Субтропический лес (Subtropical evergreen forest) - лес распространенный в субтропических поясах.

Густой широколиственный лес с участием вечнозеленых древесных и кустарниковых пород.

Субтропический климат Средиземноморья - сухой, осадки в виде дождя выпадают зимой, даже слабые морозы случаются крайне редко, лето засушливое и жаркое. В Субтропических лесах средиземноморья преобладают заросли вечнозеленых кустарников и невысоких деревьев. Деревья стоят редко, а между ними буйно развиваются различные травы и кустарники. Здесь растут можжевельники, благородный лавр, земляничное дерево, ежегодно сбрасывающее кору, дикие маслины, нежный мирт, розы. Такие типы леса характерны главным образом в Средиземноморье, и в горах тропиков и субтропиков.

Субтропики на восточных окраинах материков характеризуются более влажным климатом. Атмосферные осадки выпадают неравномерно, но дождей бывает больше летом то есть в то время, когда растительность особенно нуждается во влаге. Здесь преобладают густые влажные леса из вечнозеленых дубов, магнолий, камфарного лавра. Многочисленны лианы, заросли высоких бамбуков и различные кустарники усиливают своеобразие влажного субтропического леса.

От влажнотропических лесов субтропический лес отличается меньшим видовым разнообразием, уменьшением количества эпифитов и лиан, а также появлением в древостое хвойных, древовидных папоротников.

Для субтропического пояса характерно большое разнообразие климатических условий, выражающееся в особенностях увлажнения западных, внутриконтинентальных и восточных секторов. В западном секторе материка средиземноморский тип климата, своеобразие которого заключается в несовпадении влажного и теплого периодов. Среднегодовое количество осадков на равнинах составляет 300-400 мм (в горах до 3000 мм), преобладающая часть их выпадает зимой. Зима теплая, средняя температура в январе не ниже 4 С. Лето жаркое и сухое, средняя температуре в июле выше 19 С. В этих условиях сформировались средиземноморские жестколистные растительные сообщества на коричневых почвах. В горах коричневые почвы сменяются бурыми лесными.

Основным районом распространения жестколистных лесов и кустарников в субтропическом поясе Евразии является Средиземноморье территория, освоенная еще древними цивилизациями. Выпас коз и овец, пожары и эксплуатация земель привели к почти полному уничтожению естественного растительного покрова и эрозии почв. Климаксовые сообщества здесь были представлены вечнозелеными жестколистными лесами с доминированием рода дуб.

В западной части Средиземноморья с достаточным количеством осадков на различных материнских породах обычной породой был каменный дуб склерофит высотой до 20 м. В кустарниковый ярус входили низкорослые деревца и кустарники: самшит, земляничное дерево, филлирия, калина вечнозеленая, фисташка и многие другие. Травяной и моховой покров был разрежен.

На очень бедных кислых почвах росли леса из пробкового дуба. В восточной Греции и на анатолийском побережье Средиземного моря каменнодубовые леса замещались лесами из кермесового дуба. В более теплых частях Средиземноморья дубовые насаждения сменялись насаждениями из дикой маслины (дикое оливковое дерево), фисташки лентискуса и цератонии. Для горных районов были характерны леса из пихты европейской, кедра (Ливан), и сосны черной. На песчаных почвах равнин росли сосны (итальянская, алеппская и приморская).

В результате вырубки лесов давно в Средиземноморье возникли различные кустарниковые сообщества. Первую стадию деградации лесов, видимо, представляет маквис кустарниковое сообщество с отдельно стоящими деревьями, устойчивыми к пожарам и вырубкам. Его видовой состав образуют разнообразные кустарниковые растения подлеска деградированный дубовых лесов: различные виды эрики, ладанников, земляничной дерево, мирт, фисташка, дикая маслина, рожковое дерево и др. Кустарники часто переплетены вьющимися, нередко колючими растениями сассапарелью, ежевикой разноцветной, розой вечнозеленой и др. Обилие колючих и вьющихся растений делает маквис труднопроходимым.

На месте сведенного маквиса развивается формация гариги сообщества низкорослых кустарников, полукустарников и ксерофильных травянистых растений. Господствуют низкорослые (до 1,5 м) заросли кермесововго дуба, не поедаемого скотом и быстро захватывающего после пожаров и вырубок новые территории. В гариги обильно представлены семейства губоцветных, бобовых и розоцветных, выделяющие эфирные масла. Из характерных растений следует отметить фисташку, можжевельник, лаванду, шалфей, тимьян, розмарин, ладанник и др. Гарига имеет различные местные названия, например в Испании томилляры. Следующая формация, образующаяся на месте деградируемого маквиса, фригана, растительный покров которой чрезвычайно разрежен. Нередко это каменистые пустоши.

Постепенно из растительного покрова исчезают все растения, поедаемые скотом, по этой причине в составе фриганы преобладают геофиты (асфоделус), ядовитые (молочаи) и колючие (астрагалы, сложноцветные) растения. В нижнем поясе гор Средиземноморья, включая западное Закавказье, распространены субтропические вечнозеленые лавровые, или лавролистные, леса, названные по преобладающим породам различным видам лавра.



Жестколистные и вечнозеленые леса и кустарники произрастают относительно компактными группами в нескольких районах. Эта образовалась в субтропическом климатическом поясе, где зимний период прохладный с сильным увлажнением, а летний - знойный. Годовое количество дождевой воды около 600 мм. На территории лесов сложились особые почвы - коричневые. Они характеризуются большим слоем гумуса и высоким плодородием при обилии осадков.

Ключевое воздействие на состав и деятельность биоценозов в районе субтропиков оказывает интенсивность и режим выпадения осадков. Низких температур, особенно продолжающихся долго, здесь практически не бывает.

Географическое положение

Жестколистные и вечнозеленые леса и кустарники произрастают на территории Австралийского континента, побережьях западной части Северной Америки, Африканского материка. Растительность этого типа относится к склерофитам. Леса обладают богатым видовым составом не только флоры, но и фауны. Большое количество животных приспособились к жизни в этих условиях.

Чем примечательны жестколистные и вечнозеленые леса и кустарники? Географическое положение определило состав их флоры и фауны. На севере от них находятся леса умеренного климата. С юга к ним подступают бескрайние пустыни, саванны и тропические заросли. Такое расположение обусловило специфический состав животного мира, который напоминает симбиоз фауны соседних областей.

Животный мир

Жестколистные и вечнозеленые леса и кустарники, животные, в них обитающие, образуют полноценную экосистему. В лесах у Средиземного моря живет большое количество сурков и сусликов. Их число выдает множество нор, видимых повсюду. Из пресмыкающихся обитают змеи, черепахи и различные ящерицы. Большое количество прямокрылых и других насекомых. Среди пернатых можно выделить славку, синего дрозда и пересмешку.

Жестколистные вечнозеленые леса и кустарники в Испании - дом для генетты и бесхвостой макаки. Корсика и Сардиния - место обитания диких зайцев и коз, а также муфлона. Среди птиц выделяются черный гриф, испанский воробей и горная курочка. Фауна австралийских эвкалиптовых лесов отличается обилием медлительных коал.

Растительный мир

Жестколистные и вечнозеленые леса и кустарники произрастают на всех континентах, однако больше всего их в районе Средиземного моря и на Австралийском материке. Одна из самый заметных климатических особенностей - теплый и влажный периоды не совпадают по времени. Благодаря такому режиму в этих районах господствуют склерофиты, имеющие ряд отличительных черт:

  • На стволе имеется кора или пробка.
  • Ветвиться растения начинают практически от земли.
  • Широчайшие кроны.
  • Жесткая листва, которая сохраняется на протяжении нескольких лет.
  • Нередко листовые пластинки на нижней стороне имеют пушистость.
  • Распространено восковое покрытие.
  • Высокое содержание эфирных масел.
  • Глубокое проникновение корней в почву (у отдельных видов до 20 м).

Видовое разнообразие велико. Основной период роста флоры приходится на осенне-весенний сезон. В это время растения активно цветут. Леса очень светлые с развитыми ярусами травы и кустов. Преобладают растения с луковицами и клубнями, цветущие осенью или весной.

Жестколистные вечнозеленые леса и кустарники имеют сформировавшийся давно видовой состав. Доминируют пробковые и Некоторые представители последних имеют высоту 20 м.

Исчезновение лесов

В зоне Средиземного моря в результате антропогенного воздействия происходит процесс исчезновения лесов. Длится он на протяжении нескольких сотен лет. Жестколистные и вечнозеленые леса и кустарники исчезают также по причине эрозии, смыва и разрушения почв. Из-за этого растут площади каменных грунтов, непригодных для жизни растений.

Области, которые не используются под перешли в маквис. Это первый этап деградации лесных массивов. Эти области интенсивно вырубаются и страдают от пожаров, которые возникают в период летней засухи. Уничтоженный маквис замещается гаригой - невысокими кустами и травами-ксерофилами. В их числе кермесовый дуб, его высота не более 150 см, но он способен пережить пожар и возродиться.

ДВЕ ГРУППЫ ФОРМАЦИЙ: 1) ЖЕСТКОЛИСТНЫЕ ЛЕСА (DURISILVAE ) И 2) ЖЕСТКОЛИСТНЫЕ КУСТАРНИКИ (DURIFRUTIEETA )

Общая характеристика. Жестколистные леса и кустарники тесно связаны с определёнными климатическими условиями и уже внешне указывают на значительную сухость климата - растения произ­водят впечатление ксерофитов. Очень характерны листья, кото­рые обычно так хорошо отражают условия жизни растений: они жёстки, хорошо снабжены механической тканью (ксерофильные листья), вечно зелены; пластинка обычно невелика и часто покрыта волосками; чтобы уменьшить нагревание пластинки, они стоят не перпендикулярно к солнечным лучам, а косо, поэтому лучи скользят по листьям.

Однако здесь имеются не только растения с жёсткими ли­стьями. У некоторых видов на стеблях листья совершенно реду­цируются, и стебли становятся зелёными - получаются жизнен­ные формы с прутьевидными жёсткими стеблями. Хорошим при­мером последних может служить испанский дрок (рис. 31).

Листья, в противоположность лавровому типу, никогда не бывают блестящими, но тусклые или серо-зелёные, часто матовые от смолистых выделений их особых желёзок. В листьях имеется ряд механических приспособлений, чтобы они не спадались во время засушливого периода; устьица обычно погружены ниже поверхности, и ряд приспособлений задерживает транспирацию через устьица. Очень распространено образование колючек; не­редко колючими бывают листья.

Жестколистные растения в большинстве случаев красиво цве­тут, причём преобладает жёлтая окраска цветков. Многие виды вы­деляют эфирные масла, что вместе с пахучими цветками придаёт зарослям жестколистных растений сильный своеобразный аромат.

Почки защищены довольно слабо, некоторые виды (например, оливковое дерево) совершенно лишены почечных чешуи.

Классическим местом развития жестколистных лесов и кустар­ников является Средиземноморская область, т. е. северные и южные берега Средиземного моря (большая часть Пиренейского и Апеннинского полуостровов, меньшая часть Бал­канского и др.; Южный берег Крыма относится сюда же). Вторая территория сильного развития жестколистных лесов - Кали­форния, она простирается также на север вдоль гор южного Орегона. Большие площади заняты этим типом в Австра­лии (на юге Виктории и в юго-западной Австралии). Кроме этих трёх основных территорий, жестколистный тип развит в Южной Африке (Капская область) и в Чили между 40 и 50° ю. ш. Таким образом, жестколистный тип в большей или меньшей сте­пени развит во всех пяти частях света.

Климатические условия областей жестколистных лесов очень характерны. В Средиземноморской области лето очень сухое и жаркое (средняя температура самого -жаркого месяца 22-28°, осадков в июле от 2 до23 мм ), зима нехолодная (средняя температура января 5-12°) и с большим количеством осадков. Годо­вое количество осадков 50-75 см, но большая часть их выпадает зимой. В летние месяцы небо безоблачно и беспрерывно сияет солнце, зимой, несмотря на осадки, очень много солнечных дней. Область средиземноморской жестколистной растительности хорошо очерчивает изотерма января в 4° и на крайнем западе изотерма июля в 20°, - только к югу от этих изотерм лежит средиземномор­ский климат (рис. 88), часто называемый климатом маслины (оливкового дерева) (рис. 89).

Неблагоприятным временем года, как видно из сказанного, является сухое и жаркое лето, поэтому растения должны вырабатывать ксерофильные приспособления, к числу которых относятся и жёсткие листья, и прутьевидные стебли; с другой стороны, весной здесь характерны многочисленные луковичные и клубневые эфемеры (о флористической характеристике Средизем­номорья см. стр. 345).

Во время летней жары жестколистные растения находятся, как показывают исследования, как бы в состоянии покоя и ассимили­руют очень слабо.

Климатические условия Калифорнии и тех областей Австра­лии, где развиты жестколистные леса, очень сходны с указанными для Средиземноморья. Наиболее распространёнными являются жестколистные кустарники. Одной из причин этого в Средизем­номорье является влияние человека, так как вырубки лесов, распашки и пр. имели здесь место с отдалённейших времён. И в настоящее время воздействие человека на дикую природу очень велико. Имеется немало районов, где не только уничтожены леса, но и почвы изменены так, что восстановление леса невоз­можно; лишённые нормального растительного покрова, почвы смыты,развеяны ветром, и на поверхности находится голый камень.

Однако сильное развитие кустарников, возможно, вызывается и климатическими причинами. В самом деле, жестколистные леса в их естественном состоянии не дают пышного развития, и деревья здесь не достигают таких больших размеров, как это имеет место и в тропических и в умеренных лесах. Причина кроется в том, что тёплое время года не совпадает с дождливым. Поэтому области жестколистных лесов - это области уга­сания леса и его деградации в кустарниковую растительность. Можно думать, что и в докультурное время кустарники были здесь развиты, хотя, конечно, в меньшей степени, чем в настоящее время.

Рассмотрим четыре главные области распространения жестко­листных лесов и кустарников.

Жестколистные леса и кустарники в Средиземноморье. Жестко­листные леса состоят из вечнозелёных дубов - каменного дуба (Quercus ilex), в западной части также пробкового дуба (Q. suber). Последний особенно распространён в Португалии, Испании, Ма­рокко и Алжире (менее часто на Корсике и в Италии), поселяясь на основных породах, в то время как каменный дуб характерен для почв известковых. В Крыму эти два дуба в диком состоянии не встречаются, но культивируются в западной части Южного берега. Эпифиты из высших растений почти совершенно отсутствуют; лиан очень мало (однако имеется плющ, Tamuscommunis, Smilax и др.). Эти вечнозелёные дубовые леса (особенно из пробкового дуба) достаточно светлы, и потому в них обычно хорошо развит подлесок и травянистый покров; подлесок состоит из многих родов, характерных и для маквиса (см. ниже), т. е. кустарниковых вечнозелёных зарослей.

Из вечнозелёных деревьев и кустарников дубовых лесов ука­жем на земляничное дерево (Arbutus uhedo), вереск (Erica arborea), мирт (Myrtus communis), виды ладанника (Cistus) и др.

Что касается маслины, этого характернейшего дерева Среди­земноморья, то дикорастущих лесов маслины в настоящее время не имеется, а в культурном состоянии она играет исключительную роль в общем ландшафте страны (рис. 90).

Несравненно большую роль, чем леса, в Средиземноморье играют кустарники, типы которых носят народные названия; так, различают маквис (корсиканское название), гаригу (юг Фран­ции), томилляры (Испания), фригану (Греция) и др.

Маквис распространён почти по всему Средиземноморью, но особенно он предпочитает более влажные условия, поэтому более развит в западных частях и особенно на Корсике. Он состоит из кустарников со склерофильными и эрикоидными листьями, а также из прутьевидных форм; в среднем высота кустарников колеблется от 1 1/2 до 4 м . В зависимости от ряда условий в маквисе преобла­дают то одни, то другие виды. Наиболее пышную растительность имеют маквисы с преобладанием земляничного дерева (Arbutus unedo) до 6-8 м высоты; некоторые деревья (Phillyrea) достигают даже И м, из других деревьев отметим мастичное дерево (Pistacia lentiscus), мирт (Myrtus communis). Это уже почти лес. Другую группу маквисов составляют заросли с господством ла­данника (Cistus); ещё укажем на маквис из олеандра (Nerium Oleander); последний характерен для берегов ручьёв и речек. В Крыму маквис отсутствует.

Гарига распространена в Средиземноморье больше, чем предыдущий тип; она состоит из низкорослых вечнозелёных ку­старников и полукустарников не выше 1 м , причём кустарники обычно не образуют сплошных зарослей; этот тип беднее видами. Всё это позволяет думать, что гарига в большинстве случаев - это, по сравнению с маквисом, дальнейшая при воздействии чело­века регрессивная стадия. Впрочем, весенняя эфемеровая флора гариги очень богата.

Можно различать целый ряд разновидностей гариги в связи с экологическими условиями, причём в разных случаях господствуют различные виды. Очень распространена гарига с господством кустарникового дуба (Quercus coccifera) (рис. 91) с колючими жёст­кими листьями (по-провансальски он называется Garoulia - отсюда слово гарага). Среди других видов типичны для гариги такие растения, как чабрец (Thymus), розмарин (Rosmarinus), дафне (Daphne gnidium), дрок (Genista scoparia) и др. Другим типом га­риги являются заросли карликовой пальмы (Chamaerops humilis), единственной дикорастущей пальмы Европы; её заросли встре­чаются в Южной Испании, на Балеарских островах, в Сицилии, в Алжире и Марокко.

Томилляры - заросли кустарников с господством арома­тичных и обычно сильно опушённых растений. («Томилляры» - от растения Thymus - испанское народное название.) Укажем томилляры с господствомThymus, с розмарином (Rozmarinus), с Лавандой (Lavandula). Все они очень ароматичны, что служит защитой от уничтожения скотом.

На востоке имеется свое­образный тип кустарнико­вых зарослей - фригана (на Балканском полуострове, особенно в Греции, на Крите, в Малой Азии). Здесь наибо­лее типичны вечнозелёные кустарники с колючка­ми и шипами, к кото­рым присоединяются арома­тичные губоцветные и прутье­видные кустарники. Колючие кустарники нередко имеют шаровидную форму (Poterium spinosum, Euphorbia acanthiotamnos, Genistaacanthoclada и др.). Фригана предпочитает сухие южные склоны. В Крыму фригана отсутствует.

При ещё более усиленном влиянии человека кустарники дегра­дируют всё более и более, и, наконец, мы находим пространства, почти совершенно лишённые растительности. Можно установить такой ряд деградации в связи с влиянием человека: жестколист­ный лес - маквис - гарига - каменистый выгон - пустыня.

В СССР, именно в Крыму, заросли вечнозелёных кустар­ников отсутствуют (Станков), хотя в русской литературе не­редко указывался для Южного берега Крыма маквис (Реманн, Аггеенко и др.). Правда, в Крыму имеются некоторые вечнозелёные элементы, но они или не образуют кустарниковых зарослей, или же совсем не характерны для средиземноморского маквиса (на­пример, Ruscus ponticus, рис. 177). Имеющиеся же кустарниковые заросли состоят из кустарников с опадающими листьями и ближе всего подходят к балканскому шибляку (см. стр. 224). Вообще же нужно заметить, что такие названия, как «маквис», «шибляк» и др., очень мало определённы с ботанической стороны.

Обзор жестколистной растительности в других странах. Жест­колистные леса в Америке распространены в южном Орегоне и в Нижней Калифорнии (Северная Америка), в климатических условиях, очень близких к средиземноморским. И здесь также имеются и леса, и кустарниковые заросли, и здесь господствую­щими деревьями являются вечнозелёные дубы, число которых больше, чем в Европе. Помимо дубов, имеются и другие вечнозелёные (в частности, американский вид Arbutus Menziesii). Основ­ные ассоциации: Quercus densiflora - Arbutus, Q. agrifolia - Arbutus и др. По калифорнийскому побережью обильно развиты кустарниковые заросли, чрезвычайно похожие на маквис. Они называются здесь чапараль. Последний состоит из много­численных вечнозелёных кустарников: некоторые виды дубов и ряд видов, напоминающих «средиземноморские». Очень характер­ным растением является розоцветное Adenostoma fasciculatum, своим внешним видом похожее на вереск (Erica). Очень богаты видами: толокнянка (Arctostaphylos) и род из сем. крушиновых - Ceanothus (рис. 92).

Небольшой район вечнозелёных жестколистных кустарников имеется, кроме того, в Среднем Чили (Южная Америка) на высо­тах 1 000-2 000 м . В более благоприятных условиях над кустар­никами возвышаются деревья. Физиономически и систематически заросли кустарников похожи на калифорнийские.

Жестколистные леса в Австралии развиты главным образом на юго-западе, а также в некоторых юго-восточ­ных частях. Здесь жестколистные леса играют гораздо большую роль, чем в других аналогичных областях, причём они занимают до трети всей юго-западной провинции. Главное господствующее дерево здесь - эвкалипт с рядом видов. Основную роль играют Eucalyptus marginata, E. diversicolor, E. redunca, дающие одно­составные леса из того или другого вида; примесь других деревьев лишь в виде исключения. Леса из эвкалиптов очень оригинальны: высокие, стройные деревья до 60-70 м, со стволами, лишёнными ветвей до 40-50 м высоты; хотя деревья стоят довольно часто, но в лесу очень светло, так как листья эвкалиптов расположены ребром. Последнее способствует пышному развитию вечнозелёного подлеска, состоящего из многочисленных видов, узнать которые по внешнему виду без цветков почти невозможно - настолько сходны вегетативные части. Особенно обильны виды из семейств бобовых и протейных (Proteaceae). Эпифитов и лиан нет. Вообще физиономически эвкалиптовые леса Австралии очень отличаются от вечнозелёных дубовых лесов Средиземноморья и Калифорнии, представляя все переходы к эвкалиптовым лесам саваннового типа. Эти последние занимают обширные пространства на северо-востоке. Господствующими деревьями являются эвкалипты (ряд ви­дов), образующие свет­лые насаждения благо­даря вертикальному по­ложению своих листьев (рис. 93).

Из других деревьев очень типичны харак­терные для Австралии акации, часто с зонти­ковидной кроной, а так­же казуарины. Тра­вянистый покров разно­образен и меняется в своих аспектах в за­висимости от времени года.

Жестколистные кустарники в Ав­стралии крайне раз­нообразны и напоми­нают средиземномор­ский маквис; они не превышают 1-2 м в высоту и носят местное название скрэб. Расти­тельность в иных слу­чаях очень близка к подлеску эвкалиптовых лесов. Листья скрэба жёстки, стоят часто ре­бром, иногда типа ве­ресковых или хвой­ных, серо-зёленого цве­та, тусклые, часто по­крытые восковым или смолистым налётом. Иногда вместо листьев существуют филлодии (например, у ака­ций); ряд растений имеет колючки (рис. 94). Сравнительно со средиземноморскими кустарниками растения скрэба имеют неко­торые особенности: крайне характерны изолатералъные листья (т. е. листья, у которых верхняя и нижняя стороны анатоми­чески построены одинаково) и различные приспособления к по­гружению устьиц и их защите.

Скрэб занимает в юго-западных, центральных и некоторых дру­гих частях Австралии огромные пространства и физиономически представляет крайне унылую картину; при взгляде с возвышен­ности - это бесконечное серо-зелёное море густых кустарниковых

зарослей, заблудиться в кото­рых ничего не стоит. На пер­вый взгляд совершенно не­возможно разобраться в ви­довом составе - так похожи вегетативные органы. Лишь во время цветения можно видеть, насколько скрэб бо­гат видами.

Доминируют семейства бобовых (целый ряд эндемич­ных родов, очень многочис­ленны акации), миртовых (кустарниковые эвкалипты, Melaleuca), протейных и др.; кроме того, характерны прутьевидные казуарины (рис. 198) и др. Травянистых растений очень мало.

При наблюдениях над скрэбом в течение целого года можно установить ряд аспектов, сильно отличаю­щихся друг от друга. Опи­санная картина безжизнен­ного серо-зелёного скрэба относится к марту - апрелю, когда вегетация почти пре­кращается из-за засушливого времени. В мае скрэб пестрит разнообразными цветками красного, розового, жёлтого, белого цветов. В конце июля температура достигает своего минимума, а количество осад­ков - максимума (как раз в противоположность Среди­земноморью); в это время заросли цветущих акаций представля­ются жёлтыми, а остальные растения дают пёстрый ковёр. В ав­густе - то же причудливое смешение различных красок.

Южноафриканская жестколистная расти­тельность. Здесь, в Капской области, жестколистные кустар­никовые заросли распространены очень сильно. Господствуют виды с листьями эрикоидного и игольчатого типов из различных семейств (рис. 95). Вересковые представлены особенно обильно (более 400 видов), а также имеются бобовые, рутовые, крушиновые, протейные и др. Так как местами в Капской области воздух очень влажен, то вересковые заросли приближаются к приатлантическим западноевропейским «верещатникам» (см. стр. 245), с которыми и средиземноморский маквис связан переходами.

ЖЕСТКОЛИСТНЫЕ ЛЕСА И ЧЕЛОВЕК

Уже при описании различных типов этих лесов и жестколист­ных кустарников была указана исключительная роль человека при формировании некоторых из них. Это особенно относится к Среди­земноморской области. Это та область, к которой относятся столь хорошо известные слова Энгельса: «Людям, которые в Месопота­мии, Греции, Малой Азии и в других местах выкорчёвывали леса, чтобы добыть таким путём пахотную землю, и не снилось, что они этим поло?кили начало нынешнему запустению этих стран, лишив их, вместе с лесами, центров скопления и сохранения влаги. Когда альпийские итальянцы вырубали на южном склоне гор хвойные леса, так заботливо охраняемые на северном, они не пред­видели, что этим подрезывают корни высокогорного скотоводства в своей области; ещё меньше они предвидели, что этим они на боль­шую часть года оставят без воды свои горные источники, с тем, чтобы в период дождей эти источники могли изливать на равнину тем более бешеные потоки».

Восстановлению лесов в Средиземноморье препятствует не только то, что их уничтожение имеет длительную историю, насчи­тывающую тысячи лет, а также и то, что сами климатические усло­вия не являются благоприятными для быстрого их восстановления (сухость климата). Те кустарниковые заросли, которые столь характерны для Средиземноморья, являются в большинстве слу­чаев дериватами леса, но кустарники сами в результате выпаса деградируют и превращаются в заросли колючих низкорослых растений (гарига, томилляры и др.). В дальнейшем, при отсут­ствии соответственных мероприятий, связный растительный по­кров нарушается, почва смывается или развеивается ветрами и обнажается каменистый субстрат, на котором уже не могут расти растения уничтоженных формаций. Так может получиться пустыня.

На западе субтропического пояса в условиях средиземноморского климата с сухим жарким летом и относительно теплой зимой растительность отличается ярко выраженными ксерофитными чертами. Эти типы растительных группировок особенно хорошо представлены в Евразии по берегам Средиземного моря.

Растительность и почвы

Коренная растительность Европейского и Азиатского Средиземноморья - высокоствольные леса с доминированием в верхнем ярусе вечнозеленых дубов или теплолюбивых сосен.

На западных склонах гор и на Атлантическом побережье к обычному для этих фитоценозов каменному дубу присоединяется более влаголюбивый пробковый, а на востоке - низкорослые кермесовый и валлоновый. Во втором ярусе растут земляничное дерево, фисташка, мирт, благородный лавр, олива, самшит, древовидный можжевельник и другие виды деревьев. Все они имеют те или иные приспособления, помогающие переносить летнюю сушь: у одних листья имеют опушение и восковой налет, у других они превратились в колючки, стволы деревьев покрыты толстой (пробковой) или кожистой коркой и т. п. Уменьшению испарения служат, по-видимому, и эфирные масла, в изобилии содержащиеся во всех органах многих растений. Кое-где до сих пор сохранились хвойные леса из сосен: приморской, алеппской, итальянской - пинии, с примесью кипариса, которые в прошлом занимали большие площади, главным образом, на песчаных грунтах. Выли, но сейчас уже почти уничтожены леса из атласского и ливанского кедра. В Средиземноморье с древности развито сельское хозяйство. Еще в самые давние времена леса здесь страдали от выпаса мелкого рогатого скота, особенно коз. В экстремальных для существования деревьев засушливых условиях естественное возобновление древесного верхнего яруса не происходит. Леса либо заменяются кустарниковыми сообществами, либо низкоствольными лесными группировками с доминированием деревьев бывшего второго яруса. В тех местообитаниях, где больше влаги, появляется маквис, или маккия. В зависимости от местных условий флористический состав маквиса различен, но везде этот тип растительности представляет собой низкорослые (до 4-5 м) заросли деревьев и кустарников, обвитых лианами, пышно цветущие яркими цветами, очень пахучие. В составе маквиса могут быть земляничное дерево, фисташка, олива, древовидные можжевельник и вереск, дрок, розмарин, ладанник, кустарниковые формы дубов и другие растения. Из лиан обычен колючий аспарагус. Там, где увлажнение хуже, или на каменистых грунтах древесный покров совсем не восстанавливается. Кустарниковые ксерофильные формации в различных условиях имеют разный флористический состав и называются по-разному. Во Франции и Италии они носят название гарига и состоят из кустарниковых форм кермесового дуба, тимьяна, розмарина, дрока. В континентальных условиях Пиренейского п-ва это заросли сильно опушенных и ароматичных растений - розмарина, тимьяна, лаванды. Этот вариант гариги называют тимьянниками, или томиллярами. На востоке в самых сухих условиях господство переходит к колючим кустарникам и жестким многолетним травам (эспарцет, акантолимон, астрагал, молочаи, шалфей и др.). Они часто образуют группы шарообразной формы для уменьшения испарения и защиты от ночного холода - это фригана. В восточной части Средиземноморья распространены кустарниковые формации с участием листопадных видов - сирени, шиповника, боярышника, сумаха, держидерева и др. Они носят название шибляк. Иногда формируются монодоминантные сообщества из тех же видов растений: тимьяна, розмарина, лаванды, ладанника, особенно характерные для внутренних районов Пиренейского п-ва и известняковых склонов на Балканском п-ве.

На западе Северной Америки в субтропиках господствуют также кустарниковые ксерофильные формации - чаппараль. Доминируют в них кустарниковые вечнозеленые дубы и участвуют другие жестколистные виды вересковых, розоцветных, бобовых.

Под жестколистными лесами и кустарниками в условиях переменного увлажнения (промывной режим только зимой) формируются коричневые или - под особенно сухими формациями - серо-коричневые почвы со значительным количеством органических и минеральных веществ.

Зимой сульфаты и хлориды выносятся, а карбонаты оседают на глубине. Летом при восходящем движении почвенных растворов кальциевые соли поднимаются к поверхности и обеспечивают нейтральную реакцию. Это плодородные почвы с 4-7% гумуса в верхних горизонтах, но на склонах, лишенных растительности, они легко смываются.

На элювии известняков, широко распространенных в Средиземноморье, образуются красноцветные карбонатные почвы (красные рендзины, или терра-росса).

Своеобразна фауна Средиземноморья. Выделяют даже особую Средиземноморскую подобласть Голарктики. В ней есть виды, общие с Северной Африкой, и эндемичные.

Здесь обитает единственный в Европе вид обезьян - бесхвостый макак (магот). На западе подобласти в кустарниковых зарослях живет небольшой хищный зверек - генетта из виверровых, которая охотится на грызунов. Обычны дикие кролики. Есть эндемичные виды птиц - сорок, воробьев, славок, некоторых хищных - грифов, коршунов. Много пресмыкающихся: гекконов, хамелеонов, змей, сухопутных черепах. Фауна сохранилась плохо. Немногочисленные крупные животные - медведи, серны, косули - есть лишь в национальных парках. Только в заповедниках остались и дикие лесные коты, которые раньше были широко распространены не только в жестколистных, но и в широколиственных лесах Европы.

На месте сведенных лесов на плодородных коричневых почвах выращивают субтропические культуры: виноград, цитрусовые, плодовые. Культивируют оливу (маслину), фисташку и др., в том числе декоративные растения. Часто приходится проводить дорогостоящие мероприятия, препятствующие смыву почв, деградации растительности и ухудшению качества сельскохозяйственных угодий.

Охватывает территории южных полуостровов Европы – Пиренейского, Апеннинского и Балканского. Первоначально здесь произрастали леса (в основном дубовые), но из-за активного антропогенного воздействия большая часть территории лишилась лесов уже в эпоху Древней Греции и Древнего Рима («козы съели Грецию»). В настоящее время в растительности господствуют вторичные растительные формации: маквис, гаррига, фригана, шибляк и др. с деревьями не более 5-7 м. высотой. Поскольку климат на данной территории средиземноморский и зимние температуры положительные – то растительность вечнозеленая. Так как лето здесь сухое и жаркое, то растительность – ксерофитная. Многие растения относятся к эфиромасличным – это губоцветные, например, лаванда и тимьян; шафран. У многих растений листовые пластинки имеют небольшие размеры. Оставшиеся широколиственные леса состоят в основном из пробкового и каменного дуба. Их высота обычно 15-20 м. В восточном средиземноморье преобладают валоновый дуб, македонский дуб. На Пиренейском полуострове произрастает единственный европейский вид пальмы – хамерокс. На песках или известняковых почвах произрастают алепская сосна, пиния. В Италии – кипарисы.

Маквис – итальянское название вторичных формаций, возникающих в условиях влажного средиземноморского климата и состоящих из низкорослых деревьев и кустарников. Высота растительность 1,5-4 м. Растительность очень густая, кроны сомкнуты. Маквис покрывает нижние части гор со стороны моря. Кустарники в нем частично колючие. Многие его растения выращиваются человеком как декоративные или эфиромасличные – шалфей, лаванда. Есть виды встречающиеся повсеместно, есть характерные только для отдельных районов.

Для греческого маквиса характерны мирт, дикая фисташка, земляничное дерево, крупно и мелкоплодная дикая маслина; из кустарников – розмарин, древовидные верески, можжевельник, каменная липа.

В итальянском маквисе к вышеназванным видам присоединяется олеандр, из кустарников: ладанник, лавандула, тимьян, кермесовый дуб кустарниковый дую, лавр.

Гаррига (гарига) – это кустарниковая формация из очень низкорослых деревьев высотой не более 1,5 м. характерна для сухих районов с ГКО обычно менее 500 мм. К тому же гаррига встречается в основном на деградировавших почвах, где близко к поверхности располагаются материнские породы (в основном известняки), хорошо поглощающие воду, а это еще сильнее понижает влажность. Здесь встречаются из деревьев кермесовый дуб, из кустарников – тимьян, розмарин, испанский дрок. В основном эта формация встречается во внутренних районах Испании. В случае если доминирует тимьян, то формация называется томилляры. На Болеарских островах и в некоторых других районах могут встречаться заросли пальмы хамерокса – пальмито. По внешнему виду кустарники гариги могут иметь подушкообразную форму.

Фригана – напоминает гаригу. Встречается в восточной части средиземноморья в основном в Греции в районах с более континентальным климатом, в основном на склонах южной экспозиции. Наряду с отсутствием деревьев есть кустарники и злаки, многолетние жесткие травы не образуют сплошную дернину. Растительный покров не сомкнут, а встречается в виде пятен на каменстом или песчаном грунте. Из кустарников имеются: окантолимон, острогал, из полукустарников: молочай, из трав: шалфей, лаванда, эспарцет, лигеум. Много эфимеров – луков и тюльпанов.

Шибляк – растительная формация встречающаяся на северо-востоке балканского полуострова по границе субтропического и умеренного климатических поясов. Особенность этой растительной формации – сочетание вечнозеленых и листопадных растений, причем листопадные – доминируют. Из деревьев встречаются: держидерево, дикая и обыкновенная сирень, сумак дубильный, шиповники, терен, боярышник, кустарниковый пушистый дуб, грабинник.

Особенности высотной поясности в горах средиземноморья:

  1. В северной части зоны средиземноморские растительные формации распространены до 300 м, на юге – до 800-900.
  2. Зона листопадных широколиственных лесов из дуба, каштана, бука, ясеня поднимаются до 1000-1200 м
  3. Широколиственно-хвойные, а затем хвойные леса поднимаются до 2000-2200 м.
  4. Выше поднимается зона высокогорных кустарников и лугов более ксерофитных, чем в Альпах. Зоны вечных снегов нигде нет.

Под жестколистными вечнозелеными лесами и кустарниками формируются коричневые почвы. Они образуются в условиях круглогодичного вегетационного периода, активность микроорганизмов несколько снижается в летнее время. Зимой для них характерен промывной режим. Летом к поверхности могут подниматься почвенные растворы, обогащающие верхние горизонты карбонатами. Реакция почвенного раствора – нейтральная. Почвы насыщены основаниями, гумуса 4-5 %. Коричневые почвы очень плодородны, при орошении дают богатые урожаи.

Фауна южной части Европы существенно отличается от фауны Северной и Центральной, здесь больше эндемиков, а также представителей североафриканских видов. В Испании обитает европейская генетта (виверровые), единственный европейский вид обезьян – бесхвостые макак. На Корсике и Сардинии почти истреблен горный баран – муфлон. Встречаются дикие козы, дикобраз, пиренейская выхухоль, шакалы, дикие кролики. Из птиц обитают голубая сорока, горная курочка, сардинская славка, испанский и каменный воробей, черный гриф. В средиземноморье много пресмыкающихся – это ящерицы-гекконы, хамелеоны, змеи, черепахи. Много насекомых.

Литература.

  1. Физическая география материков и океанов: Учеб. пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений / Т. В. Власова, М. А. Аршинова, Т. А. Ковалева. – М.: Издательский центр «Академия», 2005 – 640 с.
  2. Физическая география материков и океанов: Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений / Т. Ю. Притула, В. А. Еремина, А. Н. Спрялин. – М.: ВЛАДОС, 2003 – 688 с.