Систематика аннелид разработана недостаточно, и до сих пор разные авторы предлагают различное количество классов этих животных. Так, класс Кольчецы - Эхиуриды - теперь чаще выделяют в отдельный тип червей. Мы рассмотрим классификацию, по которой кольчецы разделяются на пять классов.

Тип Кольчатые черви (9 тыс. видов)

Класс Первичные кольчецы, или Динофилиды (5 отр., 40 видов)

Класс Мизостомиды (1 отр., 130 видов)

Класс Пиявки (3 отр., 400 видов)

Класс Малощетинковые, или Олигохеты (25-27 сем., отр. не разработаны, 3,8 тыс., по другим данным 5 тыс., видов)

Класс Многощетинковые, или Полихеты (25 отр., 7 тыс. видов)

Сначала рассмотрим малочисленные классы у кольчецов. Это прежде всего Первичные кольчецы, живут они в песке отмелей. Это мелкие животные от 2 мм до 3 см. Более многочисленный класс - Мизостомиды. Все они обитают в телах иглокожих (морских звезд, офиур, морских лилий), это совсем крошечные уплощенные животные от 3 до 30 мм длиной.

На мелководьях в песке роет свои норки червь пескожил. Эти норки короткие и изогнутые, оба их конца выходят на поверхность дна. Пескожил захватывает и глотает песок вместе с органической пищей, находящейся среди песчинок, - мелких животных, водоросли, частички ила. Часто его хватают за один из концов рыбы. Тогда червь упирается в стенки норки своими щетинками и часть тела обрывается, оставаясь в пасти рыбы. Через некоторое время утраченная часть тела (это обычно задняя часть) восстанавливается.

Наиболее известен из полихет червь палоло. Тихоокеанский палоло живет в коралловых рифах около островов Фиджи и Самоа. В октябре или ноябре в день новолуния этот червь появляется на поверхности воды в таких количествах, что вода становится непрозрачной. При этом передний конец червя остается на дне, а наиболее крупная задняя часть (около 40 см длиной), набитая зрелыми половыми клетками, всплывает на поверхность. Местное население островов с нетерпением ждет времени размножения этого червя и выезжает на лодках его промышлять. Палоло считается лакомством в сушеном и жареном виде. В определенное время одновременно всплывшие части червей разрываются по боковой стороне и из этих ран вытекают яйцеклетки и сперматозоиды. В воде происходит оплодотворение, и зародыши опускаются на дно. Атлантический палоло живет у Антильских островов и поднимается в массе к поверхности тоже в новолуние, но в июле.

Так же, как палоло, ведут себя и полихеты из семейства Нереиды. Название их заимствовано из греческой мифологии. От брака бога Нерея с дочерью Океана Доридой родилось 50 нереид - жизнерадостных морских нимф. Они обычно везде сопровождают властителя морей Нептуна. Полихеты нереиды живут во всех морях. Тело их чаще всего окрашено в зеленые тона и отливает всеми цветами радуги. Живут они в норах, которые роют в песке. Для размножения нереиды поднимаются к морской поверхности, где совершают брачный танец. Самки, змеевидно изгибаясь, плывут у поверхности, а самцы кружат вокруг них. Из оплодотворенных яиц появляются личинки - трохофоры, которые через 2-3 недели опускаются на дно. Многие виды этих червей рыбаки используют как наживку для лова рыбы. Существует промысел этих червей для продажи рыбакам. Руки обычно у такого промысловика опухшие и искусанные мощными челюстями обороняющихся червей. Один из таких червей - нереис - акклиматизирован в водах Каспия. Он там настолько прижился и размножился, что теперь является существенной добавкой к кормовой базе местных рыб.

У следующего класса кольчецов - Малощетинковые черви (Олиго- хеты) - на сегментах нет щупалец и усиков. Головной отдел у них слабо выражен. Целомическая полость хорошо развита, они гермафродиты и развитие у них происходит без личиночной стадии. Систематика олигохет разработана все еще недостаточно, и обычно там не выделяют отрядов. Даже количество видов в разных источниках сильно различается - от 3,8 тыс. до 5 тыс. Живут олигохеты в воде и в почве, размеры их самые различные: от нескольких миллиметров до 2,5 м.

Наиболее обычный представитель олигохет нашей фауны - дождевой червь. Дождевые черви очень разнообразны, в средних широтах обитает несколько видов, похожих друг на друга. Местное население всех их называет просто «дождевыми червями». Название родилось из-за особенности этих олигохет в массе появляться на поверхности почвы во время и после дождя. Гонят их на поверхность личинки трематод, для которых черви являются промежуточными хозяевами. Личинка дозрела и ей нужно переместиться в основного хозяина - птицу. Поэтому-то выбравшиеся наружу черви и ведут себя столь странно, располагаясь на открытых незащищенных и легко обозримых местах. Почему же черви не вылезают в сухую погоду? Чем суше почва, тем глубже уходит червь в поисках влажной среды, тело-то его влажное. В дождь же и на поверхности достаточно сыро, и черви, несущие трематоду, получают возможность появиться на поверхности и не высохнуть.

Живущий на Алтае дождевой червь - аллолобофора (его там называют «салазана») достигает длины до 30 см и толщиной бывает до 1,5 см. Самым же крупным обычно называют австралийского земляного червя. Длина его тела до 2,5 м при толщине в 3 см. В почве он прорывает целые норы. Издалека такого червяка можно принять за крупную змею. Южно-американский дождевой червь столь же огромен, не менее крупны и почвенные черви, обитающие в Южной Африке. Все они играют большую роль в жизни почвы. Пропуская ее через свой кишечник, они обогащают ее питательными веществами (минерализуют), перемешивают слои почвы. Через ходы червей в почву проникает воздух и вода. Что же касается гигантских червей, то они дополнительно полезны в хозяйстве человека, так как местные жители с удовольствием употребляют их в пищу. Однако они и вредят, потому что ходы этих олигохет настолько велики, что, прокладывая их под постройками, они способствуют оседанию и разрушению этих строений.

Дождевые черви - это долгоживущие организмы. Обычная продолжительность их жизни 3-4 года, в лабораторных условиях один из них прожил 6,5, а другой даже 10,5 лет.

Олигохета, населяющая наши водоемы, это известный всем любителям аквариумов червь трубочник. Он обитает на дне водоемов в тонких норках, из которых высовывается и волнообразно колеблется задняя треть тела этого червя. Таким способом трубочник дышит. Он делает это всей поверхностью тела, особенно его задней насыщенной кровеносными сосудами частью. На передней, погруженной части находится рот, которым червь все время заглатывает песок с ильными частицами и прочим детритом, за сутки он пропускает через кишечник огромное количество этого материала, превышающее массу собственного тела. Так что трубочники занимаются очисткой наших водоемов.

Последний класс кольчецов, который мы здесь рассмотрим, - Пиявки. Строение этих животных разнообразно, величина их от 2 мм до 20 см. У пиявок отсутствуют щетинки, наружная сегментация их тела не соответствует внутренней. Полость тела (целом) у пиявок редуцировалась и превратилась в систему лакун (пространства между органами, не имеющие собственных стенок). У многих форм эти лакуны функционируют как кровеносные сосуды, а кровеносная система исчезла. Характерный признак пиявки - наличие присосок - одной или двух. Одна присоска помещается обычно на переднем конце тела и связана с ротовым отверстием, вторая - на заднем конце тела.

Пиявки - гермафродиты, развитие их происходит без превращения. Как правило, эти животные ведут хищнический или полупарази- тический образ жизни. Обитают они в пресных водоемах и лишь немногие перешли к жизни на суше. Несколько форм обитают в морях.

Особый отряд - Бесхоботные, или их еще называют Челюстные, пиявки. Их представители также очень широко распространены по планете. К ним относится всем известная медицинская пиявка. Это крупный червь длиной до 12 см. В лаборатории на обильном питании выращена медицинская пиявка почти полуметровой длины. Живут медицинские пиявки на юге Европы. В водоемах Сибири, а также Северной и Средней Европы они не встречаются. Используют их в медицинских целях, поэтому в массе выращивают для аптек в специализированных лабораториях. В природе эта пиявка почти не встречается из-за интенсивного промысла.

Очень похожа на медицинскую и почти той же величины другая челюстная пиявка - большая ложноконская. Она сеет ужас среди купальщиков Средней Европы и Сибири. Тем не менее для человека она совершенно безопасна, кровь не сосет, тупыми зубами не в состоянии повредить кожу человека. Однако велика и страшна внешне необычайно из-за сходства со своей более острозубой родственницей. Это хищная пиявка, она охотится под водой на мелких животных водоема, может съесть даже малька рыбы. Ложноконской ее назвали потому, что она похожа на конскую пиявку (еще ее называют египетской или нильской). Эта пиявка со слабыми челюстями, не способными прокусить кожу человека, но тем не менее она активный кровосос. Присасывается она к слизистым оболочкам купальщика. У нее хватает сил разрезать эти ткани - глаза, ротовая полость, носоглотка, половое и заднепроходное отверстия. Скот в странах, где живет эта пиявка, сильно страдает от нее, опасна она и для человека. Купаться в водоемах Средней Азии и Закавказья, где живет эта пиявка, весьма опасно.

Последний отряд, который мы здесь упомянем, - Глоточные пиявки. Изучены они слабо. Кровь эти пиявки не сосут, а являются активными хищниками. В наших водоемах из пиявок этой группы широко распространена малая ложноконская пиявка (еще ее называют нефелис). Она внешне очень похожа на большую ложноконскую пиявку, но втрое меньше ее по размерам. Она же является наиболее частой жертвой своей более крупной и кровожадной родственницы. Сама же малая ложноконская пиявка питается мелкими червями, личинками комаров.

Контрольные вопросы

  • 1. Какие классы аннелид наиболее богаты видами?
  • 2. Где живут полихеты?
  • 3. Какие полихеты используются человеком, а какими кормятся рыбы?
  • 4. Сколько видов земляных червей вы знаете?
  • 5. Почему черви после дождя вылезают на поверхность? И почему они ползут на самое открытое место?
  • 6. Живут ли кольчатые черви в наших водоемах?
  • 7. Где на земле обитают самые большие олигохеты?
  • 8. Чем пиявки отличаются от прочих кольчецов?
  • 9. Какие пиявки могут пить кровь у человека?
  • 10. Кого вы знаете из глоточных пиявок?
  • 11. Как живет улитковая пиявка в наших озерах?


Общая характеристика

кольчатое (сегментированное)

с числом сегментов от нескольких десятков до нескольких сотен


Общая характеристика

На каждом сегменте – Параподии –

мускулистые выросты на теле многощетинковых червей, расположенные попарно на каждом сегменте туловища и необходимые главным образом в качестве органов движения


Общая характеристика

В настоящее время известно около 9000 видов

Делятся на 3 класса:

  • Многощетинковые
  • Малощетинковые
  • Пиявки

Многообразие кольчатых червей

Класс Многощетинковые

  • Морские виды.
  • Имеют голову с щупальцами, парой усиков, две пары глаз.
  • На каждом сегменте имеют параподии со щетинками.
  • Имеют жабры.
  • Раздельнополые.

Пескожил


Многообразие кольчатых червей

МОРСКОЙ ПЕСКОЖИЛ

Крупные черви длиной до 20 см, обитающие в U-образных норках, которые роют в илисто-песчаном грунте. Питаются, пропуская через кишечник донный осадок.


Многообразие кольчатых червей

Крупные черви Длина тела половозрелой особи обычно составляет от 4 до 10 см, но может доходить до 90 см.


Многообразие кольчатых червей

Живут в расщелинах коралловых рифов. Взрослые особи - до 45 см в длину и при рассмотрении под водой напоминают спагетти.

Многообразие кольчатых червей

Пурпурный австралийский червь

Данный кольчатый червь может достигать 3 метров в длину (толщина при этом около 2,5 см).

Червь обитает в тропических водах Индийского и Тихого океанов от Восточной Африки до Индонезии, Филиппинских островов и даже Японии.

Обитает на дне, обычно на глубине от 6 до 40 м, преимущественно на коралловых склонах и неглубоких лагунах.

Палоло периодически массами появляется в некоторых местах в океане, который в это время буквально кишит ими. Так, атлантический палоло (Eunice fucata), за три дня до последней четверти луны, в июне - июле, массово всплывает на поверхность моря около Флориды и близлежащих островов. ана - включая Вануату и Самоа - использует репродуктивные части палоло как источник пищи (подобно тому, как население Евразии - икру и молоки некоторых видов рыб). Во время их непродолжительного ежегодного появления при последней четверти луны в октябре-ноябре, черви с энтузиазмом вылавливаются сетями: их едят как сырыми, так и готовят разнообразными способами, заготавливают впрок. Это событие настолько важно для жителей Торреса и других коралловых островов Вануату, что оно указано в их лунном календаре.


Многообразие кольчатых червей

Класс Малощетинковые

  • Почвенные.
  • Голова не обособлена.
  • Органы чувств слабо развиты.
  • Параподий нет, мало щетинок.
  • Гермафродиты.
  • Представители: Дождевой червь, Трубочник

Дождевой

Трубочник


Многообразие кольчатых червей

АВСРАЛИЙСКИЙ ЗЕМЛЯНОЙ ЧЕРВЬ

самое крупное из всех известных подземных беспозвоночных в мире. Жители Австралии очень почитают своих необычных соседей. В их честь даже учредили ежегодный международный фестиваль «Кармаи» (название червя на наречии местных аборигенов).


Значение

Перемешивают гумус, способствуют разложению опада, обеспечиваю доступ в почву кислорода

Кормовая база для плотоядных животных

Многообразие кольчатых червей

Медицинская

пиявка

Ложноконская

пиявка


Значение

Пиявки вырабатывают гирудин, препятствующий свертыванию крови и способствующий рассасыванию тромбов.

Использование в медицине.


1. Многообразие кольчатых червей в природе.

К малощетинковым относятся пресноводные черви- трубочники, образующие многочисленные поселения на дне водоемов. Некоторые трубочники принимают актив-ное участие в биологической очистке водоемов. Водные олигохеты — излюбленный корм многих рыб.

Многощетинковые черви населяют моря, обитая как на мелководье, так и на значительных глубинах. Нереиды ведут придонный образ жизни, передвигаясь с помощью параподий по дну. Некоторые могут плавать, поднимаясь к поверх-ности воды в период размножения. Пескожилы населяют песчаные отмели, глубоко зарываясь в грунт, прокладывая ходы с помощью сильно развитой мускулатуры тела.

2. Строение и биология дождевого червя.

Дождевой червь — типичный представитель малощетин-ковых червей, обитающих в почве. Эти животные прокла-дывают глубокие ходы, частично раздвигая почву мускуль-ными движениями тела, частично заглатывая. Роющий образ жизни отразился на их внешнем строении. Головной отдел выражен слабо, щупалец, глазков и параподий нет. На многочисленных сегментах тела расположены мелкие ще-тинки, с помощью которых червь упирается в стенки про-рытого хода. Поэтому вытащить его из норки очень трудно. В коже дождевого червя много железистых клеток. Обиль-ные выделения слизи защищают кожу от высыхания, меха-нических повреждений, облегчают передвижение в земле и способствуют дыханию. Дышат дождевые черви кожей, в которой располагается густая сеть капилляров. Питаются они гниющими растительными остатками, пропуская массу земли через пищеварительный тракт. Пищеварительная сис-тема подразделяется на рот, глотку, тонкий пищевод, зоб, мышечный желудок, длинный кишечник с продольным же-лобовидным впячиванием. Все остальные системы органов имеют типичное для кольчатых червей строение. Дождевые черви гермафродиты. Оплодотворение перекрестное. У по-ловозрелых особей в передней трети тела развивается желе-зистый поясок, который во время созревания яйцеклеток выделяет густую слизь, образующую муфточку. Сокраще-ниями тела червь сдвигает ее к переднему концу. Во время движения в муфточку выделяются яйцеклетки и спермато-зоиды. После того как муфточка соскальзывает с тела червя, она превращается в кокон с оплодотворенными яйцами. Че-рез некоторое время из яиц развиваются маленькие черви. Таким образом, развитие — прямое, без превращения.

Дождевые черви играют важную роль в повышении плодородия почв. Роя норки, они улучшают ее структуру, рыхлят, обогащают органическими веществами, способст-вуют аэрации и проникновению влаги, стимулируют про-цессы нитрификации.

3. Общая характеристика круглых червей. Материал с сайта

Центральная группа этого типа — класс Круглые черви (Нематоды), один из самых многочисленных классов жи-вотного царства. Среди нематод встречаются как свободно-живущие, так и паразитические виды. Свободноживущие встречаются во всех пресных водоемах, в морях и океанах, много среди нематод и почвообитающих форм. Паразитиче-ские виды поселяются и в растениях, и в животных, и в че-ловеке. Для всех круглых червей характерно нечленистое те-ло, покрытое плотной оболочкой — кутикулой. Под кутикулой располагается видоизмененный эпителий — ги-подерма, под которой лежит один слой продольных мышц. Особенностью круглых червей является наличие первичной полости тела, образовавшейся путем распада паренхимы, заполнявшей промежутки между внутренними органами у предковых форм. Полость тела заполнена жидкостью и вы-полняет ряд важных функций: опорную (так как жидкость находится под давлением, то она поддерживает кожно-мускульный мешок и придает телу определенную форму), транспортную, защитную. Нервная система состоит из око-логлоточного кольца, от которого отходят нервные стволы - спинной, брюшной, боковые. Органы чувств развиты слабо: имеются органы осязания и химического чувства. В пищеварительной системе впервые появляется задний отдел кишечника с анальным отверстием, таким образом пищева-рительный тракт становится сквозным. У нематод органом выделения является одна большая клетка с выделительными каналами — шейная железа. Кровеносной и дыхательной систем нет. У паразитов дыхание анаэробное. Круглые черви раздельнополы, часть с выраженным половым диморфиз-мом. Развитие происходит с метаморфозом.

Кольчатые черви – билатерально-симметричные сегментированные животные.

Систематика. К типу относится 5 классов, из которых наиболее известны классы Многощетинковые (Polychaeta) – 13000 видов, Малощетинковые (Olygochaeta) – 3500 видов и Пиявки (Hirudinea) – около 400 видов.

Форма и размеры тела. Тело кольчецов в подавляющем большинстве червеобразное, в поперечном сечении круглое или овальное. Туловище имеет выраженную как внешнюю, так и внутреннюю сегментацию. В этом случае говорят об истинной метамерии. При этом метамерия распространяется и на внутреннее строение червей. У пиявок наружная сегментация не соответствует внутренней.

Размеры кольчатых червей составляют от нескольких миллиметров до 2 м (наземные формы) и даже до 3 м (морские виды).

Внешнее строение тела. У многощетинковых хорошо выражен головной отдел, несущий органы разнообразного назначения: щупальца, глазки, пальпы. У некоторых видов пальпы разрастаются в сложный ловчий аппарат. На последнем сегменте расположены одна или несколько пар чувствительных усиков. Каждый туловищный сегмент по бокам несет параподии – сложные выросты тела. Основная функция этих выростов – передвижение червя. Каждая параподия состоит из двух лопастей, внутри которых находятся многочисленные щетинки. Из них несколько более крупных, их называют ацикулы. К лопастям прикреплена пара чувствительных усиков. В состав параподии часто входит и жаберный аппарат. Параподии имеют довольно разнообразное строение.

У малощетинковых червей головной отдел выражен слабо, боковые выросты (параподии) отсутствуют. Имеются лишь сравнительно немногочисленные щетинки. На теле хорошо заметен «поясок», состоящий из утолщенных сегментов.

У пиявок на переднем и заднем конце тела расположены мощные присоски. У немногих видов по бокам имеются жаберные выросты.

Кожно-мускульный мешок. Снаружи тело кольчатых червей покрыто тонкой кутикулой, под которой лежат клетки кожного эпителия. Кожа червей богата железистыми клетками. Секрет этих клеток имеет защитное значение. У ряда видов кожные выделения идут на постройку своеобразных домиков. Щетинки червей являются производными эпителия. Под кожей залегает слой кольцевой мускулатуры, позволяющей животному изменять поперечный размер тела. Ниже располагаются продольные мышцы, служащие для изменения длины тела. У пиявок между слоями кольцевых и продольных мышц располагается слой диагональной мускулатуры. У кольчецов имеются специальные мышцы, приводящие в движение параподии, пальпы, присоски и др.

Полость тела. Пространство между стенкой тела и внутренними органами у кольчецов представляет целом – вторичную полость тела. От первичной она отличается наличием собственных эпителиальных стенок, носящих название целомического эпителия (целотелия). Целотелий покрывает продольную мускулатуру стенки тела, кишечник, мышечные тяжи и другие внутренние органы. На стенках кишки целотелий превращен в хлорагогенные клетки, выполняющие выделительную функцию. При этом целомический мешок каждого сегмента тела такой изолирован от соседних перегородками - дессепиментами. Внутри целомический мешок заполнен жидкостью, содержащей различные клеточные элементы. Целом выполняет разные функции – опорную, трофическую, выделительную, защитную и другие. У пиявок целом подвергся сильной редукции и пространство между стенкой тела и внутренними органами заполнено особой тканью - мезенхимой, в которой целом сохраняется лишь в виде узких каналов.



Средняя кишка имеет форму простой трубки, которая может усложняться. Так, у пиявок и некоторых многощетинковых кишечник имеет боковые выросты. У малощетинковых на спинной стороне кишки имеется продольная складка, которая глубоко вдается в полость кишки – тифлозоль. Эти приспособления значительно увеличивает внутреннюю поверхность средней кишки, что позволяет наиболее полно усвоить переваренные вещества. Средняя кишка имеет энтодермическое происхождение. У малощетинковых червей на границе передней и средней кишки имеется расширение – желудок. Он может быть как эктодермальным, так и энтодермальным.

Задняя кишка, которая является производным эктодермы, обычно короткая и открывается анальным отверстием.

Кровеносная система кольчатых червей замкнутая, то есть кровь везде движется по сосудам. Основные сосуды – продольные - спинной и брюшной, соединенные кольцевыми. Спинной сосуд обладает способностью к пульсации и выполняет функцию сердца. У олигохет эту функцию выполняют и кольцевые сосуды передней части тела. По спинному сосуду кровь движется сзади наперед. По кольцевым сосудам, расположенным в каждом сегменте, кровь переходит в брюшной сосуд и движется в нем спереди назад. От главных сосудов отходят более мелкие, а те в свою очередь ветвятся на мельчайшие капилляры, несущие кровь все ткани червей. У пиявок система кровеносных сосудов значительно редуцирована. Кровь движется по системе синусов – остатков целома.

Кровь большинства кольчатых червей содержит гемоглобин. Это позволяет им существовать в условиях с небольшим содержанием кислорода.

Специальных органов дыхания обычно нет, так что газообмен происходит через кожу путем диффузии. У многощетинковых червей и у некоторых пиявок имеются хорошо развитые жабры.

Выделительная система чаще всего представлена метанефридиями, которые расположены метамерно, то есть попарно в каждом сегменте. Типичный метанефридий представлен длинной извитой трубкой. Трубка эта начинается воронкой, которая открывается в целом (вторичную полость тела) сегмента, далее она пронизывает перегородку между сегментами (диссепимент) и входит в железистое метанефридиальное тело, расположенное в следующем сегменте. В этой железе трубка сильно извивается и далее открывается выделительной порой на боковой поверхности тела. Воронка и трубка покрыта ресничками, с помощью которых полостная жидкость загоняется в метанефридий. При продвижении по трубке через железу из жидкости происходит всасывание воды и различных солей, а в полости трубки остается только продукты, подлежащие удалению из организма (моча). Эти продукты и выводятся через выделительную пору. У многих видов в заднем отделе метанефридиальной трубки имеется расширение – мочевой пузырь, в котором временно скапливается моча.

У примитивных кольчатых червей органы выделения, подобно плоским червям, устроены по типу протонефридиев.

Нервная система состоит из окологлоточного кольца и брюшной нервной цепочки. Над глоткой лежит мощно развитый парный комплекс ганглиев, представляющий своеобразный головной мозг. Пара ганглиев лежит также и под глоткой. Головной мозг соединяется с подглоточными ганглиями нервными тяжами, охватывающими глотку с боков. Все это образование и называется окологлоточным кольцом. Далее, в каждом сегменте под кишечником имеется пара нервных ганглиев, которые соединены как между собой, так и с ганглиями соседних сегментов. Такая система называется брюшная нервная цепочка. От всех ганглиев отходят нервы к различным органам.

Органы чувств. На головном отделе многощетинковых червей имеются хорошо развитые органы чувств: усики и пальпы (органы осязания), глаза (иногда довольно сложные), обонятельные ямки. У некоторых форм развиты органы равновесия – статоцисты. На боковых выростах тела (параподиях) имеются усики, которые выполняют осязательную функцию.

У малощетинковых червей органы чувств развиты намного слабее, чем у многощетинковых. Имеются органы химического чувства, иногда – щупальца, статоцисты, слабо развитые глаза. В коже разбросано большое количество светочувствительных и осязательных клеток. Некоторые осязательные клетки имеют штифтик.

У пиявок в коже рассеяно множество чувствительных клеток, всегда имеются также глаза и органы химического чувства (вкусовые почки).

Половая система . Среди кольчатых червей имеются как гермафродитные, так и раздельнополые формы.

Многощетинковые черви в большинстве раздельнополы. Иногда имеет место половой диморфизм. Половые железы (гонады) образуются в целомическом эпителии. Этот процесс происходит обычно в задних сегментах червя.

У малощетинковых червей чаще встречается гермафродитизм. Половые железы расположены обычно в определенных сегментах передней части червя. Сравнительно небольшие мужские половые железы (семенники) имеют выводные протоки, которыми служат либо видоизмененные метанефридии, либо обособленные от них каналы. Более крупные женские половые железы (яичники) имеют протоки, представляющие собой измененные метанефридии. Например, при расположении яичника в 13-ом сегменте, женские половые отверстия открываются на 14-ом. Имеются также семяприемники, которые наполняются во время спаривания сперматозоидами другого червя. Пиявки в основном гермафродиты. Семенники расположены метамерно, яичников одна пара. Оплодотворение у пиявок происходит путем обмена между партнерами сперматофоров.

Размножение . Кольчатым червям присуще большое разнообразие форм размножения.

Бесполое размножение характерно для некоторых многощетинковых и малощетинковых червей. При этом происходит либо стробиляция, либо боковое почкование. Это редкий пример бесполого размножения среди высокоорганизованных животных вообще.

При половом размножении многощетинковых особи, содержащие зрелые гонады (эпитокные) переходят от ползающего или сидячего образа жизни к плавающему. А у некоторых видов половые сегменты при созревании гамет могут даже отрываться от тела червя и вести самостоятельный плавающий образ жизни. Гаметы попадают в воду через разрывы стенки тела. Оплодотворение происходит либо в воде, либо в эпитокных сегментах самки.

Размножение малощетинковых начинается с перекрестного оплодотворения. В это время два партнера прикладываются друг к другу брюшными сторонами и обмениваются спермой, которая попадает в семяприемники. После чего партнеры расходятся.

В дальнейшем на пояске выделяется обильная слизь, образующая вокруг пояска муфту. В эту муфту червь откладывает яйца. При сдвигании муфты вперед она проходит мимо отверстий семяприемников; в этот момент и происходит оплодотворение яиц. Когда муфта с оплодотворенными яйцами соскальзывает с головного конца червя, края ее смыкаются, и получается кокон, в котором происходит дальнейшее развитие. Кокон дождевых червей содержит обычно 1-3 яйца.

У пиявок размножение происходит примерно также, как и у малощетинковых червей. Коконы пиявок крупные, достигающие у некоторых видов 2 см в длину. В коконе находится у разных видов от 1 до 200 яиц.

Развитие. Зигота кольчатых червей претерпевает полное, обычно неравномерное дробление. Гаструляция происходит путем инвагинации или эпиболии.

У многощетинковых червей в дальнейшем из зародыша формируется личинка, называемая трохофорой. Она имеет реснички и довольно подвижна. Их этой личинки в последствие и развивается взрослый червь. Таким образом, у большинства многощетинковых червей развитие идет с метаморфозом. Известны виды и с прямым развитием.

Малощетинковые черви имеют прямое развитие без фазы личинки. Из яиц выходят вполне сформированные молодые черви.

У пиявок из яиц в коконе формируются своеобразные личинки, которые плавают в жидкости кокона с помощью ресничного аппарата. Таким образом, взрослая пиявка образуется путем метаморфоза.

Регенерация. Для многих кольчатых червей характерна развитая способность регенерировать утраченные части тела. У некоторых видов целый организм может восстановиться всего из нескольких сегментов. Однако у пиявок регенерация выражена очень слабо.

Питание. Среди многощетинковых червей встречаются как хищники, так и растительноядные виды. Известны также факты каннибализма. Часть видов питаются органическими остатками (детритофаги). Малощетинковые черви являются в основном детритофагами, но встречаются также и хищники.

Малощетинковые черви большей частью являются почвенными обитателями. В богатых перегноем почвах численность, например червей энхитреид достигает 100-200 тысяч на квадратный метр. Обитают малощетинковые они так же в пресных, солоноватых и соленых водоемах. Водные жители населяют в основном поверхностные слои грунта и растительность. Часть видов – космополиты, есть и эндемики.

Пиявки населяют пресные водоемы. Немногие виды обитают в морях. Некоторые перешли к наземному образу жизни. Эти черви ведут либо засадный образ жизни, либо активно разыскивают своих хозяев. Однократное кровососание обеспечивает пиявок пищей на многие месяцы. Среди пиявок нет космополитов; они приурочены к определенным географическим зонам.

Палеонтологические находки кольчатых червей очень немногочисленны. Большее разнообразие в этом отношении представляют многощетинковые. От них сохранились не только отпечатки, но и во многих случаях остатки трубок. На этом основании предполагается, что все основные группы этого класса были представлены уже в палеозое. Достоверных остатков малощетинковых червей и пиявок к настоящему времени не обнаружено.

Происхождение. В настоящее время наиболее правдоподобна гипотеза происхождения кольчатых червей от паренхиматозных предков (ресничных червей). Наиболее примитивной группой принято считать многощетинковых. Именно от этой группы вероятнее всего ведут свое происхождение малощетинковые, а от последних выделилась группа пиявок.

Значение. В природе кольчатые черви имеют огромное значение. Населяя различные биотопы, эти черви включаются в многочисленные пищевые цепочки, служа пищей огромному количеству животных. Наземные черви играют ведущую роль в почвообразовании. Перерабатывая растительные остатки, они обогащают почву минеральными и органическими веществами. Их ходы способствуют улучшению газообмена почвы и ее дренажу.

В практическом плане ряд видов дождевых червей используется в качестве производителей биогумуса. Червь – энхитрей используется в качестве корма для аквариумных рыбок. Энхитреев размножают в огромных количествах. В тех же целях добывают в природе червя трубочника. Медицинских пиявок в настоящее время используют для терапии некоторых заболеваний. В некоторых тропических странах в пищу употребляют палоло – половые (эпитокные) сегменты червей, отделившихся от передней части животных и всплывших к поверхности воды.

Общая характеристика типа Членистоногие .

Членистоногие – двусторонне-симметричные сегментированные животные с метамерно расположенными членистыми конечностями. Это самая богатая видами и разнообразная группа животных.

Систематика. Тип членистоногие разделяют на несколько подтипов.

Подтип Жабернодышащие (класс Ракообразные)

Подтип Трилобиты (вымершая группа)

Подтип Хелицеровые (класс Меростомовые, класс Паукообразные)

Подтип Первичнотрахейные

Подтип Трахейнодышащие (класс Многоножки, класс Насекомые).

К классу Меростомовые относятся современные мечехвосты и вымершие ракоскорпионы . К подтипу Первичнотрахейные относятся мелкие (до 8 см) тропические животные, которые по строению занимают промежуточное положение между кольчатыми червями и членистоногими. Эти группы животных здесь рассматриваться не будут.

Размеры тела. Длина тела членистоногих колеблется от 0,1 мм (некоторые клещи) до 90 см (мечехвосты). Наземные членистоногие достигают 15-30 см. Размах крыльев некоторых бабочек превышает 25 см. Вымершие ракоскорпионы достигали 1,5 м длины, а размах крыльев ископаемых стрекоз доходил до 90 см.

Внешнее строение . Тело большинства членистоногих состоит из головы, груди и брюшка. В состав перечисленных отделов входит разное число сегментов.

Голова , сегменты которой соединены неподвижно, несет на себе ротовые органы и органы чувств. Голова подвижно ил неподвижно соединена со следующим отделом – грудью.

Грудной отдел несет на себе ходильные конечности. В зависимости от числа грудных сегментов конечностей может быть разное количество. У насекомых к груди крепятся также и крылья. Сегменты груди соединяются между собой подвижно или неподвижно.

Брюшко вмещает в себя большую часть внутренних органов и состоит чаще всего их нескольких сегментов, подвижно соединенных между собой. На брюшке могут располагаться конечности, и другие придатки.

Ротовой аппарат у членистоногих очень сложно устроен. В зависимости от способа питания он может иметь самое разнообразное строение. Части ротового аппарата по большей части представляют собой сильно видоизмененные конечности, приспособленные для употребления практически любой пищи. В состав аппарата могут входить 3-6 пар конечностей.

Покровы. Кутикула, состоящая из хитина, является производным погруженного эпителия – гиподермы. Хитин выполняет опорную и защитную функцию. Кутикула может пропитываться карбонатом кальция, становясь при этом очень прочным панцирем, как это происходит, например, у ракообразных. Таким образом, у членистоногих покровы тела представляют собой наружный скелет. Подвижное соединение твердых участков кутикулы обеспечивается наличием перепончатых участков. Кутикула членистоногих не эластична и не может растягиваться в процессе роста животных, поэтому они периодически сбрасывают старую кутикулу (линяют) и, пока новая кутикула не затвердела, увеличиваются в размерах.

Полость тела. В процессе эмбрионального развития у членистоногих закладываются целомические мешки, но в дальнейшем они разрываются и полость их сливаются с первичной полостью тела. Так образуется смешанная полость тела – миксоцель.

Мускулатура представлена отдельными мышечными пучками, которые не образуют сплошного мышечного мешка. Мышцы крепятся как непосредственно к внутренней стенке сегментов тела, так и к внутренним их отросткам, составляющим внутренний скелет. Мускулатура у членистоногих поперечнополосатая .

Пищеварительная система у членистоногих в общем случае состоит из переднего, среднего и заднего отдела кишечника. Передний и задний отдел выстлан изнутри тонкой хитиновой кутикулой. В зависимости от типа питания строение кишечника крайне разнообразно. В ротовую полость открываются слюнные железы, которые очень часто вырабатывают ряд ферментов, в том числе и пищеварительных. Анальное отверстие открывается, как правило, на заднем конце тела.

Выделительная система у первичноводных членистоногих (ракообразных) представлена специальными железами, расположенными в головной части тела. Протоки этих желез открываются у основания антенн (усиков). У наземных членистоногих выделительная система представлена так называемыми мальпигиевыми сосудами – трубками, которые с одного конца слепо замкнуты, а другим концом открываются в кишечник на границе среднего и заднего отделов. Эти трубочки, размещаются в полости тела, и, омываясь гемолимфой, всасывают из нее продукты распада и выводят их в кишку.

Дыхательная система устроена достаточно разнообразно. У ракообразных имеются настоящие жабры . Они представляют собой ветвистые выросты на конечностях, покрытые тонкой хитиновой кутикулой, через которые и происходит газообмен. Некоторые ракообразные приспособились жить на суше (например, мокрицы).

У пауков и скорпионов органы дыхания представлены листовидными легкими , которые открываются наружу отверстиями (стигмами). Внутри легочный мешок имеет многочисленные складки. Кроме легочного мешка у некоторых пауков имеется система трахейных трубок, которые практически не ветвятся.

У клещей, многоножек и насекомых дыхательная система представлена трахеями , которые открываются наружу отверстиями (дыхальца, стигмы). Трахеи сильно ветвятся и проникают во все органы и ткани. Трахея имеет тонкую хитиновую выстилку и укреплена изнутри хитиновой спиралью, которая не позволяет трубочке спадаться. Кроме того, у летающих насекомых имеются расширения – воздушные мешки, наполняющиеся воздухом и уменьшающие удельный вес животного. Вентиляция в трахейной системе идет как пассивно (диффузия), так и активно (изменение объема брюшка).

У некоторых личинок насекомых имеются особые органы дыхания – трахеальные жабры . Газообмен у таких членистоногих идет путем диффузии.

У некоторых клещей дыхательная система отсутствует, и газообмен идет через всю поверхность тела.

Кровеносная система у всех членистоногих незамкнута я, то есть не везде кровь течет по сосудам. Под хитиновым покровом спины имеется сердце, от которого отходят кровеносные сосуды. Однако на некотором расстоянии от сердца стенки сосудов исчезают, и дальнейший свой путь кровь совершает по щелям между внутренними органами. Затем она попадает в сердце через отверстия, которые называются остии. У ракообразных и клещей сердце мешковидное, а у скорпионов, пауков и насекомых оно многокамерное. У некоторых клещей кровеносная система может отсутствовать.

Кровь у подавляющего большинства членистоногих бесцветна и обычно называется гемолимфой. Это достаточно сложная жидкость: она состоит как из собственно крови, так и полостной жидкости. В связи с отсутствием специальных пигментов, гемолимфа практически не может активно участвовать в процессе газообмена. Гемолимфа некоторых насекомых (листоедов, божьих коровок) содержит довольно токсичные вещества, и может играть защитную роль.

Жировое тело. У наземных членистоногих имеется запасающий орган – жировое тело, расположенное между внутренностями. Жировое тело принимает участие в регуляции водного обмена.

Нервная система. В общем случае у членистоногих нервная система построена по типу кольчатых червей. В ее состав входят парный надглоточный ганглий, окологлоточное нервное кольцо и брюшная нервная цепочка. От ганглиев цепочки отходят периферические нервы. Особого развития достигает надглоточный ганглий у насекомых, у которых обычно говорится о наличии головного мозга. Часто наблюдается концентрация ганглиев брюшной нервной цепочки и образование за счет их слияния крупных нервных узлов. Такая концентрация часто связана с уменьшением числа сегментов (слиянием их между собой). Например, у клещей, утративших сегментацию, брюшная цепочка превращается в общую нервную массу. А у многоножек, тело которых состоит из множества одинаковых сегментов, нервная цепочка очень типична.

Органы чувств у большинства членистоногих достигают высокого развития.

Органы зрения расположены на голове и часто представлены сложными (фасеточными глазами), которые занимают у некоторых насекомых большую часть поверхности головы. У многих ракообразных фасеточные глаза сидят на стебельках. Кроме того, у насекомых и паукообразных имеются простые глазки. Непарный лобный глазок характерен для некоторых ракообразных.

Органы осязания представлены различными щетинками и волосками, расположенных на теле и конечностях.

Органы обоняния и вкуса. Большая часть обонятельных окончаний расположено на усиках и челюстных щупиках насекомых, а так же на антеннуллах ракообразных. Обоняние у насекомых развито очень хорошо: достаточно 100 молекул феромона на 1 см 2 воздуха, выделенного самкой шелкопряда, чтобы самец начал поиск партнерши. Органы вкуса у насекомых располагаются как на ротовых конечностях, так и на концевых члениках ног.

Органы равновесия . У ракообразных в основном членике антеннул расположен статоцист – впячивание кутикулы, усаженное изнутри чувствительными волосками. В этой полости обычно находятся мелкие песчинки, играющие роль статолитов.

Органы слуха. У некоторых насекомых хорошо развиты так называемые тимпанальные органы, воспринимающие звуки. Например, у кузнечиков они располагаются на основаниях голеней передних ног. Как правило, те насекомые, которые способны воспринимать звуки, способны также их издавать. К таким относятся многие прямокрылые, некоторые жуки, бабочки и др. Для этого у насекомых есть специальные приспособления, расположенные на теле, крыльях и конечностях.

Прядильные железы. Для некоторых членистоногих характерно наличие прядильных желез. У пауков они располагаются в брюшке и открываются паутинными бородавками на кончике брюшка. Пауки используют свою паутину чаще всего для охоты и постройки убежищ. Эта нить - одна из самых прочных в природе.

У личинок ряда насекомых прядильные железы находятся в переднем отделе тела и открываются около ротового отверстия. Их паутинка идет большей частью на постройку убежища или кокона.

Половая система. Членистоногие являются раздельнополыми животными, которым очень часто присущ половой диморфизм. Самцы отличаются от самок более яркой окраской и зачастую меньшей величиной. У самцов насекомых усики намного сильнее развиты.

Половая система самок состоит из желез – яичников, яйцеводов и влагалища. Сюда же относятся придаточные железы и семяприемники. Из наружных органов может присутствовать яйцеклад различного строения.

У самцов органы размножения представлены семенниками, выносящими протоками и придаточными железами. У ряда форм имеются различно устроенные копулятивные органы.

Полиморфизм. В колониях общественных насекомых имеются особи, отличающиеся друг от друга по строению, по физиологии и поведению. В гнездах пчел, муравьев и термитов присутствует, как правило, только одна самка, способная откладывать яйца (матка или царица). Самцы в колонии присутствуют либо постоянно, либо появляются по мере истощения у матки запаса сперматозоидов от предыдущего спаривания. Все остальные особи называются рабочими, которые являются самками с угнетенной половой функцией. У термитов и муравьев рабочие особи разделены на касты, каждая из которых выполняет определенную функцию (сбор пищи, защита гнезда и т.д.). Появление в гнезде самцов и полноценных самок происходит только в определенное время.

Биология размножения. Как уже говорилось, членистоногие являются раздельнополыми животными. Однако среди них нередки случаи партеногенеза (тли, дафнии). Иногда спариванию предшествует ритуал ухаживания, и даже драки самцов за самку (у жуков-оленей). После спаривания самка иногда съедает самца (богомолы, некоторые пауки).

Чаще всего происходит откладка яиц группами или по одному. У некоторых членистоногих развитие яиц и личинок происходит в организме самки. В этих случаях имеет место живорождение (скорпионы, некоторые мухи). В жизни многих видов членистоногих имеет место забота о потомстве.

Плодовитость членистоногих колеблется в очень широких пределах и зависит очень часто от экологических условий. У некоторых тлей, например, самки откладывают только одно зимующее яйцо. Матка медоносной пчелы способна отложить до 3000 яиц в день, а матка термитов до 30000 в день. За свою жизнь эти насекомые откладывают миллионы яиц. В среднем же плодовитость составляет несколько десятков или сотен яиц.

Развитие . У большинства членистоногих развитие происходит с метаморфозом, то есть с превращением. Из яйца выходит личинка, которая после нескольких линек личинка превращается во взрослое животное (имаго). Часто личинка сильно отличается от имаго как по строению, так и по образу жизни.

В цикле развития ряда насекомых присутствует фаза куколки (бабочки, жуки, мухи). В этом случае говорят о полном метаморфозе . У других (тли, стрекозы, клопы) такой фаза нет, и метаморфоз этих насекомых называется неполным .

У некоторых членистоногих (пауков, скорпионов) развитие прямое. В этом случае из яиц выходят вполне сформированные молодые животные.

Продолжительность жизни членистоногих исчисляется обычно несколькими неделями или месяцами. В ряде случаев развитие затягивается на годы. Например, личинки майских жуков развиваются около 3 лет, жуков оленей – до 6 лет. У цикад личинки живут в почве до 16 лет и только после этого превращаются во взрослых цикад. Личинки поденок живут в водоемах 1-3 года, а взрослое насекомое живет всего несколько часов, за которые успевает спариться и отложить яйца.

Распространение и экология . Представители типа членистоногие встречаются практически в любом биотопе. Они встречаются на суше, в пресных и соленых водоемах, а так же в воздухе. Среди членистоногих есть как широко распространенные виды, так и эндемики. К первым можно отнести бабочку капустную белянку, рачков – дафний, почвенных клещей. К эндемичным видам относятся, например, крупная и очень красивая бабочка брамея , которая встречается только в Колхидской низменности.

Распространение отдельных видов ограничивают различные экологические факторы.

Из абиотических факторов самыми важными являются температура и влажность. Температурные пределы активного существования членистоногих лежат в пределах от 6 до 42°С. При понижении или повышении температуры животные впадают в состояние оцепенения. Разные фазы развития членистоногих по-разному переносят температурные колебания.

Влажность среды так же во многом определяет возможность существования членистоногих. Чрезмерно низкая влажность среды, как и высокая, может привести к гибели. Для водных членистоногих наличие жидкой влаги является необходимым условием для активного существования.

На распространение членистоногих большое влияние оказывает и человеческая деятельность (антропогенное влияние ). Изменение экологических условий ведет к смене видового состава. В результате промышленной и сельскохозяйственной деятельности человека одни виды исчезают, а другие виды чрезвычайно бурно размножаются, становясь при этом вредителями.

Происхождение. Большинство исследователей сходятся в том, что членистоногие произошли от предков, близких к кольчатым червям. Предполагается, что ракообразные, хелицеровые и вымершие трилобиты произошли от кольчецов одним общим корнем, а многоножки и насекомые - другим.

Палеонтологический материал по членистоногим очень обширен. Благодаря хитиновой кутикуле остатки их достаточно хорошо сохраняются в окаменевшем виде. Исключительно хорошо сохранились наземные членистоногие и в янтаре. Однако, не смотря на это точно проследить эволюцию членистоногих сложно: отдаленные предки членистоногих в геологических слоях не сохранились. Поэтому основными методами исследования этого вопроса являются сравнительно-анатомические и сравнительно-эмбриологические.

В практической деятельности человека принято различать полезные и вредные виды.