Появление на эволюционной арене первых приматов приходится на рубеж мезозойской и кайнозойской эр, и это не случайно. Дело в том, что в конце мелового периода, завершающего мезозой, с лица земли исчезли господствовавшие дотоле на суше и в воде гигантские рептилии (динозавры, ихтиозавры, плезиозавры и т. д.), и в результате освободилось множество местообитаний и экологических ниш. Млекопитающие, скромно прозябавшие в течение десятков миллионов лет в тени пресмыкающихся, наконец, вышли на «оперативный простор» и начали активно заполнять образовавшиеся пустоты. Освоение разных экологических ниш вело к тому, что в поведении, физиологии и анатомии даже близкородственных групп накапливалось всё больше специфических черт, и их эволюционные пути в итоге расходились всё дальше. Следствием этого процесса, именуемого на языке биологов адаптивной радиацией, стало формирование в конце мелового периода и в начале палеогена множества новых видов, родов, семейств и отрядов животных.

Очень интересен вопрос о том, как сложилась бы дальнейшая история жизни на Земле, если бы не массовое вымирание биоты на рубеже двух последних геологических эр. Этот вопрос не столь уж бессмыслен, как может показаться на первый взгляд, поскольку не исключено, что вымирание объясняется во многом случайными причинами, а среди тех, кого оно затронуло, могли быть и претенденты на продвижение в категорию мыслящих существ. Согласно широко известной и неплохо обоснованной гипотезе, исчезновение динозавров в конце мелового периода было вызвано катастрофой космического происхождения, т. е. падением крупного метеорита, повлёкшим за собой резкое изменение климата (его сравнивают иногда с эффектом «ядерной зимы»). Некоторые исследователи допускают, что не произойди этот катаклизм, нарушивший естественный, органичный ход развития земной природы, то нашей планетой сейчас владели бы ящеры, и разум появился бы не в своей нынешней материальной оболочке, а в мозгу каких-то из этих животных, например, целурозавров. Конечно, это не более чем гипотеза, к тому же гипотеза непроверяемая, но в принципе в ней нет ничего невероятного, и она хорошо иллюстрирует идею потенциальной многовариантности эволюционного процесса.

Вернёмся, однако, к нашим приматам. Согласно некоторым расчётам, основанным на количестве известных их видов (современных и ископаемых) и средней продолжительности «жизни» вида (1 миллион лет), первые представители отряда должны были существовать уже 80 млн лет назад, но большинству специалистов такая древность кажется маловероятной, поскольку значительно превышает возраст всех имеющихся ископаемых находок. Самые ранние из этих находок происходят из палеоценовых отложений и попадают в хронологический диапазон от 55 до 60 млн лет назад (см. рис. 2).

Начальные стадии эволюции приматов изучены ещё недостаточно, и проблема происхождения отряда далека от окончательного разрешения. Ни его генеалогические корни, ни место появления пока точно не выявлены. Правда, практически не вызывает сомнений, что предками приматов были какие-то представители отряда насекомоядных (Insectivora ), но, вместе с тем, среди имеющихся сейчас ископаемых находок нет таких, которые с полной уверенностью могли бы рассматриваться в качестве звена, связующего две эти группы животных. Обычно в качестве исходной предковой группы, промежуточной между насекомоядными, с одной стороны, и приматами, с другой, рассматривают род пургаториус (Purgatorius ), известный по немногочисленным костям, происходящим из позднемеловых отложений Северной Америки. Ископаемые останки представителей этого рода и некоторых других, близких им, форм позволяют более или менее уверенно судить об облике и некоторых особенностях поведения древнейших приматов. Согласно существующим реконструкциям, это были мелкие (от приблизительно ста граммов до нескольких килограммов весом) насекомоядные и частично, по-видимому, растительноядные зверьки. Они вели преимущественно древесный образ жизни и, в отличие от своих предков, уже имели приспособленные к захвату конечности с относительно длинными фалангами пальцев и плоскими ногтями вместо когтей. За вычетом последней особенности внешне они, возможно, больше всего походили на современных тропических белок, и лишь благодаря специфическому строению зубов опознаются сейчас как приматы.

Судя по географии находок, в палеоцене (65–54 млн лет назад) представители нового отряда обитали, главным образом, в Северной Америке и Западной Европе, соединённых в то время широкой полосой суши (рис. 3). Кроме того, отдельные ископаемые сопоставимой древности были обнаружены в Южной и Восточной Азии и в Африке, которые в начале кайнозойской эры также имели несколько иные очертания, нежели сейчас.

Рис. 3. Расположение материков в начале кайнозойской эры

Первые обезьяны

В раннем эоцене (54–45 млн лет назад) в пределах отряда приматов выделяется уже множество семейств, родов и видов, среди которых есть и предки современных лемуров и долгопятов. Обычно этих ранних полуобезьян делят на лемуриформных (лемуры и их предки) и тарзииформных (долгопяты и их предки). Не позднее 40 млн лет назад, т. е., скорее всего, в середине или даже начале эоцена, происходит, судя по находкам в Восточной Азии и Северной Африке, обособление линии высших приматов - антропоидов (Anthropoidea ), или, иначе говоря, собственно обезьян (рис. 4).

Рис. 4. Эволюционная ветвь высших приматов (Anthropoidea ). Показаны лишь линии, представители которых сохранились поныне

Следует иметь в виду, что в отечественной литературе термин антропоиды часто применялся, а иногда применяется и сейчас, для обозначения человекообразных обезьян. Однако такое его употребление, хотя и находит некоторое оправдание в этимологии самого слова «антропоиды» (оно происходит от греческого???????? - человек и в буквальном переводе означает «человекоподобные»), нежелательно и ведёт к путанице. Антропоиды, согласно общепринятой зоологической номенклатуре, - это все обезьяны вообще, а для отдельного обозначения человекообразных обезьян существует и используется во всём мире термин «гоминоиды» (от латинского homo - человек).

Вопрос о том, где появились первые обезьяны, пока не решён. На роль их прародины претендуют Африка и Восточная Азия, но сделать выбор между этими регионами при нынешнем состоянии наших знаний не представляется возможным. В последние годы некоторые важные находки, способные пролить свет на проблему происхождения антропоидов, были сделаны на территории Китая, Бирмы и сопредельных с ними стран, хотя и Африка, наверняка, не сказала ещё своё последнее слово в споре континентов, и здесь палеонтологов тоже ждут новые открытия.

Уже первые обезьяны заметно отличались от низших приматов, или, иначе говоря, полуобезьян многими чертами строения зубной системы и глазничной области черепа, свидетельствующими об изменении характера рациона в сторону большей растительноядности (точнее, фругиворности, т. е. питания фруктами) и переходе от ночного образа жизни к дневному. С этими особенностями в их поведении связано и то обстоятельство, что зрение у них развито гораздо лучше, чем у большинства животных, а обоняние, наоборот, утратило остроту. По последним двум признакам к обезьянам близки долгопяты, на основании чего обе группы объединяют иногда в подотряд гаплорин (????? по-гречески означает «простой», а????? - «нос»). Более важно, однако, что антропоидам присуща такая черта, как относительно большой размер мозга, чем долгопяты похвастаться не могут. У долгопятов, как и у остальных приматов, объём мозга примерно такой же, как у других животных аналогичного размера, тогда как у обезьян он в среднем в два раза больше, чем следовало бы ожидать от млекопитающих их «весовой категории».

Большинство палеонтологов выводят антропоидов из тарзииформных приматов, меньшинство - из лемуриформных, а, кроме того, высказывается предположение, что они могут представлять собой независимую ветвь, берущую начало непосредственно от общего для всех приматов исходного ствола. Впоследствии эта ветвь разделяется на две: широконосых обезьян (Platyrrhini ), живущих сейчас только в Южной Америке, и узконосых (Catarrhini ), населяющих Старый Свет. Наиболее древние кости широконосых обнаружены в Боливии, в отложениях возрастом около 25 млн лет, а вторых - в Северной Африке и на Аравийском полуострове, где они залегали в геологических слоях, сформировавшихся 31–35 млн лет назад, а частично, возможно, и ранее. Предки широконосых, бывшие, по-видимому, выходцами из Африки, могли случайно попасть в Южную Америку на естественных «плотах» из оказавшихся в воде растений. Сколь бы малой ни казалась вероятность благополучного исхода подобного путешествия, случаи такого рода, видимо, всё же происходили. Помимо предков широконосых обезьян, аналогичный путь проделали, как считается, и некоторые африканские грызуны.

Почти всё, что мы знаем сегодня о ранних стадиях эволюции узконосых обезьян, стало известно благодаря находкам в Файюмской впадине, расположенной к западу от Нила на территории Египта. Это крупнейшее местонахождение среднеолигоценовой фауны дало останки множества видов приматов. Они происходят из отложений геологической формации Джебел Катрани, относящихся к периоду от 31 до 35 млн лет назад. Наибольший интерес среди обезьян, кости которых были найдены в Файюме, имеют для нас так называемые проплиопитециды, выделяемые обычно как надсемейство. К числу проплиопитецид относят роды проплиопитека (Propliopithecus ) и египтопитека (Aegyptopithecus ). В них многие исследователи видят наиболее вероятных предков современных узконосых обезьян, в том числе и человекообразных.

Происхождение и эволюция человекообразных обезьян

Примерно на рубеже олигоцена и миоцена (23 млн лет назад), или чуть раньше (см. рис. 2) происходит разделение дотоле единого ствола узконосых обезьян на две ветви: церкопитекоидов, или собакоподобных (Cercopithecoidea ) и гоминоидов, т. е. человекообразных (Hominoidea ). Это разделение, по всей видимости, во многом было обусловлено тем, что часть узконосых (предки церкопитекоидов) перешла к питанию листьями, тогда как другая часть (предки гоминоидов) сохранила верность фруктовой диете. Различия в меню сказались, в частности, на строении зубов, что чрезвычайно важно для палеонтологов, поскольку именно зубы составляют бо?льшую часть ископаемых находок. Поверхность жевательных зубов церкопитекоидов имеет характерный, только им присущий узор, образуемый четырьмя бугорками. На зубах же человекообразных обезьян пять округлых бугорков, разделённых У-образной бороздкой - так называемый «узор дриопитека» (рис. 5).

Рис. 5. Поверхность коренных зубов церкопитекоидов (А) и гоминоидов (Б)

Церкопитекоидов, представленных единственным, но очень многочисленным семейством мартышкообразных, часто называют низшими узконосыми обезьянами, а гоминоидов - высшими. Помимо особенностей формы зубов, гоминоидов отличает от низших узконосых обезьян также отсутствие хвоста, более короткое (по отношению к конечностям), плоское и широкое туловище и, наконец, специфическое строение плечевого сочленения, обеспечивающее большую свободу вращения верхних конечностей в разных плоскостях. По-видимому, все перечисленные признаки были приобретены ранними гоминоидами в результате приспособления к таким способам передвижения по деревьям, которые требуют вертикального и хотя бы частично выпрямленного положения тела. Это лазание с опорой на нижние конечности, а также так называемая брахиация, т. е. перенос или перебрасывание тела с ветки на ветку с помощью верхних конечностей (рис. 6). Для низших обезьян ни то, ни другое, в общем, не свойственно, и они, в отличие от человекообразных, даже по ветвям передвигаются, как правило, на четырёх конечностях, подобно всем остальным млекопитающим от белки до леопарда.

Рис. 6. Гиббоны - классические брахиаторы

Одно время некоторые исследователи полагали, что церкопитекоиды и гоминоиды разделились ещё в раннем олигоцене, и что уже проплиопитеки и египтопитеки, жившие примерно 30–35 млн лет назад, должны рассматриваться как гоминоиды. Действительно, зубы этих обезьян, найденные в Файюмской впадине, несут хорошо выраженный узор дриопитека, но вот кости их черепа и скелета по своему строению ближе к аналогичным костям церкопитекоидов. Такая мозаичность признаков позволяет видеть в этих родах более или менее близкое подобие той предковой формы, от которой произошли церкопитекоиды и гоминоиды. К сожалению, огромный временной интервал, захватывающий весь поздний олигоцен, всё ещё остаётся практически неохарактеризованным ископаемым материалом, и поэтому представить себе сколько-нибудь детально процесс расхождения двух ветвей узконосых обезьян пока невозможно.

Одно время в качестве наиболее ранней формы гоминоидов предположительно рассматривали род камояпитек (Kamoyapithecus ), выделенный по находкам на позднеолигоценовом местонахождении Лосидок в северной Кении. Благодаря своему залеганию между двумя хорошо датированными калийаргоновым методом слоями базальта, нижний из которых имеет возраст 27,5±0,3 млн лет, а верхний 24,2±0,3 млн лет, эти находки имеют надёжную хронологическую привязку. Однако они всё же слишком малочисленны и фрагментарны, чтобы их с полной уверенностью можно было определить как останки человекообразной обезьяны. Более представительный материал, проливающий свет на ранние этапы эволюции гоминоидов, происходит с ряда местонахождений на западе Кении, но даже древнейшее из них - Месва Бридж - примерно на 3 млн лет моложе, чем Лосидок.

Сейчас, благодаря находкам в Африке и Евразии, известно около 30 родов миоценовых гоминоидов, но предполагается, что этот материал и наполовину не отражает их действительного разнообразия. По некоторым оценкам, число родов, существовавших в названный период, могло быть в пять раз больше, и те из них, которые имеют критическое значение для понимания филогенетических взаимоотношений разных групп внутри надсемейства человекообразных, ещё не открыты. Так это или нет, но представления о филогенезе гоминоидов - как ископаемых, так и современных - пока и в самом деле далеки от ясности.

С середины 60-х гг. XX в. для построения генеалогического древа отряда приматов (а также многих других групп животных) стали использовать информацию, содержащуюся в макромолекулах белков и особенно нуклеиновых кислот. Принцип, лежащий в основе применяемых для этого методов, отчасти сродни тому, на котором базируются радиоизотопные способы датирования. Если в последних в качестве основы расчётов используется примерно одинаковая для больших промежутков времени скорость распада радиоактивных элементов (например, C 14 - радиоактивного углерода), то в первых аналогичную роль играют так называемые нейтральные точечные мутации. Такие мутации, хотя и ведут к изменению последовательности нуклеотидов ДНК, не имеют, как предполагается, значения для естественного отбора и распределяются во времени (конечно, речь идёт о достаточно длительных его отрезках) более или менее равномерно. Если это так, то, сравнивая посредством различных, весьма изощрённых, методик строение молекул ДНК у разных групп организмов, можно судить о степени их родства (чем оно ближе, тем меньше должно быть различий), а при известной скорости мутирования даже и о примерном времени расхождения от общего предка. Конечно, биомолекулярные методы филогенетических исследований нельзя считать абсолютно надёжными и самодостаточными, и в этой области имеется ещё множество нерешённых проблем. Однако, как показывает опыт, в том, что касается эволюции приматов, биомолекулярный и палеонтологический анализ дают в общем, как правило, достаточно близкие результаты.

Сопоставление последовательностей нуклеотидов в молекулах ДНК, взятых у современных церкопитековых и человекообразных обезьян, говорит, по мнению большинства специалистов, о том, что эволюционные пути этих групп разошлись где-то в интервале от 22 до 28 млн лет назад. Таким образом, палеонтологические и молекулярные данные, взятые вместе, позволяют считать, что самостоятельная филогенетическая история надсемейства гоминоидов, в состав которого из ныне живущих приматов входят человек и человекообразные обезьяны (шимпанзе, горилла, орангутанг, гиббон, сиаманг), началась около 25 млн лет назад (рис. 4).

До недавнего времени в составе надсемейства гоминоидов было принято выделять три семейства: гилобатид (Hylobatidae ), представленных гиббоном и сиамангом, понгид (Pongidae ), к которым относили роды орангутанга (Pongo ), гориллы (Gorilla ) и шимпанзе (Pan ), и гоминид (Hominidae ), т. е. человека и его прямоходящих предков. Эта классификация основывалась на внешних анатомических признаках, прежде всего таких, как пропорции конечностей, особенности строения клыков и коренных зубов и т. п. Широкое использование биомолекулярных методов в систематике, однако, показало, что необходима перегруппировка принятых к настоящему времени таксонов. В частности, выяснилось, что орангутанг в генетическом плане отстоит от африканских человекообразных обезьян (горилла и шимпанзе) дальше, чем последние от человека, и должен быть выделен в особое семейство. Кроме того, появились данные, говорящие о том, что генетическая дистанция между человеком и шимпанзе может быть даже меньше, чем между шимпанзе и гориллой, и, если это так, то, значит, необходимы и соответствующие изменения в систематике.

Практически нет сомнений в том, что появились гоминоиды в Африке, и почти 10 млн лет их история оставалась связанной исключительно с этим континентом. Если не считать упоминавшиеся выше спорные материалы из Лосидок, то самые ранние гоминоиды, найденные на нижнемиоценовых местонахождениях Восточной Африки, относятся к роду проконсул (Proconsul ) (рис. 7). Правда, существует точка зрения, согласно которой проконсул тоже не являлся ещё собственно гоминоидом, но и её сторонники допускают, что какой-то из видов этого рода вполне мог быть общим предком всех позднейших человекообразных обезьян.

Рис. 7. Реконструкция скелета и черепа проконсула

В конце раннего миоцена в Африке жили уже представители нескольких родов гоминоидов: дендропитеки, микропитеки, афропитеки, турканопитеки и др., но филогенетическое значение этих форм неясно. Трудно сказать, имела ли какая-то из них непосредственное отношение к родословной современных горилл или шимпанзе. По размеру тела африканские раннемиоценовые гоминоиды варьировали от очень мелких, до 3 кг весом (Micropithecus clarki ), до крупных (Proconsul major , Turkanapithecus heseloni ), весящих около 100 кг, как самка современной гориллы, а их рацион включал главным образом фрукты и молодые листья. Все перечисленные формы вели преимущественно древесный образ жизни, а при передвижении по земле оставались четвероногими. Единственным исключением из последнего правила был, возможно, ореопитек, или, точнее, вид Oreopithecus bamboli , но он обитал не в Африке, а в Европе, и не в начале, а в конце миоцена. Изучение костных останков ореопитека, найденных в Италии в отложениях возрастом 8–9 млн лет, привело ряд палеонтологов к предположению, что это существо, когда оно оказывалось на земле, предпочитало использовать для ходьбы не четыре, а две ноги.

В среднем миоцене, когда между Африкой и Евразией установилась сухопутная перемычка, (16–17 млн лет назад), ареал обитания гоминоидов значительно расширился за счёт включения в него территорий юга Европы и Азии. Наиболее древние ископаемые представители этой группы в Европе имеют возраст около 13–15 млн лет (плиопитек (Pliopithecus ), дриопитек (Dryopithecus ), позднее уранопитек (Ouranopithecus )), а в Азии порядка 12 млн лет. Однако, если в Азии, по крайней мере на её юго-восточных окраинах, им удалось основательно закрепиться, сохранившись там до сего дня (орангутанги, гиббоны, сиаманги), то в Европе условия оказались менее подходящими, и, пережив короткий период расцвета, к концу миоцена гоминоиды здесь вымирают. В отложениях возрастом моложе 7 млн лет их останков в Европе не найдено. В Африке в рассматриваемый период времени (от 15 до 5 млн лет назад) также отмечается значительное сокращение числа известных видов гоминоидов, но, несмотря на это, именно она всё же остаётся местом основных событий в их эволюции. О важнейших из этих событий, непосредственно связанных с происхождением человека, и пойдёт речь в следующих главах.

Примечания:

См., например: Татаринов Л. П. Очерки по теории эволюции. М., 1987. С. 186–188; Будыко М. И. Путешествие во времени. М., 1990. С. 16.

По-гречески «нос» - ???, слово «?????» - форма этого существительного в родительном падеже. (Примеч. ред. )

Ward C. V. et al. Function and phylogeny in Miocene hominoids // Function, Phylogeny, and Fossils: Miocene Hominoid Evolution and Adaptations. New York, 1997. P. 1–2.

Pilbeam D. Research on Miocene hominoids and hominid origins. The last three decades // Function, Phylogeny, and Fossils: Miocene Hominoid Evolution and Adaptations. New York, 1997.

• Прима́ты (лат. Primates, фр. Primat, от primas, букв. «первые») - один из наиболее прогрессивных отрядов плацентарных млекопитающих, включающий, в том числе, обезьян и человека. Отряд насчитывает более 400 видов.

  Предки приматов жили на деревьях в тропических лесах. С деревьями связан образ жизни и большинства современных приматов. Соответственно, они приспособлены к трёхмерной среде обитания.

  За исключением человека, который населяет все континенты, большинство приматов обитают в тропических или субтропических районах Северной и Южной Америки, Африки и Азии. Масса тела приматов варьирует от 30 г у лемура Microcebus berthae до более 200 кг у восточной равнинной гориллы. В соответствии с палеонтологическими данными, предки приматов появились в конце мелового периода около 65 млн лет назад; наиболее древние приматы (представители рода Plesiadapis) известны из позднего палеоцена, 55-58 млн лет назад. Метод молекулярных часов указывает на то, что приматы могли отделиться от предковых форм в середине мелового периода около 85 млн лет назад.

  Отряд приматы традиционно делили на два подотряда - полуобезьян и обезьян. Приматы из подотряда полуобезьяны имеют признаки, характерные для древних приматов. В этот подотряд включали, в частности, лемуров, лориобразных и долгопятов. Приматы из подотряда обезьян были представлены антропоидами, в том числе человекообразными и людьми. В последнее время приматов классифицируют на подотряд Strepsirrhini или мокроносые приматы, и подотряд Haplorhini или сухоносые приматы, к которому относят долгопятов и обезьянообразных. Обезьянообразных делят на широконосых, или обезьян Нового Света (обитающих в Южной и Центральной Америке), и узконосых, или обезьян Старого Света (живущих в Африке и Юго-восточной Азии). К обезьянам Нового Света относят, в частности, капуцинов, ревунов и саймири. Узконосые представлены мартышкообразными (например, бабуины и макаки), гиббонами и большими человекообразными обезьянами. Человек - единственный представитель узконосых обезьян, распространившийся за пределами Африки, Южной и Восточной Азии, хотя ископаемые остатки указывают на то, что в Европе ранее обитали и многие другие виды. Постоянно описывают новые виды приматов, более 25 видов были описаны в первое десятилетие XXI века, одиннадцать видов описаны начиная с 2010 года.

  Большинство приматов ведут древесный образ жизни, но некоторые (в том числе большие человекообразные обезьяны и бабуины) перешли к наземному. Однако приматы, ведущие наземный образ жизни, сохраняют приспособления для лазания по деревьям. Способы передвижения включают прыжки с дерева на дерево, хождение на двух или четырёх конечностях, хождение на задних конечностях с опорой на пальцы передних конечностей, а также брахиацию - перемещение, при котором животное раскачивается на передних конечностях.

  Для приматов характерен более крупный, чем у других млекопитающих, мозг. Из всех чувств наибольшее значение имеет стереоскопическое зрение, а также обоняние. Эти особенности сильнее выражены у обезьян и слабее - у лори и лемуров. Для некоторых приматов характерно трёхцветное зрение. У большинства большой палец противопоставлен другим; у некоторых есть цепкий хвост. Для многих видов характерен половой диморфизм, который проявляется в массе тела, размере клыков, окраске.

  Приматы развиваются и достигают зрелости медленнее, чем другие млекопитающие сходного размера, но долго живут. В зависимости от вида, взрослые особи могут жить одиночно, парами или группами до сотен особей.

Приматы в основном обитают на деревьях, к передвижению по которым приспособлены и их конечности. Они длинные и тонкие, а кисти и стопы хватательного типа: большие пальцы обычно противопоставляются остальным. Конечности легко вращаются в бедренных и плечевых суставах; передние и в меньшей степени задние могут быть повернуты ладонью и подошвой внутрь и даже вверх. Зубы у более примитивных приматов (в частности, тупай и лемуров) покрыты острыми буграми и приспособлены для измельчения, кроме растительной пищи, еще и твердых покровов насекомых. Морда у них удлиненная и заостренная. У обезьян морда укорочена; две ветви нижней челюсти впереди слились без шва, а зубы несут закругленные бугры и приспособлены для измельчения мягких частей растений. Верхние клыки обычно хорошо развиты, особенно у самцов, и используются в драках.

Репродуктивная система приматов сходна с человеческой, за исключением небольших деталей. У многих обезьян плацента двойная дискоидальная, но у долгопята и человекообразных она образована единственным диском, как у человека. У лемуров диффузная неотпадающая плацента. Как правило, рождается один детеныш.

Обоняние у приматов, в отличие от большинства млекопитающих, развито слабо, зато зрение и слух острые. Глаза находятся в передней плоскости лица, что обеспечивает широкое поле бинокулярного, т.е. стереоскопического, зрения. У обезьян, особенно человекообразных, хорошо развит головной мозг; он похож на человеческий, но устроен проще.

Зоологи по-разному разделяют отряд приматов. В предлагаемой здесь системе отряд делится на два подотряда: полуобезьян и высших приматов, т.е. обезьян и человека. Каждый подотряд делится на три надсемейства, включающих, в свою очередь, по одному или более семейству.

Prosimiae (полуобезьяны)

Tupaiidae (тупайевые)

Тупай часто относят к насекомоядным, но скорее всего они близки к предковой форме всех приматов и могут считаться особым надсемейством полуобезьян. На лапах у них когти, пять пальцев способны широко раздвигаться. Жевательная поверхность коренных зубов несет W-образный гребень. Глазницы окружены сплошным костным кольцом, как у лемуров. Ископаемые тупайевые, близкие к современным формам, найдены в Монголии и датируются нижним олигоценом.

Lemuroidea (лемуры)

Древнейшие лемуроподобные приматы известны из палеоцена и эоцена Северной Америки и Европы. В семейство лемуровых (Lemuridae) входят лемуры Мадагаскара. Только там встречается и единственный вид семейства руконожковых (Daubentoniidae) – айе-айе. Ископаемые остатки, найденные во Франции и датируемые эоценом, показали, что раньше это семейство было распространено более широко. К лориевым (Lorisidae) относятся лори, потто и галаго, обитающие в Юго-Восточной Азии и тропической Африке.

Tarsioidea (долгопяты)

В настоящее время это важное надсемейство представлено только тремя видами на Малайском архипелаге, но в эоцене похожие формы были распространены в Европе и Северной Америке. По многим признакам они приближаются к высшим приматам.

Anthropoidea (высшие приматы, обезьяны)

Ceboidea (широконосые, обезьяны Нового Света)

Возможно, это надсемейство, независимо от других обезьян, произошло от древних лемуроидов. Их ноздри разделены широкой перегородкой, а предкоренных (двувершинных) зуба – три. У игрунковых (Callithricidae), кроме Callimico , последние коренные зубы на обеих челюстях отсутствуют, а пальцы, кроме первого пальца ног, у всех видов вооружены когтями. У капуциновых (Cebidae) на всех пальцах плоские ногти, зато хвост во многих случаях цепкий, хватательный; большие пальцы на руках часто очень мелкие или даже отсутствуют. Один ископаемый вид из нижнего миоцена Патагонии очень похож на современные формы.

Cercopithecoidea (низшие узконосые, или собакоподобные, обезьяны)

У обезьян Старого Света из семейства мартышкообразных (Cercopithecidae) только два предкоренных зуба, а их хвосты никогда не бывают хватательными. У мартышек, мангобеев, макак, павианов и других мартышковых (подсемейство Cercopithecinae) есть защечные мешки. Они питаются растениями, насекомыми и другими мелкими животными. У гверец, лангуров и других представителей подсемейства тонкотелых обезьян (Colobinae) защечных мешков нет. Они кормятся в основном листьями, и их желудки состоят из трех отделов. Предки обезьян Старого Света появились не позднее раннего олигоцена.

Hominoidea (человекоподобные)

В это надсемейство входят три семейства бесхвостых приматов: Hylobatidae (гиббоновые), Pongidae (человекообразные) и Hominidae (люди). Сходство между ними не меньшее, чем внутри групп собакоподобных и широконосых обезьян: очень близки зубные системы, строение мозга, плаценты, эмбриональное развитие и даже серологические реакции. Ископаемые формы, которые могли дать начало всему надсемейству, известны из Египта и датируются нижним олигоценом (Propliopithecus ); древнейшие остатки гиббоновых обнаружены в миоценовых отложениях Центральной Европы; ранние человекообразные представлены многими находками миоценового и плиоценового возраста (Dryopithecus и Sivapithecus ), а род Paleosimia , очень похожий на современных орангутанов, описан из формации Сивалик (верхний миоцен) на севере Индии.

Из всех млекопитающих приматы (обезьяны и полуобезьяны) отличаются, пожалуй, наибольшим разнообразием и богатством форм. Но, несмотря на внешние различия, их объединяют многие общие черты строения тела, которые выработались в процессе эволюции в условиях древесного образа жизни.

Приматы обладают хорошо развитой пятипалой, хватательной конечностью, приспособленной к лазанью по ветвям деревьев. Для всех приматов характерно наличие ключицы и полное разделение лучевой и локтевой костей, что обеспечивает подвижность и разнообразие движений передней конечности. Большой палец подвижен и у многих видов может противопоставляться остальным пальцам. Концевые фаланги пальцев снабжены ногтями. У тех форм, которые обладают когте-видными ногтями или имеют коготь на отдельных пальцах, большой палец всегда несет плоский ноготь. При передвижении по земле приматы опираются на всю стопу.

С древесной жизнью связаны у них редукция обоняния и усиленное развитие органов зрения и слуха. Имеется только 3-4 носовые раковины. Глаза более или менее направлены вперед, и глазницы отделены от височной ямы окологлазничным кольцом (тупайи, лемуры) или костной перегородкой (долгопяты, обезьяны). На мордочке низших приматов имеется 4-5 групп осязательных волос - вибрисс , у высших - 2-3. Кожные гребешки у обезьян, как и у человека, развиты на всей ладонной и подошвенной поверхности, у полуобезьян они имеются только на подушечках

.

Активная жизнь и разнообразие функций передних конечностей обусловили у приматов сильное развитие головного мозга, а в связи с этим увеличение объема черепной коробки и соответственно сокращение лицевого отдела черепа. Но хорошо развитые большие полушария мозга с обильными бороздами и извилинами характерны только для высших приматов. У низших представителей отряда мозг гладкий или имеет мало борозд и извилин.

Приматы в основном питаются смешанной пищей с преобладанием растительной, реже - насекомоядны. В связи со смешанным питанием желудок у них простой. Зубов четыре типа - резцы, клыки, малые (премоляры) и большие (моляры) коренные; моляры с 3-5 бугорками. Имеет место полная смена зубов - молочные и постоянные.

Значительные вариации отмечаются в размерах тела приматов - от маленьких мышиных лемуров до горилл ростом 180 см и выше. Волосяной покров густой, с подшерстком у полуобезьян, у большинства обезьян он развит слабо. У многих видов шерсть и кожа ярко окрашены, глаза карие или желтые. Хвост длинный, но имеются короткохвостые и бесхвостые формы.

Размножаются приматы круглый год, у самки рождается обычно один (у низших форм - иногда 2-3) детеныш. Как правило, приматы живут на деревьях, но есть наземные и полуназемные виды. Образ жизни приматов дневной, стадный, реже парный или одиночный; они обитают главным образом в тропических и субтропических лесах Африки, Азии и Америки, встречаются и в высокогорных областях.

Современных приматов известно около 200 видов. Они объединяются в 57 родов, 12 семейств и 2 подотряда - полуобезьяны (Prosimii) и обезьяны (Anthropoidea).

Согласно наиболее распространенной в настоящее время классификации в отряд приматов включаются тупайи, которые в качестве самостоятельного семейства Tupaiidae вместе с лемурами и долгопятами составляют подотряд полуобезьян. Через лемуров они связывают насекомоядных животных с приматами, напоминая о древнейших предках последних.

В нашем описании приматов мы придерживаемся наиболее распространенной классификации, принятой Дж. и П. Ней-пирами (J. В. Napier and P. Н. Napier. A Handbook of Living Primates. London - New-York, 1967).

Полагают, что предками приматов были примитивные насекомоядные млекопитающие, весьма сходные с современными тупайями. Остатки их обнаружены в верхнемеловых отложениях Монголии. Эти древнейшие приматы, по всей вероятности, расселились из Азии в другие места Старого Света и Северной Америки, где дали основу для развития лемуров и долгопятов. Исходные формы обезьян Нового и Старого Света, вероятно, получили начало от примитивных долгопятов (некоторые авторы предками обезьян считают древних лемуров). Американские обезьяны возникли независимо от обезьян Старого Света. Предки их проникли из Северной Америки в Южную, здесь развивались и специализировались, приспосабливаясь к условиям исключительно древесной жизни.

Человек по многим анатомическим и биологическим чертам относится к высшим приматам, где составляет отдельное семейство людей (Hominidae) с родом человек (Homo) и одним видом - современный разумный человек (Н. sapiens recens).

Практическое значение приматов очень велико. Как живые и забавные существа, обезьяны всегда привлекали внимание человека. Они были предметом охоты, их продавали в зоопарки и для домашнего развлечения. Мясо многих обезьян и сейчас употребляют в пищу аборигены. Очень вкусным считается мясо и полуобезьян. Шкуры некоторых видов приматов используют на выделку некоторых вещей.

В последние годы обезьяны все большее значение приобретают в биологических и медицинских экспериментах. По очень многим анатомо-физиологическим признакам обезьяны (не только человекообразные, но и низшие) обнаруживают поразительное сходство с человеком. Они даже подвержены многим свойственным человеку заболеваниям (например, дизентерии, туберкулезу, полиомиелиту, дифтериту, кори, ангине), в общем протекающим так же, как и у человека. Иногда человекообразные обезьяны погибают от аппендицита.

Все это говорит о морфологическом и биохимическом сходстве крови и тканей обезьян и человека. Вот почему некоторые органы обезьян используются в лечении людей (например, почки макаков, зеленых мартышек и некоторых других обезьян служат питательной средой для выращивания вирусов, превращающихся затем, после соответствующей обработки, в вакцину против полиомиелита).

Жизнь животных: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева . 1970 .

Смотреть что такое "ОТРЯД ПРИМАТЫ (PRIMATES)" в других словарях:

- (Primates)* * Отряд приматов (Primates первенствующие) объединяет почти 200 видов, включая человека. Приматы естественным образом распадаются на два подотряда полуобезьян и обезьян, представители которых заметно различаются внешним… … Жизнь животных

Магот (Macaca sylvanus) … Википедия

- (Primates), отряд высших млекопитающих надотр. плацентарных. Предками П. были примитивные насекомоядные млекопитающие; в верхнемеловых отложениях Монголии найден, по видимому, наиб, древний представитель этой исходной группы (Zalambdalestes).… … Биологический энциклопедический словарь

Первый отряд млекопитающих, к которому современные зоологи относят человека и обезьяну. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. ПРИМАТЫ первый отряд млекопитающих, к которому Линней относил человека,… … Словарь иностранных слов русского языка

- (Primates), отряд млекопитающих, который включает человека, человекообразных и других обезьян, а также полуобезьян. Возможно, к нему следует отнести и тупай из Юго Восточной Азии. Название приматы, означающее первые, лидирующие, дано отряду… … Энциклопедия Кольера

- (Primates) отряд млекопитающих. Большинство учёных подразделяет их на 2 подотряда: Полуобезьяны и Обезьяны. Размер тела от 13 15 см (мышиные лемуры и карликовые игрунки) до 175 см и более (горилла стоя); весят от 60 100 г (мышиные лемуры) … Большая советская энциклопедия

приматы - ов, мн. primates pl., m. <лат. primates первенствующие. зоол. Высший отряд млекопитающих, включающий полуобезьян, обезьян и человека. СИС 1985. перен. Человек с низкими мыслительными способностями. Боюсь, что пропасть между членом партии… … Исторический словарь галлицизмов русского языка

Приматы - (отряд Primates) обширная группа видов млекопитающих (отряд), к которой в систематическом отношении относится современный человек и его эволюционные предшественники. В просторечии обезьяны (что не очень верно). Наиболее важные отличительные… … Физическая Антропология. Иллюстрированный толковый словарь.

ПРИМАТЫ, приматов, ед. примат, примата, муж. (от лат. primates первенствующие) (зоол.). Отряд высших млекопитающих, к которому относятся полуобезьяны, обезьяны и люди. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 … Толковый словарь Ушакова

- (Primates; лат. primates одни из первых) отряд плацентарных млекопитающих, к которому относятся обезьяны и человек … Большой медицинский словарь

Отряд объединяет наиболее развитых и прогрессивных млекопитающих. «Приматы» в переводе означают «первые», так как представители вида обезьян - одни из самых высокоорганизованных животных. Насчитывается больше 200 видов приматов - это и маленькие карликовые игрунки (до 10см в длину), и огромные гориллы (до 180см в длину) с весом около 250кг.

Общая характеристика Отряда

Приматы населяют тропические зоны: предпочитают жить в густых зарослях. Другие виды древесных животных лазают по деревьям при помощи острых когтей. Но приматы для этого используют длинные пальцы, которыми обхватывают ветку.

Передние и задние конечности - пятипалые, первый палец, как у человека, противопоставлен остальным. Так животные надежно хватаются за ветви и удерживаются на них. На пальцах нет когтей, а растут плоские ногти. Конечности приматы используют не только для перемещения, но также для захвата пищи, чистки и расчесывания волос.

Признаки отряда приматы:

• Бинокулярное зрение;
• конечности с пятью пальцами;
• тело густо покрыто волосами;
• вместо когтей развиты ногти;
• первый палец противопоставлен остальным;
• слабое развитие обоняния;
• развитый головной мозг.

Эволюция

Приматы - старейшая группа плацентарных млекопитающих. C помощью останков удалось исследовать их эволюцию на протяжении 90 млн лет, именно тогда приматообразные были разделены на приматов и шерстокрылов.

Спустя 5 млн лет образовались новые две группы: сухоносые и мокроносые приматы. Затем появились долгопятообразные, обезянообразные, лемурообразные.

Глобальное похолодание, которое наступило 30 млн лет назад, привело к массовому вымиранию приматов, представители остались только в Африке, Америке и Азии. Тогда начали появляться первые истинные предки современных приматов.

Эти животные жили на деревьях и питались насекомыми. От них пошли орангутаны, гиббоны, дриопитеки. Последние - вымершая группа приматов, которая эволюционировала в другие виды: шимпанзе, горилла, человек.

Мнение ученых, что человек произошел от дриопитенков, основано на множестве сходств в строении и внешнем виде. Прямохождение - главный признак, впервые отделивший человека от приматов в ходе эволюции.

Сходство человека с приматами
Сходство	Характеристика
Внешний вид	Крупные размеры, длинные конечности с одинаковым планом строения (пятипалость, противопоставление первого пальца остальным), похожая форма наружного уха, носа, мимическая мускулатура, ногтевые пластины
Внутренний скелет	12-13 пар ребер, сходные отделы, одинаковое строение костей
Кровь	Один клеточный состав, четыре группы крови
Хромосомный набор	Количество хромосом от 46 до 48, сходная форма и структура
Метаболические процессы	Зависимость от ферментных систем, гормонов, одинаковые механизмы расщепления питательных веществ
Заболевания	Туберкулез, дифтерия, корь, полиомиелит протекают одинаково

Органы чувств

Среди всех млекопитающих у обезьян самый развитый головной мозг, с множеством извилин в полушариях. Слух и зрение отлично развиты. Глаза одновременно фокусируются на объект, позволяя точно определить дистанцию, что очень важно при прыжках по веткам.

Обезьяны способны различать форму окружающих предметов и их окрас, находясь на расстоянии, они видят зрелые плоды и съедобных насекомых. Обонятельные рецепторы плохо различают запахи, а за осязание отвечают пальцы, ладошки и стопы, лишенные волосяного покрова.

Образ жизни

Употребляют в пищу растения и мелких животных, но отдают предпочтение все же растительной еде. Новорожденные приматы способны видеть с первых дней, но передвигаться самостоятельно не могут. Детеныш цепляется к шерсти самки, которая держит его одной рукой и носит с собой.

Ведут активный образ жизни в дневное время. Объединяются в стада с вожаком - сильнейшим самцом. Все подчиняются ему и следуют его указаниям, которые посылаются с помощью мимики, жестов, звуков.

Места обитания

В Америке распространены приматы с широкими ноздрями (широконосые обезьяны), с удлиненных хвостом, который легко цепляется за ветви. Известный представитель широконосых - паукообразная обезьяна, получившая такое название из-за длинных конечностей.

На территории Африки и тропической Азии живут узконосые приматы. Хвост, к примеру, у мартышек, во время лазанья не играет существенной роли, а некоторые виды вовсе его лишены. Павианы предпочитают жить на земле, перемещаясь на четырех конечностях.

Классификация отряда

Существует несколько классификаций отряда приматы. Современная выделяет два подотряда: мокроносые приматы и сухоносые.

Признаки из подотряда Мокроносые отличают их от сухоносых видов. Главное отличие - мокрый нос, который дает возможность лучше воспринимать запахи. Первый палец в меньшей мере противопоставляется другим пальцам. Мокроносые дают более плодовитое потомство - до нескольких детенышей, а сухоносые в основном вынашивают одно дитя.

Более старым считается разделение приматов на две группы: полуобезьян (низшие приматы) и обезьян (высшие приматы):

1. К полуобезьянам относятся лемуры и долгопяты, зверьки небольших размеров, активны в ночное время. Населяют территорию тропической Азии и Африки.
2. Обезьяны - это высокоорганизованные животные, к представителям которых относятся разные виды мартышек, игрункообразные, гиббоны, а также человекообразные обезьяны.

К человекообразным обезьянам относятся африканская горилла, шимпанзе, орангутаны. Человекообразные обезьяны днем лазят по деревьям в поисках пищи, ночью селятся в гнездах из сучьев. Они умело и быстро перемещаются на задних конечностях, поддерживая равновесие при помощи тыльной поверхности кисти, которой упираются об почву. Человекообразные обезьяны лишены хвоста.

Представители семейства имеют хорошо развитый головной мозг, что определяет их поведение. Они наделены отличной памятью и смышленостью. Человекообразные обезьяны могут из подручных средств делать примитивное орудие. Шимпанзе с помощью ветки достает из узких ущелий насекомых, применяет соломинки как зубочистки. Большие сучки, груды земли обезьяны используют как оружие.

Благодаря развитой лицевой мускулатуре шимпанзе могут общаться, посылая мимические знаки друг другу: могут изображать испуг, злость, радость. В этом отношении человекообразные обезьяны очень схожи с людьми.

Для человека как представителя приматов характерно также: пятипалая хватательная конечность, тактильный узор, дифференцировка зубов, значительное развитие сенсорных систем, малая плодовитость и другое. Именно поэтому человека относят к семейству человекообразных обезьян. Отличительной чертой людей является сознание, которое возникло в связи с трудовой деятельностью.