Как возобновляется почва? Откуда она берет силы, чтобы «накормить» такое огромное количество различных растений? Кто помогает создавать органическое вещество, от которого зависит ее плодородие? Оказывается, у нас под ногами, в почве, обитает громадное число разнообразных животных. Если собрать все живые организмы с 1 га степи, то они будут весить 2,2 т.
Здесь в тесном соседстве живут представители многих классов, отрядов, семейств. Одни перерабатывают остатки живых организмов, попадающие в почву,- мельчат, дробят, окисляют, разлагают на составные вещества и создают новые соединения. Другие перемешивают поступающие вещества с почвой. Третьи прокладывают ходы-коллекторы, обеспечивающие доступ в почву воды и воздуха.
Первыми приступают к работе различные бесхлорофильные организмы. Это они разлагают органические и неорганические остатки, попадающие в почву, и делают их вещества доступными для питания растений, а те в свою очередь поддерживают жизнь почвенных микроорганизмов. Микроорганизмов в почве такое количество, которого не встретишь больше нигде. Всего в 1 г лесной подстилки насчитывали их 12 млн. 127 тыс., а в 1 г почвы, взятой с поля или огорода, только бактерий-2 млрд., многие миллионы разных микроскопических грибов и сотни тысяч других микроорганизмов.
Не менее богат слой почвы и насекомыми. Энтомологи считают, что 90% насекомых в той или иной стадии своего развития связаны с почвой. Только в лесной подстилке (Ленинградская область) ученые обнаружили 12 тыс. видов насекомых и других беспозвоночных. В наиболее благоприятных почвенных условиях на 1 м2 подстилки и почвы находили до 1,5 млрд. простейших, 20 млн. нематод, сотни тысяч коловраток, земляных червей, клещей, мелких насекомых - ногохвосток, тысячи других насекомых, сотни дождевых червей и брюхоногих моллюсков.
Среди всего этого разнообразия животных почвы есть активные помощники человека в борьбе с беспозвоночными-вредителями лесов, посевов, огородных и садовых растений. В первую очередь это муравьи. Обитатели одного муравейника могут защитить от вредителей 0,2 га леса, уничтожая за 1 день 18 тыс. вредных насекомых. Муравьи играют большую роль и в жизни самой почвы. Строя муравейники, они, как и дождевые черви, выносят землю из нижних слоев почвы, постоянно перемешивая гумус с минеральными частицами. За 8-10 лет в районе своей деятельности муравьи полностью заменяют верхний слой почвы. Их норки в засоленных степях помогают разрушать солонцы. Как и ходы дождевых червей, они облегчают корням растений проникновение в глубь почвы.
В почве постоянно или временно живут не только беспозвоночные животные, но и многие позвоночные. Земноводные, пресмыкающиеся устраивают в ней свои убежища, выводят свое потомство. А амфибия-червяга проводит в земле всю жизнь.
Наиболее обычный землерой - крот, млекопитающее животное из отряда насекомоядных. Практически всю жизнь он проводит под землей. Голова, сразу переходящая в туловище, напоминает клин, которым крот расширяет и расталкивает по бокам в своих ходах землю, разрыхленную лапами. Лапы крота превратились в своеобразные лопатки.
Короткая мягкая шерсть позволяет ему без труда двигаться вперед и назад. Галереи-кротовины, проложенные кротом, тянутся на сотни метров. На зиму кроты уходят вглубь, где земля не промерзает, вслед за своей добычей-земляными червями, личинками и другими беспозвоночными обитателями почв.
Береговые ласточки, щурки, зимородки, сизоворонки, тупики, или топорики,трубконосые и некоторые другие птицы устраивают свои гнезда в земле, вырывая для этого специальные норы. Это улучшает доступ воздуха в почву. В местах массового гнездования птиц в результате накопления питательных веществ- удобрений, поступающих из помета, образуется своеобразная травянистая растительность. На севере у их нор растительности больше, чем в других местах. Норы грызунов-землероев - сурков, слепушонок, слепышей, сусликов, тушканчиков, полевок - тоже способствуют изменению состава почвы.
Наблюдения за животными почвы, проведенные в школьном биологическом кружке или кружке при станции юных натуралистов по заданию ученых, помогут расширить ваши знания.
Обитатели почвы. Нам приходилось рассматривать землю во дворе, в огороде, в поле, на берегу реки. А видели ли вы, как в земле копошатся маленькие жучки? Почва буквально насыщена жизнью – в ней на разной глубине обитают грызуны, насекомые, черви, многоножки и другие живые организмы. Если этих обитателей почвы уничтожить, то почва будет не плодородна. Если почва станет не плодородной, то зимой нам не чем будет питаться.
Обитатели почвы. С этими животными знакомы все – и взрослые, и дети. Живут они прямо у нас под ногами, хотя мы не всегда замечаем их. Ленивые дождевые черви, неуклюжие личинки, юркие сороконожки появляются на свет из рассыпающихся под лопатой земляных комков. Нередко мы брезгливо отбрасываем их в сторону или немедленно уничтожаем, как вредителей огородных растений. Сколько этих существ населяют почву и кто они наши друзья или враги? Давайте попробуем разобраться…
О самых незаметных… Корни растений, грибницы различных грибов пронизывают почву. Они поглощают воду и растворенные в ней минеральные соли. Особенно много в почве микроорганизмов. Так, в 1 кв. см почвы содержатся десятки и даже сотни миллионов бактерий, простейших, одноклеточных грибов и даже водорослей! Микроорганизмы разлагают мертвые остатки растений и животных до простых минеральных веществ, которые, растворяясь в почвенной воде, становятся доступными корням растений.
Многоклеточные жители почвы Обитают в почве и более крупные животные. Это прежде всего различные клещи, слизни, некоторые насекомые. Они не имеют специальных приспособлений для рытья проходов в почве, поэтому живут неглубоко. А вот дождевые черви, многоножки, личинки насекомых могут само- стоятельно проклады- вать себе дорогу. Дождевой червь раздви- гает частички почвы головным отделом тела или «вгрызается», про- пуская её через себя.
А теперь – о самых крупных… Самые крупные из постоянных обитателей почвы – кроты, землеройки и слепыши. Всю свою жизнь они проводят в почве, в полной темноте, поэтому имеют неразвитые глаза. Все у них приспособлено для жизни под землей: удлиненное тело, густой и короткий мех, сильные копательные передние ноги у крота и мощные резцы у слепыша. С их помощью они создают сложные системы ходов, ловушки, кладовые.
Почва – дом для огромного количества живых организмов! Итак, в почве обитают многочисленные организмы. С какими трудностями они сталкиваются? Во-первых, почва достаточно плотная, и ее обитатели должны жить в микроскопически малых полостях или уметь рыть, прокладывать себе дорогу. Во-вторых, сюда не проникает свет, и жизнь многих организмов проходит в полной темноте. В-третьих, в почве недостаточно кислорода. Но водой она вполне обеспечена, в ней много минеральных и органических веществ, запас которых постоянно пополняется за счет умирающих растений и животных. В почве нет таких резких колебаний температуры, как на поверхности. Все это создает благоприятные условия для жизни многочисленных организмов. Почва буквально насыщена жизнью, хотя она не так заметна, как жизнь на суше или в водоеме.
Т.В. Лукаревская
Когда летним днем мы входим в лес, то сразу замечаем порхающих бабочек, поющих птиц, прыгающих лягушек, радуемся пробежавшему ежу, встрече с зайцем. Складывается впечатление, что именно эти хорошо заметные животные и составляют основу нашей фауны. На самом же деле животные, которых легко увидеть в лесу, – лишь ничтожная ее часть.
Основу населения наших лесов, лугов, полей слагают почвенные животные. Почва, на первый взгляд такая безжизненная и неприглядная, оказывается при пристальном рассмотрении буквально напичканной жизнью. Если приглядеться внимательно, откроются картины необыкновенные.
Одних обитателей почвы увидеть несложно. Это – дождевые черви, многоножки, личинки насекомых, мелкие клещи, бескрылые насекомые. Других можно рассмотреть с помощью микроскопа. В тончайших пленках воды, которые обволакивают почвенные частицы, снуют коловратки, жгутиконосцы, ползают амебы, извиваются круглые черви. Сколько здесь настоящих тружеников, неразличимых невооруженным глазом, но проделывающих, тем не менее, титаническую работу! Все эти незаметные существа поддерживают в чистоте наш общий дом – Землю. Более того, они еще предупреждают об опасности, которая грозит этому дому, когда люди неразумно ведут себя по отношению к природе.
В почве средней полосы России на 1 м2 можно встретить до 1 тыс. сильно различающихся по численности видов почвенных обитателей: до 1 млн клещей и ногохвосток, сотни многоножек, личинки насекомых, дождевых червей, около 50 млн круглых червей, количество же простейших даже трудно оценить.
Весь этот мир, живущий по своим законам, обеспечивает переработку мертвых растительных остатков, очистку от них почв, поддержание водопрочной структуры. Почвенные животные постоянно перепахивают почву, перемещая наверх частицы из нижних слоев.
Во всех наземных экосистемах подавляющее большинство беспозвоночных (как по количеству видов, так и по числу особей) являются обитателями почвы или близко связаны с почвой в определенный период своего жизненного цикла. По расчетам Букле (1923), число видов насекомых, связанных с почвой, составляет 95–98%.
| Многоножка | 
Дождевой червяк
|
По способности приспосабливаться к условиям обитания равных нематодам среди животных нет. В этом отношении их можно сравнить только с бактериями и простейшими одноклеточными организмами. Такая универсальная приспособляемость в значительной мере объясняется развитием у нематод плотной наружной кутикулы, повышающей их жизненную стойкость. Кроме того, форма тела и характер движений нематод оказались пригодными для жизни в различных средах.
Нематоды принимают участие в механическом разрушении растительных тканей: они «вбуравливаются» в отмершие ткани и с помощью выделяемых ферментов разрушают клеточные стенки, открывая пути проникновения бактериям и грибам.
В нашей стране потери урожая овощей, зерновых и технических культур из-за повреждения круглыми червями достигают иногда 70%.
Нематода
Образование опухолей – галлов – на корнях растения-хозяина вызывает другой вредитель – южная галловая нематода (Meloidogyne incognita). Наибольший вред она приносит овощеводству в южных районах, где встречается в открытом грунте. На севере она встречается только в теплицах, повреждая главным образом огурцы и томаты. Основной вред наносят самки, самцы же, закончив развитие, выходят в почву и не питаются.
Почвенным нематодам сопутствует дурная слава: в них видят прежде всего вредителей культурных растений. Нематоды разрушают корни картофеля, лука, риса, хлопка, сахарного тростника, сахарной свеклы, декоративных и других растений. Зоологи разрабатывают меры борьбы с ними на полях и в теплицах. Большой вклад в изучение этой группы животных внес известный биолог-эволюционист А.А. Парамонов.
Нематоды издавна привлекали внимание эволюционистов. Они не только чрезвычайно разнообразны, но и поразительно устойчивы к воздействию физических и химических факторов. Где бы ни начали изучать этих червячков, повсюду обнаруживают новые, не известные науке виды. В этом плане нематоды всерьез претендуют на второе – после насекомых – место в животном мире: специалисты считают, что их не менее 500 тыс. видов, но есть основания полагать, что истинная численность видов нематод гораздо выше.
Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. Для микроорганизмов особое значение имеет огромная суммарная поверхность почвенных частиц, так как на них адсорбируется подавляющая часть микробного населения. Сложность почвенной среды создает большое разнообразие условий для самых разных функциональных групп: аэробов и анаэробов, потребителей органических и минеральных соединений. Для распределения микроорганизмов в почве характерна мелкая очаговость, поскольку даже на протяжении нескольких миллиметров могут сменяться разные экологические зоны.
Для мелких почвенных животных (рис. 52, 53), которых объединяют под названием микрофауна (простейшие, коловратки, тихоходки, нематоды и др.), почва - это система микроводоемов. По существу, это водные организмы. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, а часть жизни могут, как и микроорганизмы, находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из этих видов обитают и в обычных водоемах. Однако почвенные формы намного мельче пресноводных и, кроме того, отличаются способностью долго находиться в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды. В то время как пресноводные амебы имеют размеры 50‑100 мкм, почвенные - всего 10-15. Особенно мелки представители жгутиковых, нередко всего 2-5 мкм. Почвенные инфузории также имеют карликовые размеры и к тому же могут сильно менять форму тела.
Рис. 52. Раковинные амебы, питающиеся бактериями на разлагающихся листьях лесной подстилки
Рис. 53. Микрофауна почвы (по W. Dunger, 1974):
1-4 - жгутиковые; 5-8 - голые амебы; 9‑10 - раковинные амебы; 11-13 - инфузории; 14-16 - круглые черви; 17-18 - коловратки; 19-20 - тихоходки
Для дышащих воздухом несколько более крупных животных почва предстает как система мелких пещер. Таких животных объединяют под названием мезофауна (рис. 54). Размеры представителей мезофауны почв - от десятых долей до 2-3 мм. К этой группе относятся в основном членистоногие: многочисленные группы клещей, первичнобескрылые насекомые (коллемболы, протуры, двухвостки), мелкие виды крылатых насекомых, многоножки симфилы и др. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет дышать через покровы. Многие виды не имеют трахейной системы. Такие животные очень чувствительны к высыханию. Основным средством спасения от колебания влажности воздуха для них является передвижение вглубь. Но возможность миграции по почвенным полостям вглубь ограничивается быстрым уменьшением диаметра пор, поэтому передвижения по скважинам почвы доступны только самым мелким видам. Более крупные представители мезофауны обладают некоторыми приспособлениями, позволяющими переносить временное снижение влажности почвенного воздуха: защитными чешуйками на теле, частичной непроницаемостью покровов, сплошным толстостенным панцирем с эпикутикулой в сочетании с примитивной трахейной системой, обеспечивающей дыхание.
Рис. 54. Мезофауна почв (no W. Danger, 1974):
1 - лжескориион; 2 - гама новый клеш; 3-4 панцирные клещи; 5 - многоножка пауроиода; 6 - личинка комара‑хирономиды; 7 - жук из сем. Ptiliidae; 8-9 коллемболы
Периоды затопления почвы водой представители мезофауны переживают в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг тела животных благодаря их несмачивающимся покровам, снабженным к тому же волосками, чешуйками и т. п. Пузырек воздуха служит для мелкого животного своеобразной «физической жаброй». Дыхание осуществляется за счет кислорода, диффундирующего в воздушную прослойку из окружающей воды.
Представители микро- и мезофауны способны переносить зимнее промерзание почвы, так как большинство видов не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур.
Более крупных почвенных животных, с размерами тела от 2 до 20 мм, называют представителями макрофауны (рис. 55). Это личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Для них почва - плотная среда, оказывающая значительное механическое сопротивление при движении. Эти относительно крупные формы передвигаются в почве либо расширяя естественные скважины путем раздвигания почвенных частиц, либо роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных.
Рис. 55. Макрофауна почв (no W. Danger, 1974):
1 - дождевой червь; 2 - мокрица; 3 - губоногая многоножка; 4 - двупарнононогая многоножка; 5 - личинка жужелицы; 6 - личинка щелкуна; 7 - медведка; 8 - личинка хруща
Возможность двигаться по тонким скважинам, почти не прибегая к рытью, присуща только видам, которые имеют тело с малым поперечным сечением, способное сильно изгибаться в извилистых ходах (многоножки - костянки и геофилы). Раздвигая частицы почвы за счет давления стенок тела, передвигаются дождевые черви, личинки комаров‑долгоножек и др. Зафиксировав задний конец, они утончают и удлиняют передний, проникая в узкие почвенные щели, затем закрепляют переднюю часть тела и увеличивают его диаметр. При этом в расширенном участке за счет работы мышц создается сильное гидравлическое давление несжимающейся внутриполостной жидкости: у червей - содержимого целомических мешочков, а у типулид - гемолимфы. Давление передается через стенки тела на почву, и таким образом животное расширяет скважину. При этом сзади остается открытый ход, что грозит увеличением испарения и преследованием хищников. У многих видов развиты приспособления к экологически более выгодному типу передвижения в почве - рытью с закупориванием за собой хода. Рытье осуществляется разрыхлением и отгребанием почвенных частиц. Личинки разных насекомых используют для этого передний конец головы, мандибулы и передние конечности, расширенные и укрепленные толстым слоем хитина, шипами и выростами. На заднем конце тела развиваются приспособления для прочной фиксации - выдвигающиеся подпорки, зубцы, крючья. Для закрывания хода на последних сегментах у ряда видов имеется специальная вдавленная площадка, обрамленная хитиновыми бортиками или зубцами, своего рода тачка. Подобные площадки образуются на задней части надкрылий и у жуков‑короедов, которые тоже используют их для закупоривания ходов буровой мукой. Закрывая за собой ход, животные - обитатели почвы постоянно находятся в замкнутой камере, насыщенной испарениями собственного тела.
Газообмен большинства видов этой экологической группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы. Возможно даже исключительно кожное дыхание, например у дождевых червей, энхитреид.
Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. В засуху и к зиме они концентрируются в более глубоких слоях, обычно в нескольких десятках сантиметров от поверхности.
Мегафауна почв - это крупные землерои, в основном из числа млекопитающих. Ряд видов проводит в почве всю жизнь (слепыши, слепушонки, цокоры, кроты Евразии, златокроты
Африки, сумчатые кроты Австралии и др.). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Внешний облик и анатомические особенности этих животных отражают их приспособленность к роющему подземному образу жизни. У них недоразвиты глаза, компактное, вальковатое тело с короткой шеей, короткий густой мех, сильные копательные конечности с крепкими когтями. Слепыши и слепушонки разрыхляют землю резцами. К мегафауне почвы следует отнести и крупных олигохет, в особенности представителей семейства Megascolecidae, обитающих в тропиках и Южном полушарии. Самый крупный из них австралийский Megascolides australis достигает в длину 2,5 и даже 3 м.
Кроме постоянных обитателей почвы, среди крупных животных можно выделить большую экологическую группу обитателей нор (суслики, сурки, тушканчики, кролики, барсуки и т. п.). Они кормятся на поверхности, но размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Целый ряд других животных использует их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Норники обладают чертами строения, характерными для наземных животных, но имеют ряд приспособлений, связанных с роющим образом жизни. Например, у барсуков длинные когти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины. У кроликов по сравнению с зайцами, не роющими нор, заметно укорочены уши и задние ноги, более прочный череп, сильнее развиты кости и мускулатура предплечий и т. п.
По целому ряду экологических особенностей почва является средой, промежуточной между водной и наземной. С водной средой почву сближают ее температурный режим, пониженное содержание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность его водяными парами и наличие воды в других формах, присутствие солей и органических веществ в почвенных растворах, возможность двигаться в трех измерениях.
С воздушной средой почву сближают наличие почвенного воздуха, угроза иссушения в верхних горизонтах, довольно резкие изменения температурного режима поверхностных слоев.
Промежуточные экологические свойства почвы как среды обитания животных позволяют предполагать, что почва играла особую роль в эволюции животного мира. Для многих групп, в частности членистоногих, почва послужила средой, через которую первоначально водные обитатели смогли перейти к наземному образу жизни и завоевать сушу. Этот путь эволюции членистоногих доказан трудами М. С. Гилярова (1912-1985).
Экологические группы почвенных организмов. Количество организмов в почве огромно (рис. 5.41).
Рис. 5.41. Почвенные организмы (no E. А. Криксунову и др., 1995)
Растения, животные и микроорганизмы, обитающие в почве, находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и со средой обитания. Данные взаимоотношения сложны и многообразны. Животные и бактерии потребляют растительные углеводы, жиры и белки. Благодаря этим взаимоотношениям и в результате коренных изменений физических, химических и биохимических свойств горной породы в природе постоянно происходят почвообразовательные процессы. В среднем почва содержит 2 - 3 кг/м 2 живых растений и животных, или 20 - 30 т/га. При этом в умеренном климатическом поясе корни растений составляют 15т (на 1 га), насекомые - 1 т, дождевые черви - 500 кг, нематоды - 50кг, ракообразные-40 кг, улитки, слизни-20кг, змеи, грызуны - 20 кг, бактерии - Зт, грибы - Зт, актиномицеты - 1,5 т, простейшие - 100 кг, водоросли - 100 кг.
Несмотря на неоднородность экологических условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда, особенно для подвижных организмов. Крупный градиент температур и влажности в почвенном профиле позволяет почвенным животным путем незначительных перемещений обеспечить себе подходящую экологическую обстановку.
Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. Для микроорганизмов особое значение имеет огромная суммарная поверхность почвенных частиц, потому что на них адсорбируется подавляющая часть микроорганизмов. Сложность почвенной среды создает больйшое разнообразие для самых разных функциональных групп: аэробов, анаэробов, потребителей органических и минеральных соединений. Для распределения микроорганизмов в почве характерна мелкая очаговость, так как на протяжении нескольких миллиметров могут сменяться разные экологические зоны.
По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в три экологические группы: геобионты, геофилы и геоксены.
Геобионты - животные, постоянно обитающие в почве. Весь цикл их развития протекает в почвенной среде. Это такие, как дождевые черви (Lymbricidae), многие первичнобескрылые насекомые (Apterydota).
Геофилы - животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве. К этой группе принадлежит большинство насекомых: саранчовые (Acridoidea), ряд жуков (Staphylinidae, Carabidae, Elateridae), комары-долгоножки (Tipulidae). Их личинки развиваются в почве. Во взрослом же состоянии это типичные наземные обитатели. К геофилам принадлежат и насекомые, которые в почве находятся в фазе куколки.
Геоксены - животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища. К геоксенам из насекомых относятся таракановые (Blattodea), многие полужесткокрылые (Hemiptera), некоторые развивающиеся вне почвы жуки. Сюда же относятся грызуны и другие млекопитающие, живущие в норах.
Вместе с тем приведенная классификация не отражает роли животных в почвообразовательных процессах, так как в каждой группе есть организмы, активно передвигающиеся и питающиеся в почве и пассивные, которые пребывают в почве в период отдельных фаз развития (личинки, куколки или яйца насекомых). Почвенных обитателей в зависимости от их размеров и степени подвижности можно разделить на несколько групп.
Микробиотип, микробиота - это почвенные микроорганизмы, составляющие основное звено детритной пищевой цепи, представляют собой как бы промежуточное звено между растительными остатками и почвенными животными. Сюда относятся прежде всего зеленые (Chlorophyta) и сине-зеленые (Cyanophyta) водоросли, бактерии (Bacteria), грибы (Fungi) и простейшие (Protozoa). По существу можно сказать, что это водные организмы, а почва для них - это система микроводоемов. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, как и микроорганизмы, часть жизни могут находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из них обитают и в обычных водоемах. Вместе с тем почвенные формы обычно мельче пресноводных и отличаются способностью значительное время находиться в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды. Так, пресноводные амебы имеют размеры 50-100 мкм, почвенные- 10-15 мкм. Жгутиковые не превышают 2-5 мкм. Почвенные инфузории также имеют мелкие размеры и могут в значительной степени менять форму тела.
Для данной группы животных почва представляется как система мелких пещер. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет им дышать через покровы тела. Нередко виды животных этой группы не имеют трахейной системы и весьма чувствительны к высыханию. Средством спасения от колебаний влажности воздуха для них является передвижение вглубь. Более крупные животные имеют некоторые приспособления, которые позволяют переносить в течение некоторого времени снижение влажности почвенного воздуха: защитные чешуйки на теле, частичная непроницаемость покровов и др.
Периоды затопления почвы водой животные переживают, как правило, в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг их тела из-за несмачиваемости покровов, снабженных у большинства из них волосками, чешуйками и т. д. Пузырек воздуха играет для животного своеобразную роль «физической жабры». Дыхание осуществляется за счет кислорода, диффундирующего в воздушную прослойку из окружающей среды. Животные мезо- и микробиотипов способны переносить зимнее промерзание почвы, что особенно является важным, так как большинство из них не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур.
Макробиотип, макробиота - это крупные почвенные животные: с размерами тела от 2 до 20 мм. К данной группе относятся личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Почва для них является плотной средой, оказывающей значительное механическое сопротивление при движении. Они передвигаются в почве, расширяя естественные скважины путем раздвижения почвенных частиц, роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных. У многих видов развиты приспособления к экологически более выгодному типу передвижения в почве - рытью с закупориванием за собой хода. Газообмен большинства видов данной группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы. У дождевых червей и энхитреид отмечается исключительно кожное дыхание. Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. К зиме и в засуху они концентрируются в более глубоких слоях, большей частью в нескольких десятках сантиметров от поверхности.
Мегабиотип, мегабиота - это крупные землерои, главным образом из числа млекопитающих (рис. 5.42).
Рис. 5.42. Роющая деятельность норных животных в степи
Многие из них проводят в почве всю жизнь (златокроты в Африке, кроты Евразии, сумчатые кроты Австралии, слепыши, слепушонки, цокоры и т. п.). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Приспособленность к роющему подземному образу жизни находит отражение во внешнем облике и анатомических особенностях этих животных: недоразвиты глаза, компактное вальковатое тело с короткой шеей, короткий густоймех, сильные компактные конечности с крепкими когтями.
Помимо постоянных обитателей почвы, среди группы животных нередко выделяют в отдельную экологическую группу обитателей нор. К данной группе животных относятся барсуки, сурки, суслики, тушканчики и др. Они кормятся на поверхности, однако размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Ряд других животных используют их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Обитатели нор, или норники, имеют черты строения, характерные для наземных животных, но в то же время обладают рядом приспособлений, которые указывают на роющий образ жизни. Так, для барсуков характерным являются длинные когти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины.
К особой группе псаммофилов относят животных, заселяющих сыпучие подвижные пески. У позвоночных псаммофилов конечности нередко устроены в форме своеобразных «песчаных лыж», облегчающих передвижение по рыхлому грунту. Например, у тонкопалого суслика и гребнепалого тушканчика пальцы покрыты длинными волосами и роговыми выростами. Птицы и млекопитающие песчаных пустынь способны преодолевать большие расстояния в поисках воды (бегунки, рябки) или длительное время обходиться без нее (верблюды). Целый ряд животных получают воду вместе с пищей или запасают ее в период дождей, накапливая в мочевом пузыре, в подкожных тканях, в брюшной полости. Другие животные прячутся во время засухи в норы, зарываются в песок или впадают в летнюю спячку. Многие членистоногие также живут в подвижных песках. К типичным псаммофилам относятся мраморные хрущи из рода Polyphylla, личинки муравьиных львов (Myrmeleonida) и скакунов (Cicindelinae), большое количество перепончатокрылых (Hymenoptera). Почвенные животные, обитающие в подвижных песках, имеют специфические приспособления, которые обеспечивают им передвижение в рыхлом грунте. Как правило, это «минирующие» животные, раздвигающие частицы песка. Сыпучие пески заселяются только типичными псаммофилами.
Как уже было отмечено выше, 25% всех почв нашей планеты Земля засолено. Животных, приспособившихся к жизни на засоленных почвах, называют галофилами. Обычно в засоленных почвах фауна в количественном и качественном отношении сильно обедняется. Например, исчезают личинки щелкунов (Elateridae), хрущей (Melolonthinae), а вместе с тем появляются специфические галофилы, которые не встречаются в почвах обычной засоленности. Среди них можно отметить личинки некоторых пустынных жуков-чернотелок (Tenebrionidae).
Отношение растений к почве. Нами было отмечено ранее, что важнейшим свойством почвы является ее плодородие, которое определяется в первую очередь содержанием гумуса, макро- и микроэлементов, таких, как азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера, железо, медь, бор, цинк, молибден и др. Каждый из этих элементов играет свою роль в структуре и обмене веществ растения и не может быть заменен полностью другим. Различают растения: распространенные преимущественно на плодородных почвах - эутрофные или эвтрофные; довольствующиеся небольшим количеством питательных веществ - олиготрофные. Между ними выделяют промежуточную группу мезотрофных видов.
Разные виды растений неодинаково относятся к содержанию доступного азота в почве. Растения, особенно требовательные к повышенному содержанию азота в почве, называют нитрофилами (рис. 5.43).
Рис. 5.43. Растения, обитающие на почвах, богатых азотом
Обычно они поселяются там, где есть дополнительные источники органических отходов, а следовательно, и азотного питания. Это растения вырубок (малина-Rubusidaeus, хмель вьющийся - Humuluslupulus), мусорные, или виды - спутники жилья человека (крапива - Urticadioica, щирица - Amaranthusretroflexus и др.). К нитрофилам относятся многие зонтичные, поселяющиеся на опушках леса. В массе нитрофилы поселяются там, где почва постоянно обогащается азотом и через экскременты животных. Например, на пастбищах, в местах скопления навоза, пятнами разрастаются нитрофильные травы (крапива, щирица и др.).
Кальций - важнейший элемент, не только входит в число необходимых для минерального питания растений, но и является важной составной частью почвы. Растения карбонатных почв, содержащих более 3% карбонатов и вскипающих с поверхности, называют каль-циефипами (венерин башмачок - Cypripediumcalceolus). Из деревьев калыщефильны лиственница сибирская - Larixsibiria, бук, ясень. Растения, избегающие почв с большим содержанием извести, называют калъциефобами. Это сфагновые мхи, болотные вересковые. Среди древесных пород - береза бородавчатая, каштан.
Растения неодинаково относятся к кислотности почвы. Так, при различной реакции среды в горизонтах почвы может вызвать неравномерное развитие корневой системы у клевера (рис. 5.44).
Рис. 5.44. Развитие корней клевера в горизонтах почвы при
различной реакции среды
Растения, предпочитающие кислые почвы, с небольшим значением рН, т.е. 3,5-4,5, называют ацидофилами (вереск, белоус, щавелек малый и др.), растения же щелочных почв с рН 7,0- 7,5 (мать-и-мачеха, горчица полевая и др.) относят к базифилам (базофилам), а растения почв с нейтральной реакцией - нейтрофилам (лисохвост луговой, овсяница луговая и др.).
Избыток солей в почвенном растворе оказывает отрицательное воздействие на растения. Многочисленными экспериментами установлено особенно сильное действие на растения хлоридного засоления почвы, тогда как сульфатное менее вредно. Меньшая токсичность сульфатного засоления почвы, в частности, связана с тем, что в отличие от иона Сl - ион SO - 4 в небольших количествах необходим для нормального минерального питания растений, и вреден только его избыток. Растения, приспособившиеся к произрастанию на почвах с высоким содержанием солей, называют галофитами. В отличие от галофитов растения, произрастающие не на засоленных почвах, называют гликофитами. Галофиты имеют высокое осмотическое давление, позволяющее им использовать почвенные растворы, так как сосущая сила корней превосходит сосущую силу почвенного раствора. Некоторые галофиты выделяют излишки солей через листья или накапливают их в своем организме. Поэтому иногда их используют для получения соды и поташа. Типичными галофитами являются солерос европейский (Salicomiaherbaceae), сарсазан шишковатый (Halocnemumstrobilaceum) и др.
Особую группу представляют растения, адаптированные к сыпучим подвижным пескам, - псаммофиты. Растения сыпучих песков во всех климатических зонах имеют общие особенности морфологии и биологии, у них исторически выработались своеобразные приспособления. Так, древесные и кустарниковые псаммофиты при засыпании их песком образуют придаточные корни. На корнях развиваются придаточные почки и побеги, если растения обнажаются при выдувании песка (белый саксаул, кандым, песчаная акация и другие типичные пустынные растения). Некоторые псаммофиты спасаются от заноса песком быстрым ростом побегов, редукцией листьев, нередко увеличена летучесть и пружинистость плодов. Плоды передвигаются вместе с движущимся песком и не засыпаются им. Псаммофиты легко переносят засуху благодаря различным приспособлениям: чехлы на корнях, опробковение корней, сильное развитие боковых корней. Большинство псаммофитов безлистные или имеют четко выраженную ксероморфную листву. Это значительно сокращает транспирационную поверхность.
Сыпучие пески встречаются и во влажном климате, например песчаные дюны по берегам северных морей, пески обсыхающего речного ложа по берегам крупных рек и т. д. Здесь растут типичные псаммофиты, такие, как волоснец песчаный, овсянница песчаная, ива-шелюга.
На увлажненных, преимущественно глинистых почвах обитают такие растения, как мать-и-мачеха, хвощ полевой, мята полевая.
Чрезвычайно своеобразны экологические условия для растений, произрастающих на торфе (торфяные болота), - особой разновидностью почвенного субстрата, образовавшегося в результате неполного распада растительных остатков в условиях повышенной влажности и затрудненного доступа воздуха. Растения, произрастающие на торфяных болотах, называют оксилофитами. Этим термином обозначают способность растений выносить высокую кислотность с сильным увлажнением и анаэробиозом. К оксилофитам относятся багульник (Ledumpalustre), росянка (Droserarotundifolia) и др.
Растения, обитающие на камнях, скалах, каменистых осыпях, в жизни которых преобладающую роль играют физические свойства субстрата, относятся к литофитам. К этой группе принадлежат прежде всего первые после микроорганизмов поселенцы на скальных поверхностях и разрушающихся горных породах: автотрофные водоросли (Nostos, Chlorella и др.), затем накипные лишайники, плотно прирастающие к субстрату и окрашивающие скалы в разные цвета (черный, желтый, красный и т. д.), и, наконец, листовые лишайники. Они, выделяя продукты метаболизма, способствуют разрушению горных пород и тем самым играют существенную роль в длительном процессе почвообразования. Со временем на поверхности и особенно в трещинах камней накапливаются в виде слоя органические остатки, на которых поселяются мхи. Под моховым покровом образуется примитивный слой почвы, на которой поселяются литофиты из высших растений. Их называют растениями щелей, или хасмофитами. Среди них виды рода камнеломка (Saxifraga), кустарники и древесные породы (можжевельник, сосна и др.), рис. 5.45.
Рис. 5.45. Скальная форма роста сосны на гранитных скалах
на побережье Ладожского озера (по А. А. Ниценко, 1951)
Они обладают своеобразной формой роста (искривленной, ползучей, карликовой и т. д.), связанной как с жесткими водным и тепловым режимами, так и с недостатком питательного субстрата на скалах.
Роль эдафических факторов в распределении растений и животных. Специфические растительные ассоциации, как уже отмечалось, формируются в связи с разнообразием условий мест обитании, включая и почвенные, а также и в связи с избирательностью по отношению к ним растений в определенной ландшафтно-географической зоне. Следует учитывать, что даже в одной зоне в зависимости от ее рельефа, уровня грунтовых вод, экспозиции склона и ряда других факторов создаются неодинаковые почвенные условия, которые отражаются на типе растительности. Так, в ковыльно-типчаковой степи всегда можно обнаружить участки, где доминирует ковыль или типчак. Отсюда вывод: типы почв являются мощным фактором распределения растений. На наземных животных эдафические факторы оказывают меньшее влияние. Вместе с тем животные тесно связаны с растительностью, и она играет решающую роль в их распределении. Однако и среди крупных позвоночных легко обнаружить формы, которые приспособлены к конкретным почвам. Это особенно характерно для фауны глинистых почв с твердой поверхностью, сыпучих песков, заболоченных почв и торфяников. В тесной связи с почвенными условиями находятся роющие формы животных. Одни из них приспособлены к более плотным почвам, другие могут разрывать только легкие песчаные почвы. Типичные почвенные животные также приспособлены к различным видам почв. Например, в средней Европе отмечают до 20 родов жуков, которые распространены только на солончаковатых или солонцовых почвах. И в то же время нередко почвенные животные имеют очень широкие ареалы и встречаются в разных почвах. Дождевой червь (Eisenianordenskioldi) достигает высокой численности в тундровых и таежных почвах, в почвах смешанных лесов и лугов и даже в горах. Это связано с тем, что в распространении почвенных обитателей кроме свойств почвы большое значение имеют их эволюционный уровень, размеры их тела. Тенденция к космополитизму отчетливо выражена у мелких форм. Это бактерии, грибы, простейшие, микроартроподы (клещи, коллемболы), почвенные нематоды.
В целом же по ряду экологических особенностей почва является средой промежуточной между наземной и водной. С воздушной средой почву сближает наличие почвенного воздуха, угроза иссушения в верхних горизонтах, относительно резкие изменения температурного режима поверхностных слоев. С водной средой почву сближают ее температурный режим, пониженное содержание кислорода в почвенном воздухе, насыщенность его водяными парами и наличие воды в других формах, присутствие в почвенных растворах солей и органических веществ, возможность двигаться в трех измерениях. Как и в воде, в почве сильно развиты химические взаимозависимости и взаимовлияние организмов.
Промежуточные экологические свойства почвы как среды обитания животных дают возможность сделать заключение, что почва играла особую роль в эволюции животного мира. К примеру, многие группы членистоногих в процессе исторического развития прошли сложный путь от типично водных организмов через почвенных обитателей до типично наземных форм.
Загрузка...
