Если бы кто-то случайно наблюдал за группой обезьян Старого Света в естественных условиях или в просторном вольере, то он наверняка заметил бы следующее. Прежде всего наблюдатель обнаружил бы, что группа имеет определенную организацию или структуру. Внутри этой группы существовали бы подгруппы. Одна из этих подгрупп состояла бы из взрослых самок и их не достигшего самостоятельности потомства. Некоторые из взрослых самок пользовались бы большим авторитетом и уважением, чем другие. Это почтительное отношение распространялось бы и на детенышей таких особей. Один из самцов стоял бы особняком от группы. Он двигался бы среди них, выпрямившись, подняв голову и задрав хвост. Движения его тела были бы медленными и неспешными, а при встрече с другими обезьянами он будто бы бесцеремонно оценивал их.
Если бы наблюдатель-человек захотел применить к этим животным человеческие категории, то приписал бы этому самцу почти королевские манеры. В человеческом обществе в разговоре с кем-либо, имеющим высокий статус, часто используется термин «глубокоуважаемый». Среди макак-резус понятие «глубокоуважаемый» приобретает буквальное значение. Самец-«альфа» или вожак (о котором сказано выше) - это индивид, на которого остальные члены группы смотрят больше, чем на других. Подсчет количества взглядов однозначно говорит о том, что «альфа» является объектом самого внимательного изучения со стороны других членов группы.
По мере наблюдения стало бы очевидным, что вожак первым получает доступ к любым ресурсам. К их числу относится все - выбор места для сна, еда, право спариваться. Любой индивид, достаточно наглый, чтобы ущемить вожака в праве на ресурсы, сразу становился бы объектом жестокой и агрессивной атаки. Такие схватки наблюдались бы достаточно редко и, как правило, были бы прямой попыткой другого животного сместить «альфу» с его высокой позиции.
В большинстве случаев подчиненные (занимающие более низкий ранг) уходили бы с дороги, демонстрируя свое молчаливое согласие с желаниями особи высокого ранга. Это общение происходило бы на уровне мимики, позы, жестов и некоторых других поведенческих реакций. Типичные реакции подчиненного включали бы в себя отведение взгляда, опускание головы, пресмыкание или оскал зубов в испуганной гримасе. Реакции доминирующей особи состояли бы из неподвижного взгляда, полностью выпрямленной позы и (иногда) короткого толчка в сторону потенциального сородича-помехи. Исключая «альфу» и занимающего самого нижнее положение («омегу»), каждый член группы имел бы, по крайней мере, одного индивида, доминирующего над ним, и одного подчиненного. Эти отношения формировали бы иерархическую структуру, называемую иерархией статусов или иерархией доминирования.
Иерархию доминирования можно определить как совокупность устойчивых агрессивно-подчиненных отношений внутри группы животных.
Иерархии доминирования в мире животных распространены неравномерно. Не все особи, живущие социальными группами, имеют социально-иерархичную организацию, основанную на агрессивных взаимоотношениях. Иерархии доминирования существуют у беспозвоночных, включая социальных насекомых с примитивным уровнем организации, таких как шмели и осы. К другим беспозвоночным с этой формой социальной структуры относятся крабы-пауки, раки-отшельники и некоторые другие ракообразные.
Формирование иерархий доминирования отмечено также у рыб и амфибий, хотя некоторые исследователи могли бы оспорить отнесение этих видов к формирующим истинные доминантные отношения. Бернштейн определил доминирование как приобретенные взаимоотношения между двумя индивидами внутри социальной группы, основанные на предшествующем агрессивном столкновении. Согласно этому критерию, настоящие иерархии доминирования формируются, в основном, птицами и млекопитающими. Отношения в таких иерархиях остаются относительно стабильными, они (по крайней мере, частично) основаны на информации о предыдущих стычках с членами группы, которые помнит индивид.
Структурированность сообщества – поддержание иерархической организации, обеспечивается прежде всего благодаря феномену доминирования и подчинения.
Норвежский эколог Т. Шьелдерупп-Эббе обнаружил в группах домашних кур и уток строгую упорядоченность отношений между птицами. Каждая особь либо превосходит по силе партнера, либо уступает ему. Эти взаимоотношения были названы "порядком клевания". При формировании группы происходит "выяснение отношений" птиц друг с другом, в ходе которого постепенно выделяется одна, которая первой получает доступ к корму и гоняет от него всех остальных. Ниже ее на "лестнице доминирования" располагается птица второго ранга, которая превосходит всех, кроме главной, доминантной особи, и так далее. В самом основании находится особь, которую гоняют все члены группы.
Такая иерархическая система вырабатывается при столкновении птиц в борьбе за "ограниченный ресурс" (за место на насесте, пищу), и на ранних этапах ее установления происходит много драк. Однако когда иерархия устанавливается, она оказывается стабильной, поскольку порядок соподчинения особей устойчиво поддерживается. Обычно при приближении высокоранговой птицы подчиненные особи уступают ей без сопротивления.
Анализ показал, что предпосылкой стабильности иерархии является индивидуальное узнавание особей. В экспериментах, в которых одну и ту же птицу помещали последовательно в разные группы, "откалиброванные" таким образом, что она занимала в них разное иерархическое положение, куры обнаружили незаурядные способности к запоминанию и распознаванию членов каждой группы и без колебаний занимали причитающееся им положение.
У кур иногда устанавливается совершенная линейная иерархия, так что ни одна птица никогда не клюет особей, стоящих выше ее на иерархической лестнице (табл. 5.1). Подобные "идеальные" сообщества исключительно редки. Среди беспозвоночных их образуют, например, сверчки и речные раки, у которых иерархические отношения также строятся на основе индивидуального распознавания. В то же время у большинства видов животных обнаруживаются различные отклонения от строгого линейного порядка.
Описанное явление – формирование иерархической структуры группы – стало рассматриваться как механизм, благодаря которому одно или несколько животных получают приоритет во всех жизненных ситуациях.
Предполагалось, что иерархическое ранжирование выделяет наиболее жизнеспособных особей, обеспечивая преимущественный успех их потомства в процессе естественного отбора.
Таблица 5.1 "Идеальная" линия иерархии в группе, состоящей из 12 кур
Примечание. В опыте каждая из птиц была индивидуально помечена. Таблица составлена на основе этограмм регистрации контактов птиц между собой в течение определенного времени наблюдения В вертикальных столбцах – число клеваний, которые данная курица нанесла другим членам группы, в горизонтальных – число клеваний, которые она же получила от других членов группы
"Идеальность" данной иерархической структуры выражается в том, что ни одна курица не клюнула ни одну из особей, стоящих на иерархической лестнице выше ее
Действительно, некоторые эксперименты прямо свидетельствовали о лучшей приспособленности членов жестко организованных сообществ. Например, в одних группах кур доминантную особь регулярно удаляли и заменяли незнакомой птицей, так что остальные вынуждены были постоянно заниматься "выяснением отношений", тогда как членов контрольных групп не тревожили. В контрольных группах агрессивные стычки происходили реже, яйценоскость кур была выше, т.е. группы с постоянным составом обладали явным преимуществом благодаря стабильной социальной среде. Аналогичную иерархическую структуру и свойства имеют колонии серых крыс.
Один из наиболее распространенных методических приемов, в особенности при исследовании физиологических основ доминирования и агрессивности, – это экспериментальный анализ поведения в "конкурентных ситуациях", когда моделируется ограниченность доступа к ресурсам. Для этого двум животным, на определенное время лишенным пищи или воды, одновременно открывают путь к одной кормушке или поилке. В зависимости от условий эксперимента подкрепление может получить либо только один из конкурентов, либо доминантом считается животное, которое больше съедает или дольше контролирует кормушку.
Эксперименты такого рода, проведенные на животных разных видов, показали, что корреляция между разными показателями доминирования (конкуренция за пищу, воду, территорию, доступ к половому партнеру, возможность уйти в гнездо и т.п.) может быть слабой или совсем отсутствовать. Даже в строго контролируемых лабораторных условиях при использовании генетически однородных однополых и одновозрастных животных не найдено "единого" доминанта.
Роль иерархии в сообществах
Иерархии доминирования можно считать эволюционным компромиссом между преимуществами жизни в социальной группе и негативными моментами, связанными с ростом конкуренции за еду, половых партнеров, место для жилья и за другие ограниченные ресурсы. Жизнь в социальной группе имеет много достоинств. К ним относится снижение давления со стороны естественных врагов, так как группа лучше защищена от возможных хищников. Собирательство в группе становится более эффективным (по сравнению с одиночной жизнью), так как выше шанс того, что хоть кто-то один найдет богатый источник пищи или что-то еще, имеющее значение для всех членов группы. В случае охотничьего поведения очевидно, что совместная охота резко повышает вероятность добыть пищу. При наблюдении за львами Серенгети было установлено, что шанс удачи на охоте для львов-одиночек был равен 15%, а для группы львов числом более пяти вероятность поймать добычу приближалась к 40%. Львы-одиночки во много раз чаще умирают от голода.
Каждый член группы, хотя и получает преимущества, существуя в ней, вынужден конкурировать за них с другими членами группы. Для примитивных организмов право доступа к ресурсам определяется исключительно физическими размерами и силой. Более высокоразвитые животные способны запоминать опыт общения с другими особями и не ввязываться в драку после первой встречи. Все социальные организмы, у которых в ходе эволюции не появилось такой системы, каждый раз устраивали бы агрессивные стычки при появлении новых ресурсов.
Эта постоянная агрессия непременно ослабила бы всех членов группы, а следовательно, маловероятно, чтобы сохранились гены, кодирующие такое поведение.
Преимущества роста статуса в иерархии существенны. Приматы более высокого ранга реже умирают в периоды недостатка пищи. У многих видов главенствующее положение тесно связано с благополучным размножением. У большинства приматов связь между доминированием и репродуктивной успешностью не всегда кажется очевидной. Однако в наблюдениях за бабуинами было выявлено, что хотя самцы низкого ранга могут совокупляться с самками, высокостатусные самцы монополизируют самок на период овуляции. Установлено, что и у шимпанзе особи, занимающие более высокое положение, имеют больший доступ к самкам во время эструса. В первых шести цивилизациях (Древняя Месопотамия, Древний Египет, государства ацтеков и инков, Индийское царство и Древний Китай) цари и знать имели привилегию обладать сотнями женщин и производить сотни потомков.
Одной из сильнейших потребностей живых существ есть необходимость занимать определенное место в стадной иерархии. Под иерархией понимают порядок подчинения животных в группе. При этом совсем не обязательно, чтобы доминирующей особью была сильное и агрессивное животное. Ранжирование по силе обычно существует, но только у тех видов, где это оправдано интересами популяции в целом. В других случаях критериями, определяющими ранг животных, служат совершенно другие, часто психологические признаки. Так, у некоторых птиц доминирующая особь способна к решению таких задач, которые не могут решить другие члены группы.
Иерархические отношения в группе являются очень устойчивыми
Жизнь группы животных меньше всего похоже на постоянную борьбу всех со всеми. Высокоранговые животные агрессивны только к ближайшим по рангу особям. Часто эти животные вмешиваются в драку на стороне слабого, то есть более низкого по рангу участника конфликта. Даже при искусственном (переданном по радио) электрическом раздражении центра ярости обезьяна атакует не любую животное, которое оказалось рядом, а особь, стоящую на одну ступень ниже в обезьяньей иерархии. В то же время раздражение центров ярости у обезьян низкого ранга не вызывает у них агрессивного поведения.
В основе иерархии часто лежит агрессивное поведение. По мнению Лоренца, у животных существует внутренняя непреодолимая потребность к агрессии, которая обязательно требует своего выхода наружу. Поэтому животное низкого ранга, не может ни на кого направлять свою агрессию, часто направляет ее на себя (например, обезьяны кусают свои конечности).
Наиболее четкая иерархия существует в насекомых и птиц
Так, у кур доминирующая курица смело клюет подчиненную, которая не может ответить ей тем же. Такая иерархия устанавливается обычно надолго. Но в группе млекопитающих доминирование одних животных над другими может иногда меняться в течение нескольких часов в зависимости от того, кто из соперников более голодный или сердитый, а предпочитают ради своего спокойствия отступить, поскольку в этот момент его не очень интересует предмет конкуренции (пища, жилье, самка и т.д.).
Отношения доминирования-подчинения в своей основе «личные», они невозможны, если животные не узнали друг друга. Например, драки между свиньями удалось прекратить, опрыскав их духами, поскольку теперь свиньи перестали различать друг друга и нарушилась иерархия.
Доминируют обычно сильнее, большие и тяжелые животные. Как правило, эти качества прежде всего связанные с возрастом. Важную роль также играет агрессивность, которая у самцов тесно связана с их половой активностью.
Различают несколько основных типов доминирования:
1) линейная иерархия: когда сильное животное угрожает животному, которое стоит на ступень ниже, а то - другой подчиненной особи и т. д. Животное-доминанта обычно обозначают буквой греческого алфавита «альфа», подчиненных - «бета», «гама» и т. д.. Ниже иерархическое положение занимает животное «омега». Животное-альфа фактически поддерживает дисциплину в группе, а животное-омега существует для психологической разрядки всех остальных членов группы, которые отгоняют ее от еды, а иногда даже забивают до смерти. Часто самцы омега не могут спариваться, поскольку самки их не принимают;
2) треугольная иерархия: наблюдается иногда в небольшой группе кур или молодых петушков, когда устанавливается иерархический порядок клевания: животное альфа грозит животному бета, животное бета угрожает животному гама, а животное гама угрожает животному альфа. Эта иерархия может храниться достаточно долго, хотя объяснить ее очень трудно;
3) ступенчатая иерархия, при которой одна особь доминирует над остальными индивидами с одинаковым рангом. Этот тип иерархических отношений встречается довольно часто, особенно среди мышей и крыс;
4) смешанное доминирование, когда то один, то другой член группы берет верх. Часто это зависит от того, на чьей территории находится животное. В преследуемом животном на собственной территории усиливаются доминантные свойства, и оно начинает активно выгонять преследователя, пыл которого на чужой территории заметно угасает;
5) параллельная иерархия наблюдается в том случае, когда у самцов она одна, а у самок - другая. Это бывает у шимпанзе, крыс, мышей, птиц. Так, у калифорнийской сойки существует параллельная социальная иерархия среди самцов и самок. Но в конце зимы ранг самок начинает падать и социальное доминирование меняется доминированием сексуальным, когда мужчина становится «отцом семьи» и требует от самки полного подчинения. В начальный период образования пары мужчина очень агрессивный, а успокаивающее поведение самки направлено на то, чтобы как можно быстрее свести агрессивность самца к минимуму, иначе пара распадется. Весь этот сложный процесс стабилизации отношений двух особей идет по типу цепной реакции с обратной связью.
Современная этология различает несколько типов высокоранговых особей
Главарь-доминант обеспечивает стабильность групповой организации, внимательно следит за распределением пищи, самок и территории, сразу атакуя нарушителей. Поддерживая порядок в группе, он сам является пленником этого порядка и не способен к поведения, отличается от поведения группы. Вот почему при встрече с неопределенной ситуацией у группы выделяются особи, способные к самостоятельному нетривиальному поведению. Для таких главарей всё равно, следует за ними группа или нет, они «делают свое дело».
Так, у оленей и волков в моменты опасности доминирующий самец перестает быть вожаком и стаю ведет старая самка. После преодоления опасности (препятствия) вожаком опять становится мужчина - доминант. Такой лидер независим от остальных группы, он действует преимущественно в собственных интересах (прежде всего). Он вполне самостоятелен в своем поведении, а другие животные могут вести себя по собственному усмотрению. Поведение главаря - доминанта основывается преимущественно на агрессивных реакциях, на защите своей территории. Но в случае опасности он или покорно идет в группе вместе со всеми, или вообще убегает, и тогда настоящим лидером группы становится другое животное.
Иерархические отношения в стаде являются основой поведения животных и стабилизируют групповую организацию, имеющую большое значение для выживания особи и вида в целом.
Вконтакте
Коллектив тем и отличается от простого скопления животных, что дает своим членам определенные преимущества. Животные помогают друг другу находить корм, защищают своих собратьев, охраняют их покой. Недаром даже завзятые отшельники в наиболее трудные периоды своей жизни (во время миграций, при воспитании потомства) собираются в крупные стаи или обзаводятся семьей.
В стаях животных обязательно бывает предводитель. Обычно он идет впереди и ведет за собой всю стаю. Что делает лидер, то делают и все остальные. Если он ест, члены стаи тоже занимаются поисками корма. Лидер отдыхает - отдыхает вся стая.
Быть предводителем - дело почетное. Им может стать не каждое животное. В стаде оленей верховодит старая, опытная самка, в стаде коров - наиболее крупная и сильная корова. Иногда зоологи подобных лидеров называют вожаками.
Но настоящие вожаки бывают лишь в стаях наиболее развитых животных : у волков, гиеновых собак, обезьян. Члены стаи не просто подражают вожаку, они ему подчиняются. Когда служитель в зоологическом саду приносит павианам корм, первым начинает, есть вожак - крупный, сильный самец. Пока он не насытится, никто не имеет права прикоснуться к пище. А если кто-то окажется слишком нетерпеливым, вожак так на него взглянет, что надолго испортит аппетит. Если животным угрожает опасность, предводитель стаи подает сигнал тревоги. Все торопятся убежать, выполняя его команду, а вожак, если это нужно, кидается навстречу врагу.
Между членами стада существуют сложные взаимоотношения. Непременно окажутся такие, которые подчиняются вожаку или лидеру, но угнетают остальных. Ученые говорят, что это животные второго ранга. Могут быть животные третьего ранга, подчиняющиеся соплеменникам первого и второго рангов, но находящие членов стада, которыми, в свою очередь, можно покомандовать. И так далее. Иногда бывает 4-7 и больше рангов. На ранги делятся животные, не только ведущие стайный образ жизни, но и просто живущие рядом друг с другом. Так, среди зябликов, гнездящихся в одной роще, есть птицы первого, второго, третьего, а иногда и четвертого рангов.
Как же решают животные, кто из них старше? Обычно главным бывает самое сильное и ловкое животное, а чтобы выяснить это, приходится мериться силами.
В зависимости от ситуаций ранг животных может меняться, и не раз. Очень наглядно это можно проследить на примере сверчков. Ранг у этих насекомых зависит от их размера и силы. Сверчки устраивают рыцарские турниры. Иногда дело ограничивается малым поединком: насекомые, сцепившись усиками, толкают друг друга. Когда идет большое сражение, сверчки подпрыгивают, наскакивают на противника, сопровождая свои действия боевой песней. Когда побежденный отброшен, бой заканчивается.
Сверчки растут быстро, часто линяют, скидывая ставшую тесной одежду. Постепенно растет их ранг. Высшего ранга они достигают на 12-й день после последней линьки.
Стать лидером, приобрести высший ранг иногда бывает легче животным, чем-то внешне выделяющимся среди своих соплеменников. Даже такие сторонники равноправия, как стайные рыбы, если в их среде появляется альбинос, начинают подражать главным образом ему. Белое животное лучше заметно, оно невольно бросается в глаза.
Представление о том, что в условиях ограниченного доступа к какому-либо ресурсу доминирование способствует его получению в первую очередь, подтверждено в многочисленных исследованиях социального поведения животных.
Сростом числа исследований на животных разных видов выявилось множество отклонений от классической линейной схемы иерархической структуры сообществ. Наиболее распространенное отклонение – превращение "лестницы" или "цепочки" в двухуровневую структуру: доминант – и все остальные. Случаи такого абсолютного доминирования наблюдаются, например, при содержании самцов домовых мышей или самцов колюшки в ограниченном пространстве. В иных случаях в иерархических "цепочках" могут наблюдаться "петли" или "треугольники", когда особь А гоняет особь В, особь В – особь С, но А боится С. Описаны даже такие ситуации, когда длинная иерархическая цепочка замыкалась в круг.
Самый простой вид иерархии - линейная. Классическим примером такой системы иерархии может служить иерархия маленьких (до 10 особей) куриных стай. Впервые иерархия была описана норвежским учёным Шйелдруппом-Эббе в 1922 году именно на примере порядка клевания у кур. Иерархия проявляется при кормлении. Первой клюёт пищу альфа-курица, бета-курица - второй и т. д., причем нарушения порядка клевания (например, попытка курицы нижнего ранга клюнуть зерна раньше курицы более высокого ранга) пресекаются клевком в голову или туловище нарушителя иерархии.
Позже выяснилось, что в больших группах кур возможно нарушений транзитивности отношений доминирования, что приводит к образованию так называемой круговой иерархии, когда курица, занимающая доминирующее отношение по отношению ко второй, занимает подчинённое положение по отношению к третьей, в свою очередь подчинённой второй курице.
Показано, что в сообществах могут действовать параллельные системы иерархии – у самцов и у самок. Изменение ранга самки, как это было описано Лоренцем при изучении сообщества галок, может происходить, если она становится супругой высокорангового самца. У большинства видов самцы имеют более высокие ранги, однако имеются и исключения.
У некоторых видов животных внутри большого сообщества существуют стабильные группировки – кланы, чаще всего образованные одной или несколькими самками с их потомством одного-двух поколений. Такие "материнские кланы" можно наблюдать, например, у слонов, дельфинов, гиеновых собак.
Помимо относительно стабильных группировок и кланов, члены сообщества могут образовывать и временные коалиции, направленные либо на достижение "сиюминутной выгоды", либо на то, чтобы повысить свой общий ранг. Множество примеров подобных ситуаций дают исследования приматов (японских макаков, зеленых мартышек, павианов, шимпанзе). Так, два–три самца могут объединиться, чтобы отвлечь доминанта, инсценируя драку или интересную находку, и, пока доминант "наводит порядок", по очереди получить доступ к пище или даже увести самку.
Существует достаточно много примеров, когда в сообществе приматов складывается не столько иерархия особей, сколько иерархия группировок.
Кровь и доминирование
Если у человека наполеонами становятся, то у животных ими и рождаются, и становятся. Доминирующие и подчиненные особи различаются биохимическими параметрами.
Доминанты быстро входят в стресс и столь же быстро из него выходят. Реакция крови у них гипергликемическая, то есть с повышенным содержанием гликогена, который в нужный момент высвобождает депонированную глюкозу.
Низкоранговые животные от стресса заболевают и могут погибнуть. Реакция крови у них диабетическая, с пониженным содержанием гликогена, поэтому в самый ответственный момент они испытывают дефицит глюкозы.
Доминантивность, как и агрессия, определяется соотношением гормонов. А биохимические показатели, как известно, способны наследоваться. От доминантов рождаются доминанты. У лабораторных мышей есть целые линии либо доминирующих, либо подчиненных особей. У кошек такого селекционного отбора никогда не велось, поэтому среди представителей всех пород имеются как доминанты, так и подчиненные животные.
Главная функция доминантов – поддержание определенного порядка в группе; поэтому они практически всегда разрешают конфликты внутри группы мирным путем. Иначе говоря, все конфликты внутри стаи они воспринимают как бы адресованными к себе. В кошачьих сообществах это ярче всего проявляется на кошках. Они защищают котят и отражают нападение чужаков. Коты-доминанты препятствуют участию в размножении других котов.
Такие шансы резко уменьшаются в парах отец-сын, мать-дочь на небольшой территории (допустим, в городской квартире). В этом примере, наоборот, замечается подавление молодого животного (вплоть до гормонального, на уровне коммуникации запаха). Но иногда молодому коту или кошке удается переранжироваться со старшими. Обычно это происходит с помощью социальной поддержки, которую оказывает человек. Причем сам он может и не замечать, что оказывает такую поддержку.
Когда сообщество состоит из нескольких животных, в нем помимо доминантов присутствуют субдоминанты, которые готовы в определенных условиях занять место доминантов.
Внутри кошачьего сообщества наибольшую активность проявляет ядро высокоранговых кошек. Но доминирование не является абсолютным: у одних особей сильнее развит пищеварительный инстинкт, у других половой, у третьих – исследовательское поведение. Поэтому, скажем, увести лучший кусок у доминанта вполне способен субдоминант. Субдоминант-исследователь разведывает новые запасы пищи на новой территории. Иногда именно субдоминанты проявляют инициативу и стремятся первыми прогнать чужую особь.
Системы иерархии у различных животных
В знаменитом романе Джорджа Оруэлла «Скотный двор» есть высказывание: «Все животные равны, но некоторые равнее». Роман написан отнюдь не о животных, и автор его – не зоолог. Но тем не менее факт остается фактом - в популяциях многих животных существует сложная иерархия, и роль каждой особи для популяции может быть весьма различной в зависимости от ее иерархического ранга в конкретной группе животных. В связи с этим возникает закономерный вопрос: каким образом каждая конкретная животная занимает то или иное положение в группе, и почему именно эта, а не другая особь становится во главе иерархии. Приступая к вопросу, попытаемся избежать как «правого уклона» – антропоцентризма, так и «левого уклона» – биологического редукционизма. Изменение положения в иерархии у животных внешне во многом сходно с «карьерой» в человеческом обществе. В то же время внешнее сходство не должно скрывать многих принципиальных различий.
Сообществами со сложной структурой живут самые разные животные. Среди беспозвоночных животных наиболее сложные сообщества образуют муравьи, термиты и пчелы. Каждая колония этих насекомых состоит из многих тысяч особей, причем особи эти делятся на «касты», очень сильно разнящиеся по внешнему облику, с четко различающимися функциями у каждой «касты». Например, колония пчел состоит из матки, рабочих пчел и трутней. У муравьев и термитов, кроме того, имеются еще и «солдаты». Функции каждой особи жестко запрограммированы еще во время ее индивидуального развития. Например, у пчел все яйца, откладываемые маткой, первоначально одинаковы. Но в дальнейшем вылупившихся из этих яиц личинок кормят по-разному, и в итоге, в зависимости от количества и качества питания, личинки превращаются кто в матку, кто в трутней, кто – в рабочих пчел. Таким образом, у общественных насекомых место особи в иерархии жестко задано изначально, и от отдельной особи тут практически ничего не зависит. Фактически каждая колония таких насекомых – это своего рода один большой организм, не сводимый к сумме составляющих его элементов.
Для выяснении своего места в иерархии у большинства птиц и млекопитающих имеются сложные ритуалы «выяснения отношений» между особями своего вида. Причем чем более мощными орудиями нападения эти животные обладают, тем больше инстинктивных ограничений на их применение против особей своего вида. Например, волки, львы, слоны, крупные олени, хищные птицы крайне редко ранят и тем более убивают друг друга. Побежденный специально подставляет победителю свое уязвимое место (например, шею), и победитель немедленно прекращает атаки. Отсюда принцип: «Если тебя ударили по левой щеке – подставь правую». Но животные, ведущие одиночный образ жизни, например, медведи (особенно белые) довольно часто убивают и съедают особей своего вида. Также нет ограничений на расправу с себе подобными у слабо вооруженных животных. В природе у таких животных побежденный просто убегает, но в условиях зоопарка дело часто доходит до умерщвлений. К. Лоренц отмечает такие случаи для горлиц и косуль. В небольшом загоне сильный самец косули может насмерть забодать не только более слабого самца, но и самку.
Предки человека также были слабыми животными, поэтому инстинктивные механизмы сдерживания внутривидовой агрессии у него слабо выражены. Такие механизмы у него есть (упасть на колени, пасть ниц), но они не всегда срабатывают. В то же время в ходе своего развития человек очень хорошо вооружился, поэтому он много и регулярно мучает и убивает других людей. «Для равновесия» у человека возникли религия, мораль и обычаи, позже законы. Но вплоть до новейшего времени они были сравнительно эффективны только в достаточно узком кругу «своих» (людей своего рода, своего племени, членов своей семьи, родственников). И в настоящее время проблема ограничения внутривидовой агрессии для человека весьма актуальна. «Двойной стандарт» в обращении со «своими» и «чужими» распространен как у «цивилизованных», так и у «варварских» народов.
Поведение птиц, в отличие от млекопитающих, хотя и весьма сложно, но по большей части является врожденным, «машинообразным». Однако у каждого вида птиц существует весьма большой набор поведенческих программ, позволяющих целесообразно действовать в достаточно широком спектре внешних условий.
В относительно небольших стаях птиц, где все особи знают друг друга (например, в курятнике или на голубятне), складывается иерархия, внешне выражаемая в «порядке клевания». Этот порядок состоит в том, что каждая особь «имеет право» клевать всех, кто ниже, и безропотно принимает клевки от «вышестоящих». Одна особь – «главная», то есть клюет всех, а ее не клюет никто, и одна особь – «последняя», которую безнаказанно клюют все.
Определение ранга птицы происходит, как правило, на основании некоторых внешних ключевых признаков (например, форма и размеры гребня у кур, величина тела, расцветка и т.д.), при сопоставлении данной птицы с другими.
Проводились следующие опыты: курицу по очереди помещали в несколько разных курятников. В каждом из них ее ранг оказался различным, причем выяснилось, что достаточно ее держать в каждом курятнике по часу в день, чтобы ее ранг был закреплен. А для изменения ранга внутри одного курятника оказалось достаточным немного изменить ее внешний вид: прикрепить цветную бирку к голове или покрасить несколько перьев. В общем, процедура изменения ранга у кур жестко запрограммирована; изменение ранга слабо связано с поступками самой курицы.
В природе большинство птиц имеют индивидуальные гнездовые участки. Это может быть клочок земли с гнездом у колониальных видов, но может быть и весьма обширная территория с кормовыми угодьями. Удерживает территорию в одних случаях самец, в других – самка. «Безземельные» особи не имеют возможности завести себе пару и остаются без потомства. Соответственно, «собственники» стремятся удержать и приумножить то, что имеют, а «неимущие» пытаются изгнать кого-либо из «имущих» или занять место погибшего «собственника».
Поведение млекопитающих значительно более гибко, имеет больше «степеней свободы», чем у всех прочих позвоночных. Даже у таких не самых высокоорганизованных существ, как грызуны, наблюдается достаточно сложная социальная жизнь. Например, в каждой популяции крыс имеются «авторитет», его прислужники («шестерки»), «средний слой» и отверженные («опущенные»).
«Высшие» крысы получают лучшую пищу и самые удобные места; «низшие» первыми посылаются туда, где опасно (например, пробовать приманку или обследовать незнакомое место), и последними допускаются к лучшей еде. Изменение положения происходит в результате жестоких драк: представитель «среднего слоя» может загрызть или изгнать ослабевшего «высшего» и занять его место. Но «отверженным» обычно улучшение положения не светит. Разве что, если все, кто выше их, погибнут, то у них возникает шанс стать первыми.
У стадных копытных наблюдаются обычно следующие типы стад: «гарем» (группа самок во главе с самцом), стадо из самок и молодняка и стадо самцов. В случае «гарема» (например, у лошадиных и многих оленей и антилоп) самец стемится сосредоточить вокруг себя как можно больше самок (мало учитывая их предпочтения) и удержать в своем владении как можно большую территорию. При этой системе обычно имеется много «неимущих» самцов, обычно молодых. У них есть шанс стать владельцами «гарема». Самец, имеющий гарем, тратит массу сил на удержание территории и самок. Как только он ослабевает от старости или болезни, кто-то из «неимущих» немедленно свергает и изгоняет его. Среди самок в «гареме» тоже имеется иерархия, но обычно не очень сильно выраженная.
В стаде из самок и молодняка (например, у слонов, бизонов, одичавших коров) отношения более сложные. Возглавляет стадо старая опытная самка, а остальные самки делятся на несколько рангов. Поскольку обычно все самки – кровные родственники, то отношения в таких стадах обычно мягкие, столкновения редки. Выяснение положения в иерархии происходит в строго ритуализованных формах. Если же какая-то особь слишком агрессивна, то ее обычно изгоняют.
Более сложные отношения у хищников, живущих группами. Классические примеры – прайд львов, стаи диких собак (волков, красных волков, гиеновых собак, шакалов) и гиен. Прайд львов – классический «гарем». Самец - «патриарх» охраняет территорию и контролирует своих львиц, а те соперничают за его благосклонность. Подросшие самцы изгоняются из прайда и затем ведут жизнь бродяг, ища себе возможности захватить территорию и завести гарем. Если такому самцу повезет, он может победить главу какого-нибудь прайда и унаследовать его львиц. После этого он загрызает львят (чтобы львицы быстрее принесли детей от него), и затем его главная задача – удержать захваченное, пока старость или болезнь не отнимут силы.
Cамые близкие к нам обезьяны – шимпанзе и гориллы – не образуют сложных иерархий, поскольку живут в лесах, при обилии пищи и небольшом числе естественных врагов. Гориллы живут «патриархальными семьями» во главе со старым самцом. Несколько младших самцов занимают подчиненное положение, но это подчинение умеренное. Они выражают почтение «патриарху», уступают ему лучшие куски и самок. Тот же не слишком строг, обычно ограничивается грозным взглядом и легким шлепком (даже если младшие самцы втихомолку «прелюбодействовали» с его «женами»). У шимпанзе иерархия еще менее жесткая, и между самцами часто встречается дружба и отношения равноправия. Интересный случай наблюдала Джейн ван Лавик-Гудолл. Молодой самец шимпанзе смог войти в ряды главных в стаде благодаря своей изобретательности. На территории стада люди оставили пустую канистру. Сначала шимпанзе не решались подойти к ней. Но этот самец преодолел робость, подошел к канистре и стал стучать в нее. После этого он стал делать это регулярно, и его весьма «зауважали», он стал «крутым» и «модным».
Наиболее же близка к социальной структуре стада предков человека структура стад не современных человекообразных обезьян, а некоторых современных низших обезьян, живущих в саванне: – большинства видов павианов, зеленых мартышек и мартышек-гусаров. Кака и предки человека, эти обезьяны живут в открытой саванне, где мало укрытий, много хищников; а обилие и доступность пищи сильно изменяются во времени и пространстве. Соответственно, во многом сходны и решения этих проблем.
У павианов во главе стада стоит «политбюро» из старых и сильных самцов («патриархов»), примерно равных друг другу. Ниже их стоят самцы второго ранга. Самки занимают подчиненное положение и своей сложной иерархии не имеют (могут быть только временные «фаворитки» того или иного члена «политбюро»). «Патриархи» стараются не допустить других самцов к самкам (хотя подчиненные самцы постоянно исподтишка берут свое). Дети стоят вне иерархии, «патриархи» их не опасаются, заботятся о них и учат тому, что знают. Среди же взрослых самцов постоянно идет жестокая борьба за лидерство, часты драки и просто «выяснения отношений». Поскольку у павианов самки «ниже» самцов, то побежденный в поединке становится в позу самки при спаривании, победитель имитирует совокупление и после этого гордо удаляется. Тем, кто оказался внизу иерархии, приходится плохо: их постоянно бьют, лишают лучшей пищи, они испытывают постоянный стресс, чаще других болеют и меньше живут. Но старые самцы с годами слабеют, а также часто гибнут в боях с хищниками. Поэтому у самцов нижних рангов есть шанс занять более высокое место. Они постоянно создают коалиции, эти коалиции часто распадаются из-за взаимной конкуренции. Но наконец складывается устойчивая группа, в которой самцы более не враждуют, ибо убедились в равной силе друг друга. В какой-то момент эта группа свергает «патриархов» и образует новое «политбюро».
Несколько иначе обстоит дело у зеленых мартышек. Их стада возглавляются вожаком, существует«единоначалие». Власть вожака у зеленых мартышек весьма устойчива, так как существует эффективный механизм по ее поддержанию. Например, какой-то член стада вызвал недовольство вожака. Стоит тому только это недовольство показать, то тут же на «опального» набрасываются остальные – бьют, кричат на него, бросают в него калом. И наиболее усердны бывают самые низшие. Иначе говоря, происходит перенос агрессии с вожака, связываться с которым опасно, на доступный объект. С человеческой точки зрения эта система выглядит малопривлекательно, «подло», но именно для людей она достаточно обычна. Это порядок, когда правитель (или начальник) приобретает поддержку низов общества, привлекая их к расправам над неугодными представителями знати и «средних слоев». Так поступали и поступают очень многие диктаторы. При подготовке материала использовалась информация из психологической газеты: Мы и Мир (№19/20 1999) и литература: Основы этологии и генетике поведения. ВШ 2002.
Иерархия* (* От греч. hyeros - священный + arche - власть). Достаточно долго люди относились к сообществам животных как к неорганизованной орде. На самом деле среди них царит жёсткий иерархический порядок. Иерархия может устанавливаться в малых группах, например, в небольших семьях. Но наиболее выражена она в больших и генетически разнородных группах животных одного вида, занимающих общую территорию. Здесь ни одна особь не считает какой-либо участок своим собственным, и каждое животное пользуется им лишь временно; однако не все места одинаково доступны всем особям. Следовательно, иерархия - это производное от агрессивности и территориальности животных. Среди позвоночных иерархическая организация сообщества достигает наивысшего совершенства у приматов** (** Простая и строгая «линейная» иерархия, когда ни одно животное не покушается на вышестоящее по иерархической лестнице, довольно редка и наиболее выражена у домашних кур.) Выраженность иерархической организации тем сильнее, чем больше опасностей угрожает данному виду.
Сущность иерархически упорядоченной организации состоит в организации «пирамиды субординации» Вершину такой ступенчатой пирамиды занимает наиболее агрессивная и опытная особь (иногда - особи). Особей, занимающих господствующие места, называют доминантами*** (*** От лат. dominas - господствующий), а располагающихся на ступеньку ниже - субдоминантами. Ранги животных, в зависимости от занимаемых ступенек в пирамиде, обозначаются буквами латинского алфавита (от альфы до омеги, причём омегой называют особей низшей ступени не зависимо от того, сколько реальных ступеней такая пирамида содержит). Доминирующие члены группы захватывают лучшие участки, лучшую еду, лучших самок. Если животное заняло доминирующее положение, то оно всеми силами стремится сохранить его, прибегая как к физическим средствам наказания, так и к знаковым средствам устрашения или подавления по отношению к непокорным (или к потенциальным конкурентам-субдоминантам). Демонстрируя свое превосходство, доминирующее животное всеми способами показывает самоуверенность, важность своей персоны - стремлением находиться на возвышенных местах, походкой, показной агрессивностью. Это особенно заметно, когда подчинённые ему особи начинают волноваться и нервничать. Важно, что видимая, подчёркнутая (возведённая в ранг знаковой формы) самоуверенность вожака психологически необходима для всех членов сообщества, свидетельствуя для них об общем благополучии ситуации, их защищённости от внешних и внутренних неприятностей. Поведение доминанта всё время отслеживается остальными животными, и когда он перемещается, они спешат изменить своё местоположение.
Иерархический порядок устанавливается в результате агрессивных стычек, а заканчивается демонстрацией позы подчинения или бегством побеждённого. Победитель умиротворяется и может заменить действительное избиение ритуальным - потрепать за волосы, похлопать лапой, толкнуть, ущипнуть, обгадить. Иерархическая организация динамична в том смысле, что её статус непрерывно подтверждается (выверяется), а в случае гибели, старости, ранения и даже «потери лица» доминанта, его место занимает один из субдоминантов (особей ранга «бета»). Жёсткая, но очень эффективная система организации, где каждый знает своё место, каждый подчиняет и подчиняется. Важнейшее её назначение - избегать постоянных конфликтов каждого с каждым, борьбы всех со всеми за первенство, в результате чего формируется внутренняя сплочённость как основание для совместных действий всей группы.
Доминантом становится не обязательно самое сильное животное, а то, которое более агрессивно, много и умело угрожает другим и легко выдерживает чужие угрозы. Будь это человек, его бы назвали настырным. Ему начинают привычно уступать по той причине, что «неохота связываться». Эту особенность доминантности должны учитывать психологи и педагоги. Это обстоятельство более характерно для взрослых людей. Дети чаще прямо меряются силой (настырных часто бьют). Способность к доминированию - настыр-ность - и яркость фенотипических проявлений лидера являются биологически целесообразной психической функцией, но способностью к ней обладают не все животные в равной мере. Некоторые сильные и уравновешенные павианы-субдоминанты ни при каких обстоятельствах (даже самых благоприятных) не становятся доминантами. С другой стороны, известно, что хирургическое повреждение «центров агрессивности» в головном мозге ведёт к моментальной потере животным своего ранга и отбрасывает его на самое дно иерархической пирамиды.
Группа животных или людей, предоставленных самим себе, самопроизвольно организуется по иерархическому принципу. Это объективный закон природы, которому крайне трудно противостоять. Можно лишь заменить спонтанную, «зоологическую» самосборку на другую, построенную по разумным человеческим законам. Иерархическая организация сообществ, построенная на принципе доминантности, всегда неустойчива и требует информационной поддержки, значительных усилий на поддержание её целостности. Внешне такие усилия могут проявляться довольно странно.
Обратимся к голубям. Если в группе их мало, между ними устанавливается ряд соподчинения. Побеждающий всех голубь будет доминантом, ниже расположится субдоминант и так далее до самого нижнего ранга. Неизбежно наступает момент, когда доминант клюнет субдоминанта (из-за спонтанной вспышки агрессии). Тот ответит не ему, а клюнет голубя, стоящего ниже его на иерархической лестнице (переадресует агрессию, ведь доминанта трогать страшно). Переадресуясь, агрессия дойдет до стоящего на самой низкой ступени голубя. Тому клевать некого, и он переадресует агрессию земле. По цепочке как бы пробежал сигнал. В данном случае он ничего не сообщил, просто подтвердил иерархию. Но по этой же цепочке можно послать и команду. Например, если взлетит доминант, то за ним и остальные. А можно посылать и очень сложные команды, как это происходит у людей.* (* Дольник В. Непослушное дитя биосферы.- М.: Педагогика-Пресс, 1994 168)
В социальной группе иерархическая структура выступает в качестве «несущей конструкции». Реально их может существовать несколько - мужская модель иерархии, женская, подростковая и другие.
Вскоре после окончания Второй мировой войны японские биологи Миияди и Иманиси (Киото) начали изучение социальной организации у приматов в естественных условиях. Но их труды, опубликованные на японском языке, долгое время были неизвестны другим специалистам. Положение исправил знаменитый этолог Карл фон Фриш (владевший японским языком), который в начале 60-х годов случайно обнаружил их книги в библиотеке Чикагского университета. Практически они применяли те же методы, что и К. Лоренц в своих исследованиях гусей и уток. Они стремились знать каждое животное персонально; как только это становилось возможным, животным давались имена. Обезьян (Масаса fuscata), обитавших на изолированном участке побережья острова Кюсю, оказалось нетрудно распознавать по большому разнообразию в окраске их шерсти. Краткое описание работ японских учёных, основанное на сообщении К. Фриша, состоит в следующем:
Самцы на периферии
Рис. 35. Концентрическое распределение особей в стаде макак с горы Такасакиямы, соответствующее иерархии. В центре находятся доминирующие животные (по Р. Шовену, 1965)
У макак существует некая социальная структура, нашедшая свое отражение в концентрическом размещении популяции на территории (рис.35) Центр занят почти исключительно самками и молодняком обоего пола, здесь же иногда находятся несколько крупных самцов. В популяции обезьян, обитавших на невысокой горе Такасакияма, таких самцов было шестнадцать, но только шестеро из них - самые крупные и наиболее сильные - имели право на пребывание в центре. Остальные самцы, в том числе те, которые не достигли половой зрелости, находились только на периферии - на скалах или на деревьях. Но и здесь их расселение было не произвольным: не вполне зрелые самцы были оттеснены ближе к границам участка, а взрослые селились поближе к центру. Зато совсем молодые обезьяны могли сколько угодно носиться повсюду, и они широко использовали эту возможность. Совершенно то же самое наблюдал Тинберген у лаек в Гренландии.
Такое размещение не меняется в течение всего дня; животные кормятся на месте. С наступлением вечера группа отправляется на ночлег, и при этом возникает настоящая церемония. В процессии, всегда в одном и том же порядке, шествуют сначала самцы-главари; при них - несколько самок с детёнышами; только вслед за этим, окончательно убедившись, что все «главари» уже проследовали, в «священный центр» группы проникают взрослые самцы низшего, непосредственно подчинённого главарям ранга. Они уводят за собой оставшихся самок и молодых обезьян, разыгрывая ту же роль, какую только что исполнили их вожаки, бдительно охраняют группу от возможного нападения врагов, поддерживая дисциплину, в частности разнимая дерущихся, а затем подают сигнал к отправлению. Вскоре центр пустеет, здесь остаётся разве кое-кто из запоздавших, и тогда сюда осмеливаются в свою очередь проникнуть полувзрослые, не достигшие зрелости самцы; последние замешкавшиеся взрослые самцы пропускают их, позволяя им помочь в сборе отставших самок. Ещё некоторое время могут порезвиться здесь полувзрослые самцы и молодняк, но в конце концов и они уходят. «Тогда появляются самцы-отшельники (на Такасакияме их было трое); они вступают на территорию, к которой не приближались в течение дня, и собирают валяющиеся здесь объедки.
[...] Различие в рангах проявляется и в том, как относятся обезьяны к непривычной пище. Наблюдатели, конечно, не могли полностью оградить Такасакияму от посторонних, не могли запретить им бросать обезьянам конфеты. Но в отличие от обезьян зоопарков, прекрасно знающих, что такое конфеты и как их разворачивать, обезьяны с Такасакиямы никогда не видывали конфет. А непривычная пища считается здесь недостойной главарей, и подбирают её только детёныши. Позже её отведают матери, ещё позже - взрослые самцы (в тот период, когда самки готовятся произвести на свет новых детёнышей, а самцы присматривают за годовалыми малышами). Наконец, в последнюю очередь с конфетами знакомятся самцы, не достигшие зрелости: они живут вдали от других и не общаются с центром. Весь процесс привыкания оказывается сильно растянутым: потребовалось почти три года, чтобы младшие самцы привыкли к конфетам!* (Шовен Р. От пчелы до гориллы.- М.: Мир, 1965.)
Встал вопрос, ведут ли себя подобным образом обезьяны в других популяциях? Оказалось, что нет. Нравы обезьян Такасакиямы оказались самыми суровыми, «спартанскими», по сравнению с двадцатью другими популяциями, изученными японскими учёными. И здесь они имели дело как бы с разными «субкультурами», разными «традициями». Например, среди обезьян из Миноотами младшие самцы иногда объединялись в «банды», совершая вылазки далеко за пределы обитания стада, и пропадали даже на несколько дней. Когда этим обезьянам давали еду, они бросались к ней с весёлыми криками все вместе, не соблюдая «табели о рангах». В сообществе обезьян из Миноотами с их мягкими нравами «афинян», очень редко провинившихся низкоранговых особей наказывали укусами. Обезьяны высокого ранга для поддержания своего достоинства ограничивались притворным, демонстративным нападением на подчинённое животное. В сообществе Такасакиямы дело часто доходило до настоящих укусов, и низкоранговые особи были сплошь покрыты шрамами - следами наказаний. Вожаку тут было достаточно посмотреть в глаза провинившемуся, и тот бросался наутёк, не дожидаясь продолжения. По-разному происходило и привыкание к конфетам. На полное завершение этого процесса обезьянам из Миноотами потребовалось не более двух месяцев.
Заметим, что у приматов особи женского пола, как правило, не конкурируют с самцами за иерархический ранг, а образуют свою, чаще всего слабовыраженную и весьма неустойчивую пирамиду. На время связи с самцом ранг самки соответствует рангу самца в мужской иерархии.
Если детёныш обезьяны из Такасакиямы находится при матери, он имеет тот же ранг, что и его мать. Когда он перестает зависеть от матери, то он сам, в драках со сверстниками, завоёвывает среди них ранг, уже не относительный - по матери, а свой, абсолютный. В принципе, абсолютный ранг выявляется лишь тогда, когда две обезьяны остаются наедине. Вместе с приобретением ранга в своём социальном страте начинается процесс вытеснения подростка на периферию и потеря ранга, связанного с положением матери. Иначе выглядит этот процесс в колонии из Миноотами. По словам японского этолога Кавамуры, два основных принципа определяют здесь ранг: первый состоит в том, что ранг детёныша соответствует рангу его матери, а второй - в том, что младший из братьев и сестёр получает более высокий ранг, чем старший. К этому следует добавить важное наблюдение: детёныши доминирующих самок автоматически усваивают «поведение господ», а детёныши подчинённых - навыки повиновения! И, что особенно важно - детёныши животных «из центральной зоны», живя рядом с вожаком, принимают его в качестве образца для подражания, стремятся получить признание вожака и его приближенных и, в конце концов, стать их преемниками.
При всей своей социально-биологической эффективности, «сети иерархических структур» способны удерживать относительно небольшие группы животных, несравненно меньшие, чем стаи, не знающие иерархии. Потому что в действительности социальная группа опирается на принцип - ранг каждого известен каждому, то есть все должны знать друг друга «в лицо». Это обстоятельство обеспечивает нормальное самочувствие каждого члена группировки и создаёт условия «предсказуемости» событий внутри неё. Когда частота контактов непомерно возрастает, а индивидуальная дистанция постоянно нарушается, у членов группы неизбежно возникает тяжёлый стресс. Поэтому существуют механизмы, которые обеспечивают оптимальную численность сообществ животных. Даже в неорганизованных стаях стресс перенаселённости вызывает непреодолимую тягу к расселению, что способствует массовым миграциям животных с мест их обычного обитания (более всего знакомы миграции леммингов). У общественных животных известны более тонкие механизмы регуляции численности сообществ.
Загрузка...
