Hvilke celler har deres egen membran. Funktioner, struktur og funktion af cellemembraner

Biologiske membraner.
Udtrykket "membran" (latinsk membrana - hud, film) begyndte at blive brugt for mere end 100 år siden til at betegne cellegrænsen, som på den ene side fungerer som en barriere mellem cellens indhold og det ydre miljø, og på den anden side som en halvgennemtrængelig skillevæg, hvorigennem vand kan passere og nogle stoffer. Imidlertid er membranens funktioner ikke begrænset til dette, da biologiske membraner danner grundlaget for cellens strukturelle organisation.
Membranstruktur. Ifølge denne model er hovedmembranen et lipid -dobbeltlag, hvor molekylernes hydrofobe haler vender indad, og de hydrofile hoveder vender udad. Lipider repræsenteres af phospholipider, derivater af glycerol eller sphingosin. Proteiner er forbundet med lipidlaget. Integrale (transmembrane) proteiner trænger igennem og igennem membranen og er fast bundet til den; de perifere trænger ikke ind og er mindre fast bundet til membranen. Funktioner af membranproteiner: opretholdelse af membranstrukturen, modtagelse og konvertering af signaler fra miljøet. miljø, transport af visse stoffer, katalyse af reaktioner, der forekommer på membraner. membrantykkelsen varierer fra 6 til 10 nm.

Membranegenskaber:
1. Flydende. Membranen er ikke en stiv struktur - de fleste af dets bestanddele af proteiner og lipider kan bevæge sig i membranernes plan.
2. Asymmetri. Sammensætningen af ​​det ydre og indre lag af både proteiner og lipider er forskellig. Desuden har plasmamembraner fra dyreceller på ydersiden et lag af glykoproteiner (glycocalyx, som udfører signal- og receptorfunktioner, og er også vigtigt for forening af celler til væv)
3. Polaritet. Ydersiden af ​​membranen bærer en positiv ladning, mens indersiden bærer en negativ ladning.
4. Selektiv permeabilitet. Udover vand tillader membraner i levende celler kun visse molekyler og ioner af opløste stoffer at passere. (Anvendelsen af ​​udtrykket "semi-permeabilitet" i forhold til cellemembraner er ikke helt korrekt, da dette koncept indebærer, at membran tillader kun opløsningsmiddelmolekyler at passere igennem, mens alle molekyler og ioner af opløste stoffer bevares.)

Den ydre cellemembran (plasmalemma) er en ultramikroskopisk film 7,5 nm tyk, bestående af proteiner, phospholipider og vand. Elastisk film, godt fugtet med vand og hurtigt genopretter integritet efter skader. Det har en universel struktur, som er typisk for alle biologiske membraner. Denne membrans grænseposition, dens deltagelse i processerne med selektiv permeabilitet, pinocytose, fagocytose, udskillelse af udskillelsesprodukter og syntese, i forbindelse med naboceller og beskyttelse af cellen mod skader, gør dens rolle ekstremt vigtig. Dyreceller uden for membranen er undertiden dækket med et tyndt lag polysaccharider og proteiner - glycocalyx. I planteceller, uden for cellemembranen, er der en stærk cellevæg, der yder ekstern støtte og opretholder cellens form. Den består af fiber (cellulose), et vanduopløseligt polysaccharid.

Celle membran

Billede af cellemembranen. Små blå og hvide kugler svarer til hydrofobe "hoveder" af phospholipider, og linjerne knyttet til dem svarer til hydrofile "haler". Figuren viser kun integrerede membranproteiner (røde kugler og gule spiraler). Gule ovale prikker inde i membranen - kolesterolmolekyler Gulgrønne kæder af perler på ydersiden af ​​membranen - kæder af oligosaccharider, der danner glycocalyx

Den biologiske membran omfatter også forskellige proteiner: integral (penetrerer membranen igennem og igennem), semi-integral (nedsænket i den ene ende i det ydre eller indre lipidlag), overflade (placeret på ydersiden eller ved siden af ​​membrans indersider ). Nogle proteiner er cellemembranens kontaktpunkter med cytoskeletet inde i cellen og cellevæggen (hvis nogen) udenfor. Nogle af de integrerede proteiner fungerer som ionkanaler, forskellige transportører og receptorer.

Funktioner

• barriere - giver et reguleret, selektivt, passivt og aktivt stofskifte med miljøet. For eksempel beskytter peroxisom -membranen cytoplasmaet mod peroxider, der er skadelige for cellen. Selektiv permeabilitet betyder, at membranens permeabilitet for forskellige atomer eller molekyler afhænger af deres størrelse, elektrisk ladning og kemiske egenskaber. Selektiv permeabilitet sikrer adskillelse af cellen og cellekamrene fra miljøet og forsyner dem med de nødvendige stoffer.
• transport - stoffer transporteres gennem membranen ind og ud af cellen. Transport gennem membraner giver: levering af næringsstoffer, fjernelse af endemetaboliske produkter, udskillelse af forskellige stoffer, oprettelse af ioniske gradienter, opretholdelse af den optimale koncentration af ioner i cellen, som er nødvendige for cellulære enzymers arbejde.
  Partikler, der af en eller anden grund ikke er i stand til at krydse phospholipid -dobbeltlaget (f.eks. På grund af hydrofile egenskaber, da membranen indeni er hydrofob og ikke tillader hydrofile stoffer at passere igennem eller på grund af deres store størrelse), men nødvendige for cellen , kan trænge igennem membranen gennem særlige bærerproteiner (transportører) og kanalproteiner eller ved endocytose.
  Ved passiv transport krydser stoffer lipid -dobbeltlaget uden energiforbrug langs koncentrationsgradienten ved diffusion. En variant af denne mekanisme er lettere diffusion, hvor et specifikt molekyle hjælper et stof med at passere gennem membranen. Dette molekyle kan have en kanal, der kun tillader én type stof at passere igennem.
  Aktiv transport kræver energiforbrug, da det sker mod koncentrationsgradienten. Der er særlige pumpeproteiner på membranen, herunder ATPase, som aktivt pumper kaliumioner (K ​​+) ind i cellen og pumper natriumioner (Na +) ud af den.
• matrix - giver et bestemt indbyrdes arrangement og orientering af membranproteiner, deres optimale interaktion.
• mekanisk - giver cellens autonomi, dens intracellulære strukturer samt forbindelse med andre celler (i væv). Cellevægge spiller en vigtig rolle for at sikre mekanisk funktion og hos dyr - det intercellulære stof.
• energi - under fotosyntese i kloroplaster og cellulær respiration i mitokondrier fungerer energioverførselssystemer i deres membraner, hvor proteiner også er involveret;
• receptor - nogle proteiner i membranen er receptorer (molekyler, gennem hvilke cellen opfatter visse signaler).
  For eksempel virker hormoner, der cirkulerer i blodet, kun på de målceller, der har receptorer, der svarer til disse hormoner. Neurotransmittere (kemikalier, der leder nerveimpulser) binder også til specifikke receptorproteiner i målceller.
• enzymatiske - membranproteiner er ofte enzymer. For eksempel indeholder plasmamembraner i tarmepitelceller fordøjelsesenzymer.
• implementering af produktion og gennemførelse af biopotentialer.
  Ved hjælp af membranen opretholdes en konstant koncentration af ioner i cellen: koncentrationen af ​​K + -ionen inde i cellen er meget højere end udenfor, og koncentrationen af ​​Na + er meget lavere, hvilket er meget vigtigt, da dette sikrer opretholdelsen af ​​potentialforskellen på membranen og dannelsen af ​​en nerveimpuls.
• cellemærkning - der er antigener på membranen, der fungerer som markører - "etiketter", der giver dig mulighed for at identificere cellen. Disse er glycoproteiner (det vil sige proteiner med forgrenede oligosaccharidsidekæder knyttet til dem), der spiller rollen som "antenner". På grund af utallige sidekædekonfigurationer er det muligt at lave en specifik markør for hver celletype. Ved hjælp af markører kan celler genkende andre celler og handle sammen med dem, for eksempel under dannelsen af ​​organer og væv. Det tillader også immunsystemet at genkende fremmede antigener.

Strukturen og sammensætningen af ​​biomembraner

Membraner består af tre klasser af lipider: phospholipider, glycolipider og kolesterol. Phospholipider og glycolipider (lipider med vedhæftede kulhydrater) består af to lange hydrofobe kulbrinte "haler", der er forbundet med et ladet hydrofilt "hoved". Kolesterol stivner membranen ved at indtage det frie rum mellem de hydrofobe lipidhaler og forhindre dem i at bøje. Derfor er membraner med et lavt kolesterolindhold mere fleksible, og med et højt kolesterolindhold er de mere stive og skrøbelige. Kolesterol fungerer også som en "stopper", der forhindrer bevægelse af polare molekyler fra og ind i cellen. En vigtig del af membranen består af proteiner, der gennemsyrer den og er ansvarlige for membranernes forskellige egenskaber. Deres sammensætning og orientering i forskellige membraner er forskellige.

Cellemembraner er ofte asymmetriske, det vil sige lagene adskiller sig i lipidsammensætningen, overgangen af ​​et individuelt molekyle fra et lag til et andet (den såkaldte klipklapper) er svært.

Membranorganeller

Disse er lukkede, enkelte eller sammenkoblede sektioner af cytoplasmaet, adskilt fra hyaloplasmaet med membraner. En-membran-organeller indbefatter det endoplasmatiske retikulum, Golgi-apparatet, lysosomer, vakuoler, peroxisomer; til to membraner - kernen, mitokondrier, plastider. Strukturen af ​​membranerne i forskellige organeller er forskellig i sammensætningen af ​​lipider og membranproteiner.

Selektiv permeabilitet

Cellemembraner har selektiv permeabilitet: glukose, aminosyrer, fedtsyrer, glycerol og ioner diffunderer langsomt gennem dem, og membranerne selv regulerer i et vist omfang denne proces aktivt - nogle stoffer får lov at komme igennem, mens andre ikke er det. Der er fire hovedmekanismer for indtrængning af stoffer i cellen eller fjernelse af dem fra cellen til ydersiden: diffusion, osmose, aktiv transport og exo- eller endocytose. De to første processer er passive, det vil sige, at de ikke kræver energiforbrug; de to sidste er aktive processer forbundet med energiforbrug.

Membranens selektive permeabilitet under passiv transport skyldes særlige kanaler - integrerede proteiner. De trænger igennem membranen gennem og igennem og danner en slags passage. Elementerne K, Na og Cl har deres egne kanaler. Molekyler af disse elementer bevæger sig ind og ud af cellen i forhold til koncentrationsgradienten. Ved irritation åbner kanalerne af natriumioner sig, og der er en kraftig tilstrømning af natriumioner til cellen. I dette tilfælde opstår der en ubalance i membranpotentialet. Derefter genoprettes membranpotentialet. Kaliumkanaler er altid åbne, gennem dem kommer kaliumioner langsomt ind i cellen.

se også

Litteratur

• Antonov V.F., Smirnova E.N., Shevchenko E.V. Lipidmembraner under faseovergange. - M.: Science, 1994.
• Gennis R. Biomembraner. Molekylær struktur og funktioner: oversættelse fra engelsk. = Biomembraner. Molekylær struktur og funktion (af Robert B. Gennis). - 1. udgave. -M.: Mir, 1997.-ISBN 5-03-002419-0
• Ivanov V.G., Berestovsky T.N. Lipid -dobbeltlag af biologiske membraner. - M.: Science, 1982.
• Rubin A. B. Biofysik, lærebog i 2 bind. - 3. udgave, revideret og forstørret. - M.: Publishing House of Moscow University, 2004. -

Udenfor er cellen dækket med en plasmamembran (eller ydre cellemembran) med en tykkelse på ca. 6-10 nm.

Cellemembranen er en tæt film af proteiner og lipider (hovedsageligt phospholipider). Lipidmolekyler er arrangeret på en velordnet måde - vinkelret på overfladen i to lag, så deres dele, der intensivt interagerer med vand (hydrofile), ledes udad, og dele inerte over for vand (hydrofobe) - indad.

Proteinmolekyler er placeret i et diskontinuerligt lag på overfladen af ​​lipidrammen på begge sider. Nogle af dem er nedsænket i lipidlaget, og nogle passerer igennem det og danner områder, der er gennemtrængelige for vand. Disse proteiner udfører forskellige funktioner - nogle af dem er enzymer, andre er transportproteiner involveret i overførsel af visse stoffer fra miljøet til cytoplasma og i den modsatte retning.

Cellemembranens hovedfunktioner

En af de vigtigste egenskaber ved biologiske membraner er selektiv permeabilitet (semi-permeabilitet)- nogle stoffer passerer vanskeligt igennem dem, andre let og endda mod en højere koncentration, så for de fleste celler er koncentrationen af ​​Na -ioner inde meget lavere end i miljøet. For K -ioner er det modsatte forhold karakteristisk: deres koncentration inde i cellen er højere end udenfor. Derfor har Na -ioner altid en tendens til at trænge ind i cellen, og K -ioner - at forlade. Udligningen af ​​koncentrationerne af disse ioner forhindres ved tilstedeværelsen af ​​et specielt system i membranen, som spiller rollen som en pumpe, der pumper Na -ioner ud af cellen og samtidigt pumper K -ioner inde.

Na -ionernes trang til at bevæge sig udefra til inde bruges til at transportere sukker og aminosyrer ind i cellen. Med den aktive fjernelse af Na -ioner fra cellen skabes betingelser for strømmen af ​​glucose og aminosyrer ind i den.

I mange celler sker absorptionen af ​​stoffer også gennem fagocytose og pinocytose. På fagocytose den fleksible ydre membran danner en lille fordybning, hvor den fangede partikel falder. Denne depression stiger, og omgivet af et afsnit af den ydre membran nedsænkes partiklen i cellens cytoplasma. Fænomenet fagocytose er karakteristisk for amøber og nogle andre protozoer samt leukocytter (fagocytter). Tilsvarende sker absorptionen af ​​væsker af cellerne, der indeholder de nødvendige stoffer til cellen. Dette fænomen blev navngivet pinocytose.

De forskellige cellers ydre membraner adskiller sig markant både i den kemiske sammensætning af deres proteiner og lipider og i deres relative indhold. Det er disse træk, der bestemmer mangfoldigheden i den fysiologiske aktivitet af forskellige cellers membraner og deres rolle i celler og vævs liv.

Cellens endoplasmatiske retikulum er forbundet med den ydre membran. Ved hjælp af de ydre membraner laves forskellige former for intercellulære kontakter, dvs. kommunikation mellem individuelle celler.

Mange celletyper er kendetegnet ved tilstedeværelsen på deres overflade af et stort antal fremspring, folder, mikrovilli. De bidrager til både en signifikant stigning i celleoverflade og en forbedring af stofskiftet samt stærkere bindinger af individuelle celler med hinanden.

Planteceller uden for cellemembranen har tykke membraner, der let kan skelnes under et optisk mikroskop, bestående af cellulose (cellulose). De skaber en stærk støtte til plantevæv (træ).

Nogle celler af animalsk oprindelse har også en række eksterne strukturer placeret oven på cellemembranen og har en beskyttende karakter. Et eksempel ville være kitin fra insektintegumentære celler.

Cellemembranfunktioner (kort)

Fungere	Beskrivelse
Beskyttende barriere	Adskiller cellens indre organeller fra det ydre miljø
Lovgivningsmæssige	Det regulerer stofskiftet mellem cellens indre indhold og det ydre miljø
Afgrænsning (opdeling)	Opdeling af cellens indre rum i uafhængige blokke (rum)
Energi	- Akkumulering og transformation af energi; - lette reaktioner af fotosyntese i kloroplaster; - Absorption og sekretion.
Receptor (informativ)	Deltager i dannelsen af ​​ophidselse og dens ledning.
Motor	Udfører cellens bevægelse eller dens individuelle dele.

Denne artikel vil beskrive funktionerne i cellemembranens struktur og funktion. Også kaldet: plasmolemma, plasmalemma, biomembran, cellemembran, ydre cellemembran, cellemembran. Alle de indledende data, der præsenteres, vil være nødvendige for en klar forståelse af forløbet af processerne med nervøs excitation og inhibering, principperne for synapser og receptors arbejde.

Plasmolemma er en trelags lipoproteinmembran, der adskiller cellen fra det ydre miljø. Det udfører også kontrolleret udveksling mellem cellen og det ydre miljø.

Den biologiske membran er en ultratynd bimolekylær film sammensat af phospholipider, proteiner og polysaccharider. Dens hovedfunktioner er barriere, mekanisk og matrix.

Cellemembranens hovedegenskaber:

- Membranpermeabilitet

- Semi-permeabilitet af membranen

- Membran Selektiv permeabilitet

- Aktiv membranpermeabilitet

- Kontrolleret permeabilitet

- Fagocytose og membranpinocytose

- Exocytose på cellemembranen

- Tilstedeværelsen af ​​elektriske og kemiske potentialer på cellemembranen

- Ændringer i membranens elektriske potentiale

- Membranirritation. Det skyldes tilstedeværelsen af ​​specifikke receptorer på membranen, der kommer i kontakt med signalstoffer. Som et resultat af dette ændres tilstanden for både membranen selv og hele cellen ofte. Efter kombination med lagander (kontrolsubstanser) udløser molekylære receptorer på membranen biokemiske processer.

- Katalytisk enzymatisk aktivitet af cellemembranen. Enzymer virker både uden for cellemembranen og inde i cellen.

Cellemembranens hovedfunktioner

Det vigtigste i cellemembranens arbejde er at udføre og kontrollere udvekslingen mellem cellen og det intercellulære stof. Dette er muligt på grund af membranens permeabilitet. Reguleringen af ​​membranoverførslen udføres på grund af cellemembranens regulerede permeabilitet.

Cellemembranstruktur

Cellemembranen er i tre lag. Det centrale lag - fedt tjener direkte til at isolere cellen. Det passerer ikke vandopløselige stoffer, kun fedtopløselige stoffer.

Resten af ​​lagene - det nedre og det øvre - er proteinformationer spredt i form af øer på fedtlaget. Mellem disse øer er transportører og ioniske tubuli skjult, som netop tjener til transport af vandopløselige stoffer både ind i selve cellen og videre.

Mere detaljeret består det fede lag af membranen af ​​phospholipider og sphingolipider.

Betydningen af ​​ioniske rørformede membraner

Da kun fedtopløselige stoffer trænger igennem lipidfilmen: gasser, fedtstoffer og alkoholer, og cellen konstant skal indføre og fjerne vandopløselige stoffer, som omfatter ioner. Det er til disse formål, at transportproteinstrukturer dannet af de to andre lag af membranen tjener.

Sådanne proteinstrukturer består af 2 typer proteiner - kanaldannere, der danner huller i membranen, og proteiner - transportører, som ved hjælp af enzymer klæber til sig selv og bærer dem gennem de nødvendige stoffer.

Vær sund og effektiv for dig selv!

9.5.1. En af membranernes hovedfunktioner er at deltage i overførsel af stoffer. Denne proces lettes af tre hovedmekanismer: simpel diffusion, lettelse af diffusion og aktiv transport (figur 9.10). Husk de vigtigste træk ved disse mekanismer og eksempler på transporterede stoffer i hvert tilfælde.

Figur 9.10. Mekanismer til transport af molekyler hen over membranen

Enkel diffusion- overførsel af stoffer gennem membranen uden deltagelse af særlige mekanismer. Transport foregår langs en koncentrationsgradient uden energiforbrug. Små biomolekyler - Н2О, СО2, О2, urinstof, hydrofobe lavmolekylære stoffer - transporteres ved simpel diffusion. Hastigheden af ​​simpel diffusion er proportional med koncentrationsgradienten.

Lettere diffusion- overførsel af stoffer gennem membranen ved hjælp af proteinkanaler eller særlige bærerproteiner. Det udføres langs koncentrationsgradienten uden energiforbrug. Monosaccharider, aminosyrer, nukleotider, glycerol og nogle ioner transporteres. Mætningskinetikken er karakteristisk - ved en bestemt (mættende) koncentration af det overførte stof deltager alle bærermolekyler i overførslen, og transporthastigheden når en grænseværdi.

Aktiv transport- kræver også deltagelse af særlige bærerproteiner, men overførslen sker mod koncentrationsgradienten og kræver derfor energiforbrug. Ved hjælp af denne mekanisme transporteres ioner af Na +, K +, Ca2 +, Mg2 +gennem cellemembranen, og protoner transporteres gennem mitokondriemembranen. Mætningskinetik er karakteristisk for aktiv transport af stoffer.

9.5.2. Et eksempel på et transportsystem, der aktivt transporterer ioner, er Na +, K + -adenosintrifosfatase (Na +, K + -ATPase eller Na +, K + -pumpe). Dette protein er placeret i tykkelsen af ​​plasmamembranen og er i stand til at katalysere ATP -hydrolysereaktionen. Energien frigivet under hydrolysen af ​​1 ATP -molekyle bruges til at overføre 3 Na + -ioner fra cellen til det ekstracellulære rum og 2 K + -ioner i den modsatte retning (figur 9.11). Som et resultat af virkningen af ​​Na +, K + -ATPase skabes der en koncentrationsforskel mellem cellecytosolen og den ekstracellulære væske. Da overførsel af ioner ikke er ækvivalent, opstår der en elektrisk potentialforskel. Således opstår der et elektrokemisk potentiale, som består af energien af ​​forskellen i elektriske potentialer Δφ og energien af ​​forskellen i koncentrationer af stoffer ΔС på begge sider af membranen.

Figur 9.11. Na +, K + -pumpekredsløb.

9.5.3. Transport af partikler og højmolekylære forbindelser hen over membraner

Sammen med transport af organiske stoffer og ioner, udført af bærere, er der en helt særlig mekanisme i cellen, designet til absorption af cellen og fjernelse af højmolekylære forbindelser fra den ved at ændre formen på biomembranen. En sådan mekanisme kaldes ved vesikulær transport.

Figur 9.12. Typer af vesikulær transport: 1 - endocytose; 2 - eksocytose.

Under overførslen af ​​makromolekyler forekommer sekventiel dannelse og fusion af membranomsluttede vesikler (vesikler). I henhold til transportretningen og arten af ​​de transporterede stoffer skelnes følgende typer vesikulær transport:

Endocytose(Figur 9.12, 1) - overførsel af stoffer til cellen. Afhængigt af størrelsen af ​​de resulterende vesikler er der:

en) pinocytose - absorption af flydende og opløste makromolekyler (proteiner, polysaccharider, nukleinsyrer) ved hjælp af små bobler (150 nm i diameter);

b) fagocytose - optagelse af store partikler såsom mikroorganismer eller celleaffald. I dette tilfælde dannes store bobler, kaldet fagosomer med en diameter på mere end 250 nm.

Pinocytose er karakteristisk for de fleste eukaryote celler, mens store partikler absorberes af specialiserede celler - leukocytter og makrofager. I den første fase af endocytose adsorberes stoffer eller partikler på membranoverfladen, denne proces sker uden energiforbrug. På det næste trin uddybes membranen med det adsorberede stof i cytoplasmaet; de dannede lokale invaginationer af plasmamembranen løsnes fra celleoverfladen og danner vesikler, som derefter vandrer ind i cellen. Denne proces er forbundet med et mikrofilamentsystem og er flygtig. De vesikler og fagosomer, der kommer ind i cellen, kan smelte sammen med lysosomerne. Enzymer indeholdt i lysosomer nedbryder stoffer i vesikler og fagosomer til produkter med lav molekylvægt (aminosyrer, monosaccharider, nukleotider), som transporteres til cytosolen, hvor de kan bruges af cellen.

Exocytose(Figur 9.12, 2) - overførsel af partikler og store forbindelser fra cellen. Denne proces, ligesom endocytose, finder sted med absorption af energi. Hovedtyperne af exocytose er:

en) sekretion - fjernelse fra cellen af ​​vandopløselige forbindelser, der bruges eller påvirker andre celler i kroppen. Det kan udføres både af ikke-specialiserede celler og af celler i de endokrine kirtler, slimhinden i mave-tarmkanalen, tilpasset udskillelsen af ​​stoffer produceret af dem (hormoner, neurotransmittere, enzymer), afhængigt af de specifikke behov hos kroppen.

De udskillede proteiner syntetiseres på ribosomer forbundet med membranerne i det ru endoplasmatiske retikulum. Derefter transporteres disse proteiner til Golgi -apparatet, hvor de modificeres, koncentreres, sorteres og pakkes derefter i vesikler, som spaltes i cytosolen og derefter smeltes med plasmamembranen, så vesiklernes indhold er uden for cellen .

I modsætning til makromolekyler transporteres udskillede små partikler, såsom protoner, ud af cellen ved hjælp af lettere diffusion og aktive transportmekanismer.

b) udskillelse - fjernelse af stoffer fra cellen, der ikke kan bruges (f.eks. fjernelse af reticulocytterne fra reticulocytter under erythropoiesis af reticulocytterne, som er aggregerede rester af organeller). Udskillelsesmekanismen består tilsyneladende i, at de udskillede partikler først ender i den cytoplasmatiske vesikel, som derefter smelter sammen med plasmamembranen.