Биологични мембрани.
Терминът "мембрана" (лат. Membrana - кожа, филм) започна да се използва преди повече от 100 години за обозначаване на клетъчната граница, която, от една страна, служи като бариера между съдържанието на клетката и външната среда, и от друга страна, като полупропусклива преграда, през която може да премине водата и някои вещества. Функциите на мембраната обаче не се ограничават до това,тъй като биологичните мембрани са в основата на структурната организация на клетката.
Мембранна конструкция. Според този модел основната мембрана е липиден двуслоен, в който хидрофобните опашки на молекулите са обърнати навътре, а хидрофилните глави - навън. Липидите са представени от фосфолипиди, производни на глицерол или сфингозин. Протеините са свързани с липидния слой. Интегралните (трансмембранни) протеини проникват през мембраната през и през нея и са здраво свързани с нея; периферните не проникват и са по -малко здраво свързани с мембраната. Функции на мембранните протеини: поддържане на структурата на мембраните, приемане и преобразуване на сигнали от околната среда. среда, транспорт на определени вещества, катализа на реакциите, протичащи върху мембраните. дебелината на мембраната варира от 6 до 10 nm.
Свойства на мембраната:
1. Течливост. Мембраната не е твърда структура - повечето от съставляващите я протеини и липиди могат да се движат в равнината на мембраните.
2. Асиметрия. Съставът на външния и вътрешния слой на протеините и липидите е различен. В допълнение, плазмените мембрани на животински клетки отвън имат слой гликопротеини (гликокаликс, който изпълнява сигнални и рецепторни функции и също е важен за обединяването на клетките в тъкани)
3. Полярност. Външната страна на мембраната носи положителен заряд, докато вътрешната страна носи отрицателен заряд.
4. Селективна пропускливост. В допълнение към водата, мембраните на живите клетки пропускат само определени молекули и йони на разтворени вещества. (Използването на термина "полупропускливост" по отношение на клетъчните мембрани не е напълно правилно, тъй като това понятие предполага, че мембраната позволява преминаването само на молекулите на разтворителя, като същевременно задържа всички молекули и йони разтворени вещества.)
Външната клетъчна мембрана (плазмалема) е ултрамикроскопичен филм с дебелина 7,5 nm, състоящ се от протеини, фосфолипиди и вода. Еластичен филм, добре навлажнен с вода и бързо възстановяващ целостта след повреда. Той има универсална структура, характерна за всички биологични мембрани. Граничното положение на тази мембрана, участието й в процесите на селективна пропускливост, пиноцитоза, фагоцитоза, екскреция на продукти на екскреция и синтез, заедно със съседните клетки и защита на клетката от увреждане, прави нейната роля изключително важна. Животинските клетки извън мембраната понякога са покрити с тънък слой полизахариди и протеини - гликокаликс. В растителните клетки, извън клетъчната мембрана, има здрава клетъчна стена, която осигурява външна опора и поддържа формата на клетката. Състои се от влакна (целулоза), неразтворим във вода полизахарид.
Клетъчната мембрана
Изображение на клетъчната мембрана. Малките сини и бели топки съответстват на хидрофобни "глави" на фосфолипиди, а линиите, прикрепени към тях, съответстват на хидрофилни "опашки". Фигурата показва само интегрални мембранни протеини (червени глобули и жълти спирали). Жълти овални точки вътре в мембраната - холестеролни молекули Жълто -зелени вериги от мъниста от външната страна на мембраната - вериги от олигозахариди, които образуват гликокаликса
Биологичната мембрана включва и различни протеини: интегрални (проникващи през мембраната през и през), полуинтегрални (потопени в единия край във външния или вътрешния липиден слой), повърхностни (разположени от външната или в непосредствена близост до вътрешните страни на мембраната ). Някои протеини са точките на контакт на клетъчната мембрана с цитоскелета вътре в клетката и клетъчната стена (ако има такава) отвън. Някои от интегралните протеини функционират като йонни канали, различни транспортери и рецептори.
Функции
- бариера - осигурява регулиран, селективен, пасивен и активен метаболизъм с околната среда. Например, пероксизомната мембрана предпазва цитоплазмата от пероксиди, които са вредни за клетката. Селективната пропускливост означава, че пропускливостта на мембраната за различни атоми или молекули зависи от техния размер, електрически заряд и химични свойства. Селективната пропускливост осигурява отделянето на клетката и клетъчните отделения от околната среда и снабдяването им с необходимите вещества.
- транспорт - веществата се транспортират през мембраната във и извън клетката. Транспортът през мембрани осигурява: доставка на хранителни вещества, отстраняване на крайните метаболитни продукти, секреция на различни вещества, създаване на йонни градиенти, поддържане на оптималната концентрация на йони в клетката, които са необходими за работата на клетъчните ензими.
Частици, които по някаква причина не могат да преминат фосфолипидния двуслоен слой (например поради хидрофилни свойства, тъй като мембраната вътре е хидрофобна и не позволява преминаването на хидрофилни вещества или поради големия им размер), но необходими за клетката , могат да проникнат през мембраната чрез специални протеини -носители (транспортери) и канални протеини или чрез ендоцитоза.
При пасивен транспорт веществата преминават през липидния двуслой без консумация на енергия по градиента на концентрацията чрез дифузия. Вариант на този механизъм е улеснена дифузия, при която специфична молекула помага на веществото да премине през мембраната. Тази молекула може да има канал, който позволява преминаването само на един вид вещество.
Активният транспорт изисква консумация на енергия, тъй като възниква срещу градиента на концентрацията. На мембраната има специални помпени протеини, включително АТФаза, която активно изпомпва калиеви йони (K +) в клетката и изпомпва натриеви йони (Na +) от нея. - матрица - осигурява определено взаимно подреждане и ориентация на мембранните протеини, тяхното оптимално взаимодействие.
- механичен - осигурява автономността на клетката, нейните вътреклетъчни структури, както и връзка с други клетки (в тъканите). Клетъчните стени играят важна роля в осигуряването на механична функция, а при животните - междуклетъчното вещество.
- енергия - по време на фотосинтезата в хлоропластите и клетъчното дишане в митохондриите, в техните мембрани работят системи за пренос на енергия, в които участват и протеини;
- рецептор - някои протеини в мембраната са рецептори (молекули, чрез които клетката възприема определени сигнали).
Например, циркулиращите в кръвта хормони действат само върху тези целеви клетки, които имат рецептори, съответстващи на тези хормони. Невротрансмитерите (химикали, които провеждат нервни импулси) също се свързват със специфични рецепторни протеини в целевите клетки. - ензимно -мембранни протеини често са ензими. Например, плазмените мембрани на чревните епителни клетки съдържат храносмилателни ензими.
- внедряване на генериране и провеждане на биопотенциали.
С помощта на мембраната се поддържа постоянна концентрация на йони в клетката: концентрацията на K + йона вътре в клетката е много по -висока от външната, а концентрацията на Na + е много по -ниска, което е много важно, тъй като това гарантира запазването на потенциалната разлика на мембраната и генерирането на нервен импулс. - клетъчно маркиране - на мембраната има антигени, които действат като маркери - "етикети", които ви позволяват да идентифицирате клетката. Това са гликопротеини (тоест протеини с прикрепени към тях разклонени олигозахаридни странични вериги), които играят ролята на „антени“. Поради безбройните конфигурации на странични вериги е възможно да се направи специфичен маркер за всеки тип клетка. С помощта на маркери клетките могат да разпознават други клетки и да действат в съгласие с тях, например по време на образуването на органи и тъкани. Той също така позволява на имунната система да разпознава чужди антигени.
Структурата и съставът на биомембраните
Мембраните се състоят от три класа липиди: фосфолипиди, гликолипиди и холестерол. Фосфолипидите и гликолипидите (липиди с прикрепени въглехидрати) се състоят от две дълги хидрофобни въглеводородни "опашки", които са свързани със заредена хидрофилна "глава". Холестеролът укрепва мембраната, като заема свободното пространство между хидрофобните липидни опашки и ги предпазва от огъване. Следователно мембраните с ниско съдържание на холестерол са по -гъвкави, а с високо съдържание на холестерол те са по -твърди и крехки. Холестеролът служи и като "запушалка", която предотвратява движението на полярни молекули от и в клетката. Важна част от мембраната се състои от протеини, които я проникват и са отговорни за различните свойства на мембраните. Техният състав и ориентация в различните мембрани се различават.
Клетъчните мембрани често са асиметрични, тоест слоевете се различават по състава на липидите, прехода на отделна молекула от един слой в друг (т.нар. джапанки) трудно е.
Мембранни органели
Това са затворени, единични или взаимосвързани участъци на цитоплазмата, отделени от хиалоплазмата с мембрани. Едномембранните органели включват ендоплазмения ретикулум, апарата на Голджи, лизозоми, вакуоли, пероксизоми; към две мембрани - ядрото, митохондриите, пластидите. Структурата на мембраните на различни органели се различава в състава на липидите и мембранните протеини.
Селективна пропускливост
Клетъчните мембрани имат селективна пропускливост: глюкоза, аминокиселини, мастни киселини, глицерол и йони бавно се дифундират през тях, а самите мембрани до известна степен активно регулират този процес - някои вещества се пропускат, докато други не. Има четири основни механизма за навлизане на вещества в клетката или тяхното отстраняване от клетката навън: дифузия, осмоза, активен транспорт и екзо- или ендоцитоза. Първите два процеса са пасивни, тоест не изискват консумация на енергия; последните два са активни процеси, свързани с консумацията на енергия.
Селективната пропускливост на мембраната по време на пасивен транспорт се дължи на специални канали - интегрални протеини. Те проникват през мембраната през и през нея, образувайки своеобразен проход. Елементите K, Na и Cl имат свои собствени канали. Молекулите на тези елементи се движат навътре и извън клетката спрямо градиента на концентрацията. При раздразнение каналите на натриевите йони се отварят и има рязък приток на натриеви йони в клетката. В този случай възниква дисбаланс на мембранния потенциал. След това мембранният потенциал се възстановява. Калиевите канали са винаги отворени, през тях калиевите йони бавно навлизат в клетката.
Вижте също
Литература
- Антонов В.Ф., Смирнова Е.Н., Шевченко Е.В.Липидни мембрани по време на фазови преходи. - М.: Наука, 1994.
- Генис Р.Биомембрани. Молекулярна структура и функции: превод от английски. = Биомембрани. Молекулярна структура и функция (от Робърт Б. Генис). - 1 -во издание. -М.: Мир, 1997.-ISBN 5-03-002419-0
- Иванов В.Г., Берестовски Т.Н.Липиден двуслой на биологични мембрани. - М.: Наука, 1982.
- Рубин А.Б.Биофизика, учебник в 2 тома. - 3 -то издание, преработено и увеличено. - М.: Издателство на Московския университет, 2004. -
Отвън клетката е покрита с плазмена мембрана (или външна клетъчна мембрана) с дебелина около 6-10 nm.
Клетъчната мембрана е плътен филм от протеини и липиди (главно фосфолипиди). Липидните молекули са подредени подредено - перпендикулярно на повърхността, в два слоя, така че техните части, които интензивно взаимодействат с вода (хидрофилни), са насочени навън, а частите инертни към водата (хидрофобни) - навътре.
Протеиновите молекули са разположени в прекъснат слой на повърхността на липидната рамка от двете страни. Някои от тях са потопени в липидния слой, а някои преминават през него, образувайки зони, които са пропускливи за вода. Тези протеини изпълняват различни функции - някои от тях са ензими, други са транспортни протеини, участващи в прехвърлянето на определени вещества от околната среда в цитоплазмата и в обратна посока.
Основните функции на клетъчната мембрана
Едно от основните свойства на биологичните мембрани е селективната пропускливост (полупропускливост)- някои вещества преминават през тях трудно, други лесно и дори към по -висока концентрация.Така че за повечето клетки концентрацията на Na йони вътре е много по -ниска, отколкото в околната среда. За K йони е характерна обратната връзка: тяхната концентрация вътре в клетката е по -висока от външната. Следователно, Na йони винаги са склонни да проникнат в клетката, а K йони - да напуснат. Изравняването на концентрациите на тези йони се предотвратява от наличието на специална система в мембраната, която играе ролята на помпа, която изпомпва Na йони от клетката и едновременно изпомпва K йони вътре.
Желанието на Na йони да се движат отвън навътре се използва за транспортиране на захари и аминокиселини в клетката. С активното отстраняване на Na йони от клетката се създават условия за притока на глюкоза и аминокиселини в нея.
В много клетки усвояването на веществата става и чрез фагоцитоза и пиноцитоза. При фагоцитозагъвкавата външна мембрана образува малка депресия, където улавяната частица пада. Тази депресия се увеличава и, заобиколена от участък от външната мембрана, частицата се потапя в цитоплазмата на клетката. Явлението фагоцитоза е характерно за амебите и някои други протозои, както и за левкоцитите (фагоцитите). По подобен начин се осъществява абсорбцията на течности от клетките, съдържащи веществата, необходими за клетката. Това явление е кръстено пиноцитоза.
Външните мембрани на различни клетки се различават значително както по химичния състав на техните протеини и липиди, така и по относителното им съдържание. Именно тези характеристики определят разнообразието във физиологичната активност на мембраните на различни клетки и тяхната роля в живота на клетките и тъканите.
Ендоплазменият ретикулум на клетката е свързан с външната мембрана. С помощта на външните мембрани се осъществяват различни видове междуклетъчни контакти, т.е. комуникация между отделните клетки.
Много видове клетки се характеризират с наличието на тяхната повърхност на голям брой издатини, гънки, микровили. Те допринасят както за значително увеличаване на клетъчната повърхност, така и за подобряване на метаболизма, както и за по -силни връзки на отделните клетки помежду си.
Растителните клетки извън клетъчната мембрана имат дебели мембрани, които лесно се различават под оптичен микроскоп, състоящ се от целулоза (целулоза). Те създават силна опора за растителните тъкани (дърво).
Някои клетки от животински произход също имат редица външни структури, разположени отгоре на клетъчната мембрана и имат защитен характер. Пример би бил хитинът от покривни клетки на насекоми.
Функции на клетъчната мембрана (за кратко)
| Функция | Описание |
|---|---|
| Защитна бариера | Отделя вътрешните органели на клетката от външната среда |
| Регулаторни | Той регулира метаболизма между вътрешното съдържание на клетката и външната среда |
| Разграничаване (разделяне) | Разделяне на вътрешното пространство на клетката на независими блокове (отделения) |
| Енергия | - Натрупване и преобразуване на енергия; - светлинни реакции на фотосинтеза в хлоропласти; - Абсорбция и секреция. |
| Рецептор (информационен) | Участва във формирането на възбуда и нейното провеждане. |
| Мотор | Осъществява движението на клетката или отделните й части. |
Тази статия ще опише характеристиките на структурата и функционирането на клетъчната мембрана. Наричани още: плазмолема, плазмалема, биомембрана, клетъчна мембрана, външна клетъчна мембрана, клетъчна мембрана. Всички представени първоначални данни ще са необходими за ясно разбиране на хода на процесите на нервно възбуждане и инхибиране, принципите на работа на синапсите и рецепторите.
Плазмолемата е трислойна липопротеинова мембрана, която отделя клетката от външната среда. Той също така осъществява контролиран обмен между клетката и външната среда.
Биологичната мембрана е ултратънък бимолекулен филм, съставен от фосфолипиди, протеини и полизахариди. Основните му функции са бариерни, механични и матрични.
Основните свойства на клетъчната мембрана:
- Мембранна пропускливост
- Полупропускливост на мембраната
- Мембранна селективна пропускливост
- Активна мембранна пропускливост
- Контролирана пропускливост
- Фагоцитоза и мембранна пиноцитоза
- Екзоцитоза върху клетъчната мембрана
- Наличието на електрически и химически потенциали върху клетъчната мембрана
- Промени в мембранния електрически потенциал
- Мембранно дразнене. Това се дължи на наличието на специфични рецептори на мембраната, които влизат в контакт със сигнални вещества. В резултат на това състоянието както на самата мембрана, така и на цялата клетка често се променя. След комбинирането с lagands (контролни вещества), молекулярните рецептори, разположени върху мембраната, задействат биохимични процеси.
- Каталитична ензимна активност на клетъчната мембрана. Ензимите действат както извън клетъчната мембрана, така и вътре в клетката.
Основните функции на клетъчната мембрана
Основното в работата на клетъчната мембрана е да осъществява и контролира обмена между клетката и междуклетъчното вещество. Това е възможно поради пропускливостта на мембраната. Регулирането на мембранната пропускливост се осъществява поради регулираната пропускливост на клетъчната мембрана.
Структура на клетъчната мембрана
Клетъчната мембрана е трипластова. Централният слой - мастният служи директно за изолиране на клетката. Не пропуска водоразтворими вещества, само мастноразтворими.
Останалите слоеве - долният и горният - представляват протеинови образувания, разпръснати под формата на островчета върху мастния слой.Между тези островчета са скрити транспортьори и йонни тубули, които служат именно за транспортиране на водоразтворими вещества както в самата клетка и отвъд нея.
По -подробно мастният слой на мембраната се състои от фосфолипиди и сфинголипиди.
Значението на йонните тръбни мембрани
Тъй като само мастноразтворимите вещества проникват през липидния филм: газове, мазнини и алкохоли, а клетката трябва постоянно да въвежда и отстранява водоразтворими вещества, които включват йони. Именно за тези цели служат транспортните протеинови структури, образувани от другите два слоя на мембраната.
Такива протеинови структури се състоят от 2 вида протеини - каналообразуватели, които образуват дупки в мембраната, и протеини - транспортери, които с помощта на ензими се прилепват към себе си и ги пренасят през необходимите вещества.
Бъдете здрави и ефективни за себе си!
9.5.1. Една от основните функции на мембраните е да участват в трансфера на вещества. Този процес се улеснява от три основни механизма: проста дифузия, улеснена дифузия и активен транспорт (Фигура 9.10). Запомнете най -важните характеристики на тези механизми и примери за транспортирани вещества във всеки отделен случай.
Фигура 9.10.Механизми на транспортиране на молекули през мембраната
Проста дифузия- прехвърляне на вещества през мембраната без участието на специални механизми. Транспортирането се извършва по градиент на концентрация без консумация на енергия. Малките биомолекули - Н2О, СО2, О2, карбамид, хидрофобни нискомолекулни вещества - се транспортират чрез проста дифузия. Скоростта на простата дифузия е пропорционална на градиента на концентрацията.
Улеснена дифузия- трансфер на вещества през мембраната с помощта на протеинови канали или специални протеини -носители. Извършва се по градиента на концентрацията без консумация на енергия. Транспортират се монозахариди, аминокиселини, нуклеотиди, глицерол и някои йони. Характерна е кинетиката на насищане - при определена (насищаща) концентрация на пренесеното вещество всички молекули носители участват в прехвърлянето, а скоростта на транспортиране достига гранична стойност.
Активен транспорт- също изисква участието на специални протеини -носители, но прехвърлянето става срещу градиента на концентрацията и следователно изисква консумация на енергия. С помощта на този механизъм йони на Na +, K +, Ca2 +, Mg2 +се транспортират през клетъчната мембрана, а протоните се транспортират през митохондриалната мембрана. Кинетиката на насищане е характерна за активния транспорт на веществата.
9.5.2. Пример за транспортна система, която активно транспортира йони, е Na +, K + -аденозин трифосфатаза (Na +, К + -АТФаза или Na +, К + -помпа). Този протеин се намира в дебелината на плазмената мембрана и е в състояние да катализира реакцията на хидролиза на АТФ. Енергията, освободена по време на хидролизата на 1 молекула АТФ, се използва за прехвърляне на 3 Na + йони от клетката в извънклетъчното пространство и 2 K + йони в обратна посока (Фигура 9.11). В резултат на действието на Na +, K + -АТФаза се създава концентрационна разлика между клетъчния цитозол и извънклетъчната течност. Тъй като прехвърлянето на йони не е еквивалентно, възниква електрическа потенциална разлика. Така възниква електрохимичен потенциал, който се състои от енергията на разликата в електрическите потенциали Δφ и енергията на разликата в концентрациите на вещества ΔС от двете страни на мембраната.
Фигура 9.11. Na +, K + -помпа верига.
9.5.3. Транспортиране на частици и съединения с високо молекулно тегло през мембраните
Наред с транспорта на органични вещества и йони, осъществяван от носители, в клетката има много специален механизъм, предназначен за абсорбция от клетката и отстраняване на високомолекулни съединения от нея чрез промяна на формата на биомембраната. Такъв механизъм се нарича чрез везикуларен транспорт.
Фигура 9.12.Видове везикуларен транспорт: 1 - ендоцитоза; 2 - екзоцитоза.
По време на прехвърлянето на макромолекули се получава последователно образуване и сливане на обградени от мембраната везикули (везикули). Според посоката на транспортиране и естеството на пренасяните вещества се разграничават следните видове везикуларен транспорт:
Ендоцитоза(Фигура 9.12, 1) - прехвърляне на вещества в клетката. В зависимост от размера на получените везикули, има:
а) пиноцитоза - усвояване на течни и разтворени макромолекули (протеини, полизахариди, нуклеинови киселини) посредством малки мехурчета (150 nm в диаметър);
б) фагоцитоза - поемане на големи частици като микроорганизми или клетъчни остатъци. В този случай се образуват големи мехурчета, наречени фагозоми с диаметър повече от 250 nm.
Пиноцитозата е характерна за повечето еукариотни клетки, докато големите частици се абсорбират от специализирани клетки - левкоцити и макрофаги. На първия етап на ендоцитоза веществата или частиците се адсорбират върху повърхността на мембраната, този процес протича без консумация на енергия. На следващия етап мембраната с адсорбираното вещество се задълбочава в цитоплазмата; образуваните локални инвагинации на плазмената мембрана се отделят от клетъчната повърхност, образувайки везикули, които след това мигрират в клетката. Този процес е свързан със система от микрофиламенти и е летлив. Везикулите и фагозомите, които влизат в клетката, могат да се слеят с лизозомите. Ензимите, съдържащи се в лизозомите, разграждат веществата, съдържащи се във везикули и фагозоми, до продукти с ниско молекулно тегло (аминокиселини, монозахариди, нуклеотиди), които се транспортират до цитозола, където могат да бъдат използвани от клетката.
Екзоцитоза(Фигура 9.12, 2) - прехвърляне на частици и големи съединения от клетката. Този процес, подобно на ендоцитозата, протича с усвояването на енергия. Основните видове екзоцитоза са:
а) секреция - отстраняване от клетката на водоразтворими съединения, които се използват или засягат други клетки на тялото. Може да се извършва както от неспециализирани клетки, така и от клетки на ендокринните жлези, лигавицата на стомашно-чревния тракт, пригодена за отделянето на вещества, произвеждани от тях (хормони, невротрансмитери, ензими), в зависимост от специфичните нужди на тялото.
Секретираните протеини се синтезират върху рибозоми, свързани с мембраните на грубия ендоплазмен ретикулум. След това тези протеини се транспортират до апарата на Голджи, където се модифицират, концентрират, сортират и след това се опаковат във везикули, които се разцепват в цитозола и след това се сливат с плазмената мембрана, така че съдържанието на везикулите да е извън клетката .
За разлика от макромолекулите, секретираните малки частици, като протони, се транспортират от клетката с помощта на улеснена дифузия и активни транспортни механизми.
б) екскреция - отстраняване на вещества от клетката, които не могат да бъдат използвани (например отстраняване на ретикулоцитите от ретикулоцитите по време на еритропоезата на ретикулоцитите, които са агрегирани остатъци от органели). Очевидно механизмът на екскреция се състои в това, че първоначално секретираните частици се озовават в цитоплазмената везикула, която след това се слива с плазмената мембрана.
Зареждане...
