Генетската варијабилност на популациите се состои од две меѓусебно поврзани компоненти:
1) акумулирана и одржувана генетска варијабилност во популацијата (генетски полиморфизам);
2) постојано се појавуваат мутации (вистинскиот процес на мутација, кој се карактеризира со спектар на мутации и брзина на мутации), кои во текот на еволуцијата и генерираат и збогатуваат генетски полиморфизам.
Како по правило, проценката на процесот на мутација е повеќе трудоинтензивна и бара посебно
експериментални студии и пристапи. Дополнително, спектарот и фреквенциите на алелите во популацијата не ја опишуваат целосно генетската варијабилност на оваа популација, туку се само почетен материјал за нејзиното формирање, кој е сложено рекомбиниран и умножен во процесите на клеточна репродукција и развој на повеќеклеточна организмот, како и во процесите на динамика на населението (што обично се нарекува микроеволуција).
Се одредува генетска варијабилност:
1) различна генска експресија во зависност од условите на околината и епигенетските фактори;
2) комбинативна варијабилност;
3) сите видови на рекомбинација;
4) генетски дрифт, интерпопулациски генски тек и можен хоризонтален трансфер на гени.
Сепак, процесите на формирање на генетска варијабилност се далеку од исцрпени со ова.
Варијабилност природни популации
Еволуцијата е наследна промена во својствата на живите организми во текот на низа генерации.
Чарлс Дарвин веруваше наследна варијабилност на поединци, борба за егзистенција и природна селекција главен движечки сили(фактори) на еволутивниот процес . Во моментов, истражувањата во областа на еволутивната биологија ја потврдија валидноста на оваа изјава и идентификуваа голем број други фактори кои играат важна улогаво процесот на еволуција.
Населението е елементарна единица на еволуцијата.Современата еволутивна биологија го смета населението како елементарна единица на еволуцијата. Популација е заедница на индивидуи од ист вид кои заземаат одредена територија и меѓусебно се поврзани со семејни врски.
Познато е дека еволуцијата е наследна промена во својствата и карактеристиките на живите организми во текот на низа генерации . Ова значи дека поединците не можат да еволуираат. Секој поединец се развива врз основа на генотипот наследен од неговите родители. Генотипот ги одредува карактеристиките на неговиот развој, неговиот однос со надворешното опкружување, вклучувајќи ја и можноста за адаптивни модификации како одговор на промените надворешни услови. Но, без разлика како се менува поединецот, неговиот генотип останува непроменет. Така, елементарната единица на еволуцијата ене поединец, туку популација. Севкупноста на генотиповите на сите индивидуи во една популација се нарекува генски базен.Во текот на еволуцијата, множеството генотипови во генскиот базен на популации се менува. Некои генотипови се шират, додека други стануваат ретки и постепено исчезнуваат.
Ефикасноста на репродукцијата и дистрибуцијата во популација од секој специфичен генотип зависи од тоа колку фенотипот на поединецот создаден врз негова основа одговара на условите што постојат во времето и местото каде што живее оваа индивидуа. Ако поединецот преживее за да се репродуцира и произведува потомци, тогаш му го пренесува, целосно или делумно, генотипот што ѝ го овозможил тоа, а во следната генерација има повеќе носители на овој „успешен“ генотип. Можеме да кажеме дека неговиот генотип е дистрибуиран во генскиот базен на популацијата. Ако поединецот умре пред репродукција или не остави потомци, тогаш заедно со неговата смрт се запира ширењето на неговиот генотип. Во следната генерација ќе има релативно помалку носители на овој генотип, кој не е погоден за условите во кои живее населението.
Условите за живеење се менуваат не само во времето, туку и во просторот. Секој вид зафаќа одредена територија, која се нарекува опсег.Понекогаш опсегот на видовите е ограничен на мал остров, а понекогаш покрива цели континенти. Услови за живот на поединци од различни деловиОпсегот на широко распространети видови варира многу. Генотиповите кои се корисни, на пример, на север од опсегот, може да бидат штетни на југ. Она што е добро во долината е лошо во планините, и обратно. Кај секоја популација се избираат оние генотипови кои обезбедуваат најдобра адаптација на нивните носители на локалните услови. Фреквенцијата на генотипови кои обезбедуваат опстанок во долините се зголемува кај популациите на долините и се намалува кај планинските популации. Се формираат генетски разлики меѓу популациите. Меѓутоа, меѓу популациите од ист вид постои постојана размена на поединци и, следствено, генетски програми. Миграцииживотни, трансферот на растителниот полен, спорите на габите и микроорганизмите доведува до постојано мешање на генетскиот состав на популациите, до намалување на разликите меѓу популациите и до зголемување на различноста во популациите.
Самите генотипови не остануваат константни. Нивните индивидуални елементи - гени - исто така се менуваат со текот на времето. Различни мутации во различни гени се јавуваат кај различни индивидуи, менувајќи ги генотиповите на потомците на овие индивидуи. Сите организми со сексуална репродукција ги пренесуваат своите генотипови на своите потомци не целосно, туку делумно - секој потомок добива половина од гените од мајката и половина од таткото и се покажува дека е носител на единствена комбинација на алели добиени од родителите. . Секој поединец има уникатен генотип, кој само делумно се пренесува (или воопшто не се пренесува) на неговите потомци.
Така можеме да опишеме процесот на еволуција како промена на фреквенциите на различни алели во популациите. Секако, ова ќе биде нецелосен и многу поедноставен опис на еволуцијата, но овој пристап ќе ни овозможи појасно да замислиме кои фактори и во која мера го одредуваат еволутивниот процес.
Популацијата ја апсорбира варијабилноста како сунѓер.Интраспецифичната варијабилност на живите организми отсекогаш привлекувала големо вниманиеистражувачите, иако ставовите кон него се менувале со текот на времето. За долго времесе сметаше за нешто незначително, прикривајќи го вистинскиот изглед на видот. Натуралистите ја гледаа варијабилноста како непријатност што го попречува процесот на класификација. Дарвин беше еден од првите што сфати дека интраспецифичната варијабилност е изворот на еволутивните промени, а нејзиното проучување е клучот за разбирање на процесот на еволуција. Започнато е детално проучување на овој феномен.
Најважниот придонес во проучувањето на варијабилноста на природните популации на растенија и животни го дадоа претставниците на домашната генетика N.I. Vavilov, A.S. Serebrovsky, S.S. Четвериков, Ф.Г. Добржански и други. Тие собраа огромен материјал од локалното население различни типовии спроведе детална генетска анализа на отворени и скриени генетски варијации
Откриено е дека значителен дел од интраспецифичната разновидност забележана во природата во однос на квалитативните и квантитативните особини се должи на присуството во популации на многу различни алели кои ги контролираат овие особини. Но, исто така повеќетоСе покажа дека генетската разновидност е скриена од директно набљудување.
С.С. Четвериков прв го виде овој скриен дел. Во 1926 година го објавува познатото дело „За одредени точки еволутивен процесод гледна точка на модерната генетика“. Историчарите на науката сметаат дека овој краток труд е камен-темелник на синтетичката теорија на еволуцијата. Во ова дело, тој беше првиот што процени и покажа колку е голема скриената генетска варијабилност на природните популации. Тој поседува фаќање: „Популацијата ја апсорбира варијабилноста како сунѓер“. Ова е многу точна слика. Како што сунѓер апсорбира вода, така и населението апсорбира многу скриени мутации, вклучувајќи ги и смртоносните, додека останува надворешно униформа и сосема остварлива. Различни поединци во популацијата изгледаат многу слични едни на други. Всушност, тие значително се разликуваат по генотипови. Многу од нив се хетерозиготи за рецесивни мутации и не се разликуваат по фенотип од хомозиготи за нормални алели. Постојат и други механизми за криење и маскирање на генетската варијабилност, како на пр епистаза, нецелосни пенетрацијаи други. Присуството на такви механизми ја направи анализата на скриените генетски варијации кај природните популации многу тешка задача. За да се идентификува, беше неопходно да се изолираат поединци од популации, да се извршат посебни вкрстувања и детално да се анализираат потомците.
Со развојот на методите на цитологија, биохемија и молекуларна биологија, се појавија нови пристапи за анализа на генетската варијабилност. Резултатите од овие пристапи покажуваат дека резервоарот на генетска варијација е многу побогат отколку што претходно мислевме.
Анализата на хромозомите на многу видови растенија и животни покажа дека под надворешната сличност на поединците и популациите во рамките на еден вид, понекогаш се крие фантастична разновидност на кариотипови, предизвикани од инверзии, бришења, удвојувања и транслокации. Кај популациите на некои видови Drosophila и комарци, пронајдени се хетеро- и хомозиготи за неколку инверзии. Видовите се разликуваа едни од други и по множеството и по зачестеноста на појавата на овие хромозомски преуредувања. Во речиси сите популации на домашни глувци, пронајдени се носители на повеќекратни дупликации на одреден ген. Обичната итрица има повеќе од 60 хромозомски раси - популации кои се разликуваат една од друга по кариотипови. Оваа разновидност се должи на консолидацијата на специфични транслокации во секоја трка.
Анализата на низата на амино киселини во протеините покажа дека многу протеини во живите организми се претставени не со една, туку со неколку форми, кои се разликуваат една од друга со замена на поединечни амино киселини. Значајна разновидност на овие форми беше пронајдена кај повеќето популации од сите проучувани животински и растителни видови. Така, кај човечката популација, откриени се неколку различни алели на гени кои ги кодираат молекули на хемоглобинот, и пронајдени се многу различни алели на гени кои ја контролираат синтезата на ензимите.
Но, најдраматичната слика за огромната генетска варијабилност доаѓа од директната анализа на нуклеотидните секвенци во ДНК. Се покажа дека речиси секој ген е претставен во популацијата не во една, туку во две или повеќе форми, кои се разликуваат една од друга со замена на барем еден нуклеотид.
Сите овие податоци покажуваат дека сите популации на животни и растенија имаат акумулирано гигантски резерви на генетска варијабилност за време на нивното постоење. Надополнувањето на овие резерви се случува постојано поради процесите на мутација и рекомбинација. Овие резерви создаваат потенцијал за еволуција, можност за разновидни промени, адаптации на постојано и непредвидливо променливо опкружување во кое живеат и се менуваат сите живи организми.
Проучете го влијанието на факторите кои го менуваат односот на гените во популацијата: процес на мутација, природна селекција, генетски нанос, изолација и миграција.
При проучување на влијанието на процесот на мутација, неопходно е да се запамети дека огромниот број мутации се штетни и ја намалуваат одржливоста на поединците, но тие претставуваат резерва на варијабилност на видот. Овие мутации можат да станат корисни кога ќе се променат условите на популацијата. Корисните мутации се фиксираат со природна селекција.
Размислете за влијанието врз структурата на популациите на најмоќниот фактор - природната селекција. Поединците со штетни мутации или генотипови кои не одговараат на условите за живот не се во можност да се репродуцираат или имаат ограничена плодност. Природната селекција е насочена кон избор на поединци кои се најпогодни за специфичните услови на постоење на популации (на пример, висорамнини, тундра, пустина). Стапката на селекција за одреден ген се карактеризира со коефициентот на селекција S. Различни формиселекцијата имаат различни ефекти врз популациите.
Кога се проучува влијанието на генетско-автоматските процеси (генетски дрифт), треба да се разбере дека тие се јавуваат кај мали популации и се поврзани со случајни причини што доведуваат до смрт на некои организми кои носат гени. Како резултат на тоа, генските фреквенции може драматично да се променат, проследени со промени во фенотипот на поединците во популацијата.
Проучување на формите на изолација на населението (географска, биолошка и еколошка). Треба да се разбере дека изолацијата ја спречува размената на гени меѓу популациите. Како резултат на тоа, со текот на времето, населението може да се акумулира значајни разлики, што доведува до појава на интраспецифична варијабилност и полиморфизам.
Миграциите доведуваат до размена на генетски материјал помеѓу популациите (на пример, транспорт на полен на долги растојанија). Мора да се има на ум дека поединечните миграции не можат да ја променат постојната рамнотежа на генските фреквенции кај популацијата. За да се промени генетската структура на популацијата и да се промени нејзината норма на реакција, неопходна е постојана миграција на поединци помеѓу популациите. Изолацијата ги измазнува разликите меѓу популациите.
Популациите постојат како унифицирани генетски системи со саморегулирачки својства. Тие се способни да одржуваат одредена генска фреквенција на константно ниво. Ова својство се нарекува генетска или популациона хомеостаза.
Механизмите на популационата хомеостаза се: 1) зачувување на генетската рамнотежа на алелната фреквенција (според законот Харди-Вајнберг), хетерозиготност и полиморфизам. Хетерозиготноста доведува до манифестација на хетероза, што ја зголемува одржливоста и плодноста на поединците.
Присуството на различни форми во една популација (полиморфизам) обезбедува подобра адаптација на населението кон променливите услови за живот.
Повторете ги категориите на варијабилност опишани од С.А. Мамаев (1973): географски, екотипски, популациски, индивидуални. Манифестацијата на полиморфизам кај видовите (географски раси, екотипови, клинови) е поврзана со акумулација на разлики во генетската структура на популациите. Природната селекција води до фиксација кај растечките популации различни регионимир и услови на животната средина, најприлагодените форми. Раздвојувањето на популациите поврзано со нивната географска, еколошка и биолошка изолација доведува до акумулација на разлики меѓу популациите (1 - стр. 24-26, 28-31).
Запознајте се со методите на генетска анализа на популациите на шумите, врз основа на употребата на биохемиски карактеристики: спектарот на изоензими, односот на терпенските масла. Врз основа на проучувањето на генетиката на населението, можно е да се репродуцираат слични шумски насади, како и да се предвиди откривање на ретка форма кај потомството и да се процени бројот на носители на редок ген.
Неопходно е да се разбере дека повеќето карактеристики на шумските видови се квантитативни и се одредени со полигенски системи. Нивното проучување е тешко. Затоа, се предлага да се користи концептот „фен“ за да се опишат дискретни алтернативни карактеристики. На пример, при проучувањето на карелската бреза како фен за коса, беа опишани знаци на шарено дрво, облик на круна, форми на раст слични на дрво или грмушки.
Гранката на популациона генетика - фенетика - ја проучува интраспецифичната варијабилност на видовите во природата. Главните обрасци откриени со него се засноваат на манифестацијата на законот Харди-Вајнберг.
Литература: ; ;
.
Прашања за самотестирање
1. Дефинирајте ги видовите и популацијата.
2. Зошто населението се смета за елементарна единица на еволуцијата?
3. Какво влијание имаат методите на репродукција (инбридирање и оплодување меѓу крвни сродници) врз генетската структура на популациите?
4. Опишете ги карактеристиките на структурата на популациите на растенијата кои самоопрашуваат.
5. Кој начин на размножување преовладува кај повеќето животни и шумски растенија? Што е панмитична популација?
6. Наведете ја формулацијата и општа формулаЗакон Харди-Вајнберг.Под кои услови се исполнува овој закон?
7. Какво влијание имаат мутациите, генетскиот нанос, миграцијата и изолацијата врз популацијата?
8. Како различните форми на природна селекција влијаат врз популациите?
9. Што е популациона хомеостаза? Кои механизми го поддржуваат тоа?
10. Како се манифестира интраспецифичниот и популацискиот полиморфизам кај шумските животни? видови дрвја?
11. Опишете кои особини се користат во популационите студии на видови дрвја. Како може ова истражување да се искористи во шумарството?
12. Што е фен за коса? Зошто концептот на фен е корисен при проучување на дрвените видови?
13. Кои проблеми ги проучува фенетиката?
Тема 14. Генски базен на видови шумски дрвја и негово зачувување
Концептот на „генски базен“ се однесува на севкупноста на гените на популацијата или видот; може да се примени и на интраспецифични таксони или групи на поединци, на пример, на подвид, географска раса.
Генскиот базен на популации се менува во текот на процесот на еволуција. На динамиката на промените во генскиот базен влијаат: мутации, генетски дрифт, миграција, изолација, селекција (види тема 11).
За динамиката на промените во генскиот базен на популации силно влијаниесе предизвикани од неповолни фактори на животната средина, како и човечки активности ( антропоген фактор). Урбанизација, интензивен индустриски развој и Земјоделстводоведуваат до акумулација во околината штетни материикои имаат токсичен или мутаген ефект врз животинските и растителните популации. Особено силно погодени се шумските насади и парковите во урбаните средини. Како резултат на тоа, генските базени на популации се акумулираат голем број намутации кои имаат негативен ефект врз организмите.
Во некои случаи, човечката активност доведува до исчезнување на видовите или намалување на нивниот генетски потенцијал. За шумарите и одгледувачите, важно е да се зачуваат оние генски комплекси кои носат или се способни да носат во иднина економски вредни и адаптивни карактеристики на биоценозите.
Како резултат на тоа може да се изгубат генетските ресурси различни причини: расчистување за земјоделска употреба, урбана експанзија, пожари, бури, итн. Истовремено, од популациите се отстранети најдобрите економски атрактивни фенотипови и генотипови на шумски видови дрвја, првенствено како бор, смрека, бреза, трепетлика итн. Овие ефекти се особено опасни за популациите со ограничен опсег, како и за необични екотипови или ограничени ендемични видови .
Важно е да се разбере дека за успешно долгорочно селективно подобрување на видовите шумски дрвја и одржување на шумските биоценози во стабилна состојба, неопходно е да се има широка генетска основа или значителен генски базен.
За зачувување на генскиот базен се преземаат мерки на меѓународно, федерално и регионално ниво. Законодавната основа за работата е „Конвенцијата за конзервација биолошката разновидност(Рио де Жанеиро, 1992 година, ажурирано 1997 година). Директиви на Советот објавени во 2000 г европска унијаза маркетинг на шумски репродуктивни материјали (Директива на Советот 1999 / 105 / EC..., 2000 година). Прифатено во Русија федералниот закон RF бр. 33 „За специјално заштитени природни подрачја“ (1995), итн., „Прописи за распределба и зачувување на генскиот базен на шумски видови дрвја во шумите на Русија“. Доставен е на одобрување до Рослешхоз, но засега се користи како предпечатење. Особено вреден за практичарите е додатокот на документот „Прописи за генетскиот резерват“, „Пасош на генетскиот резерват на шума“, „Пасош на вештачко садење за зачувување на генетскиот базен“. Целта на овие документи и дејствијата што ги регулираат е да се зачува одреден дел од природната биолошка разновидност за идните генерации луѓе.
Разберете дека постојат два пристапа за зачувување на генетските ресурси:
1) конзервација на самото место,или зачувување на дрвја и насади во природни популации;
2) конзервација ex situ,или зачувување на гени, генски комплекси или генотипови во вештачки услови, т.е. не во местото на нивното природно живеење.
Запознајте се со формите на изолирање и зачувување на вредниот генски базен на видовите шумски дрвја во Русија. Во согласност со актите Руското законодавствоОбезбедени се четири форми на зачувување на генскиот базен:
1) идентификација на шумски генетски резерви (популации);
2) избор и зачувување на поединечни вредни насади и дрвја;
3) создавање на колекционерски култури и клонални архиви;
4) долгорочно зачувување на вредни генотипови во форма на семиња, меристеми, поленови зрна, што е можно во посебни складишта за гени (банки на семиња, зрна полен, меристеми, соматски ткива).
Внимателно проучете ги препораките за организирање генетски резерви. Имајте предвид дека резервите мора да содржат генетски комплетни насади; резерватот мора да има доволна територија и да биде заштитен од надворешни влијанија, болести и штетници и миграција на странски генетски материјал.
Важно е да се запамети дека таквите области мора да се контролираат и управуваат за да се спречи природното наследување, на пр. тврдо дрвово иглолисни насади.
Запознајте се со техниките за зачувување на одредени вредни насади и дрвја во Русија. Забележете дека тие се важна резерва за одгледување, што ќе им помогне на растенијата да им ја дадат потребната виталност, издржливост и декоративни квалитети.
Проучете ги начините за зачувување на генскиот базен во форма на собирни култури и клонални архиви од потомците на плус дрвја, видови наведени во Црвената книга, како и ретко сретнувани форми, сорти и хибриди. Ве молиме имајте предвид дека за зачувување на генотиповите, се користат техники на вегетативно размножување (сечи, калемење, размножување со цицачи на коренот итн.).
Зачувувањето на генотипови, генски комплекси и гени може да се изврши со складирање на семиња или полен. Во овој случај, неопходно е да се земе предвид одржливоста на семињата и поленот, како и одредена веројатност за појава на мутации во таков материјал.
Новите пристапи за зачувување на генетската разновидност се употребата на клеточни и ткивни култури, кои овозможуваат одржување на големи колекции на генотипови во ограничена област.
Запознајте се со глобалните политики во областа на зачувување на биолошката разновидност и зачувување на генските базени. Истражете примери на програми за одржување на шумските генетски ресурси.
Прашања за самотестирање
1. Кој е генскиот фонд на популација и вила?
2. Кои фактори влијаат на динамиката на промените во генскиот базен на популацијата?
3. Кои се причините за исцрпување и губење на генскиот базен на видовите?
4. Наведете методи за зачувување на генскиот базен
5. Која е суштината на зачувувањето на генскиот базен:
in situ - предности, недостатоци и проблеми;
6) ex situ - можности, предности и недостатоци?
6. Наведете ги формите на зачувување на генскиот базен во Русија.
7. Кои се карактеристиките на создавање генетски резерви во шумите на Русија?
8. Кои предмети се класифицирани како вредни насади и дрвја?
9. Кои се карактеристиките на зачувување на генскиот базен во колекционерските култури и клоналните архиви?
10. Кои се карактеристиките на долгорочното зачувување на вредните генотипови во форма на семиња, поленови зрна и клеточни култури?
11. Опишете светската политикаво областа на зачувување на растителниот генски базен .
Литература: законски акти за заштита на генетските ресурси.
- МЕТОДОЛОШКИ УПАТСТВА ЗА ЛАБОРАТОРИСКИ ВЕЖБИ
Варијабилност на природните популации
Еволуцијата е наследна промена во својствата на живите организми во текот на низа генерации. Кои фактори ја овозможуваат еволуцијата? Како и зошто се менуваат својствата на живите организми? Што обезбедува одржлива репродукција на овие својства во текот на низа генерации?
Чарлс Дарвин веруваше наследна варијабилност на поединци, борба за егзистенција и природна селекцијаглавните движечки сили (фактори) на еволутивниот процес . Во моментов, истражувањата во областа на еволутивната биологија ја потврдија валидноста на оваа изјава и идентификуваа голем број други фактори кои играат важна улога во процесот на еволуција.
Населението е елементарна единица на еволуцијата.Современата еволутивна биологија го смета населението како елементарна единица на еволуцијата. Популација повикани заедницаиндивидуи од ист вид кои заземаат одредена територија и меѓусебно се поврзани со семејни врски.
Знаете дека еволуцијата е наследна промена во својствата и карактеристиките на живите организми во текот на низа генерации . Ова значи дека поединците не можат да еволуираат. Секој поединец се развива врз основа на генотипот наследен од неговите родители. Генотипот ги одредува карактеристиките на неговиот развој, неговата врска со надворешната средина, вклучувајќи ја и можноста за адаптивни модификации како одговор на променливите надворешни услови. Но, без разлика како се менува поединецот, неговиот генотип останува непроменет. Така, елементарната единица на еволуцијата ене поединец, туку популација . Севкупноста на генотиповите на сите индивидуи во една популација се нарекува генски базен.Во текот на еволуцијата, множеството генотипови во генскиот базен на популации се менува. Некои генотипови се шират, додека други стануваат ретки и постепено исчезнуваат.
Ефикасноста на репродукцијата и дистрибуцијата во популација од секој специфичен генотип зависи од тоа колку фенотипот на поединецот создаден врз негова основа одговара на условите што постојат во времето и местото каде што живее оваа индивидуа. Ако поединецот преживее за да се репродуцира и произведува потомци, тогаш му го пренесува, целосно или делумно, генотипот што ѝ го овозможил тоа, а во следната генерација има повеќе носители на овој „успешен“ генотип. Можеме да кажеме дека неговиот генотип е дистрибуиран во генскиот базен на популацијата. Ако поединецот умре пред репродукција или не остави потомци, тогаш заедно со неговата смрт се запира ширењето на неговиот генотип. Во следната генерација ќе има релативно помалку носители на овој генотип, кој не е погоден за условите во кои живее населението.
Условите за живеење се менуваат не само во времето, туку и во просторот. Секој вид зафаќа одредена територија, која се нарекува опсег.Понекогаш опсегот на видовите е ограничен на мал остров, а понекогаш покрива цели континенти. Условите за живеење на поединци од различни делови од опсегот на широко распространети видови варираат многу. Генотиповите кои се корисни, на пример, на север од опсегот, може да бидат штетни на југ. Она што е добро во долината е лошо во планините, и обратно. Кај секоја популација се избираат оние генотипови кои обезбедуваат најдобра адаптација на нивните носители на локалните услови. Фреквенцијата на генотипови кои обезбедуваат опстанок во долините се зголемува кај популациите на долините и се намалува кај планинските популации. Се формираат генетски разлики меѓу популациите. Меѓутоа, меѓу популациите од ист вид постои постојана размена на поединци и, следствено, генетски програми. Миграцииживотни, трансферот на растителниот полен, спорите на габите и микроорганизмите доведува до постојано мешање на генетскиот состав на популациите, до намалување на разликите меѓу популациите и до зголемување на различноста во популациите.
Самите генотипови не остануваат константни. Нивните индивидуални елементи - гени - исто така се менуваат со текот на времето. Различни мутации во различни гени се јавуваат кај различни индивидуи, менувајќи ги генотиповите на потомците на овие индивидуи. Сите организми со сексуална репродукција ги пренесуваат своите генотипови на своите потомци не целосно, туку делумно - секој потомок добива половина од гените од мајката и половина од таткото и се покажува дека е носител на единствена комбинација на алели добиени од родителите. . Секој поединец има уникатен генотип, кој само делумно се пренесува (или воопшто не се пренесува) на неговите потомци.
Така можеме да опишеме процесот на еволуција како промена на фреквенциите на различни алели во популациите. Секако, ова ќе биде нецелосен и многу поедноставен опис на еволуцијата, но овој пристап ќе ни овозможи појасно да замислиме кои фактори и во која мера го одредуваат еволутивниот процес.
Популацијата ја апсорбира варијабилноста како сунѓер.Интраспецифичната варијабилност на живите организми отсекогаш го привлекувала вниманието на истражувачите, иако ставовите кон неа се менувале со текот на времето. Долго време се сметаше за нешто незначително, прикривајќи го вистинскиот изглед на видот. Натуралистите ја гледаа варијабилноста како непријатност што го попречува процесот на класификација. Дарвин беше еден од првите што сфати дека интраспецифичната варијабилност е изворот на еволутивните промени, а нејзиното проучување е клучот за разбирање на процесот на еволуција. Започнато е детално проучување на овој феномен.
Најважниот придонес во проучувањето на варијабилноста на природните популации на растенија и животни го дадоа претставниците на домашната генетика N.I. Vavilov, A.S. Serebrovsky, S.S. Четвериков, Ф.Г. Добржански и други. Тие собраа огромен материјал од локални популации од различни видови и спроведоа детална генетска анализа на експлицитна и скриена генетска варијабилност
Откриено е дека значителен дел од интраспецифичната разновидност забележана во природата во однос на квалитативните и квантитативните особини се должи на присуството во популации на многу различни алели кои ги контролираат овие особини. Но, уште поголем дел од генетската разновидност беше скриен од директно набљудување.
С.С. Четвериков прв го виде овој скриен дел. Во 1926 година, тој го објави познатото дело „За некои точки на еволутивниот процес од гледна точка на модерната генетика“. Историчарите на науката сметаат дека овој краток труд е камен-темелник на синтетичката теорија на еволуцијата. Во ова дело, тој беше првиот што процени и покажа колку е голема скриената генетска варијабилност на природните популации. Тој ја поседува фразата: „Популацијата ја апсорбира варијабилноста како сунѓер“. Ова е многу точна слика. Како што сунѓер апсорбира вода, така и населението апсорбира многу скриени мутации, вклучувајќи ги и смртоносните, додека останува надворешно униформа и сосема остварлива. Различни поединци во популацијата изгледаат многу слични едни на други. Всушност, тие значително се разликуваат по генотипови. Многу од нив се хетерозиготи за рецесивни мутации и не се разликуваат по фенотип од хомозиготи за нормални алели. Постојат и други механизми за криење и маскирање на генетската варијабилност, како на пр епистаза, нецелосни пенетрацијаи други. Присуството на такви механизми многу ја направи анализата на скриените генетски варијации кај природните популации предизвикувачка задача. За да се идентификува, беше неопходно да се изолираат поединци од популации, да се извршат посебни вкрстувања и детално да се анализираат потомците.
Со развојот на методите на цитологија, биохемија и молекуларна биологија, се појавија нови пристапи за анализа на генетската варијабилност. Резултатите од овие пристапи покажуваат дека резервоарот на генетска варијација е многу побогат отколку што претходно мислевме.
Анализата на хромозомите на многу видови растенија и животни покажа дека под надворешната сличност на поединците и популациите во рамките на еден вид, понекогаш се крие фантастична разновидност на кариотипови, предизвикани од инверзии, бришења, удвојувања и транслокации. Кај популациите на некои видови Drosophila и комарци, пронајдени се хетеро- и хомозиготи за неколку инверзии. Видовите се разликуваа едни од други и по множеството и по зачестеноста на појавата на овие хромозомски преуредувања. Во речиси сите популации на домашни глувци, пронајдени се носители на повеќекратни дупликации на одреден ген. Обичната итрица има повеќе од 60 хромозомски раси - популации кои се разликуваат една од друга по кариотипови. Оваа разновидност се должи на консолидацијата на специфични транслокации во секоја трка.
Анализата на низата на амино киселини во протеините покажа дека многу протеини во живите организми се претставени не со една, туку со неколку форми, кои се разликуваат една од друга со замена на поединечни амино киселини. Значајна разновидност на овие форми беше пронајдена кај повеќето популации од сите проучувани животински и растителни видови. Така, кај човечката популација, откриени се неколку различни алели на гени кои ги кодираат молекули на хемоглобинот, и пронајдени се многу различни алели на гени кои ја контролираат синтезата на ензимите.
Популацијапопулус (лат.) - луѓе, население. е збирка на различни возрасни индивидуи од ист вид кои разменуваат генетски информации, обединети општи условипостоењето неопходно за одржување на бројките долго време.
Популација- е збирка на индивидуи од ист вид кои зафаќаат одреден биотопски простор во текот на голем бројгенерации. Овде тие постојано живеат, комуницираат, се репродуцираат и разменуваат материја и енергија меѓу себе и околната нежива средина.
Популацијата не треба да се идентификува со концептот на „област на видот“, бидејќи популацијата на еден вид е локален, локален концепт, а опсегот на еден вид е широк географски концепт што укажува на дистрибуција на еден вид во голем природна област, континент или глобус.
Во населението се јавуваат особености демографскиодноси определени од бројот и густината на поединците, т.е. со многу поединци кои живеат заедно. Ова ниво биолошки системи, како и интрапопулациски типови на интеракции, директни и повратни информацииДеекологијата ги проучува популациите со нивната околина.
Населението во природата не живее изолирано. Ниту една популација не можеше да преживее. Во овој поглед, популациите на некои видови постојано комуницираат со популациите на други видови, формирајќи заедници. Најважниот факторЗгора на тоа, факт е дека поединците од некои популации се храна за поединци од други популации. Оние. една популација зависи од друга како извор витална енергија. Секое нарушување во која било врска предизвикува нарушувања во другите алки на биолошкиот синџир.
Значи, популација -Ова е збирка на различни возрасни индивидуи од ист вид, кои разменуваат генетски информации, обединети со условите на постоење неопходни за одржување на броевите долго време, заземаат одреден простор повеќе или помалку долго време и се репродуцираат себеси на голем број на генерации со слободно вкрстување.
Проучувањето на големината на популацијата и нејзините одредувачки фактори ни овозможува да го оцениме последното и, во некои случаи, да обезбедиме нејзино биолошко регулирање. Може квантитативно да се процени според бројот на поединци по единица површина на нејзината дистрибуција (површина). Така обично се оценуваат популациите на животните, вклучително и комерцијалните животни. Друг параметар е густината на населеност, која во зависност од целите се определува според бројот на единки или биомаса, или нејзината енергија по единица површина.
Густина на население,битие најважната карактеристика, не дава сеопфатна слика за благосостојбата на населението, динамиката и трендовите на неговиот развој. Овие податоци може да се добијат од динамиката и трендовите на големината на населението во процесот на проучување на плодноста, смртноста и старосната структура.
Возрасна структура на населението.За истражување старосни структурикористете графички техники, како што се пирамидите за старосна популација, кои се широко користени во демографските студии и се претставени на сликата.
Возрасната структура на популациите зависи од интензитетот на репродукција, кој варира кај различни видови. На поволни условиприсутни се сите популации возрасни групи. Во брзорастечката популација, доминираат млади поединци. Како подолго траењеживотот на организмите, толку е покомплексен возраст составпопулации.
Варијабилност на популации.Суштината на еволутивниот процес е да се промени генетската структура на еден вид. Во зависност од скалата на промените во генетската структура, се разликуваат микроеволуционерните и макроеволутивните процеси. Микроеволутивниот процес се јавува на ниво на население, а макроеволутивниот процес се јавува на ниво на меѓуспецифични разлики и на повисоки таксономски нивоа. Главните фактори на еволуцијата: варијабилност, наследност и природна селекција. Процесот на еволуција се состои од две фази: првата е варијабилноста, како резултат на која популацијата се надополнува со многу нови генотипови; вториот е природната селекција.
Варијабилноста на популацијата се манифестира во форма на фенотипски разлики меѓу поединците. Сите фенотипски манифестации на генотипот во опсегот на услови под кои може да постои организам се нарекуваат опсег на реакција или норма на реакција на генотипот на промени во условите на животната средина. Генотиповите со широка брзина на реакција се способни да се развијат при широк опсег на променливи услови животната средина. Варијабилноста на популациите може да биде генетска и модификација (адаптација).
Со генетска варијабилност под влијание на мутации или рекомбинација на генетски материјал, се случуваат наследни промени во генотипот, менувајќи ја нормата на нејзината реакција на условите на животната средина.
Модификацијаваријабилноста е адаптивна (адаптивна) по природа. Се јавува во рамките на нормалниот опсег на реакција на генотипот на популацијата и фенотипски се манифестира само во периодот на факторот што влијае. Во овој случај, генотипот не се менува. Како резултат на природната селекција, доаѓа до селективна елиминација на генотипови кои се помалку приспособени на условите на животната средина и зачувување на оние кои се поприлагодени.
Природна селекцијавлијае на правецот на варијабилноста на популацијата, зголемувајќи ја неговата кондиција. Главните извори на генетска варијабилност се мутации, генетски дрифт (случајност), размена на генетски материјал помеѓу популациите и рекомбинација на генетски материјал. Повеќенасочните промени во генотипот под влијание на мутагени фактори, што доведува до промена на брзината на реакција на генотипот, се нарекуваат мутации.
Се карактеризира генетскиот материјал на природна популација висок степенхетерогеност. Од природните популации е можно да се изолираат морфолошки, физиолошки, биохемиски и воопшто било какви генски хромозомски, геномски мутации. Благодарение на генетската хетерогеност, популацијата ја стекнува потребната способност да се прилагоди на постојано менување на околината. Како резултат на мутации, се појавуваат различни варијанти на ген - неговите алели.
Стапката на процесот на мутација се мери во единици на биолошко време - просечно времетраењеживот на една генерација, време на генерација. Фреквенцијата на генски мутации по генерација по ген варира помеѓу 104 и 107. Животниот век на генерација на даден вид не влијае на фреквенцијата на мутациите.
Адаптивните способности на генотиповите со различни алели во една популација се оценуваат како резултат на природната селекција. Кај популацијата, селекцијата се случува од генерација на генерација се додека условите на околината се поволни за селективно вредниот алел и генотипот што го содржи овој алел. Природната селекција ни овозможува да оценуваме релативна кондицијагенотип на условите на животната средина. Карактеристиките кои предизвикуваат кондиција, доколку се наследени, се акумулираат од колено на колено, додека генетскиот состав на популацијата постепено се менува - се забележува негово генетско дрифт. Ваквите постепени промени во генетската структура на популацијата ја сочинуваат содржината на еволуцијата насочена кон максимизирање на целокупната кондиција на населението, а движечката сила на овој процес е природната селекција.
Залихи за генетска рекомбинација дополнителен материјалза селекција, забрзување на процесот на еволуција. Стапката на еволуција е пропорционална со генетската варијација во популацијата. Хоризонталната размена на генетски материјал обезбедува истовремен трансфер на ограничен број гени и е најефикасна помеѓу тесно поврзани организми. Врз основа на насоката на дејствување, се прави разлика помеѓу стабилизирачка, насочена и нарушувачка (нарушувачка) селекција. Ефектот на селекцијата врз фенотиповите кои се разликуваат според која било метричка карактеристика е прикажан на сл. 1.6.
Стабилизирање на селекција. Кај популациите, како резултат на природната селекција, оние генотипови кои доведуваат до формирање на фенотипови кои се најприлагодени на надворешните услови на животната средина се зачувани во текот на целиот живот. Ако условите на животната средина не се променат во текот на неколку генерации, тогаш добро прилагодените генотипови се зачувуваат од генерација на генерација, додека помалку прилагодените исчезнуваат. Ова води до стабилизирање на генетската варијабилност, алелните фреквенции во повеќето гени се приближуваат до вредностите на рамнотежата - популацијата го достигнува својот врв. Стабилизирачката селекција е насочена кон зачувување на поединци чии квантитативни карактеристики се блиску или еднакви на нивната просечна вредност; Формите што одговараат на екстремните вредности на особината, како најмалку прилагодени на постојните услови на животната средина, се отстранети од популацијата.
Насочен избор.Се појавува кога населението ќе се најде во нови услови на постоење. Во исто време, можно е да останат варијанти кои одговараат на екстремните метрички вредности на особината и слабо прилагодени на претходно постоечките услови. Ова доведува до промена на фенотипскиот оптимум на популацијата, поместување на просечната вредност на особината за популацијата кон нејзината просечна вредност за избраната група генотипови. Ваквата насочена промена во наследната структура на населението претставува посебна фаза на микроеволуција. Директната селекција е основа на методот на култура на збогатување кој се користи за добивање на микроорганизми со одредени физиолошки својства кои ја зголемуваат адаптацијата на популациите на условите на животната средина, како и основа за автоселекција на соеви кои се селективни особини, заедници и биоценози прилагодени на дадените услови.
Нарушувачки избор. Тоа може да се случи ако промените во условите за живот го фаворизираат изборот на форми на повеќе од еден фенотипски оптимум, т.е. различни генотипови. Како резултат на тоа, нарушувачката селекција може да доведе до полиморфизам на популацијата, формирање на нејзините различни форми или изолација на локално прилагодени форми.
Во процесот на специјација, покрај природната селекција, се вклучени и такви процеси како изолација и флуктуација на големината на популацијата (популациски бранови).
Изолација- постоење на бариери кои го нарушуваат раселувањето на соседните популации. Со територијално-механичка (или географска) изолација, популациите се одделени со различни просторно-географски бариери. Со биолошка изолација, постојат разлики помеѓу генотиповите на индивидуите кои го намалуваат степенот на поместување на генотиповите на соседните популации. Изолацијата се јавува како резултат на конкуренција меѓу популациите за оскудни ресурси или директен антагонизам, кој вклучува реакции на однесување кај повисоките животни и хемиски механизми за изолација кај растенијата, микроорганизмите и пониските животни (производство на антибиотици, алопатски супстанции итн.).
Процес на мутацијаа популационите бранови обезбедуваат материјал за еволуција; изолацијата ги зачувува и зајакнува разликите што се појавија; природната селекција (единствениот водечки фактор), која ја зголемува интегралната кондиција на популацијата, ја одредува нејзината адаптација. Интеракцијата на сите овие фактори влијае на насоката и брзината на еволуцијата на населението.
Еволутивните промени се случуваат главно на ниво на видови. Избор за повеќе високи нивоабиосферата е коеволуција, тие. меѓусебно поврзан избор на видови зависни еден од друг, групна селекција или селекција на ниво на заедница, која ги зачувува особините кои се поволни за група организми како целина, дури и ако тие се неповолни за специфичните носители на овие особини во рамките на групата.
Варијабилност на природните популации
Еволуцијата е наследна промена во својствата на живите организми во текот на низа генерации. Кои фактори ја овозможуваат еволуцијата? Како и зошто се менуваат својствата на живите организми? Што обезбедува одржлива репродукција на овие својства во текот на низа генерации?
Чарлс Дарвин веруваше наследна варијабилност на поединци, борба за егзистенција и природна селекцијаглавните движечки сили (фактори) на еволутивниот процес . Во моментов, истражувањата во областа на еволутивната биологија ја потврдија валидноста на оваа изјава и идентификуваа голем број други фактори кои играат важна улога во процесот на еволуција.
Населението е елементарна единица на еволуцијата.Современата еволутивна биологија го смета населението како елементарна единица на еволуцијата. Популација повикани заедницаиндивидуи од ист вид кои заземаат одредена територија и меѓусебно се поврзани со семејни врски.
Знаете дека еволуцијата е наследна промена во својствата и карактеристиките на живите организми во текот на низа генерации . Ова значи дека поединците не можат да еволуираат. Секој поединец се развива врз основа на генотипот наследен од неговите родители. Генотипот ги одредува карактеристиките на неговиот развој, неговиот однос со надворешното опкружување, вклучувајќи ја и можноста за адаптивни модификации како одговор на променливите надворешни услови. Но, без разлика како се менува поединецот, неговиот генотип останува непроменет. Така, елементарната единица на еволуцијата ене поединец, туку популација . Севкупноста на генотиповите на сите индивидуи во една популација се нарекува генски базен.Во текот на еволуцијата, множеството генотипови во генскиот базен на популации се менува. Некои генотипови се шират, додека други стануваат ретки и постепено исчезнуваат.
Ефикасноста на репродукцијата и дистрибуцијата во популација од секој специфичен генотип зависи од тоа колку фенотипот на поединецот создаден врз негова основа одговара на условите што постојат во времето и местото каде што живее оваа индивидуа. Ако поединецот преживее за да се репродуцира и произведува потомци, тогаш му го пренесува, целосно или делумно, генотипот што ѝ го овозможил тоа, а во следната генерација има повеќе носители на овој „успешен“ генотип. Можеме да кажеме дека неговиот генотип е дистрибуиран во генскиот базен на популацијата. Ако поединецот умре пред репродукција или не остави потомци, тогаш заедно со неговата смрт се запира ширењето на неговиот генотип. Во следната генерација ќе има релативно помалку носители на овој генотип, кој не е погоден за условите во кои живее населението.
Условите за живеење се менуваат не само во времето, туку и во просторот. Секој вид зафаќа одредена територија, која се нарекува опсег.Понекогаш опсегот на видовите е ограничен на мал остров, а понекогаш покрива цели континенти. Условите за живеење на поединци од различни делови од опсегот на широко распространети видови варираат многу. Генотиповите кои се корисни, на пример, на север од опсегот, може да бидат штетни на југ. Она што е добро во долината е лошо во планините, и обратно. Кај секоја популација се избираат оние генотипови кои обезбедуваат најдобра адаптација на нивните носители на локалните услови. Фреквенцијата на генотипови кои обезбедуваат опстанок во долините се зголемува кај популациите на долините и се намалува кај планинските популации. Се формираат генетски разлики меѓу популациите. Меѓутоа, меѓу популациите од ист вид постои постојана размена на поединци и, следствено, генетски програми. Миграцииживотни, трансферот на растителниот полен, спорите на габите и микроорганизмите доведува до постојано мешање на генетскиот состав на популациите, до намалување на разликите меѓу популациите и до зголемување на различноста во популациите.
Самите генотипови не остануваат константни. Нивните индивидуални елементи - гени - исто така се менуваат со текот на времето. Различни мутации во различни гени се јавуваат кај различни индивидуи, менувајќи ги генотиповите на потомците на овие индивидуи. Сите организми со сексуална репродукција ги пренесуваат своите генотипови на своите потомци не целосно, туку делумно - секој потомок добива половина од гените од мајката и половина од таткото и се покажува дека е носител на единствена комбинација на алели добиени од родителите. . Секој поединец има уникатен генотип, кој само делумно се пренесува (или воопшто не се пренесува) на неговите потомци.
Така можеме да опишеме процесот на еволуција како промена на фреквенциите на различни алели во популациите. Секако, ова ќе биде нецелосен и многу поедноставен опис на еволуцијата, но овој пристап ќе ни овозможи појасно да замислиме кои фактори и во која мера го одредуваат еволутивниот процес.
Популацијата ја апсорбира варијабилноста како сунѓер.Интраспецифичната варијабилност на живите организми отсекогаш го привлекувала вниманието на истражувачите, иако ставовите кон неа се менувале со текот на времето. Долго време се сметаше за нешто незначително, прикривајќи го вистинскиот изглед на видот. Натуралистите ја гледаа варијабилноста како непријатност што го попречува процесот на класификација. Дарвин беше еден од првите што сфати дека интраспецифичната варијабилност е изворот на еволутивните промени, а нејзиното проучување е клучот за разбирање на процесот на еволуција. Започнато е детално проучување на овој феномен.
Најважниот придонес во проучувањето на варијабилноста на природните популации на растенија и животни го дадоа претставниците на домашната генетика N.I. Vavilov, A.S. Serebrovsky, S.S. Четвериков, Ф.Г. Добржански и други. Тие собраа огромен материјал од локални популации од различни видови и спроведоа детална генетска анализа на експлицитна и скриена генетска варијабилност
Откриено е дека значителен дел од интраспецифичната разновидност забележана во природата во однос на квалитативните и квантитативните особини се должи на присуството во популации на многу различни алели кои ги контролираат овие особини. Но, уште поголем дел од генетската разновидност беше скриен од директно набљудување.
С.С. Четвериков прв го виде овој скриен дел. Во 1926 година, тој го објави познатото дело „За некои точки на еволутивниот процес од гледна точка на модерната генетика“. Историчарите на науката сметаат дека овој краток труд е камен-темелник на синтетичката теорија на еволуцијата. Во ова дело, тој беше првиот што процени и покажа колку е голема скриената генетска варијабилност на природните популации. Тој ја поседува фразата: „Популацијата ја апсорбира варијабилноста како сунѓер“. Ова е многу точна слика. Како што сунѓер апсорбира вода, така и населението апсорбира многу скриени мутации, вклучувајќи ги и смртоносните, додека останува надворешно униформа и сосема остварлива. Различни поединци во популацијата изгледаат многу слични едни на други. Всушност, тие значително се разликуваат по генотипови. Многу од нив се хетерозиготи за рецесивни мутации и не се разликуваат по фенотип од хомозиготи за нормални алели. Постојат и други механизми за криење и маскирање на генетската варијабилност, како на пр епистаза, нецелосни пенетрацијаи други. Присуството на такви механизми ја направи анализата на скриените генетски варијации кај природните популации многу тешка задача. За да се идентификува, беше неопходно да се изолираат поединци од популации, да се извршат посебни вкрстувања и детално да се анализираат потомците.
Со развојот на методите на цитологија, биохемија и молекуларна биологија, се појавија нови пристапи за анализа на генетската варијабилност. Резултатите од овие пристапи покажуваат дека резервоарот на генетска варијација е многу побогат отколку што претходно мислевме.
Анализата на хромозомите на многу видови растенија и животни покажа дека под надворешната сличност на поединците и популациите во рамките на еден вид, понекогаш се крие фантастична разновидност на кариотипови, предизвикани од инверзии, бришења, удвојувања и транслокации. Кај популациите на некои видови Drosophila и комарци, пронајдени се хетеро- и хомозиготи за неколку инверзии. Видовите се разликуваа едни од други и по множеството и по зачестеноста на појавата на овие хромозомски преуредувања. Во речиси сите популации на домашни глувци, пронајдени се носители на повеќекратни дупликации на одреден ген. Обичната итрица има повеќе од 60 хромозомски раси - популации кои се разликуваат една од друга по кариотипови. Оваа разновидност се должи на консолидацијата на специфични транслокации во секоја трка.
Анализата на низата на амино киселини во протеините покажа дека многу протеини во живите организми се претставени не со една, туку со неколку форми, кои се разликуваат една од друга со замена на поединечни амино киселини. Значајна разновидност на овие форми беше пронајдена кај повеќето популации од сите проучувани животински и растителни видови. Така, кај човечката популација, откриени се неколку различни алели на гени кои ги кодираат молекули на хемоглобинот, и пронајдени се многу различни алели на гени кои ја контролираат синтезата на ензимите.
Но, најдраматичната слика за огромната генетска варијабилност доаѓа од директната анализа на нуклеотидните секвенци во ДНК. Се покажа дека речиси секој ген е претставен во популацијата не во една, туку во две или повеќе форми, кои се разликуваат една од друга со замена на барем еден нуклеотид.
Сите овие податоци покажуваат дека сите популации на животни и растенија имаат акумулирано гигантски резерви на генетска варијабилност за време на нивното постоење. Надополнувањето на овие резерви се случува постојано поради процесите на мутација и рекомбинација. Овие резерви создаваат потенцијал за еволуција, можност за разновидни промени, адаптации на постојано и непредвидливо променливо опкружување во кое живеат и се менуваат сите живи организми.
Се вчитува...
