Каждый организм живет, развивается и эффективно размножается только в определенном интервале температур окружающей среды. На температурной шкале, таким образом, можно указать две точки, которые определяют зону жизни данного вида, называемую зоной температурной толерантности, и зону летальных температур, находящуюся вне зоны толерантности. Точки, ограничивающие зону температурной толерантности, называются критическими. Их определяют на основе данных о смертности особей на границе зоны толерантности. В границах зоны температурной толерантности и за ее пределами существует ряд характерных проявлений или реакций организма. Центр зоны толерантности составляет тепловой оптимум, в границах которого все процессы жизнедеятельности протекают наиболее экономично. В полосе высоких температур наступает явление температурного оцепенения. Дальнейшее повышение температуры приводит к перегреву организма и его гибели. При температурах ниже оптимальной организм вступает в неблагоприятную зону, где происходит оцепенение от холода. Дальнейшее понижение температуры, в особенности переход через 00, вызывает с начала переохлаждение жидкостей тела, после чего в зависимости от степени концентрации солей в этих жидкостях организм достигает точки критической температуры. В этой точке начинается замерзание жидкостей тела, причем температура организма с начала ненадолго повышается, после чего происходит медленное замерзание жидкостей тела, и организм переходит в состояние анабиоза. Полное замерзание жидкостей тела приводит к смерти. Летальное действие низких температур зависит от стадии развития организма.
У человека нормальная жизнедеятельность возможна в диапазоне всего в несколько градусов: понижение температуры тела ниже 360С и повышение выше 40-410С опасно и может иметь тяжелые последствия для организма (замерзание, тепловой удар).
Ощущение температуры окружающей среды зависит от температуры кожи, которая при температуре окружения 32-350С не чувствует ни переохлаждения, ни перегрева. Восприятия температурных условий среды связано с суточным ритмом метаболизма человека и сопутствующими условиями. Зона температурного комфорта для человека составляет 17-270С. Субъективное ощущение климатического комфорта связано с уровнем активности человека, температурой излучения, одеждой, температурой и относительной влажностью воздуха, а также скоростью ветра. В квартирах, где движение воздуха не имеет большой значимостью, условия теплообмена и самочувствие человека определяются температурными условиями и влажностью. Высокая влажность воздуха компенсирует более низкую температуру.
Температура окружающей среды, влияя на организм через рецепторы поверхности тела, изменяет направленность многих физиологических механизмов организма. Понижение температуры сопровождается повышением возбудимости нервной системы, а также усилением секреции гормонов надпочечников. Увеличивается уровень основного обмена. Общая и местная гипотермия вызывает ознобление кожи и слизистых оболочек, воспаление стенок сосудов и нервных стволов. Охлаждение при потении, резкие перепады температур и глубокое охлаждение внутренних органов приводят к простудным заболеваниям.
Влияние низких температур на человека усиливается под действием ветра. Совместному действию ветра и холода особенно подвержены руки и ноги, которые часто бывают открыты даже в условиях суровой зимы. Из трех частей лица: лба, щек и носа - самым чувствительным является лоб, который в нормальных условиях - одна из самых теплых областей поверхности тела.
Приспособление к холоду у человека обеспечивается различными способами. Критическая температура для европейца без одежды заключена в границах от 270 до 290С. При снижении температуры ниже критической европеец реагирует повышением обмена веществ. Однако коренные жители Австралии, особенно в ее центральной и южной частях, ночью спят, не укрывая тела. При ночном переохлаждении у спящих аборигенов наступает изоляционная гипотермия. Она заключается в охлаждении поверхности тела на несколько градусов без метаболических реакций, что приводит к уменьшению потерь тепла. Такая адаптация, однако, отсутствует у эскимосов, живущих в самых холодных арктических районах. Им присущи метаболические адаптации европейского типа. Это связано с характером одежды, которая идеально предохраняет их тело от температуры окружения, достигающей - 500С.
Таким образом, у человека при адаптации к холоду перестраиваются различные виды обмена веществ, сохраняются гипертрофированными надпочечники. Уплотняется поверхностный слой открытых участков кожи, увеличивается жировая прослойка, в охлажденных местах откладывается бурый жир. В реакции приспособления к холоду вовлекаются все физиологические системы организма. Повышается общий обмен веществ, усиливается функция щитовидной железы, кровообращения мозга, сердечной мышцы, печени, увеличивается количество катехоламинов. Это усиление метаболических реакций создает резерв существования организма при низких температурах.
При повышении температуры основной обмен у человека снижается. Первыми реагируют дыхательная и сердечно-сосудистая системы. Значительное повышение температуры вызывает расширение периферических кровеносных сосудов, учащение пульса и дыхания, увеличение минутного объема крови и снижение артериального давления. Кровоток в мышцах и во внутренних органах уменьшается. Также падает возбудимость нервной системы.
Сопротивляемость человека воздействию тепла значительно выше, чем воздействию холода, что обусловлено выделением пота. Этот процесс может удалять из тела человека энергию, в 14 раз превышающую величину ее производства при метаболизме в состоянии покоя. Таким образом, эффективность терморегуляции посредством выделения пота огромна.
При внезапном повышении температуры окружения человеческий организм реагирует расслаблением и невозможностью выполнения заданий, нормально осуществляемых при несколько более низких температурах. Появляется желание освободиться от одежды, сильная потливость и повышенная раздражительность. Приспособление к повышенной температуре длится, как правило, несколько дней и состоит в повышении температуры тела, замедлении ритма сердечной деятельности и возрастании потоотделения.
Если температура внешней среды достигает 27-380С (температура крови), теплоотдача осуществляется главным образом за счет потения. В случае его затруднения при высокой влажности окружающей среды происходит перегревание организма. Это сопровождается повышением температуры тела, нарушением вводно-солевого обмена и витаминного равновесия. Происходит образование недоокисленных продуктов обмена веществ. Начинается сгущение крови. При перегревании могут иметь место нарушения кровообращения и дыхания. Вначале имеет место повышение, а затем падение артериального давления. При многократно повторяющемся действии высоких температур происходит повышение толерантности к тепловым факторам. Изменение температуры окружающей среды в сторону от зоны температурного комфорта при срыве адаптацией сопровождается нарушением процессов саморегуляции и возникновением патологических реакций.
Основной формой защиты организма от перегрева является прохладная одежда - легкая, хорошо вентилируемая, длинная, со складками. Она сокращает на половину поглощение энергии излучения, а потери воды - до 2/3.
Для защиты от температурного фактора в строении многих животных имеются специальные приспособления. Так, у ряда насекомых хорошую термоизоляцию обеспечивает густой покров волосков на грудном отделе: между волосками находится слой неподвижного воздуха, уменьшающий теплоотдачу. Тунцы могут поддерживать температуру своих мышц на 8 - 10 0 C выше температуры воды благодаря наличию особых теплообменников - тесного переплетения артериальных и венозных капилляров, на которые распадаются идущие от жабр артерии и от мышц к жабрам вены. Первые несут кровь, охлажденную водой, вторые - согретую работающими мышцами. В теплообменнике венозная кровь отдает тепло артериальной, что способствует сохранению более высокой температуры в мышцах. У водных млекопитающих термоизоляцией служит толстый слой подкожного жира, а у белого медведя, кроме того, и непромокаемая до кожи шерсть. У водоплавающих птиц ту же роль играют перья, покрытые жироподобной смазкой.
О том, как велико значение этой смазки, рассказывает в своих воспоминаниях крупный немецкий зоолог и основатель всемирно известного Гамбургского зоологического сада К. Гакенбек. Он с детства увлекался животными. Однажды отец подарил ему несколько диких уток с подрезанными крыльями, поэтому они улететь не могли. И маленький Карл пустил их плавать в металлический бак. Но бак оказался из-под мазута, в котором утки вымазались с ног до головы. Увидев такой непорядок, мальчик тщательнейшим образом вымыл уток теплой водой с мылом и пустил их плавать в другой, чистый бак. На следующее утро все утки лежали мертвыми на дне: теплая вода и мыло удалили не только мазут, но и всю жировую смазку, в результате чего утки переохладились и погибли.
Мы уже знаем, что гомойотермные животные могут поддерживать температуру тела в гораздо большем диапазоне температур, чем пойкилотермные, однако те и другие гибнут при примерно одинаковых чрезмерно высоких или чрезмерно низких температурах. Но пока этого не произошло, пока температура не достигла критических значений, организм борется за поддержание ее па нормальном или хотя бы на близком к нормальному уровне. Естественно, что в полной мере это свойственно гомойотермным организмам, обладающим терморегуляцией, способным в зависимости от условий усиливать или ослаблять как теплопродукцию, так и теплоотдачу. Теплоотдача - процесс чисто физиологический, он происходит на органном и организменном уровнях, а в основе теплопродукции лежат и физиологические, и химические, и молекулярные механизмы. Прежде всего это озноб, холодовая дрожь, т.е. мелкие сокращения скелетных мышц с низким коэффициентом полезного действия и повышенным образованием тепла. Этот механизм организм включает автоматически, рефлекторно. Эффект его может быть повышен активной произвольной мышечной деятельностью, также усиливающей теплообразование. Не случайно, чтобы согреться, мы прибегаем к движению.
У гомойотермных существует возможность образования тепла и без сокращения мышц. Происходит это в основном в мышцах, а также в печени и других органах следующим образом. При транспорте электронов и протонов по дыхательной цепи энергия окисляемых веществ не рассеивается в виде тепла, а улавливается в форме образующихся макроэрги-ческих соединений, обеспечивающих ресинтез АТФ. Эффективность этого процесса, открытого выдающимся биохимиком В.А. Энгельгардтом и получившего название дыхательного фосфорилирования, измеряется коэффициентом Р/О, показывающим, сколько атомов фосфора было включено в АТФ на каждый атом использованного митохондриями кислорода. В обычных условиях в зависимости от того, какое вещество окисляется, этот коэффициент разен двум или трем. При охлаждении организма окисление и фосфорилирование частично разобщаются. Та пли иная часть окисляемых веществ вступает на путь «свободного» окисления, в результате чего уменьшается образование АТФ и повышается выделение тепла. При этом, естественно, коэффициент Р/О понижается. Разобщение это достигается действием гормона щитовидной железы и свободными жирными кислотами, в повышенных количествах поступающими в кровь и приносимыми ею к мышцам и другим органам. При увеличении внешней температуры, наоборот, сопряжение окисления и фосфорилирования усиливается, а теплопродукция снижается.
Кроме мышц и печени, для которых теплообразование служит не основной, а побочной функцией, в организме млекопитающих животных есть и специальный орган теплопродукции - бурая жировая ткань. Она располагается около сердца и по пути крови к жизненно важным органам: сердцу, мозгу, почкам. Клетки ее исключительно богаты митохондриями, и в них очень интенсивно идет окисление жирных кислот. Но оно не сопряжено с фосфорилированием АДФ, а энергия окисляемых веществ выделяется у них "в виде тепла. Усилителем окислительных процессов в бурой жировой ткани является адреналин, а разобщителем дыхания и фосфорилирования - образующиеся в ней в больших количествах жирные кислоты.
Интересный механизм поддержания температуры мышц был недавно открыт у шмелей известным английским биохимиком Э. Ньюсхолмом. У всех животных образующийся в процессе гликолиза фруктозофосфат, присоединяя от АТФ еще одну частицу фосфорной кислоты, превращается во фруктозодифосфат, который направляется далее на путь анаэробного окисления. У шмелей же он расщепляется на фруктозо-6-фосфат и фосфорную кислоту с выделением тепла: Ф-6-Ф + АТФ -> - ФДФ + АДФ; ФДФ -> Ф-6-Ф + К3РО4 - f - тепло, что в сумме дает реакцию АТФ ->-АДФ -~ Н3РО4 + тепло. Дело в том, что в противоположность другим животным у шмелей фруктозодифосфа-таза не угнетается продуктами расщепления АТФ. В результате шмели достигают разности температур между мышцами и окружающей средой порядка 8-20 °С, что позволяет им активно передвигаться и кормиться в прохладную погоду, неблагоприятную для других насекомых.
В экстренном приспособлении к изменениям температурного режима у гомойотермных важную роль играют и гормоны. В условиях низких температур в кровь выбрасывается повышенное количество адреналина, стимулирующего мобилизацию глюкозы и жирных кислот и интенсивность окислительных процессов. В крови происходит освобождение глюкокортикоидов от связи с белками, а затем и новое поступление их в кровь из коры надпочечников. Они повышают чувствительность периферических адренорецепторов, усиливая тем действие адреналина. Активируется деятельность щитовидной железы, гормоны которой вызывают частичное разобщение дыхания и фосфорилирования в митохондриях мышц и печени, увеличивая теплообразование. При действии высоких температур интенсивность окислительных процессов и теплообразование снижаются, возрастает теплоотдача. Но все это хорошо для экстренного, кратковременного приспособления организма и было бы даже вредным для него при длительном изменении температурных условий. Действительно, если бы животные, обитающие в области низких температур, защищались от них, например, только холо-довой дрожью, неизвестно, как они могли бы вести активную жизнь, добывать пищу, спасаться от врагов и т.п. Значит, при длительной адаптации к той или иной температуре приспособительные механизмы должны быть иными: обеспечивать нормальное существование организма в этих условиях.
Для того чтобы произошла химическая реакция, должны возникнуть напряжение или деформация и ослабление связей в молекулах реагирующих веществ. Необходимую для этого энергию называют энергией активации. Повышение температуры на 10 0 C увеличивает скорость реакции в 2-3 раза за счет возрастания числа активированных молекул. При понижении температуры наблюдаются изменения обратного порядка. Если бы организм строго следовал этому закону, то при изменении температуры среды он оказался бы в весьма трудном положении: низкие температуры настолько замедлили бы реакции обмена веществ, что жизненные функции не могли бы протекать нормально, а при высоких температурах они чрезмерно ускорились бы. На деле же мы видим совсем другое. Так, у рыб, приспособленных к высоким и низким температурам, различия в интенсивности обмена веществ не очень велики и вполне соизмеримы. Иначе говоря, реакции обмена веществ у этих видов имеют разный температурный оптимум. Например, у енотовидной собаки интенсивность обмена веществ наиболее низка при 15 °С, а в обе стороны от этой точки она возрастает. Температура же тела в амплитуде 35 0 C сохраняется почти постоянной. А это значит, что температурные условия протекания реакций обмена веществ в этом диапазоне сохраняются оптимальными. При сопоставлении двух близких видов животных, но обитающих в разных условиях, мы видим, что у песца постоянство интенсивности обмена веществ и температуры тела в большом диапазоне температур среды намного лучше выражено, чем у лисы. Что интересно: интенсивность обмена веществ при понижении окружающей температуры не уменьшается, а сохраняется на постоянном уровне или повышается, тогда как, согласно химическим законам, должно было бы быть наоборот. Такая возможность открылась перед живыми организмами потому, что все реакции обмена веществ ферментативны. А суть действия ферментов в том, что они резко снижают энергию активации реагирующих молекул. Кроме того, в зависимости от условий среды они могут изменять ряд своих свойств: каталитическую активность, оптимум температуры и кислотности, степень сродства к субстрату. Поэтому причины способности организма «уклоняться» от химических законов следует искать в изменениях ферментных белков.
Изменения эти в связи с приспособлением к температурному фактору могут идти по трем путям: увеличивать или уменьшать число молекул данного фермента в клетке, изменять набор ферментов в ней, а также свойства и активность ферментов. Первый путь имеет свои резоны. Ведь любая молекула фермента в каждый данный момент может взаимодействовать с одной молекулой субстрата. Поэтому, чем больше молекул фермента в клетке, тем значительнее будет выход продуктов реакции, а чем меньшим оно будет, тем ниже и выход. Это в какой-то мере может компенсировать температурное снижение или повышение интенсивности обмена веществ. Но эта компенсация ограничивается и возможностью синтеза ферментов, и пространственными соображениями. Клетка те может вместить слишком большое количество новых макромолекул ферментов. Тем не менее имеются уже твердо установленные данные, что при приспособлении к холоду возрастают активность и содержание в мышцах таких важнейших ферментов аэробного окисления, как сукцинатдегидрогеназа и цитохром-оксидаза.
Несомненно, что более эффективен второй путь, определяемый репрессией синтеза одних ферментов и индукцией синтеза других, В условиях низких температур повышенно синтезируются ферменты, в большей степени снижающие энергию активации, а в условиях высокой - менее значительно влияющие на нее. Это относится прежде всего к изоферментам. У фермента лактатдегидро-геназы пять изоформ. При этом изофермент II4 более значительно снижает энергию активации, чем M 4 . Поэтому при приспособлении к низким температурам в большей степени синтезируется первый, а к высоким - второй. У фермента нервной системы холинэстеразы две изоформы с разными возможностями снижения энергии активации. Исследование мозга радужной о^орели, приспособившейся к разным температурным условиям, показало, что при адаптации к температуре 2 0 C присутствует исключительно изофермент I, к температуре 17 0 G - изофермент II, а у живущих при 12 0 G - обе изоформы. Это касается и сезонных изменений: зимой синтезируется преимущественно изоформа I, а летом - изоформа II.
Третий путь приспособления - прежде всего изменение сродства фермента к субстрату. В основе этого - изменения высших структур ферментных белков и свойств их активных центров. При этом способность их связывать субстрат, образуя фермент-субстратный комплекс, повышается или понижается. Непосредственными причинами перестроек являются изменение электростатических свойств активного центра, степень диссоциации атомных группировок, принимающих участие в связывании субстрата, ионное окружение активного центра и изменение его пространственной формы. Сдвиги температурной зависимости активности ферментов могут быть обусловлены и присоединением к их молекулам различных аллостерических эффекторов: белков, фосфолипидов, неорганических ионов и др. У серебряных карасей, приспособленных к обитанию при 5 и 25 °С, исследовали активность сукцииатдегидрогеназы, встроенной в мембраны митохондрий и связанной с фосфолипидами. Фермент выделили в чистом виде и освободили от фосфо-липидов. У обеих групп строение его было совершенно одинаковым, а активность - ниже максимальной. Затем к ферментному белку добавляли фосфолипиды из «Холодовых » и «тепловых» митохондрий. Первые активировали фермент больше, чем вторые. Анализ фосфолипидов показал, что в Холодовых митохондриях жирные кислоты фосфолипидов наиболее насыщенные. Возможно, что в этом причина снижения степени сопряжения дыхания и фосфор при приспособлении к холоду и повышение его при адаптации к высоким температурам.
Приспособление к температурным условиям не ограничивается только изменениями в области ферментных систем, хотя они и являются основой. При адаптации к низким температурам в мышцах возрастает содержание КФ, а в жировых депо - резервного жира, служащего как высокоэффективным источником энергии, так и термоизолятором. В фосфолипидах клеточных мембран увеличивается содержание ненасыщенных и полиненасыщенных жирных кислот, что препятствует их затвердеванию при низких температурах. Наконец, у животных, способных к перенесению очень низких температур, в крови, тканевых жидкостях и клетках обнаружены биологические антифризы, препятствующие замерзанию внутриклеточной воды. Впервые они были выделены у антарктических рыб - нототении и трематомуса. По своей природе они гликопротеины, т.е. соединения сахара галактозы с белком. Связывающим звеном является азотосодержащее основание ацетп л га лактозам ии. Их MM может достигать 21 500, и для них характерно высокое содержание гид роке ильных групп, уменьшающих возможности взаимодействия между молекулами воды и образование льда. Чем с более низкими температурами встречается организм, тем выше содержание антифриза. Летом оно меньше, зимой больше. У арктических насекомых роль антифриза выполняет глицерин, тоже богатый гидроксильными группами. В гемолимфе и тканях этих животных содержание глицерина возрастает с понижением температуры.
Температура пойкилотермных изменяется вслед за температурой окружающей среды. Они преимущественно эктотермны, выработки и сохранения собственного тепла у них недостаточно для противостояния тепловому режиму местообитаний. В связи с этим реализуется два основных пути адаптации: специализация и толерантность.
Специализированные виды стенотермны, они приспособлены к жизни в таких участках биосферы, где колебания температур происходят лишь в узких пределах. Выход за эти пределы для них губителен. Например, некоторые одноклеточные водоросли, развивающиеся в горных ледниках на поверхности тающего льда, погибают при температурах, превышающих +(3-5) °С. Растения дождевых тропических лесов не способны переносить снижение температуры до +(5-8) °С. Коралловые полипы живут только в диапазоне температур воды от +20,5 до +30 °C, т. е. в тропическом поясе океана. Голотурия Elpidia glacialis обитает при температуре воды от 0 до +1 °C и не выдерживает отклонения от этого режима ни на один градус.
Другой путь адаптации пойкилотермных видов - развитие устойчивости клеток и тканей к широкому колебанию температур, характерному для большей части биосферы. Этот путь связан с периодическим торможением обмена веществ и перехода организмов в латентное состояние, когда температура среды сильно отклоняется от оптимума.
Эффективные температуры развития пойкилотермных организмов. Зависимость темпов роста и развития от внешних температур дает возможность рассчитать прохождение жизненного цикла видов в конкретных условиях. После холодового угнетения нормальный обмен веществ восстанавливается для каждого вида при определенной температуре, которая называется температурным порогом развития, или биологическим нулем развития. Чем больше температура среды превышает пороговую, тем интенсивнее протекает развитие и, следовательно, тем скорее завершается прохождение отдельных стадий и всего жизненного цикла организма (рис. 13).
Рис. 13. Состояние развивающихся при разных температурах головастиков через 3 дня после оплодотворения яйца (по С. А. Зернову, 1949)
Для осуществления генетической программы развития пой‑килотермным организмам необходимо получить извне определенное количество тепла. Это тепло измеряется суммой эффективных температур. Под эффективной температурой понимают разницу между температурой среды и температурным порогом развития организмов. Для каждого вида она имеет верхние пределы, так как слишком высокие температуры уже не стимулируют, а тормозят развитие.
И порог развития, и сумма эффективных температур для каждого вида свои. Они зависят от исторической приспособленности к условиям жизни. Для семян растений умеренного климата, например гороха, клевера, порог развития низкий: их прорастание начинается при температуре почвы от 0 до +1 °C; более южные культуры - кукуруза и просо - начинают прорастать только при +(8‑10) °С, а семенам финиковой пальмы для начала развития нужно прогревание почвы до +30 °C.
Сумму эффективных температур рассчитывают по формуле
X = (T - C) · t,
где X - сумма эффективных температур; T - температура окружающей среды, С - температура порога развития и t - число часов или дней с температурой, превышающей порог развития.
Зная средний ход температур в каком‑либо районе, можно рассчитать появление определенной фазы или число возможных генераций интересующего нас вида. Так, в климатических условиях Северной Украины может выплодиться лишь одна генерация бабочки яблонной плодожорки, а на юге Украины - до трех, что необходимо учитывать при разработке мер защиты садов от вредителей. Сроки цветения растений зависят от того, за какой период они набирают сумму необходимых температур. Для зацветания мать‑и‑мачехи под Петербургом, например, сумма эффективных температур равна 77, кислицы - 453, земляники - 500, а желтой акации - 700 °C.
Сумма эффективных температур, которую нужно набрать для завершения жизненного цикла, часто ограничивает географическое распространение видов. Например, северная граница лесной растительности приблизительно совпадает с июльскими изотермами +(10-12) °С. Севернее тепла для развития деревьев уже не хватает, и зона лесов сменяется безлесными тундрами.
Расчеты эффективных температур необходимы в практике сельского и лесного хозяйства, при борьбе с вредителями, интродукции новых видов и т. п. Они дают первую, приближенную основу для составления прогнозов. Однако на распространение и развитие организмов влияет множество других факторов, поэтому в действительности температурные зависимости оказываются более сложными.
Температурная компенсация. Ряд пойкилотермных видов, обитающих в условиях переменных температур, развивает возможность поддерживать более или менее постоянный уровень обмена веществ в довольно широких пределах изменения температуры тела. Это явление называется температурной компенсацией и происходит в основном за счет биохимических адаптаций. Например, у моллюсков на побережье Баренцева моря, таких, как брюхоногие литторины (Littorina littorea) и двустворчатые мидии (Mytilus edulis), интенсивность обмена, оцениваемая по потреблению кислорода, почти не зависит от температуры в тех пределах, с которыми моллюски встречаются ежедневно во время приливов и отливов. В весенне‑летний период этот диапазон достигает более 20 °C (от +6 до +30 °C), и в холодной воде их метаболизм столь же интенсивен, как в теплом воздухе. Это обеспечивается действием ферментов, которые при понижении температуры меняют свою конфигурацию таким образом, что возрастает их сродство к субстрату и реакции протекают более активно.
Другие способы температурной компенсации связаны с заменой действующих ферментов сходными по функции, но работающими при иной температуре (изоферментами). Такие адаптации требуют времени, поскольку происходит инактивация одних генов и включение других с последующими процессами сборки белков. Подобная акклимация (сдвиг температурного оптимума) лежит в основе сезонных перестроек, а также обнаруживается у представителей широко распространенных видов в разных по климату частях ареала. Например, у одного из видов бычков из Атлантического океана в низких широтах Q10 имеет невысокое значение, а в холодных северных водах возрастает при низких температурах и снижается при средних. Результатом этих компенсаций является то, что животные могут поддерживать относительное постоянство активности, так как даже незначительное повышение температуры у критических точек усиливает обменные процессы. Температурные компенсации для каждого вида возможны лишь в определенном диапазоне температур, но не выше и не ниже этой области.
Биохимические адаптации при всей их эффективности не представляют главный механизм противостояния неблагоприятным условиям. На самом деле они являются часто «крайним средством» и эволюционно вырабатываются у видов лишь тогда, когда невозможны другие способы, физиологические, морфо‑анатомические или поведенческие, избегать экстремальных воздействий без перестройки основного химизма клеток. Ряд пойкилотермных организмов обладает возможностями частичной регуляции теплообмена, т. е. некоторыми способами увеличить поступление тепла в организм или отвести его избыток. В основном эти адаптации возникают у многоклеточных растений или животных и в каждой группе имеют свою специфику.
Элементы регуляции температуры у растений. Растения вырабатывают мало метаболического тепла вследствие эффективного перевода химической энергии из одних форм в другие, поэтому эндотермия не может быть использована ими для терморегуляции. Будучи организмами прикрепленными, они должны существовать при том тепловом режиме, который создается в местах их произрастания. Однако совпадение температур тела растения и среды скорее надо считать исключением, чем правилом, из‑за разницы скоростей поступления и отдачи тепла. Высшие растения умеренно холодного и умеренно теплого поясов эвритермны. Тепловой режим растений весьма изменчив. Температура разных органов различна в зависимости от их расположения относительно падающих лучей и разных по степени нагретости слоев воздуха (рис. 14). Тепло поверхности почвы и приземного слоя воздуха особенно важно для тундровых и высокогорных растений. Приземистость, шпалерные и подушковидные формы роста, прижатость листьев розеточных и полурозеточных побегов к субстрату у арктических и высокогорных растений можно рассматривать как адаптацию к лучшему использованию тепла в условиях, где его мало (рис. 15).
Рис. 14. Температура (в °С) разных органов растений (из В. Лархера, 1978).
В рамках дана температура воздуха на высоте растения:
A - растение тундры Novosieversia glacialis,
Б - кактус Ferocactus wislisenii
Рис. 15. Высокогорное растение Копетдага качим подушковидный - Gypsophila aretiodes (по К. П. Попову, Э. М. Сейфулину, 1994)
В дни с переменной облачностью надземные органы растений испытывают резкие перепады температуры. Например, у дубравного эфемероида пролески сибирской, когда облака закрывают солнце, температура листьев может упасть с +(25-27) °С до +(10-15) °С, а затем, когда растения снова освещаются солнцем, поднимается до прежнего уровня. В пасмурную погоду температура листьев и цветков близка к температуре окружающего воздуха, но чаще бывает на несколько градусов ниже из‑за транспирации. У многих растений разница температур заметна даже в пределах одного листа. Обычно верхушка и края листьев холоднее, поэтому при ночном охлаждении в этих местах в первую очередь конденсируется роса и образуется иней. При нагревании солнечными лучами температура растения может быть значительно выше температуры окружающего воздуха. Иногда эта разница доходит более чем до 20 °C, как, например, у крупных мясистых стеблей пустынных кактусов или стволов одиночно стоящих деревьев.
Основное средство отведения избытка тепла и предотвращения ожогов - устьичная транспирация. Испарение 1 г воды выводит из тела растения около 583 кал (2438 Дж). Если в жаркую солнечную погоду смазать вазелином ту поверхность листа, на которой расположены устьица, лист очень быстро гибнет от перегрева и ожогов. Усиление транспирации при повышении температуры среды охлаждает растение. Однако этот механизм терморегуляции эффективен лишь в условиях достаточного водообеспечения, что редко бывает в аридных районах.
Растения обладают также рядом морфологических адаптации, направленных на предотвращение перегрева. Этому служат густая опушенность листьев, рассеивающая часть солнечных лучей, глянцевитая поверхность, способствующая их отражению, уменьшение поглощающей лучи поверхности. Многие злаки, как, например, ковыль или овсяница, в жару свертывают листовые пластинки в трубочку, у эвкалиптов листья располагаются ребром к солнечным лучам, у части растений аридных районов листва полностью или частично редуцируется (саксаулы, кактусы, кактусовидные молочаи и др.).
В экстремально холодных условиях средствами получения дополнительного тепла служат также некоторые морфологические особенности растений. Основные из них - особые формы роста. Карликовость и образование стелющихся форм позволяет использовать микроклимат приземного слоя летом и быть защищенными снеговым покровом зимой. Своеобразны растения‑подушки. Их полусферическая форма создается за счет густого ветвления и слабого роста побегов. Листья располагаются лишь на периферии, в результате чего экономится общая поверхность растения, через которую происходит рассеивание тепла. Как известно, из всех геометрических фигур у шара наименьшее отношение поверхности к объему, что и реализуется в форме растения. Значительная часть холодостойких растений имеет темную окраску, что помогает лучше поглощать тепловые лучи и нагреваться даже под снегом. В Антарктиде летом температура темно‑коричневых лишайников бывает выше 0 °C даже под слоем снега в 30 см.
И транспирация, и морфологические адаптации, направленные на поддержание теплового баланса растений, подчиняются физическим законам природы и относятся к способам физической терморегуляции. У растений физическая терморегуляция хотя и представлена различными элементами, но в целом эффективность ее низка и распространяется лишь на несколько процентов общего теплового потока через организмы. Эти элементы терморегуляции позволяют растениям выживать в условиях, когда температура среды приближается к основным критическим значениям, но не могут стабилизировать их общий тепловой баланс. Более существенное значение для растений имеют физиологические механизмы температурных адаптации, повышающие их толерантность к холоду или перегреву (накопление в клетках антифризов , листопад, отмирание надземных частей, уменьшение в клетках воды и т. п.).
В разные фазы онтогенеза требования к теплу различны. В умеренном поясе прорастание семян происходит обычно при более низких температурах, чем цветение, а для цветения требуется более высокая температура, чем для созревания плодов.
По степени адаптации растений к условиям крайнего дефицита тепла можно выделить три группы:
1) нехолодостойкие растения - сильно повреждаются или гибнут при температурах, еще не достигающих точки замерзания воды. Гибель связана с инактивацией ферментов, нарушением обмена нуклеиновых кислот и белков, проницаемости мембран и прекращением тока ассимилятов. Это растения дождевых тропических лесов, водоросли теплых морей;
2) неморозостойкие растения - переносят низкие температуры, но гибнут, как только в тканях начинает образовываться лед. При наступлении холодного времени года у них повышается концентрация осмотически активных веществ в клеточном соке и цитоплазме, что понижает точку замерзания до - (5-7) °С. Вода в клетках может охлаждаться ниже точки замерзания без немедленного образования льда. Переохлажденное состояние неустойчиво и длится чаще всего несколько часов, что, однако, позволяет растениям переносить заморозки. Таковы некоторые вечнозеленые субтропические растения - лавры, лимоны и др.;
3) льдоустойчивые, или морозоустойчивые, растения - произрастают в областях с сезонным климатом, с холодными зимами. Во время сильных морозов надземные органы деревьев и кустарников промерзают, но тем не менее сохраняют жизнеспособность, так как в клетках кристаллического льда не образуется. Растения подготавливаются к перенесению морозов постепенно, проходя предварительную закалку после того, как заканчиваются ростовые процессы. Закалка заключается в накоплении в клетках сахаров (до 20-30 %), производных углеводов, некоторых аминокислот и других защитных веществ, связывающих воду. При этом морозоустойчивость клеток повышается, так как связанная вода труднее оттягивается образующимися во внеклеточных пространствах кристаллами льда.
Оттепели в середине, а особенно в конце зимы вызывают быстрое снижение устойчивости растений к морозам. После окончания зимнего покоя закалка утрачивается. Весенние заморозки, наступившие внезапно, могут повредить тронувшиеся в рост побеги и особенно цветки даже у морозоустойчивых растений.
По степени адаптации к высоким температурам можно выделить следующие группы растений:
1) нежаростойкие растения повреждаются уже при +(30-40) °С (эукариотические водоросли, водные цветковые, наземные мезофиты);
2) жаровыносливые растения переносят получасовое нагревание до +(50-60) °С (растения сухих местообитаний с сильной инсоляцией - степей, пустынь, саванн, сухих субтропиков и т. п.).
Некоторые растения регулярно испытывают влияние пожаров, когда температура кратковременно повышается до сотен градусов. Пожары особенно часты в саваннах, в сухих жестколистных лесах и кустарниковых зарослях типа чапарраля. Там выделяют группу растений‑пирофитов, устойчивых к пожарам. У деревьев саванн на стволах толстая корка, пропитанная огнеупорными веществами, надежно защищающими внутренние ткани. Плоды и семена пирофитов имеют толстые, часто одревесневшие покровы, которые растрескиваются, будучи опалены огнем.
Возможности регуляции температуры у пойкилотермных животных. Важнейшая особенность животных - их подвижность, способность перемещаться в пространстве создает принципиально новые адаптивные возможности, в том числе и в терморегуляции. Животные активно выбирают местообитания с более благоприятными условиями.
В отличие от растений, животные, обладающие мускулатурой, производят гораздо больше собственного, внутреннего тепла. При сокращении мышц освобождается значительно больше тепловой энергии, чем при функционировании любых других органов и тканей, так как КПД использования химической энергии для совершения мышечной работы относительно низок. Чем мощнее и активнее мускулатура, тем больше тепла может генерировать животное. По сравнению с растениями животные обладают более разнообразными возможностями регулировать, постоянно или временно, температуру собственного тела.
Пойкилотермные животные остаются, однако, как и растения, эктотермными, поскольку общий уровень их метаболизма не настолько высок, чтобы внутреннего тепла стало достаточно для обогревания тела. Например, при температуре +37 °C пустынная игуана потребляет кислорода в 7 раз меньше, чем грызуны такой же величины. Тем не менее некоторые из пойкилотермных животных в состоянии активности способны поддерживать температуру тела более высокую, чем в окружающей среде. Например, бабочки‑бражники, ведущие ночной образ жизни, летают и кормятся на цветках даже при +10 °C. Во время полета температура грудного отдела поддерживается на уровне 40-41 °C. Другие насекомые могут летать в холодном воздухе, предварительно разогревая свои летательные мышцы для взлета, например: саранча, шмели, осы, пчелы, крупные ночные совки и др. Шмели собирают нектар даже при +5 °C, имея температуру тела 36-38 °C. При прекращении активности насекомые быстро остывают. Генерировать тепло для обогревания могут в некоторых случаях и рептилии. Самка питона, обвивающая своим телом кладку, сокращая мускулатуру, способна повышать температуру на 5-6 °C в диапазоне внешних температур от +25 до +33 °C. При этом потребление ею кислорода возрастает почти в 10 раз до предельного для рептилий уровня. В более прохладном воздухе змея становится вялой и неактивной.
Основные способы регуляции температуры тела у пойкилотермных животных - поведенческие: перемена позы, активный поиск благоприятных мест обитания, целый ряд специализированных форм поведения, направленных на создание микроклимата (рытье нор, сооружение гнезд и др.).
Переменой позы животное может усилить или ослабить нагревание за счет солнечной радиации. Например, пустынная саранча в прохладные утренние часы подставляет солнечным лучам широкую боковую поверхность тела, а в полдень - узкую спинную. Ящерицы даже высоко в горах в период нормальной активности могут поддерживать температуру тела, используя нагревание прямыми солнечными лучами и тепло нагретых скал. По исследованиям на Кавказе, на высоте 4100 м температура тела Lacerta agilis временами на 29 °C превышала температуру воздуха, держась на уровне 32-36 °C. В сильную жару животные прячутся в тень, скрываются в норах, щелях и т. п. В пустынях днем, например, некоторые виды ящериц и змей взбираются на кусты или зарываются в менее нагретые слои песка, избегая соприкосновения с раскаленной поверхностью грунта. Ящерицы при необходимости стремительно перебегают горячие поверхности только на задних ногах, уменьшая тем самым контакт с почвой (рис. 16). К зиме многие животные ищут убежища, где ход температур более сглажен по сравнению с открытыми местами обитания. Еще более сложны формы поведения общественных насекомых: пчел, муравьев, термитов, которые строят гнезда с хорошо регулируемой внутри них температурой, почти постоянной в период их активности.
Рис. 16. Поведение ящериц, спасающихся от раскаленной поверхности песка в пустыне
Рис. 17. Испарительная терморегуляция у животных:
1 - ящерица - испарение со слизистых при открытом рте;
2 - антилоповый суслик - натирание слюной;
3 - койот - испарение со слизистых при учащенном дыхании
У ряда пойкилотермных животных эффективно действует и механизм испарительной терморегуляции. Лягушка за час при +20 °C теряет на суше 7770 Дж, что в 300 раз больше ее собственной теплопродукции. Многие рептилии при приближении температуры к верхней критической начинают тяжело дышать или держать рот открытым, усиливая отдачу воды со слизистых оболочек (рис. 17). Пчелы, летающие в жаркую погоду, избегают перегрева, выделяя изо рта каплю жидкости, испарение которой удаляет избыток тепла.
Однако, несмотря на ряд возможностей физической и поведенческой терморегуляции, пойкилотермные животные могут осуществлять ее лишь в узком диапазоне температур. Из‑за общего низкого уровня метаболизма они не могут обеспечить постоянство теплового баланса и достаточно активны только вблизи от верхних температурных границ существования. Овладение местообитаниями с постоянно низкими температурами для холоднокровных животных затруднительно. Оно возможно только при развитии специализированной криофилии и в наземных условиях доступно лишь мелким формам, способным использовать малейшие преимущества микроклимата.
Стр. 133. Вспомните.
1. Что такое среда обитания?
Среда обитания – это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них прямое или косвенное воздействие.
2. Какие факторы относят к факторам неживой природы?
В процессе исторического развития организмы приспосабливаются к определённому комплексу абиотических факторов, которые становятся обязательными условиями их существования. При этом в процессе жизнедеятельности организмы сами участвуют в формировании абиотической (неживой) среды. В ходе фотосинтеза растения поглощают углекислый газ и выделяют в атмосферу кислород, животные-фильтраторы очищают воду, зелёные насаждения препятствуют эрозии почвы, а растения из семейства бобовых обогащают почву азотом – подобных примеров можно приводить множество.
Стр. 136 – 137. Вопросы для повторения и задания.
1. Какие приспособления к изменениям температуры окружающей среды существуют у растений и животных?
Хорошо выдерживают температурные перепады покоящиеся стадии организмов – цисты, куколки насекомых, семена растений. Споры некоторых бактерий способны переносить колебания температур от -273 до +140 oС. Теплокровные животные – птицы и млекопитающие – поддерживают постоянную температуру тела при помощи высокого уровня обмена веществ, совершенной терморегуляции и хорошей теплоизоляции. К примеру, некоторые китообразные и ластоногие, благодаря наличию толстого слоя подкожного жира, живут в северных морях, где температура воды постоянно около 0 oС. На зиму многие млекопитающие отращивают более плотный мех, часть из них (например, сурки) впадают в спячку. У птиц увеличивается масса перьев, многие виды мигрируют в более теплые зоны. Способны организмы защитить себя и от повышенных температур. Днем в пустыне температура превышает 60 oС, поэтому многие животные прячутся в норах и выходят на поверхность лишь в ночное время. В жару растения увеличивают испарение с поверхности листьев. У многих млекопитающих защитой от перегрева служит активное выделение пота. Наиболее впечатляющим примером адаптации к высоким температурам являются водоросли и бактерии горячих источников, где температура воды превышает 70 oС. Благодаря особой структуре их белки способны противостоять денатурации.
2. Расскажите о приспособлениях живых организмов к недостатку воды.
Вода – необходимый компонент клетки, поэтому ее количество в том или ином местообитании определяет характер растительности и животного мира в данной местности. В некоторой зависимости от количества воды в окружающей среде находится и содержание ее в теле растений и животных и их устойчивость к высыханию.
Засухоустойчивые растения (верблюжья колючка, саксаул, пустынная полынь) обладают очень длинной, уходящей в глубину на 10 и более метров корневой системой. Их листья обычно узкие и жесткие, с восковым налетом на поверхности, что снижает потери воды при испарении. У некоторых растений (кактусы, молочаи) образуется толстый стебель с хорошо развитой фотосинтезирующей и водозапасающей тканью, а листья превращаются в колючки или чешуйки. Ряд трав успевает вырасти и отцвести за влажный весенний период, а затем переживает засуху в состоянии семян, луковиц, клубней. В жаркий день листья некоторых растений могут поворачиваться к падающим лучам солнца "ребром", например, как это происходит у дикого салата (отрицательный гелиотропизм). Эвкалипт для снижения транспирации тоже поворачивает листья ребром к солнцу. Такая ориентация пластинок защищает организм от чрезмерной потери воды и перегрева. Многие животные также хорошо приспособлены к условиям пониженной влажности. Часть из них никогда не пьет, используя метаболическую воду и воду из пищи. Членистоногих защищает от испарения плотный хитиновый панцирь, а пресмыкающихся – ороговевшие покровы, утратившие кожные железы. Продуктом выделения у многих животных является практически безводная мочевая кислота. Существует и множество поведенческих адаптации: ночной образ жизни, спячка в засушливый период и т.д.
3. Благодаря какой части спектра солнечного излучения у растений осуществляется фотосинтез?
Для осуществления фотосинтеза растения используют видимую часть спектра. При этом водоросли и высшие растения, обладающие зеленым светочувствительным пигментом (хлорофиллом), более эффективно используют крайние участки спектра – красно-оранжевый и сине-фиолетовый. Зеленый цвет листьев обусловлен тем, что именно эту составляющую солнечного излучения хлорофилл поглощает слабее (а значит, сильнее отражает). Бурые и красные водоросли, обладающие несколько иными светочувствительными пигментами, настроены преимущественно на сине-зеленую часть спектра.
4. Расскажите, что вам известно о биологических ритмах живых организмов.
Поведенческая и физиологическая активность очень многих организмов характеризуется ритмичностью: дыхание и сердцебиение, деятельность, синхронная с приливами и отливами (т.е. с фазами луны), и т.д. Наиболее распространенный фактор, определяющий биологические ритмы, – это освещенность, которая меняется в течение суток и сезонно. Растения и животные реагируют на соотношение между продолжительностью периода освещенности и темноты в течение суток или времени года. Это явление называется фотопериодизмом. Фотопериодизм регулирует суточные и сезонные ритмы жизнедеятельности организмов, а также представляет собой климатический фактор, который определяет жизненные циклы многих видов. У растений фотопериодизм проявляется в синхронизации периода цветения и созревания плодов с периодом наиболее активного фотосинтеза; у животных – в совпадении периода размножения с обилием пищи, в миграциях птиц, смене шерстного покрова у млекопитающих, впадении в спячку, изменениях в поведении и т.д. Многие цветы открываются и закрываются в определенное время; животные также организуют свой распорядок дня в зависимости от освещенности (дневная либо ночная активность). Целый ряд биохимических и физиологических процессов в организме человека изменяется с ритмом в 24 часа (сон и бодрствование, температура тела, артериальное давление, выделение гормонов). Для сезонных ритмов определяющей является длина светового дня. От нее зависят сроки цветения и созревания плодов, а также начало листопада у растений, миграция птиц, смена шерстного покрова у млекопитающих, начало брачного сезона, подготовка к спячке и т.д.
Подумайте и выполните.
1. Какие климатические условия и почва характерны для вашего региона?
Климат Урала переходит от умеренно-континентального к континентальному. Континентальность повышается при движении с запада на восток и с севера на юг. Огромная протяженность Урала с севера на юг проявляется в зональной смене типов его климата (Северные и южные районы имеют разные циркуляционные и радиационные режимы). Север лежит в субарктике; юг – в центральных аридных областях. Контрасты между севером и югом усиливаются летом. Средняя температура июля на севере 60С – 80С, на юге – 220С; 240С. Зимой контрасты температур сглаживаются -220С;-200С на севере; -150С на юге. Урал пересекают следующие почвенно-растительные зоны: тундра, лесотундра, лесная, лесостепная, степная, полупустынная. Зональность здесь горно-широтная (отличается смещением почвенно-растительных зон к югу). В предгорьях сказывается барьерная роль Урала (на Южном Урале вместо степных и южнолесостепных ландшафтов распространены лесные и северолесостепные). Горные почвы Урала всех типов обладают общими чертами: 1. Они не имеют сплошного распространения, а прерываются скалистыми выступами и курумами; 2. Имеют укороченный профиль и большую насыщенность обломочным материалом. Имеются значительные различия в почвенном покрове при движении с запада на восток (состав горных пород).
2. Как вы думаете, почему при постоянном направленном изменении абиотических условий среды приспособление живых организмов к этим изменениям не может быть бесконечным?
Абиотичeскиe – знaчит нeподходящиe для жизни, a со врeмeнeм свои рeсурсы исчeрпaются, окружaющиe условия могут измeнится, a приспособлeния к ним нe окaжeтся.
3. Почему на птицефермах и в тепличном хозяйстве применяют дополнительное искусственное освещение, увеличивающее длину светового дня?
На птицефермах используется дополнительное искусственное освещение для увеличения производительности продукции. Птица, живущая в естественных условиях, очень чувствительна к сезонным изменениям окружающей среды. Осенью и зимой световой период довольно короткий, из-за чего куры практически перестают нестись. Их обманывают, чтобы те давали больше яиц, искусственно увеличивая длину светового дня.
Температурные адаптации растений
Функциональная деятельность живых биологических cистем существенно зависит от температурного уровня окружающей среды. В первую очередь это касается организмов, не способных поддерживать постоянную температуру тела (все растения и многие животные). Именно у таких организмов (пойкилотермных) повышение температуры до определенного предела значительно ускоряет физиологические процессы: темпы роста и развития (у насекомых, пресмыкающихся), прорастание семян, рост листьев и побегов, цветение и т. д.
Чрезмерное повышение температуры вызывает гибель организмов вследствие тепловой денатурации белковых молекул, необратимых изменений структуры биологических коллоидов клетки, нарушения деятельности ферментов, резкого усиления гидролитических процессов, дыхания и др. С другой стороны, заметное снижение температуры ниже О °С может вызвать гибель клеток и всего организма.
В природных условиях температура очень редко держится на уровне, благоприятном для жизни. Ответом на это является возникновение у растений и животных специальных приспособлений, которые ослабляют вредное действие колебаний температуры. Это, в частности, комплекс свойств и адаптивных приспособлений, которые формируют соответствующий уровень зимостойкости и морозоустойчивости растений.
- Зимостойкость - стойкость растений к комплексу неблагоприятных факторов зимнего периода (чередования морозов и оттепелей, ледяной корки, вьмокания, выпревания и др.). Обусловливается и обеспечивается переходом растений в состояние органического покоя, размещением почек в защищенных местах, накоплением энергетического материала (крахмала, жиров), сбрасыванием листьев, адаптивными реакциями организмов.
- Морозоустойчивость - способность клеток, тканей и целых растений без повреждений переносить действие морозов. Благодаря многим физиолого-биохимическим приспособлениям и свойствам у морозоустойчивых растений образование льда происходит при более низкой температуре, чем у менее морозоустойчивых, и сопровождается меньшими повреждениями.
- Холодостойкость - свойство ранневесенних растений (эфемеров и эфемероидов) успешно произрастать при низких плюсовых температурах. Этот термин используется также для характеристики теплолюбивых растений (кукуруза, огурцы, арбузы).
Зимо- и морозоустойчивость характерны для растений только в зимний период, когда они успели закалиться и перейти в состояние покоя. В период же вегетации (летом) все растения не способны выдерживать даже кратковременное воздействие небольших морозов.
- Закаливание растений - формирование у растений способности успешно выдерживать неблагоприятные условия под влиянием специфических условий осеннего времени года. Имеет двухфазный характер. Во время первой происходит накопление углеводов, перераспределение питательных веществ между органами, чему способствует относительно теплая и солнечная погода. Во второй фазе при постепенном снижении температуры увеличивается количество осмотически активных веществ в вакуолях, уменьшается количество воды, изменяется состояние цитоплазмы - растения переходят в состояние покоя.
- Состояние покоя - качественно новый этап растительного организма, в который переходят зимующие растения с наступлением неблагоприятных условий. Характеризуется прекращением видимого роста и сведением к минимуму жизнедеятельности, отмиранием и опадением листьев и надземных органов травянистых многолетников, образованием чешуек на почках, толстого слоя кутикулы и коры на стеблях. В тканях и клетках накопляются ингибиторы, которые тормозят ростовые и формообразовательные процессы, что делает растения неспособными к прорастанию даже в самых благоприятных искусственно созданных условиях, а также во время случайных осенних и ран незимних потеплений.
Различают период (состояние) глубокого, или органического покоя, обусловленного соответствующей подготовкой и внутренним ритмом развития растительного организма, и период вынужденного покоя, в котором растения пребывают после глубокого покоя, когда их рост вынужденно сдерживается еще неблагоприятными условиями - низкой температурой, недостатком питательных веществ. Вынужденный покой легко прервать, создав растению благоприятные условия.
Из состояния глубокого покоя растения выходят с трудом, так как длительность его у большинства из них значительна - до конца января - февраля. Выход растений из этого состояния возможен только после его окончания и свершения в организме соответствующих биохимических и физиологических превращений, вызванных влиянием периода минусовых температур определенной длительности. После окончания периода покоя в растениях заметно увеличивается количество нуклеиновых кислот, исчезают ингибиторы роста и появляются ауксины - стимуляторы ростовых процессов.
Способность переходить в состояние покоя - необходимый этап онтогенеза растений, внутренне обусловленный ритмичностью физиолого-биохимических процессов. Это свойство возникло у растений в процессе эволюции как приспособительная реакция в ответ на периодические изменения температурных условий внешней среды.
Многие растения переходят в состояние покоя не только зимой, но и в летнее время. Это ранневесенние цветущие растения (тюльпаны, крокусы, пролески). Большое количество растений тропических районов, пустынь и полупустынь также переходит в состояние летнего покоя. Состояние покоя разной длительности характерно и для свежесобранных семян и плодов, клубней, луковиц, корнеплодов.
Существуют методы и приемы, с помощью которых можно вывести растения из состояния глубокого покоя. Это теплые ванны (37-39° С), обработка парами эфира, накалывание основы почек иглой и др.
Термальные изменения среды обитания организмов оказывают не только отрицательное, но и положительное влияние. Многие виды растений, чтобы перейти к цветению и полностью завершить свой жизненный цикл, нуждаются в периоде низких температур обычно небольшой длительности на определенном этапе онтогенеза. Примерами стимулятивного действия низких температур являются:
- Процесс яровизации - переход проросших семян озимых культур холодовым воздействием в состояние развития (образование репродуктивных органов).
- Стратификация - воздействие на хранящиеся в определенных условиях влажности семена низкой температурой с целью подготовки их к прорастанию. В естественных условиях подготовка семян с твердыми оболочками к прорастанию осуществляется в ссенне-зим-ний период, т. е. с обязательным воздействием на них периода низких и минусовых температур.
- Образование цветковых стрелок прорастающими луковицами возможно только в случае предварительного их нахождения при низких температурах.
- Понижение температуры в сочетании с другими факторами инициирует переход многолетних растений в состояние органического покоя, которое наиболее эффективно для успешного перенесения совокупности неблагоприятных факторов зимы.
Скорость прохождения этапов жизненного цикла растений и животных, их рост и развитие существенно зависят от температуры. Так, нормальный обмен веществ у растений и пойкилотермных животных после холодового угнетения (зимней спячки, периода покоя) восстанавливается при определенной для каждого вида температуре, которая называется температурным порогом развития. Чем более температура среды превышает пороговую, тем интенсивнее протекает развитие организма. Для оценки количества тепла, получаемого растением для завершения периода вегетации или прохождения жизненного цикла животных от яйца или икринки до взрослой особи, используют показатель суммы эффективных температур (Σt), получаемой суммированием ежедневных превышений среднесуточной температуры воздуха определенной ее величины, соответствующей температурному порогу развития.
Пороговой температурой начала вегетации большинства представителей растительности умеренной зоны считают достижение среднесуточной температуры 5 °С, для культурных растений - 10 °С, для теплолюбивых - 15 °С, для личинок большинства животных - О °С.
От посева до созревания семян разные растения требуют разной суммы эффективных температур, значение которой может заметно меняться от климатической ситуации и биологических свойств организма (таб.):
Температурные адаптации животных
По сравнению с растениями животные обладают более разнообразными возможностями регулировать температуру тела, а именно:
- путем химической терморегуляции - активным изменением величины теплопродукции повышением метаболизма;
- путем физической терморегуляции - изменением уровня теплоотдачи на основе развития теплозащитных покровов, особыми устройствами крoвеносной системы, распределением жировых запасов, особенно в бурой жировой ткани и т. п.
Кроме того, некоторые особенности поведения животных также cпособствуют существованию их в изменчивых условиях среды: выбор места с благоприятными микроклиматическими условиями - зарывание в песок, в норки, под камни (животные жарких степей и пустынь), активность в определенный период суток (змеи, тушканчики, суслики), сооружение хранилищ, гнезд и др.
Одно из самых важных прогрессивных приспособлений - способность к терморегуляции организма у млекопитающих и птиц, их теплокровность. Благодаря этому экологически важному приспособлению высшие животные относительно независимы от температурных условий среды.
Важное значение для поддержания температурного баланса имеет отношение поверхности тела к его объему, так как количество выработанного тепла зависит от массы тела, а теплообмен осуществляется через покровы.
На связь размеров и пропорций тела животных с температурно-климатическими условиями указывает правило Бергмана, согласно которому из двух близких видов теплокровных, отличающихся размерами, более крупный обитает в более холодном климате, а также правило Аллепа, по которому у многих млекопитающих и птиц северного полушария относительные размеры конечностей и других выступающих частей (ушей, клювов, хвостов) увеличиваются к югу и уменьшаются к северу (для уменьшения теплоотдачи в холодном климате).
Загрузка...
