Симбиоз , или сожительство двух организмов,- одно из интереснейших и до сих пор еще во многом загадочных явлений в биологии, хотя изучение этого вопроса имеет уже почти столетнюю историю. Явление симбиоза впервые было обнаружено швейцарским ученым Швенденером в 1877 г. при изучении лишайников, которые, как выяснилось, представляют собой комплексные организмы, состоящие из водоросли и гриба. Термин «симбиоз» появился в научной литературе позднее. Он был предложен в 1879 г. Де Бари.

В ряду симбиозов не последнее место занимают симбиозы с участием водорослей. Водоросли способны вступать в симбиотические отношения не только друг с другом, но и с представителями различных систематических групп организмов как животного, так и растительного царства (бактериями, одноклеточными и многоклеточными животными, грибами, мхами, папоротниками, голосеменными и покрытосеменными растениями). Однако список таких водорослей весьма ограничен. Из обширнейшей группы сине-зеленых водорослей симбиоз с грибами (лишайниковый симбиоз) способны устанавливать представители не более 5-7 родов, из которых чаще других встречаются носток (Nostoc), глеокапса (Gloeocapsa), сцитонема (Scytonema) и стигонема (Stigonema).

Анализ различных симбиозов вскрыл чрезвычайно многообразный характер взаимоотношений между партнерами, разную степень их влияния друг на друга. Одним из простейших случаев является поселение одних организмов на поверхности других.

Как известно, растения, обитающие на других организмах, но питающиеся самостоятельно, называют эпифитами . К эпифитам относится и большая группа водорослей. Особенно часто водоросли эпифитируют на подводных растениях и водоплавающих животных, иногда покрывая их плотным налетом (рис. 46). При эпифитировании между участниками устанавливаются очень непрочные и кратковременные взаимосвязи, которые, однако, уже можно рассматривать как симбиотические. Поскольку эпифитирующая водоросль и хозяин оказывают друг на друга довольно слабое влияние, эпифитизм у водорослей принято считать наиболее примитивной формой симбиоза. Его относят даже к разряду «безразличных». С подобным утверждением полностью согласиться трудно. Эпифиты действительно не причиняют прямого вреда организму, к которому прикрепляются, но косвенный ущерб при этом все же наносится. Хорошо известно, например, что обрастающие водорослями ножки водоплавающих клещиков, паучков и жучков становятся менее подвижными, а растения сильно затеняются расселившимися на них эпифитами и попадают в условия, неблагоприятные для фотосинтеза. С явлением обрастания нередко приходится сталкиваться при разведении аквариумных растений, которые могут сильно угнетаться обитающими на них водорослями.

К сожалению, явление эпифитизма с биологической точки зрения изучено крайне слабо. Не исключено, что между эпифитом и его хозяином устанавливаются взаимоотношения гораздо более сложные, чем мы обычно себе представляем.

Помимо поверхностного прикрепления, водоросли могут жить в тканях других организмов- как внеклеточно (в слизи, межклетниках, редко в оболочках мертвых клеток - рис. 47), так и внутриклеточно (в содержимом живых неповрежденных клеток - рис. 48). Такие водоросли по способу обитания относят к группе растений эндофитов .

,

Внеклеточные и особенно внутриклеточные зндофиты из числа водорослей по сравнению с зпифитами образуют более сложные симбиозы - эндосимбиозы . Для них характерно наличие более или менее тесных, постоянных и прочных связей между партнерами. Зндосимбиозы можно выявить только с помощью специальных цитологических исследований.

Наиболее многочисленную группу составляют зндосимбиозы одноклеточных зеленых и желто-зеленых водорослей с одноклеточными животными (рис. 48, 1). Эти водоросли носят названия соответственно зоохлорелл и зооксантелл. Из многоклеточных животных зеленые и желто-зеленые водоросли образуют зндосимбиозы с пресноводными губками, гидрами и др. (рис. 48, 2). Сине-зеленые водоросли образуют с протозоа и некоторыми другими организмами своеобразную группу эндосимбиозов, получивших название синцианозов ; возникающий при этом морфологический комплекс из двух организмов называют цианомом , а сине-зеленые водоросли в нем - цианеллами (рис. 48, 3).

Сопоставление между собой различных эндосимбиозов позволяет наметить последовательные ступени усложнения морфологического и функционального соподчинения партнеров. Так, некоторые зндосимбиозы существуют очень непродолжительное время, а затем распадаются, что является свидетельством их примитивности. Примером этого может служить слизистая колониальная сине-зеленая водоросль воронихиния (Woronichinia naegeliana). Почти в 50% случаев в слизи, окружающей шаровидные колонии этой водоросли, живут другие синезеленые водоросли (Lyngbya endophytica и Synechocystis endobiotica - рис. 47,1). Они интенсивно размножаются там, хотя имеют чрезвычайно бледную, едва заметную окраску. Это, вероятно, обусловлено появлением у них способности утилизировать уже готовые органические соединения, которые в изобилии образуются при распаде слизи.

Со временем интенсивное разрастание водорослей в слизи воронихинии приводит сначала к подавлению клеток, а затем к дезорганизации и гибели всей колонии, а следовательно, и симбиоза в целом.

Возникает вопрос: как проникают водоросли в ткани и клетки других организмов? У некоторых организмов имеются для этого специальные приспособления. Так, у мелкого, плавающего в воде папоротника азоллы (Azolla) на нижней стороне листьев располагаются особые полости с узкими выводными отверстиями, через которые выделяется наружу слизь. В этих полостях, независимо от того, в какой географической точке земного шара растет азолла (в Америке, Азии, Африке или Австралии), поселяются колонии строго определенного вида сине-зеленой водоросли - анабены (Anabaena azollae). Со временем полости закрываются и наступает полная изоляция попавших туда водорослей. Попытки заражения азоллы представителями других родов и даже видов синезелепых водорослей успеха не имели. Это свидетельствует о том, что в процессе возникновения данного симбиоза между участниками устанавливается довольно специфическая физиологическая взаимозависимость. Этот вывод подтверждается еще и тем, что вырабатываемые азоллой азотистые соединения полностью усваиваются эндосимбиотирующими здесь экземплярами анабены, вследствие чего у них отпадает свойственная свободноживущим представителям этой сине-зеленой водоросли функция фиксации атмосферного азота. В свою очередь, анабена дополнительно снабжает ткани хозяина кислородом и другими продуктами своей жизнедеятельности.

Несмотря на существующую у этих симбионтов специализацию физиологических процессов, ни один из них не претерпевает скольконибудь существенных изменений в своей организации.

Однако так обстоит дело далеко не у всех эндосимбиозов подобного типа. Эндосимбиотический образ жизни водорослей чаще всего приводит к частичной или полной редукции их клеточных оболочек. Например, у живущих в тканях морской губки аплизиллы (Aplysilla) особей сине-зеленой водоросли из рода афанокапса (Aphanocapsa) редукция клеточной оболочки выражается в уменьшении ее толщины. За счет зтого снижаются защитные свойства оболочки, но повышается ее проницаемость. Последнее качество, несомненно, улучшает условия транспорта веществ между клетками губки и зндосимбиотирующей там водоросли.

Эндосимбиозы, относящиеся к разряду внеклеточных , образуют уже довольно устойчивые функциональные и морфологические комплексы. Эта тенденция еще более усиливается у внутриклеточных эндосимбиозов . Механизм проникновения водорослей внутрь клеток других организмов без их повреждения и нарушения нормальной жизнедеятельности остается пока нераскрытым. Отчасти предпосылки для возникновения внутриклеточных эндосимбиозов могут быть заложены в сохранении у клеток некоторых организмов голозойного типа питания. Из всех известных типов питания голозойный тип считается одним из наиболее древних.

У организмов с голозойным типом питания захватываемая добыча, в числе которой оказываются и водоросли, поступает непосредственно внутрь клетки и там переваривается. Однако отдельным захваченным особям, вероятно, в силу стечения благоприятных обстоятельств иногда удается не только сохраниться внутри клеток хозяина в неповрежденном виде, но и выработать приспособления к новым, необычным условиям жизни и начать там размножаться. В результате между организмами устанавливаются отношения нового типа - симбиотические. Вероятно, именно так проникают экземпляры подвижной одноклеточной водоросли эвглены (Euglena gracilis) в эпителиальные клетки задней кишки личинок некоторых видов стрекоз. Клетки эвглены остаются там зелеными на протяжении всего периода совместной жизни. Они, правда, теряют подвижность, но при этом никогда не инцистируются. Очевидно, таким же способом особи одноклеточной зеленой водоросли картерии (Carteria) поселяются в эпидермальных клетках ресничного червя конволюта (Convoluta roscoffensis). Как выяснилось, клетки картерии под влиянием симбиотического образа жизни хотя и претерпевают весьма существенные изменения (полностью редуцируется оболочка, и клетки оказываются окруженными только тонкой плазматической мембраной - плазмалеммой, исчезает стигма, упрощается внутренняя организация жгутиков), но не прекращают фотосинтезировать. В свою очередь, червь приобретает способность питаться за счет продуктов жизнедеятельности водоросли, которые вырабатываются в процессе фотосинтеза. В частности, он может жить в течение 4-5 недель, не получая никакой пищи извне. Однако, когда процесс фотосинтеза прекращается (например, если опыт проводить в темноте), гибнут и водоросль, и червь. Более того, личинки червя, лишенные клеток водоросли, не в состоянии вести самостоятельное существование. Искусственное их заражение водорослями не удается.

Внутриклеточные зндосимбиозы, несомненно, легче устанавливаются с теми организмами, клетки которых не имеют жесткой оболочки на протяжении всего жизненного цикла или по крайней мере на одной из его стадий. Проникновение симбионта внутрь клеток с жесткими оболочками возможно только при условии их частичного или полного разрушения. Последнее может наступить под действием специфических энзимов, вырабатываемых организмом, вступающим в симбиотические отношения. Наблюдаемая в ряде случаев строгая специализация вступающих в симбиоз организмов, вероятно, объясняется именно этим обстоятельством. К сожалению, все попытки обнаружить хотя бы следы подобного рода энзимов пока успехом не увенчались.

Одни внутриклеточные зндосимбиозы, как это происходит у личинок стрекоз, периодически распадаются и вновь возобновляются; другие - непрерывно поддерживаются из поколения в поколение, так как в этих случаях между участниками устанавливаются прочные и продолжительные связи. Последняя группа эндосимбиозов, очевидно, могла возникнуть вследствие утраты той фазы в жизненном цикле организма-хозяина, которая была благоприятна для проникновения симбионта в его клетки. С этого момента, по-видимому, и начинается тесная совместная жизнь двух организмов. В таких случаях переход к симбиотическому способу существования неизбежно сопровождается рядом адаптационных изменений у обоих организмов. Иногда зти изменения морфологически незначительны и симбионт можно узнать (например, носток у геосифона, рис.48,3), а иногда они настолько существенны, что симбиотирующие водоросли невозможно идентифицировать ни с одной из свободноживущих водорослей.

Так, в вакуолях одного из видов ресничной инфузории парамеции (Paramecium bursaria) неизменно присутствует одноклеточная зеленая водоросль. По морфологии и особенностям поведения ее можно лишь условно отнести к протококковой водоросли из рода хлорелла (Ghlorella). Установлено, что клетки водоросли делятся независимо от деления парамеции. Каждая из вновь образующихся дочерних клеток (автоспор) водоросли немедленно заключается в особую вакуолю и в таком виде в дальнейшем распределяется между дочерними особями инфузории.

В ряде случаев между симбионтами складываются настолько тесные взаимозависимые отношения, что вне симбиоза они жить уже не могут. Очевидно, они необратимо утрачивают способность самостоятельно вырабатывать целый ряд веществ, которые в готовом виде поступают от симбиотирующих с ними водорослей. Реальность подобного предположения полностью подтвердилась в опытах с гидрой, которая, оказывается, в нужном количестве получает мальтозу из клетки симбиотирующей там зеленой водоросли, систематическую принадлежность которой точно установить так и не удалось.

Иногда нераспадающиеся эндосимбиозы приводят к образованию такого комплекса, симбиотическая природа которого выявляется с большим трудом. Так случилось с двумя водорослями - цианофорой и глаукоцистисом.

В 1924 г. была описана новая для науки водоросль, названная цианофорой парадоксальной (Cyanophora paradoxa, табл. 5, 7). Позднее детальное изучение этого организма показало, что цианофора представляет собой симбиоз бесцветной одноклеточной водоросли криптомонады (отдел Pyrrophyta) и поселяющейся в ней внутриклеточно сине-зеленой водоросли (цианеллы) из рода хроококкус (Chroococcus, отдел Cyanophyta). Клетки последней под влиянием симбиотического образа жизни настолько сильно видоизменяются, что теряют свой типичный облик. Это выражается главным образом в сильной редукции клеточной оболочки.

Она уменьшается не только по толщине, но и по числу входящих в ее состав слоев: вместо четырехслойпой, обычно характерной для свободноживущих сине-зеленых водорослей, она становится двухслойной.

Еще большим преобразованиям подвергаются цианеллы, входящие в состав глаукоцистиса (Glaucocystis nostochinearum) - очень своеобразной одноклеточной водоросли, описанной в конце прошлого века. Ее систематическое положепие долгое время не удавалось точно определить. На основании сине-зеленой окраски ее сначала отнесли к отделу Cyanophyta. В дальнейшем выявление целого ряда признаков, абсолютно несвойственных сине-зеленым водорослям (наличие морфологически оформленного ядра, окрашенных телец, размножение посредством автоспор), позволили отнести этот организм к зеленым водорослям (отдел Chlorophyta). Только в 30-е годы текущего столетия было наконец установлено, что глаукоцистис представляет собой крайне своеобразную форму эндосимбиоза обесцветившейся одноклеточной водоросли, близкой к роду ооцистис (Oocystis), и палочковидной сине-зеленой водоросли, которая претерпела здесь такие сильные преобразования, что установить точно ее систематическую принадлежность не представляется возможным. В равной степени это может быть любой модифицированный представитель из ряда родов одноклеточных палочковидных сине-зеленых водорослей. В симбиозах подобного рода глаукоцистис является пока единственным примером установления столь тесных взаимоотношений между партнерами. Сине-зеленые водоросли (цианеллы) располагаются в клетках глаукоцистиса либо упорядочение в виде двух групп, либо беспорядочно, случайно.

Цианеллы и свободноживущие сине-зеленые водоросли по своей тонкой организации ничем не отличаются друг от друга. Примечательно, что в цианеллах отсутствуют включения запасных питательных веществ, представленных различными метаболическими гранулами. По всей видимости, надобность в этом отпадает, поскольку цианеллы получают необходимые им вещества прямо из клетки хозяина. В то же время цианеллы поставляют в клетки хозяина некоторые продукты, которые вырабатываются ими в процессе фотосинтеза. Об этом свидетельствует присутствие в цитоплазме бесцветных клеток организма-хозяина крахмальных зерен. Явление это весьма необычное, поскольку у всех хлорофиллоносных зеленых растений единственным местом локализации крахмальных зерен является пластида (хлоропласт). В условиях симбиоза его участники достигают, вероятно, максимальной специализации, в силу которой симбиотирующие сине-зеленые водоросли принимают на себя функции хлоропластов, но ими не становятся. В пользу последнего свидетельствует существенная разпица в организации цианелл и пластид. У клеток бесцветного симбионта глаукоцистиса утрачивается способность к самостоятельному образованию крахмала, который образуется там, очевидно, при непосредственном участии цианелл.

Изучение с помощью электронного микроскопа цианелл, входящих в состав глаукоцистиса, выявило у них сильную степень редукции клеточной оболочки. Она сохраняется здесь в виде едва заметного контура, который можно обнаружить лишь при условии высокого качества фиксации и обработки материала. Более тщательное исследование цианелл показало, что их окружает лишь тонкая (100 ± 10A) мембрана, называемая плазмалеммой. Такая степень редукции клеточного покрова - уникальное явление среди вступающих в симбиоз сине-зеленых водорослей.

Из приведенной характеристики цианелл видно, что они представляют собой не что иное, как клетки сине-зеленых водорослей, лишенных запасных веществ и клеточных оболочек.

Деление цианелл, как и клеток свободноживущих сине-зеленых водорослей, осуществляется путем перетяжки пополам. Оно автономно и не приурочено к периоду размножения клетки-хозяина. В каждую его дочернюю клетку обычно попадает по нескольку цианелл. Таким образом обеспечивается непрерывность симбиоза. В отличие от органелл распределение цианелл между дочерними клетками хозяина носит случайный характер, поэтому их число там сильно варьирует. Не вызывает никакого сомнения, что само деление и характер расхождения цианелл по дочерним клеткам регулируется не хозяином, что было бы вполне естественно, если бы они превратились в органеллы, а самими цианеллами, сохранившими все свойства клеток. Однако даже в условиях такого высокоразвитого симбиоза, примером которого является глаукоцистис, оба партнера все же сохраняют свои индивидуальные черты и автономность. Об этом свидетельствует их способность к раздельному существованию вне клеток хозяина. В специально подобранной питательной среде изолированные симбионты ведут себя как самостоятельные организмы. Они там не только успешно растут и развиваются, но и размножаются.

Среди симбиозов, образованных с участием водорослей, наибольший интерес представляет симбиоз водорослей с грибами, известный под названием лишайникового симбиоза . В результате этого симбиоза возникла своеобразная группа растительных организмов, получивших название лишайников. Подробнее с ними можно познакомиться в соответствующем разделе данного тома.

Не вдаваясь здесь в детальное описание лишайникового симбиоза, следует, однако, отметить его своеобразие. В этом симбиозе возникает такое биологическое единство двух организмов, которое приводит к появлению принципиально отличного от них третьего. Вместе с тем каждый партнер сохраняет черты той группы организмов, к которой он относится, и ни у одного из них не появляется тенденции к преобразованию в составную часть другого.

Пока лишайники являют собой единственный строго доказанный случай возникновения одного совершенно нового организма из двух. Этот факт послужил толчком для поиска синтетических форм в самых различных систематических группах растений и животных. Однако все усилия, приложенные в данном направлении, оказались пока безрезультатными. Тем не менее предположение о возможности существования синтетических форм организмов оказалось настолько заманчивым, что в биологии появляется новое течение. В отличие от обычных, прочно утвердившихся взглядов биологов на происхождение организмов как на переход от простого к сложному путем дифференциации, зарождается новое представление о возникновении сложного организма из более простых путем синтеза. Некоторые биологи стали рассматривать растительную клетку не как продукт постепенной дифференциации протопласта, а как симбиотический комплекс, синтезированный из нескольких простых организмов. Эти идеи зародились и получили наиболее полное развитие в трудах наших отечественных ученых.

Впервые предположение о важной роли формативного симбиоза (т. е. симбиоза, приводящего к образованию новых форм) в эволюции организмов было высказано академиком А. С. Фаминциным в 1907 г. Развивая дальше эти мысли, К. С. Мережковский в 1909 г. сформулировал гипотезу симбиогенного происхождения организмов и назвал ее «теорией симбиогенезиса». В дальнейшем она получила широкую известность среди биологов. В 20-е годы ее поддержал и развил дальше известный советский ботаник Б. М. Козо-Полянский. В наши дни эти идеи, уже на новом уровне развития биологии, были возрождены американской исследовательницей Саган-Маргулис в ее гипотезе происхождения эукариотических клеток. В соответствии с этой гипотезой такие клеточные органеллы, как митохондрии, базальные тела жгутиков и пластиды эукариотических клеток, возникли из симбиотирующих в пих прока риотических клеток сине-зеленых водорослей и бактерий. В качестве основного довода приводятся некоторые черты сходства в составе, строении и поведении перечисленных органелл и прокариотов. Бесспорно, эти факты заслуживают самого пристального внимания. Однако они недостаточны для обоснования гипотезы симбиогенеза, поскольку черты сходства, как известпо, могут появляться у разных по происхождению структур или организмов и вследствие параллелизма в эволюции. Так, система стигма - жгутик у золотистых, желтозеленых и бурых водорослей по внешнему виду и функциям очень напоминает палочки сетчатки глаза животных, хотя весь процесс их заложения и ход онтогенетического развития говорят о том, что об общности происхождения этих образований не может быть и речи.

Исследование симбиотических организмов в электронном микроскопе показывает, что даже у такого высокоразвитого симбиоза, как глаукоцистис, партнеры сохраняют свои индивидуальные черты и автономность. Анализ симбиозов водорослей с различными организмами выявляет определенную направленность в развитии отношений между партнерами, главным образом по линии максимальной специализации функций и вызванных этим обстоятельством структурных перестроек при сохранении их как самостоятельных организмов; это идет вразрез с положениями гипотезы симбиогенеза. Все это свидетельствует о том, что в настоящее время гипотеза симбиогенеза находится на той стадии разработки, когда логические построения явно преобладают над фактами.

Безусловно, симбиоз может привести к созданию новых организмов, что подтверждается появлением такой своеобразной растительной группы, как лишайники. Отрицать роль симбиоза в эволюции нельзя. И все же очевидно, что это не единственный и не основной путь образования новых форм жизни. С одной стороны, к такому выводу подводит факт существования именно лишайников, поскольку они образуют крайне специализированную и обособленную группу организмов, представляющих слепую ветвь филогенетического развития. С другой стороны, сейчас накапливается большой фактический материал по тонкой организации клетки. Он дает возможность воссоздать картину вероятного обособления и усложнения организации некоторых клеточных органелл у водорослей. Кстати, именно отсутствие подобного рода фактов в свое время как раз и стимулировало зарождение гипотезы симбиогенеза.

Биологическая энциклопедия

Зелёная водоросль Ульва (Ulva lactuca) Водоросли (лат. Algae) гетерогенная экологическая группа преимущественно фототрофных одноклеточных, колониальных или многоклеточных организмов, обитающих, как правило, в водной среде, в систематическом… … Википедия

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Кишечнополостные самые низко организованные из числа настоящих многоклеточных животных. Тело кишечнополостных состоит из двух слоев клеток эктодермы и энтодермы, между которыми имеется более или менее… … Биологическая энциклопедия

Жизнь растения, как и всякого другого живого организма, представляет сложную совокупность взаимосвязанных процессов; наиболее существенный из них, как известно, обмен веществ с окружающей средой. Среда является тем источником, откуда… … Биологическая энциклопедия - Самая многочисленная группа губок. Это преимущественно мягкие эластичные формы. Скелет их образован одноосными иглами. Всегда имеется в том или ином количестве спонгин, с помощью которого иглы склеиваются между собой в пучки или волокна … Биологическая энциклопедия

Наука, изучающая организмы морей и океанов. Морская биология обширная дисциплина, включающая множество направлений, поэтому сам термин понимается по разному в зависимости от того, кто им пользуется. Морским биологом можно назвать специалиста,… … Энциклопедия Кольера

Все составляющие части животного и растительного мира находятся в тесной взаимосвязи между собой и вступают в сложные взаимоотношения. Некоторые благоприятны для участников или вообще жизненно важны, например лишайники (представляют собой результат симбиоза гриба и водоросли), другие безразличны, третьи же приносят вред. Исходя из этого, принято различать три вида взаимоотношений организмов - это нейтрализм, антибиоз и симбиоз. Первый, по сути, не представляет ничего особенного. Это такие отношения между популяциями, обитающими на одной территории, при которых они не влияют друг на друга, не взаимодействуют. А вот антибиоз и симбиоз - примеры, которых встречаются очень часто, являются важными компонентами естественного отбора и участвуют в дивергенции видов. Остановимся на них более подробно.

Симбиоз: что это такое?

Представляет собой достаточно распространенную форму взаимовыгодного сожительства организмов, при которой существование одного партнера невозможно без другого. Наиболее известный случай - это симбиоз гриба и водоросли (лишайники). Причем первый получает продукты фотосинтеза, синтезируемые вторым. А водоросль извлекает минеральные соли и воду из гиф гриба. Жизнь по отдельности невозможна.

Комменсализм

Комменсализм - это фактически одностороннее использование одним видом другого, без оказания на него вредного воздействия. Может осуществляться в нескольких формах, но основных две:

Все остальные в какой-то мере являются модификациями этих двух форм. Например, энтойкия, при которой один вид обитает в теле другого. Наблюдается это у рыбок карапус, которые используют в качестве жилища клоаку голотурий (вид иглокожих), но питаются за ее пределами различными мелкими рачками. Или эпибиоз (одни виды живут на поверхности у других). В частности, усоногие рачки хорошо себя чувствуют на горбатых китах, абсолютно им не мешая.

Кооперация: описание и примеры

Кооперация - это такая форма взаимоотношений, при которой организмы могут прожить отдельно, но иногда объединяются для общей пользы. Получается, что это необязательный симбиоз. Примеры:

Взаимное сотрудничество и совместное проживание в животной среде не редкость. Приведем лишь некоторые наиболее интересные примеры.

Симбиотические отношения между растениями

Симбиоз растений очень распространен, и если приглядеться внимательно к окружающему нас миру, то можно невооруженным глазом увидеть его.

Симбиоз (примеры) животных и растений

Примеры очень многочисленны, и многие отношения между разными элементами растительного и животного мира еще мало изучены.

Что такое антибиоз?

Симбиоз, примеры которого встречаются практически на каждом шагу, в том числе и в жизни человека, в составе естественного отбора является важным компонентом эволюции в целом.

Лишайники (лихенизированные грибы) – комплексные организмы, тело (таллом) которых постоянно состоит из двух компонентов – гриба (микобионт) и водоросли или цианобактерии (фотобионт), образующих симбиоз, отличающееся особыми морфологическими и анатомическими типами, а также уникальными физиолого-биохимическими процессами. Двойственная природа лишайников была открыта в 60-е годы XIX века ученым С. Швенденером. Сожительство фотобионта и микобионта в лишайнике взаимовыгодное. Фотобионт поставляет микобионту углеводы, получает воду и минеральные вещества, защиту от высыхания, солнечной радиации.

Фотобионты большинства лишайников относятся к зеленым водорослям из 34 родов, у меньшей части – к цинобактериям (сине-зеленым водорослям) из 10 родов, а также желто-зеленым водорослям из 1 рода Heterococcus, и бурым водорослям из 1 рода Petroderma.

Из зеленых водорослей в качестве фотобионтов чаще всего присутствует водоросль из рода Trebouxia (в 70 % лишайников), которая практически не встречается в свободном состоянии (по другим источникам – очень редко встречается в свободном состоянии), из других родов водорослей часто представлены свободноживущие водоросли родов Trentepohlia и Cladophora.

Из сине-зеленых водорослей в качестве фотобионтов в лишайниках часто присутствуют цианобактерии родов Nostoc и Anabaena.

Находясь в талломе лишайника, фотобионт обычно существует в виде отдельных клеток или коротких нитей, утрачивая способность размножаться зооспорами и половым путем. Он размножается только делением надвое или автоспорами.

В состав лишайника может входить больше, чем два партнера. Довольно часто трехкомпонентные лишайники имеют один микобионт и два фотобионта (зеленую водоросль – первичный) и цианобактерию (сине-зеленую водоросль), которая локализована в специальных структурах – цефалодиях .

Например, лишайник Peltigera aphthosa имеет в слоевище фотобионт одноклеточную зеленую водоросль из рода Coccomyxa, а на поверхности слоевища развиваются цефалодии в виде маленьких бугорков, пластиночек или чешуек с цианобактериями из рода Nostoc.

Микобионты лишайников относятся в основном к сумчатым грибам (чаще дискомицетам, реже пиреномицетам и локулоаскомицетам). Такие лишайники называются сумчатые лишайники , например, с перитециями – Dermatocarpon sp. (листоватый эпилитный), Verrucaria sp. (накипной эпилитный), с апотециями – виды родов Xanthoria, Peltigera, Parmelia.

У сумчатых лишайников образовались специфические типы талломов (накипные, листоватые, кустистые) и специфические лишайниковые вещества (75 соединений выявлены только в лишайниках). Это ароматические вещества – соединения, образованные сочетанием фенольных единиц: хиноны, тритерпеноиды, фенолкарбоновые кислоты (усниновая, эверновая), депсиды, ксантоны и др.).

Лишь только у нескольких десятков видов, преимущественно тропических лишайников, микобионт относится к базидиальным грибам (афиллофороидные и агарикоидные гименомицеты). Такие лишайники называются базидиальными . В этом случае симбиоз гриба и водоросли не приводит к образованию новых типов талломов, как у сумчатых лишайников, и к образованию специфических лишайниковых веществ. Гриб и водоросль таких лишайников могут существовать отдельно. Базидиальные лишайники повторяют форму плодовых тел свободноживущих базидиомицетов и содержат слой водорослей.

Например, базидиальный лишайник Cora pavonia (микобионт – Thelephora sp., фотобионт – зеленая водоросль Chlorococcum sp.) растет на почве и имеет вид больших (до 10 см в диаметре) светло-серых пластинок, несущих на нижней стороне гимений. Другой базидиальный лишайник Multiclavula mucida (микобионт – Clavulinopsis sp., фотобионт – зеленая водоросль – Coccomyxa sp.) образует низкие булавовидные, похожие на рогатиковый гриб плодовые тела, которые вырастают из прикрепленной к гнилой древесине грибо-водорослевой пленке. Базидиальный лишайник Omphalina ericetorum имеет плодовое тело в виде шляпочного гриба.

Иногда лишайником считают и специфическое комплексное симбиотическое образование из гиф гриба Geosiphon pyriforme (отдела Zygomycota), обитающего на почве и в воде. Внутри гиф располагаются нити сине-зеленой водоросли (цианобактерии) из рода Nostoc.

Плодовые тела у микобионтов лишайников встречаются далеко не всегда. У некоторых они, возможно, вообще никогда не образуются, так что имеет место группа “несовершенных лишайников”, которых описано свыше 100 форм на разных субстратах. Это стерильные слоевища, размножающиеся только соредиями. Из “несовершенных лишайников” наиболее распространены лепрарии (род Lepraria).Они образуют порошковатые (мучнисто-соредиозные) налеты на разных субстратах: камнях, скалах, стволах деревьев, мхах. Обычно эти налеты беловато-серые (L. aeruginosa ), иногда зеленовато-желтые (L. chlorina ) или золотисто-желтые (L. candelaria ).

Существуют три основные концепции сущности лишайникового симбиоза:

2) лишайниковая ассоциация взаимовыгодная, мутуалистическая (А. де Бари);

3) лишайник – единый самостоятельный организм (J. Reinke, Б. М. Козо-Полянский). Однако современный уровень знаний не дает каких-либо оснований для утверждения, что взаимоотношения между генетически различными организмами могут привести к возникновению нового самостоятельного организма особой систематической категории.

По двум первым концепциям лишайниковый симбиоз рассматривается как один из типов биотических отношений организмов, т. е. как ассоциация двух генетически обособленных организмов, в основе которой лежат трофические связи.

1) использование грибом продуктов фотосинтеза фотобионта, которое сопровождается передвижением 40 % и более (60 %) углерода, фиксированного в процессе фотосинтеза;

2) поглощение азота, фиксируемого цианобактериями лишайника, также в основном грибным компонентом, на долю фотобионта остается лишь 3 % азота;

3) наличие у микобионта абсорбционных гиф, проникающих в клетку фотобионта непосредственно к протопласту (внутриклеточные гаустории), либо внедряющихся или прижимающихся к его оболочке (внутриоболочковые гаустории) и служащих для передачи питательных веществ от фотобионта к микобионту. Чаще всего гриб получает от фотобионта многоатомный спирт рибит, реже глюкозу.

Симбиоз грибов с животными. Известен симбиоз грибов и общественных насекомых – тропических муравьев и термитов, которые выращивают грибы в своих гнездах и питаются ими. Гименомицеты из рода Rozites, живут в симбиозе с муравьями, но в муравейниках они представлены только мицелием. Мицелий постоянно обгрызается и на его коротких ветвях образуется головка из вздутых клеток, которыми и питаются муравьи. Самка, улетая в брачный полет, берет с собой часть мицелия.

Как другие примеры симбиоза грибов с животными можно привести ассоциации дрожжей с ксилофагами, эндосимбиотические группировки дрожжей в кишечнике диплопод, сложные зоомикробные комплексы, формирующиеся в гниющих тканях некоторых кактусов, в бродящих весенних сокотечениях деревьев, популяции дебариомицетов в гнездах лесных муравьев, сожительство септобазидиальных грибов и щитовок.

Симбиоз грибов с высшими растениями. Примером подобного симбиоза является микориза – сожительство гиф гриба с корнями высших растений. Образуется она у большинства растений, за исключением водных. Высшее растение обеспечивает гриб органическими веществами, а гриб снабжает растение фосфором, азотом, элементами минерального питания. Без высшего растения гриб не образует плодовых тел.

Процесс поглощения минеральных веществ грибами осуществляется двумя путями:

1) за счет увеличения зоны контакта между клетками корней и почвой,

2) гриб способен переводить в растворимые прежде нерастворимые или органические формы фосфатов, которые оказываются недоступными для поглощения безмикоризными растениями.

Микориза для растения является полифунциональной. Микориза усиливает проницаемость мезофилла углекислым газом, повышает концентрацию хлорофилла в листьях и стимулирует фотосинтез, улучшает водный режим растений, снижает поступление тяжелых металлов в побеги растений, произрастающих на почвах с высоким содержанием легкодоступных металлов, способствует повышению устойчивости растений к засолению на щелочных почвах, влияет на структуру почв и динамику популяций почвенных организмов.

Грибы-микоризообразователи – это особая экологическая группа грибов. Мицелий микоризных грибов сосредоточен, как правило, в эпиблеме и мезодерме корней и не встречается в эндодерме, центральном цилиндре, и меристеме апекса корня.

Различают эктотрофную, эндотрофную и экто-эндотрофную микоризу (рис. 4-6).

При эктотрофной микоризе гифы гриба оплетают кончик корня, образуя наружный чехол с отходящими в почву гифами, заменяющими растению корневые волоски. Собственных корневых волосков корень в этом случае не имеет. Характерна для древесных растений. Основная часть эктомикоризообразователей – базидиомицеты.

При эндотрофной микоризе гифы гриба проникают внутрь тканей корня (по межклетникам и внутриклеточно) и лишь незначительно выходит наружу (корень при этом несет нормальные корневые волоски).При росте гриба внутри корня часто образуются клубки гиф – везикулы и внутриклеточные разветвления в виде гаусторий – арбускулы . Этот тип микоризы называют арбускулярной микоризой .

Эндотрофная микориза характерна для большинства травянистых растений, прежде всего для орхидных. Она образуется главным образом микроскопическими грибами из 120 видов с неклеточным мицелием из отдела Zygomycota (рр. Glomus (40 видов), Acaulospora, Gigaspora, Sclerocystis и др.), или грибами с клеточным мицелием из отделов Ascomycota и Deuteromycota (р. Rhizoctonia). Для большинства видов орхидных такая микориза облигатна, для других же травянистых растений она не столь обязательна.

Переходный тип – экто-эндотрофная микориза. Гифы в этом случае густо оплетают корень снаружи и дают обильные ответвления, проникающие внутрь корня. По межклетникам и внутриклеточно, образуя в клетках везикулы и арбускулы. Кроме того, гифы гриба, проходя между клетками ризодермы, образуют однослойное сплетение – “сеть Гартига”, имеющую, возможно, для грибов значение механизма их генотипической изменчивости. Сеть имеет ценоцитную природу. Обилие свободно располагающихся в общей цитоплазме ядер создает возможности для парасексуального процесса. Кроме того, очевидно преимущество такой организации сети для обмена питательным веществом между грибом и растением, а также для ускоренного перемещения веществ внутри гиф.

Наружные свободные гифы гриба широко расходятся в почве от корня, заменяя ему корневые волоски. У большинства деревьев. Такую микоризу образуют в основном макромицеты из отдела Basidiomycota группы гименомицетов (шляпочные грибы). Из сумчатых – виды рода Tuber и Elaphomyces, вступающие в симбиоз с буком, дубом. Для большинства микоризных грибов этот симбиоз обязателен.

2.1 Взаимоотношения гриба и водоросли в теле лишайника

В 40-е годы нашего века немецкий ученый Ф. Тоблер заметил, что для прорастания спор ксантории настенной требуются добавки стимулирующих веществ: экстрактов из древесной коры, водорослей, плодов сливы, некоторых витаминов или других соединений. Предполагалось, что в природе прорастание гриба стимулируется веществами, поступающими из водоросли.

После того как во многих лишайниках были найдены лектины, вещества, способные склеивать белки, некоторые исследователи решили, что именно лектины грибных гиф способны склеивать клетки фотобионта. Однако действие лишайниковых лектинов оказалось настолько неспецифичным, что они навряд ли играют какую-то роль в «узнавании» водоросли. Правда, М. Галун и ее коллеги обнаружили в стенках грибных гиф ксантории настенной белок, способный связывать клетки живущего в лабораторных условиях фотобионта того же лишайника или его близких «родственников». Это позволило ученым представить себе картину появления новых слоевищ ксантории настенной в природных условиях. Многочисленные споры, высыпавшиеся из апотециев, попадая на благоприятный субстрат, начинают прорастать. Если на пути проростков встречается подходящая водоросль, белок «приклеивает» ее к гифам и начинается оплетение водоросли, т. е. первый этап синтеза лишайника. Если же встретившаяся водоросль не подходит грибному партнеру, он попросту «не обращает на нее внимания». Что же касается водорослей, то в последние годы было показано, что лишайниковый фотобионт требуксия способен образовывать такие зооспоры, которые покидают слоевище, живут свободно и, значит, готовы к встрече с «грибным партнером».

Свободно живут в природе и другие водоросли, выступающие в качестве лишайниковых симбионтов. Так, в Японии на коре деревьев и на камнях широко распространена водоросль трентеполия, оказавшаяся единственным фотобионтом у лишайников целого семейства графидовых. Гипотеза о новообразовании лишайниковых слоевищ в природе нашла неожиданное подтверждение, когда в 1984--1985 годах немецкие лихенологи А. Хенсен и X. Хертель встретили на субантарктических островах Принс-Эдуард неизвестное ранее растение, не сразу даже признанное лишайником. На корочках синезеленых водорослей находились округлые бугорки. Внимательное изучение их под микроскопом показало, что они наполнены сумками со спорами, или конидиями. А. Хенсен считает, что это особый вид лишайника, лишенный слоевища и имеющий только плодовые тела. По ее мнению, образование лишайника всякий раз происходит заново, путем оплетания клеток водоросли глеокапсы грибными нитями. Лишайник назвали эдвардиеллой удивительной. Этот лишайник является примером естественного процесса лихенизации на стадии его становления.

Примечательно, что для возникновения симбиотических отношений оба партнера должны получать умеренное и даже скудное питание, ограниченные влажность и освещение. Оптимальные условия существования гриба и водоросли отнюдь не стимулируют их воссоединение. Более того, известны случаи, когда обильное питание (например, при искусственном удобрении) приводило к быстрому росту водорослей в слоевище, нарушению связи между симбионтами и гибели лишайника.

Низшие растения

Красные водоросли представлены почти исключительно морскими бентосными формами. Талломы, за редким исключением, многоклеточные, нитчатой или пластинчатой структуры. Они имеют относительно небольшие размеры, не более 1--2 м...

Поведение дельфинов

Одной из наиболее характерных черт стадного поведения всех дельфинов является сотрудничество и взаимопомощь среди взрослых особей, которые выражаются в самых разнообразных формах...

Симбиоз в биологии лишайников

В отличие от других растений, тело лишайника, которое называется слоевищем, или талломом, на корень, стебель и листья не расчленено. По внешнему строению лишайники делятся на три основные группы...

Терморегуляция животных

Как упоминалось ранее, гомойотермные животные, несмотря на изменяющиеся температурные условия окружающей среды, поддерживают постоянной температуру внутри организма - в ядре тела. К ядру тела относятся все жизненно важные органы...

Чайный гриб

Первое научное описание составил в 1913 году германский миколог Линдау. За свое сходство с медузой организм, плавающий на поверхности жидкости, назвали «медузомицетом». Ничего общего с медузой он, конечно, не имеет. Более того...

Чайный гриб

Сейчас чайный гриб переживает очередной период пристального внимания исследователей во всем мире. Медузомицет выглядит как толстая слоистая пленка желтовато-коричневого цвета...

Чайный гриб

Несмотря на все положительные качества и широкое применение в быту, в медицине и биотехнологии чайный гриб используют довольно слабо. Правда...