатками, создаваемыми гифами микоризообразующих грибов. Бактерии, живы рядом с корнями дуба, служат своеобразной "оборонительной линией" от проникновения в корни патогенных грибов. Этот биологический барьер создается при помощи антибиотиков, выделяемых бактериями. Поселение бактерий в ризосфере дуба сразу же сказывается положительно на состоянии растений, особенно молодых.

Косвенные трансабиотические взаимоотношения между растениями (средообразующие влияния, конкуренция, аллелопатия). Изменение растениями среды - это наиболее универсальный и широко распространенный тип взаимоотношений растений при их совместном
существовании. Когда тот или иной вид, или группа видов растений, в результате своей жизнедеятельности сильно изменяет в количественном и качественном отношении, основные экологический факторы таким образом, что другим видам сообщества приходится жить в условиях, которые значительно отличаются от зонального комплекса факторов физической среды, то это говорит о средообразующей роли, средообразующем влиянии первого вида по отношению к остальным.

Один из них - взаимовлияния через изменения факторов микроклимата (например, ослабление солнечной радиации внутри растительного
покрова, обеднение ее фотосинтетически активными лучами, изменение сезонного ритма освещенности и др.). Одни растения влияют на другие и через изменение температурного режима, его влажности, скорости ветра, содержания углекислоты и др.

Химические выделения растений могут служить одним из способов взаимодействия между растениями в сообществе, оказывая на организмы либо токсичное, либо стимулирующее действие. Такие химические взаимовлияния получили название аллелопатии. В качестве примера можно назвать выделения соплодий свеклы, тормозящие прорастание семян куколя.

В качестве особой формы трансабиотических взаимоотношений растений выделяют конкуренцию. Это те взаимные или односторонние
отрицательные влияния, которые возникают на основе использования энергетических и пищевых ресурсов местообитания. Сильное влияние на жизнь растений оказывает конкуренция за почвенную влагу (особенно четко выражена в областях с недостаточным увлажнением) и конкуренция за питательные вещества почвы, более заметная на бедных почвах.

Межвидовая конкуренция проявляется у растений так же, как и внутривидовая (морфологические изменения, снижение плодовитости,
численности и т.д.). Доминирующий вид постепенно вытесняет или сильно снижает его жизнеспособность. Самая жесткая конкуренция, нередко с непредвиденными последствиями, возникает при введении в сообщества новых видов растений без учета уже сложившихся отношений.

3. Антропогенные факторы

Действие человека как экологического фактора в природе огромно и многообразно. В настоящее время ни один из экологических факторов не оказывает столь существенного и всеобщего влияния, как человек, хотя это наиболее молодой фактор из всех действующих на природу. Влияние антропогенного фактора постепенно усиливалось, начиная от эпохи собирательства (где оно мало, чем отличалось от влияния животных) до наших дней, эпохи научно-технического прогресса и демографического взрыва. В процессе своей деятельности человек создал большое количество самых разнообразных видов животных и растений, существенных образом преобразовывал естественные природные комплексы. На значительных территориях создал особые, нередко практически оптимальные условия жизни многим видам. Создавая огромное разнообразие сортов и видов растений и животных, человек способствовал появлению у них новых свойств и качеств, обеспечивающих им выживание в неблагоприятных условиях, как в борьбе за существование с другими видами, так и невосприимчивости к воздействию патогенных микроорганизмов.

Изменения, производимые человеком в природной среде, создают для одних видов благоприятные условия для размножения и развития, для других - неблагоприятные. И как результат, между видами воздаются новые численные отношения, перестраиваются пищевые цепи, возникают приспособления, необходимые для существования организмов в измененной среде. Таким образом, действия человека обогащают или обедняют сообщества. Влияние антропогенного фактора в природе может быть как сознательным, так и случайным, или неосознанным. Человек, распахивая целинные и залежные земли, создает сельскохозяйственные угодья (агроценозы), выводит высокопродуктивные и устойчивые к заболеваниям формы, расселяет одних и уничтожает других. Эти воздействия часто являются положительными, но нередко носят отрицательный характер, например: необдуманное расселение многих животных, растений, микроорганизмов, хищническое уничтожение целого ряда видов, загрязнение среды и др.

Человек может оказывать на животных и растительный покров Земли, как прямое влияние, так и косвенное. Разнообразие современных
форм воздействия человека на растительность представлено в табл. 4.

Если к выше указанному добавить воздействие человека на животных: промысел, их акклиматизацию и реакклиматизацию,
многообразные формы растениеводческой и животноводческой деятельности, мероприятия по защите растений, охране редких и
экзотических видов и т.д., то только одно перечисление этих воздействий на природу показывает грандиозность антропогенного фактора.

Изменения происходят не только в крупных масштабах, но и на примере отдельных видов. Так, на освоенных землях, на посевах злаковых культур стали в больших количествах размножаться пшеничный трипс, злаковые тли, некоторые виды клопов (например, вредная черепашка), различные виды стеблевых блошек, толстоножка и другие. Многие из этих видов стали доминирующими, а ранее существовавшие здесь виды исчезли или были оттеснены в крайние условия. Изменения коснулись не только растительного и животного мира, но и микрофлоры и микрофауны, изменились многие звенья в цепях питания.

Таблица 4

Основные формы влияния человека на растения и растительный покров

Деятельность человека вызывает целый ряд приспособительных реакций и со стороны организмов. Появление сорняков, придорожных
растений, амбарных вредителей и других подобных им является следствием приспособления организмов к человеческой деятельности в
природе. Появились организмы, частично или полностью утратившие связь со свободной природой, например, амбарный долгоносик, мучные жуки и другие. Многие местные виды приспосабливаются не только к жизни в условиях агроценозов, но вырабатывают особые
приспособительные черты строения, приобретают ритмы развития, которые соответствуют условиям жизни на обрабатываемых территориях, способные выдерживать уборку урожая, различные агротехнические мероприятия (систему обработки почв, севообороты), химические средства борьбы с вредителями.

В ответ на химические обработки посевов, проводимые человеком, у многих организмов появилась устойчивость к различным инсектицидам, обусловленная появлением особых, видоизмененных по химическому составу липидов, способностью жировой ткани растворять и накаливать в себе значительное количество яда, а также и в связи с усилением ферментативных реакций в обмене веществ организмов, способностью превращать ядовитые вещества в нейтральные или неядовитые. К приспособлениям у организмов, связанных с деятельностью человека, относятся сезонные миграции синиц их леса в город и обратно.

Примером влияния антропогенного фактора служит и способность скворцов занимать под гнезда скворечники. Скворцы отдают предпочтение искусственным домикам и в том случае, когда рядом на дереве имеется дупло. И таких примеров много, все они свидетельствуют о том, что влияние человека на природу является мощным экологическим фактором.

Вопросы для обсуждения

1. Что такое биотическая структура экосистемы?

2. Назовите основные формы внутривидовых отношений организмов.

3. Назовите основные формы межвидовых отношений организмов.

6. Какие механизмы позволяют живым организмам компенсировать действия экологических факторов?

7. Перечислите основные направления деятельности человека в природе.

8. Приведите примеры прямых и опосредованных антропогенных воздействий на среду обитания живых организмов.

Темы докладов

1. Типы взаимодействия и взаимоотношений между организмами

3. Экология и человек.

4. Климат и человек

СЕМИНАР 4

ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

Цель - изучить популяционный (популяционно-видовой) уровень биологической организации. Знать структуру популяций, динамику
численности, иметь представление об устойчивости и жизнеспособности популяций.

1. Понятие о популяции

Организмы одного вида в природе всегда представлены не по отдельности, а определенными организованными совокупностями -
популяциями. Популяции (от лат. популюс - население) - это совокупность особей одного биологического вида, длительное время населяющих определенное пространство, имеющих общий генофонд, возможность свободно скрещиваться и в той или иной степени изолированных от других популяций этого вида.

В состав одного вида организмов могут входить несколько, иногда много популяций. Если представителей разных популяций одного вида
поместить в одинаковые условия, они сохранят свои различия. Однако принадлежность к одному виду обеспечивает возможность получения плодовитого потомства от представителей разных популяций. Популяция - элементарная форма существования и эволюции вида в природе.

Объединение организмов одного вида в популяцию выявляет их качественно новые свойства. Решающее значение приобретают
численность и пространственное размещение организмов, половой и возрастной состав, характер взаимоотношений между особями,
размежевание или контакты с другими популяциями этого вида и т.д. По сравнению со временем жизни отдельного организма популяция может существовать очень долго.

Вместе с тем популяция обладает и чертами сходства с организмом как биосистемой, так как имеет определенную структуру, генетическую программу самовоспроизведения, способность к авторегуляции и адаптации.

Изучение популяций является важным разделом современной биологии на стыке экологии и генетики. Практическое значение
популяционной биологии заключается в том, что популяции являются реальными единицами эксплуатации и охраны природных экосистем. Взаимодействие людей с видами организмов, находящихся в природной среде или под хозяйственным контролем, опосредуется, как правило, через популяции. Это могут быть штаммы болезнетворных или полезных микробов, сорта возделываемых растений, породы разводимых животных, популяции промысловых рыб и т.п. Не менее важно и то, что многие закономерности популяционной экологии относятся к популяциям человека.

2. Структура популяций

Популяция характеризуется определенной структурной организацией - соотношением групп особей по полу, возрасту, размеру,
генотипу, распределением особей по территории и т.д. В связи с этим выделяют различные структуры популяции: половую, возрастную,
размерную, генетическую, пространственно-этологическую и др. Структура популяции формируется, с одной стороны, на основе общих
биологических свойств вида, с другой стороны, под влиянием факторов среды, т.е. имеет приспособительный характер.

Половая структура (половой состав) - соотношение особей мужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственна
только популяциям раздельнополых организмов. Теоретически соотношение полов должно быть одинаковым: 50 % от общей численности
должны составлять мужские особи, а 50 % - женские особи. Фактическое соотношение полов зависит от действия различных факторов среды, генетических и физиологических особенностей вида.

Различают первичное, вторичное и третичное соотношения. Первичное соотношение - соотношение, наблюдаемое при формировании
половых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1. Такое соотношение обусловлено генетическим механизмом определения пола. Вторичное
соотношение - соотношение, наблюдаемое при рождении. Третичное соотношение - соотношение, наблюдаемое у взрослых половозрелых
особей.

Например, у человека во вторичном соотношении несколько преобладают мальчики, в третичном - женщины: на 100 мальчиков
рождается 106 девочек, к 16 - 18 годам из-за повышенной мужской смертности это соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам - 50 мужчин на 100 женщин.

У некоторых рыб (р. Пецилия) различают три типа половых хромосом: Y, X и W, из них Y-хромосома несет гены мужского пола, а X
и W-хромосомы - гены женского пола, но разной степени «мощности». Если генотип особи имеет вид YY, то развиваются самцы, если XY -
самки, если же WY, то в зависимости от условий среды развиваются половые признаки самца или самки.

В популяциях меченосцев соотношение полов зависит от значения рН среды. При рН = 6,2 количество самцов в потомстве составляет 87-
100 %, а при рН = 7,8 - от 0 до 5 %.

Возрастная структура (возрастной состав) - соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных возрастных групп в определенный момент времени. Относительный возрастной состав выражает долю или процент особей данной возрастной группы по отношению к общей численности популяции. Возрастной состав определяется рядом свойств и особенностей вида: время достижения половой зрелости, продолжительности жизни, длительности периода размножения, смертность и др.

В зависимости от способности особей к размножению различают три группы: предпродуктивную (особи еще не способные размножаться),
репродуктивную (особи способные размножаться) и пострепродуктивную (особи уже не способные размножаться).

Возрастные группы могут быть подразделены и на более мелкие категории. Например, у растений выделяют следующие состояния:
покоящееся семя, проростки и всходы, ювенильное состояние, имматурное состояние, виргинильное состояние, раннее генеративное, среднее генеративное, позднее генеративное, субсенильное, сенильное (старческое), состояние полутрупа.

Возрастную структуру популяции выражают при помощи возрастных пирамид.

Пространственно-этологическая структура — характер распределения особей в пределах ареала. Она зависит от особенностей
окружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида.

Различают три основных типа распределения особей в пространстве: равномерное (регулярное), неравномерное (агрегированное, групповое, мозаичное) и случайное (диффузное).

Равномерное распределение характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних. Свойственно популяциям, существующим в условиях равномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, проявляющих друг к другу антагонизм.

Неравномерное распределение проявляется в образовании группировок особей, между которыми остаются большие незаселенные
территории. Характерно для популяций, обитающих в условиях неравномерного распределения факторов среды или состоящих из особей,
ведущих групповой (стадный) образ жизни.

Случайное распределение выражается в неодинаковом расстоянии между особями. Является результатом вероятностных процессов,
неоднородности среды и слабых социальных связей между особями.

По типу использования пространств все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых. Оседлый образ жизни имеет ряд
биологических преимуществ, таких как свободная ориентация на знакомой территории при поиске пищи или укрытия, возможность создать запасы пищи (белка, полевая мышь). К его недостаткам относится истощение пищевых ресурсов при излишне высокой плотности популяции.

По форме совместного существования животных выделяют одиночный образ жизни, семейный, колониями, стаями, стадами.
Одиночный образ жизни проявляется в том, что особи в популяциях независимы и обособленны друг от друга (ежи, щуки и др.). Однако он характерен только для определенных стадий жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не
встречается, так как при этом было бы невозмножно размножение. Семейный образ жизни наблюдается в популяциях с усилением связей
между родителями и потомством (львы, медведи и др.). Колонии - групповые поселения оседлых животных, как длительно существующие, так и возникающие лишь на период размножения (гагары, пчелы, муравьи и др.). Стаи - временные объединения животных, облегчающие выполнение какой-либо функции: защиты от врагов, добывания пищи, миграции (волки, сельдь и др.). Стада - более длительные, чем стаи, или постоянные объединения животных, в которых, как правило, выполняются все жизненные функции вида: защита от врагов, добывание пищи, миграции, размножение, воспитание молодняка и т.д. (олени, зебры и др.).

Генетическая структура - соотношение в популяции различных генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции
называют генофондом. Генофонд характеризуют частоты аллелей и генотипов. Частота аллеля - это его доля во всей совокупности аллелей данного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице:

где р - доля доминантного аллеля (A); q - доля рецессивного аллеля (а).

Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты генотипов в популяции:

(p + q) 2 =р 2 + 2pq +q 2 = 1, где р и q - частоты доминантного и рецессивного аллелей соответственно, р - частота гомозиготного доминантного генотипа (ФФ), 2pq - частота гетерозиготного доминантного генотипа (Аа), q - частота гомозиготного рецессивного генотипа (аа).

Согласно закону Харди-Вайнберга, относительные частоты аллелей в популяции остаются неизменными из поколения в поколение. Закон
Харди-Вайнберга справедлив, если соблюдаются следующие условия:

Популяция велика;

В популяции осуществляется свободное скрещивание;

Отсутствует отбор;

Не возникает новых мутаций;

Нет миграции новых генотипов в популяцию или из популяции.

Очевидно, что популяций, удовлетворяющих этим условиям в течение длительного времени, в природе не существует. На популяции всегда действуют внешние и внутренние факторы, нарушающие генетическое равновесие. Длительное и направленное изменение генотипического состава популяции, ее генофонда получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда популяции невозможен эволюционный процесс.

Факторы, изменяющие генетическую структуру популяции, следующие:

Мутации - источник возникновения новых аллелей;

Неравная жизнеспособность особей (особи подвергаются действию отбора);

Неслучайное скрещивание (например, при самооплодотворении частота гетерозигот постоянно падает);

Дрейф генов - изменение частоты аллелей случайные и независящие от действия отбора (например, вспышки заболеваний);

Миграции - отток имеющихся генов и (или) приток новых.

3. Регуляция численности (плотности) популяции

Гоместаз популяции - поддержание определенной численности (плотности). Изменение численности зависит от целого ряда факторов
среды - абиотических, биотических и антропогенных. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на
рождаемость, смертность, миграцию особей и т.д.

Факторы, регулирующие плотность популяций, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые от плотности факторы изменяются вместе с изменением плотности, к ним относятся биотические факторы. Независимые от плотности факторы остаются постоянными с изменением плотности, это абиотические факторы.

Популяции многих видов организмов способны к саморегуляции своей численности. Выделяют три механизма торможения роста численности популяций:

При возрастании плотности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее
рождаемость и повышающее смертность;

При возрастании плотности усиливается эмиграция в новые местообитания краевые зоны, где условия менее благоприятны и
смертность увеличивается;

Темы докладов

При возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.

Понимание механизмов регуляции численности популяций чрезвычайно важно для возможности управления этими процессами.
Деятельность человека часто сопровождается сокращением численности популяции многих видов. Причины этого в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жизни вследствие загрязнения окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период размножения, сокращения ареала и т.д. В природе нет и не может быть «хороших» и «плохих» видов, все они необходимы для ее нормального развития. В настоящее время остро стоит вопрос сохранения биологического разнообразия. Сокращение генофонда живой природы может привести к трагическим последствиям. Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) издает «Красную книгу», где регистрирует следующие виды: исчезающие, редкие, сокращающиеся, неопределенные и «черный список» безвозвратно исчезнувших видов.

В целях сохранения видов человек использует различные способы регулирования численности популяции: правильное ведение охотничьего хозяйства и промыслов (установление сроков и угодий охоты и отлова рыбы), запрещение охоты на некоторые виды животных, регулирование вырубки леса и др.

В то же время деятельность человека создает условия для появления новых форм организмов или развития старых видов, к сожалению, часто вредных для человека: болезнетворных микроорганизмов, вредителей сельскохозяйственных культур и т.д.

Вопросы для обсуждения

1. Определение популяции. Какие основные критерии используются при расчленении вида на популяции?

2. Назовите основные виды структуры популяций. Покажите прикладное значение возрастной структуры популяций.

3. Что понимают под биотическим потенциалом популяции (вида)? Почему он не реализуется полностью в природных условиях?
Какие факторы препятствуют реализации потенциала?

4. Назовите механизмы регуляции численности особей в популяциях.

5. Перечислите механизмы межвидового и внутрипопуляционного регулирования численности особей в популяциях.

6. Применим ли к популяциям термин "гомеостаз" и в чем он проявляется.

1. Структура и свойства популяций.

2. Динамика и гомеостаз популяций.

4. Рост человеческой популяции.

3. Теоретические основы управления искусственными популяциями.

ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ И ЭКОСИСТЕМ

Цель - изучить состав и функциональную структуру экосистемы. Знать пищевые цепи и трофические уровни условия стабилизации и
развития экосистемы.

Основной объект экологии - это экологическая система, или экосистема, - пространственно определенная совокупность живых организмов и среды их обитания, объединенных вещественно-энергетическими и информационными взаимодействиями.

Термин "экосистема" введен в экологию английским ботаником А. Тенсли (1935). Понятие экосистемы не ограничивается какими-то
признаками ранга, размера, сложности или происхождения. Поэтому оно приложимо как к относительно простым искусственным (аквариум, теплица, пшеничное поле, обитаемый космический корабль), так и к сложным естественным комплекса организмов и среды их обитания (озеро, лес, океан, экосфера). Различают водные и наземные экосистемы. В одной природной зоне встречается множество сходных экосистем - или слитых в однородные комплексы, или разделенных другими экосистемами. Например, участки лиственных лесов, перемежающиеся хвойными лесами, или болота среди лесов и т.п. В каждой локальной наземной экосистеме есть абиотический компонент - биотоп, или экотоп, - участок с одинаковыми ландшафтными, климатическими, почвенными условиями и биотический компонент - сообщество, или биоценоз, - совокупность всех живых организмов, населяющих данный биотоп. Биотоп является общим
местообитанием для всех членов сообщества. Биоценозы состоят их представителей многих видов растений, животных и микроорганизмов. Практически каждый вид в биоценозе представлен многими особями разного пола и возраста. Они образуют популяцию (или часть популяции) данного вида в экосистеме.

Члены сообщества так тесно взаимодействуют со средой обитания, что биоценоз часто трудно рассматривать отдельно от биотопа. Например,

Участок земли - это не просто "место" , но и множество почвенных организмов и продуктов жизнедеятельности растений и животных.
Поэтому их объединяют под названием биогеоценоза: биотоп + биоценоз = биогеоценоз

Биогеоценоз - это элементарная наземная экосистема, главная форма существования природных экосистем. Понятие биогеоценоза ввел
Н.В.Сукачев (1942). Для большинства биогеоценозов определяющей характеристикой является определенный тип растительного покрова, по которому судят о принадлежности однородных биогеоценозов к данному экологическому сообществу (сообщества березового леса, мангровой заросли, ковыльной степи, сфагнового болота и т.п.) (рис. 4).

Рис. 4. Схема биогеоценоза (по Сукачеву В.И.)

1. Состав и функциональная структура экосистемы

Каждая экосистема имеет энергетическую и определенную функциональную структуру. В каждую экосистему входят группы организмов разных видов, различаемых по способу питания - автотрофы и гетеротрофы (рис. 5).

Рис. 5. Упрощенная схема переноса веществ и энергии в экосистеме: Перенос веществ перенос энергии сток энергии в среду.

Автотрофы (самопитающие) - организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ - диоксида
углерода и воды - посредством процессов фотосинтеза и хемосинтеза. Фотосинтез осуществляют фотоавтотрофы - все хлорофиллоносные
(зеленые) растения и микроорганизмы. Хемосинтез наблюдается у некоторых хемоавтотрофных бактерий, которые используют в качестве
источника энергии окисление водорода, серы, сероводорода, аммиака, железа. Хемоавтотрофы в природных экосистемах играют относительно небольшую роль, за исключением чрезвычайно важных нитрифицирующих бактерий.

Автотрофы составляют основную массу всех живых существ и полностью отвечают за образование всего нового органического вещества
в любой экосистеме, т.е. являются производителями продукции - продуцентами экосистем.

Консументы - потребители органического вещества живых организмов. К их числу относятся:

Растительноядные животные (фитофаги), питающиеся живыми растениями (тля, кузнечик, гусь, овца, олень, слон);

Плотоядные животные (зоофаги), поедающие других животных, - различные хищники (хищные насекомые, насекомоядные и хищные птицы, хищные рептилии и звери), нападающие не только на фитофагов, но и на других хищников (хищники второго, третьего порядков);

Симбиотрофы - бактерии, грибы, простейшие, которые, питаясь соками или выделениями организма-хозяина, выполняют вместе с этим и
жизненно важные для него трофические функции; это мицелиальные грибы - микоризы, участвующие в корневом питании многих растений; клубеньковые бактерии бобовых, связывающие молекулярный азот; микробиальное население сложных желудков жвачных животных, повышающее переваримость и усвоение поедаемой растительной пищи. Существует немало животных со смешанным питанием, потребляющих и растительную, и животную пищу.

Детритофаги, или сапрофаги, - организмы, питающиеся мертвым органическим веществом - остатками растений и животных. Это
различные, гнилостные бактерии, грибы, черви, личинки насекомых, жуки- копрофаги и другие животные - все они выполняют функцию очищения экосистем. Детритофаги участвуют в образовании почвы, торфа, донных отложений водоемов.

Редуценты - бактерии и низшие грибы - завершают деструктивную работу консументов и сапрофагов, доводя разложение органики до ее
полной минерализации и возвращая в среду экосистемы последние порции двуокиси углерода, воды и минеральных элементов.

Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии. Их
совместное функционирование не только поддерживает структуру и целостность биоценоза, но и оказывает существенное влияние на
абиотические компоненты биотопа, обусловливая самоочищение экосистемы, ее среды. Это особенно хорошо проявляется в водных
экосистемах, где существуют группы организмов-фильтратов.

Важной характеристикой экосистем является разнообразие видового состава. При этом выявляется ряд закономерностей:

Чем разнообразнее условия биотопов в пределах экосистемы, тем больше видов содержит соответствующий биоценоз;

Чем больше видов содержит экосистема, тем меньше особей насчитывают соответствующие видовые популяции. В биоценозах
тропических лесов при большом видовом разнообразии популяции относительно малочисленны. Напротив, в системах с малым видовым
разнообразием (биоценозы пустынь, сухих степей, тундры) некоторые популяции достигают большой численности;

Чем больше разнообразие биоценоза, тем больше экологическая устойчивость экосистемы; биоценозы с малым разнообразием подвержены большим колебаниям численности доминирующих видов;

Эксплуатируемые человеком системы, представленные одним или очень малым числом видов (агроценозы с земледельческими
монокультурами), неустойчивы по своей природе и не могут самоподдерживаться;

Никакая часть экосистемы не может существовать без другой. Если по какой-либо причине происходит нарушение структуры экосистемы, исчезает группа организмов, вид, то по закону цепных реакций может сильно измениться или даже разрушиться все сообщество. Но часто бывает И так, что через какое-то время после исчезновения одного вида на его месте оказываются другие организмы, другой вид, но выполняющие сходную функцию в экосистеме. Эта закономерность называется правилом замещения, или дублирования: у каждого вида в экосистеме есть "дублер". Такую роль обычно выполняют виды менее специализированные и в то же
время экологически более гибкие, адаптивные. Так, копытных в степях замещают грызуны; на мелководных озерах и болотах аистов и цапель замещают кулики и т.п. При этом решающую роль играет не систематическое положение, а близость экологических функций групп организмов.

2. Пищевые сети и трофические уровни

Прослеживая пищевые взаимоотношения между членами биоценоза, можно построить пищевые цепи и пищевые сети питания различных
организмов. Примером длинной пищевой цепи может служить последовательность животных арктического моря: "микроводоросли
(фитопланктон) — мелкие растительноядные ракообразные (зоопланктон) — плотоядные планктонофаги (черви, ракообразные, моллюски, иглокожие) — рыбы (возможны 2-4 звена последовательности хищных рыб) — тюлени — белый медведь". Пищевые цепи наземных экосистем обычно короче.

Пищевые сети образуются потому, что практически любой член какой-либо пищевой цепи одновременно является звеном и в другой
пищевой цепи: он потребляет и его потребляют несколько видов других организмов. Так, в пище лугового волка - койота насчитывают до 14 тысяч видов животных и растений. Вероятно, таков же порядок числа видов, участвующих в поедании, разложении и деструкции веществ трупа койота.

Рис. 6. Упрощенная схема одной из возможных пищевых сетей

Различают несколько типов пищевых цепей. Пастбищные пищевые цепи, или цепи эксплуататоров, начинаются с продуцентов; для таких цепей при переходе с одного трофического уровня на другой характерно увеличение размеров особей при одновременном уменьшении плотности популяций, скорости размножения и продуктивности и по биомассе.

Например, "трава — полевки — лисица" или " трава — кузнечик — лягушка — цапля---------- коршун" (рис. 6). Это наиболее распространенные цепи питания.

Благодаря определенной последовательности пищевых отношений различаются отдельные трофические уровни переноса веществ и энергии в экосистеме, связанные с питанием определенной группы организмов. Так, первый трофический уровень во всех экосистемах образуют продуценты - растения; второй - первичные консументы - фитофаги, третий - вторичные консументы - зоофаги и т.д. Как уже отмечалось, многие животные питаются не на одном, а на нескольких трофических уровнях (примером могут служить диеты серой крысы, бурого медведя и человека).

Совокупности трофических уровней различных экосистем моделируются с помощью трофических пирамид чисел (численностей),
биомасс и энергии. Обычные пирамиды чисел, т.е. отображения числа особей на каждом из трофических уровней данной экосистемы, для
пастбищных цепей имеют очень широкое основание (большое число продуцентов) и резкое сужение к конечным консументам. При этом число "ступеней" различают не менее чем на 1-3 порядка. Но это справедливо только для травяных сообществ - луговых или степных биоценозов. Картина резко искажается, если рассматривать лесное сообщество (на одном дереве могут кормиться тысячи фитофагов) или если на одном трофическом уровне оказываются такие разные фитофаги, как тля и слон.

Это искажение можно преодолеть с помощью пирамиды биомасс. В наземных экосистемах биомасса растений всегда существенно больше
биомассы животных, а биомасса фитофагов всегда больше биомассы зоофагов. Иначе выглядят пирамиды биомасс для водных, особенно
морских экосистем: биомасса животных обычно намного больше биомассы растений. Эта "неправильность" обусловлена тем, что пирамидами биомасс не учитываются продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорость образования и выедания биомассы. Главным продуцентом морских экосистем является фитопланктон, имеющий большой репродуктивный потенциал и быструю смену поколений. В океане за год может смениться до 50 поколений фитопланктона. За то время, пока хищные рыбы (а тем более крупные моллюски и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше. Вот почему универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды скоростей образования живого вещества, продуктивности. Их обычно называют пирамидами энергий, имея в виду энергетическое выражение продукции, хотя правильнее было бы говорить о мощности.

3. Стабильность и развитие экосистем

В природных экосистемах происходят постоянные изменения состояния популяций организмов. Они вызываются разными причинами.
Кратковременные - погодными условиями и биотическими воздействиями; сезонные (особенно в умеренных и высоких широтах) - большим годовым ходом температуры. От года к году - различными, случайными сочетаниями абиотических и биотических факторов. Однако все эти колебания, как правило, более или менее регулярны и не выходят за границы устойчивости экосистемы - ее обычного размера, видового состава, биомассы, продуктивности, соответствующих географическим и климатическим условиям местности. Такое состояние экосистемы называется климаксное.

Климаксные сообщества характеризуются завершенностью адаптивного ответа на комплекс факторов среды, устойчивым динамическим равновесием между биологическими потенциалами входящих в сообщество популяций и сопротивлением среды. Постоянство
важнейших экологических параметров часто обозначают как гомеостаз экосистемы. Устойчивость экосистемы, как правило, тем больше, чем больше она по размеру и чем богаче и разнообразнее ее видовой и популяционный составы.

Стремясь к поддержанию гомеостаза, экосистемы тем не менее способны к изменениям, к развитию, к переходу от более простых к более
сложным формам. Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельности человека приводят к определенным изменениям состояния биогеоценозов местности и к постепенной смене одних сообществ другими. Такие изменения называются экологической сукцессией (от лат. сукцессио - преемственность, последовательность).

Различают первичную сукцессию - постепенное заселение организмами появившейся девственной суши, оголенной материнской
породы (отступившее море или ледник, высохшее озеро, песчаные дюны, голые скалы и застывшая лава после вулканического извержения и т.п.). В этих случаях решающую роль играет процесс почвообразования.

Начальное выветривание - разрушение и разрыхление поверхности минеральной основы под действием перепадов температуры и увлажнения - высвобождает или принимает нанос некоторого количества биогенов, которое уже может быть использовано бактериями, лишайниками, а затем и редкой одноярусной пионерской растительностью. Ее появление, а с нею - симбиотрофов и мелких животных значительно ускоряет образование почвы и постепенно заселение территории сериями все более сложных растительных сообществ, все более крупными растениями и животными. Так система постепенно проходит все стадии развития до климаксного состояния.

Вторичные сукцессии имеют характер постепенного восстановления свойственного данной местности сообщества после нанесенных
повреждений (последствий бури, пожара, вырубки, наводнения, выпаса скота, запуска полей). Возникшая в результате вторичной сукцессии климаксная система может существенно отличаться от первоначальной, если изменились некоторые характеристики ландшафта или климатические условия. Сукцессии происходят путем замещения одних видов другими и поэтому их нельзя приравнивать к реакциям гомеостаза.

Развитие экосистем не сводится к сукцессиям. В отсутствие нарушений среды незначительные, но стойкие отклонения приводят к
изменению соотношения между автотрофами и гетеротрофами, постепенно увеличивают биологическое разнообразие и относительное
значение детритных цепей в круговороте веществ, так что вся продукция используется полностью. Человеку удается снимать высокие урожаи биомассы только на начальных фазах сукцессий или развития искусственных экосистем с преобладанием монокультуры, когда нетто - продукция велика.

Вопросы для обсуждения

1. Из каких основных блоков (звеньев) состоим экосистема?

2. Что общего и в чем различаются понятия "экосистема" и "биогеоценоз"? Почему каждый биогеоценоз можно назвать экосистемой,
но не каждую экосистему можно отнести в биогеоценозу, рассматривая последний в соответствии с определением В.Н.Сукачева?

3. Перечислите связи и взаимоотношения между организмами в соответствии с существующими классификациями. Какое значение такие
связи имеют для существования экосистем?

4. Что называется " экологической нишей"? Чем это понятие отличается от местообитания?

5. Что понимают под трофической струектурой экосистем? Что называют трофическим (пищевым) звеном и трофической (пищевой)
цепью?

6. Какие энергетические процессы происходят в экосистемах? Почему " энергетическая цена" животной пищи выше " энергетической
цены" растительной пищи?

7. Что называется продуктивностью и биомассой экосистем? Как связаны эти показатели с воздействием экосистем на среду?

8 Что называется сукцессией? Назовите виды сукцессий.

Приведите примеры первичных и вторичных аутотрофных и гетеротрофных сукцессий.

9. Чем создаваемые человеком агроценозы отличаются от естественных экосистем (по видовому богатству, устойчивости, стабильности, продуктивности)? Могут ли агроценозы существовать без постоянного вмешательства человека, вложения в них энергии?

Темы докладов

1. Структуры экосистем.

2. Поток вещества и энергии в экосистемах.

3. Продуктивность экосистем.

4. Динамика экосистем.

5. Искусственные экосистемы, их типы, продуктивность и пути
ее повышения.

Биотические факторы среды — совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие, а также на неживую среду обитания.

По характеру воздействия на организм различают прямые и косвенные биотические факторы.

К внутривидовым биотическим факторам относятся демографические, этологические (факторы поведения), внутривидовая конкуренция и др. Межвидовые биотические факторы — более разнообразны и могут быть как отрицательными, так и положительными, а также быть одновременно и положительными, и отрицательными.

Классификация межвидовых биотических взаимодействий.

№ пп	Тип взаимодействия	Виды		Общий характер взаимодействия
№ пп	Тип взаимодействия	1	2	Общий характер взаимодействия
1	Нейтрализм	0	0	ни одна популяция не влияет на другую
2	Межвидовая конкуренция (непосредственная)	—	—	одна популяция подавляет другую, и наоборот
3	Межвидовая конкуренция (из-за ресурсов)	—	—	непрямое подавление при дефиците общего ресурса
4	Аменсализм (1 — аменсал; 2 — ингибитор) Нейтрализм — тип взаимодействия между популяциями двух видов, которые не взаимодействуют друг с другом и ни одна из них не влияет на другую. Редко встречается в природе, так как в любом биоценозе всегда имеются косвенные взаимодействия. При конкуренции оба вида влияют друг на друга отрицательно. Если два вида животных обладают близкими экологическими потребностями, то между ними развивается конкуренция — прямая вражда. Хищничество — способ добывания пищи и питания животных (иногда и растений), называемых хищниками, при котором они ловят, умерщвляют и поедают других животных — жертв. Хищники первого порядка нападают на «мирных» травоядных животных, второго — на более слабых хищников. Способность «переключаться» с одного вида добычи на другой является одним из необходимых экологических приспособлений хищников. Второе приспособление — наличие специальных приспособлений для выслеживания и ловли своих жертв. Например, у хищников хорошо развита нервная система, органы чувств, также есть специальные приспособления, помогающие овладеть, умертвить, съесть и переварить добычу. У жертв также есть защитные приспособления, например, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность быстро прятаться и т.д. Благодаря специальным приспособлениям у хищников и жертв в природе создаются определенные группировки организмов — специализированные хищники и жертвы. Симбиоз — различные формы совместного существования организмов, разных видов, составляющих симбионтную систему, в которой один из партнеров или оба возлагает на другого регуляцию своих отношений с внешней средой. Основу для возникновения симбиоза составляют следующие взаимоотношения: Трофические — питание одного партнера осуществляется за счет другого путем использования остатков его пищи Пространственные — поселение на поверхности или внутри тела партнера, совместное использование норок. Комменсализм — форма взаимоотношений двух видов, при которой вид 1-комменсал извлекает выгоду, используя особенности строения или образа жизни хозяина, для другого эти отношения безразличны. При сотрапезничестве комменсальные отношения возникают на базе пищевых связей. Квартиранство (синойкия ) — пространственное сожительство, полезное для одного и безразличное для другого. Поверхностное размещение мелких животных на крупных — эпиойкия , а размещение мелких организмов внутри крупных — эндойкия . При форезии мелкие слабоподвижные животные (комменсалы) используют крупных животных для расселения, прикрепляясь к их телу. Мутуализм — форма симбиоза, при которой каждый из сожителей получает относительно равную форму и ни один из них не может существовать без другого. Эти взаимоотношения благоприятны для роста и выживания обоих организмов. Например, клубеньковые бактерии и бобовые растения. По степени зависимости от хозяина: Аменсализм — совокупность взаимоотношений между популяциями двух видов, одна из которых претерпевает угнетение роста и размножения со стороны другой, а другая не испытывает отрицательного воздействия. Аллелопатия — невозможность существования того или иного вида в результате интоксикации среды («царская корона»). Протокооперация — сообщество популяций двух видов, которое не является обязательным, но приносит пользу обоим видам.

Биотические факторы

Взаимодействия между живыми организмами в наземной и водной среде

Биотические факторы почвы

Биологически активные вещества живых организмов

Антропогенные экологические факторы

Рис. 1. Классификация антропогенных экологических факторов

Федеральное агентство по образованию

Российский Государственный Университет

Инновационных Технологий и Предпринимательства

Пензенский филиал

Реферат по дисциплине “Экология”

На тему: “Биотические факторы среды”

Выполнил: студент гр. 05У2

Морозов А.В.

Проверил: Кондрев С.В.

Пенза 2008 г.

Введение

1. Общая закономерность действия биотических факторов

2. Биотические факторы среды и экосистемы

Заключение

Список использованной литературы

Приложение

Введение

К важнейшим биотическим факторам относятся наличие пищи, пищевые конкуренты и хищники.

1. Общая закономерность действия биотических факторов

Большую роль в жизни каждого сообщества играют условия среды обитания организмов. Любой элемент среды, оказывающий прямое воздействие на живой организм, называют экологическим фактором (например, климатические факторы).

Различают абиотические и биотические экологические факторы. К абиотическим факторам относят солнечную радиацию, температуру, влажность, освещенность, свойства почвы, состав воды.

Важным экологическим фактором для популяций животных считают пищу. Количество и качество пищи влияют на плодовитость организмов (их рост и развитие), продолжительность жизни. Установлено, что мелким организмам необходимо больше пищи в расчете на единицу массы, чем крупным; теплокровным - больше, чем организмам с непостоянной температурой тела. Например, синице лазоревке при массе тела в 11 г необходимо ежегодно потреблять пищи в размере 30% от ее массы, певчему дрозду при массе 90 г - 10%, а сарычу при массе в 900 г - всего 4,5%.

К биотическим факторам относят различные взаимоотношения между организмами в природном сообществе. Различают взаимоотношения особей одного вида и особей разных видов. Взаимоотношения особей одного вида имеют большое значение для его выживания. Многие виды могут нормально размножаться только тогда, когда они живут довольно многочисленной группой. Так, баклан нормально живет и размножается, если в его колонии насчитывается не меньше 10 тыс. особей. Принцип минимального размера популяции объясняет, почему редкие виды трудно спасти от исчезновения. Для выживания африканских слонов в стаде должно быть не меньше 25 особей, а северных оленей - 300-400 голов. Совместная жизнь облегчает поиски пищи и борьбу с врагами. Так, только стая волков может поймать добычу крупных размеров, а стадо лошадей и бизонов может успешно обороняться от хищников.

В то же время чрезмерное увеличение численности особей одного вида приводит к перенаселению сообщества, обострению конкуренции за территорию, пищу, лидерство в группе.

Изучением взаимоотношений особей одного вида в сообществе занимается популяционная экология. Главная задача популяционной экологии - изучение численности популяций, ее динамики, причин и последствий изменения численности.

Популяции разных видов, длительное время обитающие совместно на определенной территории, образуют сообщества, или биоценозы. Сообщество разных популяций взаимодействует с экологическими факторами среды, вместе с которыми оно образует биогеоценоз.

Большое воздействие на существование особей одного и разных видов в биогеоценозе оказывает лимитирующий, или ограничивающий, фактор среды, то есть недостаток того или иного ресурса. Для особей всех видов лимитирующим фактором может быть низкая или высокая температура, для обитателей водных биогеоценозов - соленость воды, содержание кислорода. Например, распространение организмов в пустыне ограничивается высокой температурой воздуха. Изучением ограничивающих факторов занимается прикладная экология.

Для хозяйственной деятельности человека важно знать лимитирующие факторы, которые ведут к снижению продуктивности сельскохозяйственных растений и животных, к уничтожению насекомых-вредителей. Так, ученые установили, что ограничивающим фактором для личинок жука-щелкуна является очень низкая или очень высокая влажность почвы. Поэтому для борьбы с этим вредителем сельскохозяйственных растений проводят осушение или сильное увлажнение почвы, что приводит к гибели личинок.

Экология изучает взаимодействие организмов, популяций, сообществ между собой, воздействие на них факторов среды обитания. Аутэкология изучает связи особей со средой, а синэкология - взаимосвязи популяций, сообществ и среды обитания. Различают абиотические и биотические экологические факторы. Для существования особей, популяций важное значение имеют лимитирующие факторы. Большое развитие получила популяционная и прикладная экология. Достижения экологии используются для разработки мер охраны видов и сообществ, в сельскохозяйственной практике.

Биотические факторы - это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других, а также на неживую природу. Классификация биотических взаимодействий:

1. Нейтрализм - ни одна популяция не влияет на другую.

2. Конкуренция - это использование ресурсов (пищи, воды, света, пространства) одним организмом, который тем самым уменьшает доступность этого ресурса для другого организма.

Конкуренция бывает внутривидовая и межвидовая. Если численность популяции невелика, то внутривидовая конкуренция выражена слабо и ресурсы имеются в изобилии.

При высокой плотности популяции интенсивная внутривидовая конкуренция снижает наличие ресурсов до уровня, сдерживающего дальнейший рост, тем самым регулируется численность популяции. Межвидовая конкуренция - взаимодействие между популяциями, которое неблагоприятно сказывается на их росте и выживаемости. При завозе в Британию из Северной Америки каролинской белки уменьшилась численность обыкновенной белки, т.к. каролинская белка оказалась более конкурентоспособной. Конкуренция бывает прямая и косвенная. Прямая - это внутривидовая конкуренция, связанная с борьбой за место обитания, в частности защита индивидуальных участков у птиц или животных, выражающейся в прямых столкновениях.

При недостатке ресурсов возможно поедание животных особей своего вида (волки, рыси, хищные клопы, пауки, крысы, щука, окунь и т.д.) Косвенная - между кустарниками и травянистыми растениями в Калифорнии. Тот вид, который обосновался первым, исключает другой тип. Быстро растущие травы с глубокими корнями снижали содержание влаги в почве до уровня непригодного для кустарников.

А высокой кустарник затенял травы, не давая им произрастать из-за нехватки света.

Тля, мучнистая роса - растения.

Высокая плодовитость.

Не приводят к гибели хозяина, но угнетают процессы жизнедеятельности Хищничество - поедание одного организма (жертвы) другим организмом (хищником). Хищники могут поедать травоядных животных, и также слабых хищников. Хищники обладают широким спектром питания, легко переключаются с одной добычи на другую более доступную. Хищники часто нападают на слабые жертвы.

Норка уничтожает больных и старых ондатр, а на взрослых особей не нападает. Поддерживается экологическое равновесие между популяциями жертва-хищник.

Симбиоз - сожительство двух организмов разных видов при котором организмы приносят друг другу пользу.

По степени партнерства симбиоз бывает: Комменсализм - один организм питается за счет другого, не нанося ему вреда.

Рак - актиния.

Актиния прикрепляется к раковине, защищая его от врагов, и питается остатками пищи. Мутуализм - оба организма получают пользу, при этом они не могут существовать друг без друга.

Лишайник - гриб + водоросль.

Гриб защищает водоросль, а водоросль кормит его. В естественных условиях один вид не приведет к уничтожению другого вида. Экосистема. Экосистема - это совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом. Термин предложен в 1935 году английским экологом Тексли.

Самая большая экосистема - биосфера Земли, далее по уменьшению: суша, океан, тундра, тайга, лес, озеро, пень от дерева, горшок с цветами. Экосистема океана. Одна из самых больших экосистем (94 % гидросферы). Жизненная среда океана непрерывна, в ней отсутствуют границы, препятствующие расселению живых организмов (на суше граница - океан между материками, на материке - реки, горы и т.п.).

В океане вода находится в постоянном движении.

Существуют горизонтальные и вертикальные течения.

В воде растворено - 48-10 т солей. Эти физико-химические особенности создают благоприятные условия для образования и развития разнообразных организмов.

В океане насчитывается: 160 000 видов животных (80 тыс. моллюсков, 20 тыс. ракообразных, 16 тыс. рыб, 15 тыс. простейших). 10 000 видов растений.

В основном различные виды водорослей. Однако органическая жизнь распределяется по горизонтали и вертикали неравномерно. В зависимости от а биотических факторов (световой режим, t, соленость и т.д.) океан подразделяют на несколько зон. *В зависимости от освещения: верхняя освещаемая - до 200 м (эвфотическая) нижняя, лишенная света - свыше 200 м (афотическая) *Экосистема океана также делится на: толща воды (пелагиаль) дно (бенталь) *В зависимости от глубины: до 200 м (литоральная зона) до 2500 м (батиальная зона) до 6000 м (абиссальная зона) более 6000 м (ультраабиссальная зона) В открытом океане по сравнению с прибрежной зоной пища менее сконцентрирована, поэтому здесь разнообразны активно плавающие организмы (рыбы, кальмары, акулы, киты и т.д.). Пищевая цепь: фитопланктон - зоопланктон - планктоноядные рыбы - хищные рыбы - детритофаги (бактерии, которые живут в основном на дне).

2. Биотические факторы среды и экосистемы

Позитивные отношения организмов

Позитивные отношения еще называют симбиозом (лат. sym вместе) - таким сосуществованием организмов, которое биологически целесообразно для обоих участников, не являясь при этом пищевым или конкурентным. Рассмотрим характерные типы симбиоза.

Шляпочные грибы образуют симбиоз с семенными растениями (микоризу), покрывая грибницей их корневую систему. У растения за счет грибницы существенно увеличивается объем корней, грибница поставляет воду и минеральные вещества, получая взамен необходимые грибу как гетеротрофу органические соединения. С помощью грибов растения усваивают питательные вещества из труднодоступных соединений почвы. Микоризные растения содержат больше азота, калия, фосфора, у них увеличивается содержание хлорофилла. На корнях вересковых, брусничных и других многолетних трав микориза образует толстый слой. В кооперации с различными грибами живет большинство высших растений (более 3/4 видов цветковых) и в том числе деревьев - грибница проникает даже внутрь их корней. В симбиозе с грибами деревья растут значительно лучше. Взаимовыгодный симбиоз бобовых растений (гороха, фасоли, сои, клевера, арахиса, земляного ореха, люцерны) с азотфиксирующими клубеньковыми бактериями широко используется в сельском хозяйстве. Бактерии усваивают азот воздуха и переводят его сначала в аммиак, а затем в другие соединения, снабжая ими растение и получая взамен продукты фотосинтеза. Ткани корня интенсивно разрастаются, образуя клубеньки. В севообороте бобовые культуры, обогащающие почву соединениями азота, чередуют обычно с кукурузой и картофелем. Когда отсутствие в почве азота является ограничивающим фактором, симбиоз с азотфиксирующими бактериями позволяет растениям расширить зону обитания.

В перечисленных примерах кооперации полезность сосуществования организмов очевидна, но их связь не обязательна.

Мутуализм (лат. mutuus взаимный) представляет собой тип симбиоза, когда присутствие партнера становится необходимым. Многоклеточные животные неспособны переваривать целлюлозу (клетчатку), им в этом помогают определенные виды микроорганизмов. У насекомых (например, термитов, жуков-точильщиков) и других членистоногих эту функцию выполняют одноклеточные животные из класса жгутиковых. В пищеварительном тракте термитов жгутиконосцы вырабатывают ферменты, расщепляющие клетчатку на простые сахара. Без своих симбионтов термиты погибают от голода. Жгутиковые получают в организмах термитов условия для размножения и питательные вещества. У позвоночных млекопитающих (в том числе грызунов, копытных и других травоядных) целлюлозу расщепляют инфузории и кишечные бактерии. В желудке жвачных животных их обитает до нескольких килограммов. В организме человека симбиотические бактерии не только расщепляют клетчатку, но и синтезируют ряд витаминов.

Некоторые виды муравьев питаются сахаристыми экскрементами тлей и защищают их от хищников, одним словом - "пасут". Многие виды насекомых опыляют цветковые растения и питаются их нектаром.

Лишайники представляют собой мутуализм гриба и водоросли. Грибница, оплетая клетки водорослей специальными всасывающими отростками, проникает в них и извлекает продукты фотосинтеза. Водоросль получает от гриба воду и минеральные вещества.

Комменсализм (лат. cum вместе + mensa стол) - тип симбиоза, когда один вид получает пользу, а другому сожительство безразлично. Так, гиены питаются остатками львиной трапезы, а рыбы-прилипалы южных морей облегчают себе передвижение и расселение, разъезжая на более крупных видах. Вместо переднего верхнего плавника у них присоска. Заодно рыбы-извозчики защищают прилипал от хищников.

Некоторые существа используют другие виды в качестве убежища, являясь их "квартирантами". Мелкие рыбешки скрываются от хищников между иглами морских ежей, прячутся в полости "морских огурцов " голотурий (тип иглокожих) или под зонтиками крупных медуз, стрекательные щупальца которых служат надежной защитой.

Морские рыбки карепрокты мечут икру в жаберную полость краба, а пресноводные горчаки - в полость двустворчатых моллюсков. В норах грызунов и гнездах птиц поселяется огромное количество членистоногих. Там они находят благоприятный микроклимат и остатки хозяйской трапезы. Ящерица туатара - обитательница пустынных островов Новой Зеландии - не утруждает себя устройством норы, как это делают ее сородичи, а пользуется уютным гнездышком буревестника. По строгому "распорядку " птица и ящерица пользуются гнездом в две смены. Птица возвращается домой только к ночи, когда ящерица отправляется на охоту.

В желудке человека тоже обитают комменсалы - кишечные амебы. Они питаются бактериями кишечной полости и не влияют на жизнедеятельность организма.

Заключение

В биоэкологии речь обычно идет о природной среде, не измененной человеком. В прикладной (социальной) экологии говорят об окружающей среде, так или иначе опосредованной человеком.

Отдельные элементы среды обитания, на которые организмы реагируют приспособительными реакциями (адаптациями), называются экологическими факторами или факторами среды. Среди факторов среды выделяют обычно три группы факторов: абиотические, биотические и антропогенные.

Мы рассмотрели биотические факторы среды ими называется совокупность влияний одних организмов на другие. Живые существа могут служить источником пищи для других организмов, являться средой их обитания, способствовать их размножению и т.п.

Действие биотических факторов может быть не только непосредственным, но и косвенным, выражаясь в корректировке абиотических факторов, например, изменение состава почвы, микроклимата под пологом леса и т.п.

Существование любого организма зависит от целого комплекса факторов. При этом удается выделить ряд закономерностей, общих для самых различных частных случаев.

Список использованной литературы

1. Применение методов математического моделирования для изучения биотических экологических факторов. М. 2004 г.

2. Экология. М., Инфра-М. 2003 г.

3. Вертьянов С. Ю. Биотические факторы среды и экосистемы. 2004 г.

Приложение

Биотические факторы среды

Взаимоотношения между видами

Под биотическими факторами понимают многообразные связи организма с другими организмами. Такие связи могут быть внутривидовыми и межвидовыми. Внутривидовые взаимоотношения многообразны и, в конечном счете, направлены на сохранение популяции. Сюда относятся взаимоотношения между особями раз-личных полов, конкуренция за жизненные ресурсы, различные формы поведения.

Различают несколько форм межвидовых взаимодействий и несколько классификаций взаимоотношений между видами. Остановимся на двух из них. Если обозначить безразличные для вида взаимоотношения 0, полезные +, а вредные - для партнеров, то все многообразие взаимоотношений можно обозначить: 00, 0+, 0-, ++, +-, - -.

Под симбиозом в данном случае понимается совместная жизнь (от греч. symbiosis - совместная жизнь), которая для партнеров может быть как полезна, так и вредна.

Часто под симбиозом понимают взаимовыгодное сожительство организмов или выгодное для одного и безразличное для другого. В этом случае классификация будет выглядеть следующим образом.