Таламус, thalamus. Строение таламуса. Ядра таламуса. Функции и значение таламуса
Thalamus, таламус, представляет собой большое парное скопление серого вещества в боковых стенках промежуточного мозга по бокам III желудочка , имеющее яйцевидную форму, причем передний его конец заострен в виде tuberculum anterius , а задний расширен и утолщен в виде подушки, pulvinar .
Деление на передний конец и подушку соответствует функциональному делению thalamus на центры афферентных путей (передний конец) и на зрительный центр (задний) .
Дорсальная поверхность покрыта тонким слоем белого вещества - stratum zonule . В латеральном своем отделе она обращена в полость бокового желудочка, отделяясь от соседнего с ней хвостатого ядра пограничной бороздкой, sulcus terminalis, являющейся границей между telencephalon , к которому принадлежит хвостатое ядро, и diencephalon , к которому относится таламус . По этой бороздке проходит полоска мозгового вещества, stria terminalis .
Медиальная поверхность таламуса , покрытая тонким слоем серого вещества, расположена вертикально и обращена в полость III желудочка, образуя его латеральную стенку. Сверху она отграничивается от дорсальной поверхности посредством белой мозговой полоски, stria medullaris thalami . Обе медиальные поверхности таламусов соединены между собой серой спайкой - adhesio interthalamica , лежащей почти посередине. Латеральная поверхность таламуса граничит с внутренней капсулой, capsula interna .
Нижней своей поверхностью таламус располагается над ножкой мозга, срастаясь с ее покрышкой. Как видно на разрезах, серая масса таламуса белыми прослойками, laminae medullares thalami , разделяется на отдельные ядра, носящие названия в зависимости от их топографии: передние, центральные, медиальные, латеральные, вентральные и задние.
Функциональное значение таламуса очень велико. В нем переключаются афферентные пути: в его подушке, pulvinar , где находится заднее ядро, оканчивается часть волокон зрительного тракта (подкорковый центр зрения, ассоциативное ядро таламуса), в передних ядрах - пучок, идущий от corpora mamillaria и связывающий таламус с обонятельной сферой, и, наконец, все остальные афферентные чувствительные пути от нижележащих отделов центральной нервной системы в остальных его ядрах, причем lemniscus medialis заканчивается в латеральных ядрах.
Таким образом, thalamus является подкорковым центром почти всех видов чувствительности . Отсюда чувствительные пути идут частью в подкорковые ядра (благодаря чему таламус является чувствительным центром экстрапирамидной системы), частью - непосредственно в кору (tractus thalamocorticalis) .
Промежуточный мозг впроцессе эмбриогенеза развивается из переднего мозгового пузыря. Он образует стенки третьего мозгового желудочка. Промежуточный мозг расположен под мозолистым телом и состоит из таламусов, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.
Таламусы (зрительные бугры) представляют собой скопление серого вещества, имеющего яйцевидную форму. Таламус является крупным подкорковым образованием, через которое в кору больших полушарий проходят разнообразные афферентные пути. Нервные клетки его группируются в большое количество ядер (до 40). Топографически последние разделяют на переднюю, заднюю, срединную, медиальную и латеральную группы. По функции таламические ядра можно дифференцировать на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.
От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки 3-4 слоев коры. Функциональной основной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, которые имеют мало дендритов, длинный аксон и выполняют переключательную функцию. Здесь происходит переключение путей, идущих в кору от кожной, мышечной и других видов чувствительности. Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности.
Неспецифические ядра таламуса связаны со многими участками коры и принимают участие в активизации ее деятельности, их относят к ретикулярной формации.
Ассоциативные ядра образованы мультиполярными, биполярными нейронами, аксоны которых идут в 1-ый и 2-ой слои, ассоциативных и частично проекционных областей, по пути отдавая в 4 и 5 слои коры, образуя ассоциативные контакты с пирамидными нейронами. Ассоциативные ядра связаны с ядрами полушарий головного мозга, гипоталамусом, средним и продолговатым мозгом. Ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах, однако их функции изучены еще недостаточно.
К моторным ядрам таламуса относится вентральное ядро, которое имеет вход от мозжечка и базальных ганглиев, и одновременно дает проекции в моторную зону коры больших полушарий. Это ядро включено в систему регуляции движений.
Таламус – структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору головного мозга от нейронов спинного мозга, среднего мозга, мозжечка. Возможность получить информацию о состоянии множества систем организма позволяет ему участвовать в регуляции и определять функциональное состояние организма в целом. Это подтверждается уже тем, что в таламусе около 120 разно функциональных ядер.
Функциональная значимость ядер таламуса определяется не только их проекцией на другие структуры мозга, но и тем, какие структуры посылают к нему свою информацию. В таламус приходят сигналы от зрительной, слуховой, вкусовой, кожной, мышечной систем, от ядер черепно-мозговых нервов, ствола, мозжечка, продолговатого и спинного мозга. В связи с этим таламус фактически является подкорковым чувствительным центром. Отростки нейронов таламуса направляются отчасти к ядрам полосатого тела конечного мозга (в связи с этим таламус рассматривается как чувствительный центр экстропирамидной системы), отчасти к коре большого мозга, образуя таламокортикальные пути.
Таким образом, таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности, кроме обонятельного. К нему подходят и переключаются восходящие (афферентные) проводящие пути, по которым передается информация от различных рецепторов. От таламуса идут нервные волокна к коре большого мозга, составляя таламокортикальные пучки.
Гипоталамус – филогенетический старый отдел промежуточного мозга, который играет важную роль в поддержании постоянства внутренней среды и обеспечении интеграции функций вегетативной, эндокринной и соматической систем. Гипоталамус участвует в образовании дна III желудочка. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой и сосцевидное тело. Структуры гипоталамуса имеют различное происхождение. Из конечного мозга образуется зрительная часть (зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой, нейрогипофиз), а из промежуточного – обонятельная часть (сосцевидное тело и подбугорье).
Зрительный перекрест имеет вид поперечно лежащего валика, образованного волокнами зрительных нервов (II пара), частично переходящими на противоположную сторону. Этот валик с каждой стороны латерально и кзади продолжается в зрительный тракт, который проходит сзади от переднего продырявленного вещества, огибает ножку мозга с латеральной стороны и заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения. Более крупный латеральный корешок подходит к латеральному коленчатому телу, а более тонкий медиальный корешок направляется к верхнему холмику крыши среднего мозга.
К передней поверхности зрительного перекреста прилежит и срастается с ним относящаяся к конечному мозгу терминальная (пограничная, или конечная) пластинка. Она замыкает передний отдел продольной щели большого мозга и состоит из тонкого слоя серого вещества, которое в латеральных отделах пластинки продолжается в вещество лобных долей полушарий.
Зрительный перекрест (хиазма) – место в мозге, где встречаются и частично перекрещиваются зрительные нервы, идущие от правого и левого глаза.
Сзади от зрительного перекреста находится серый бугор, позади которого лежат сосцевидные тела, а по бокам – зрительные тракты. Книзу серый бугор переходит в воронку, которая соединяется с гипофизом. Стенки серого бугра образованы тонкой пластинкой серого вещества, содержащего серо-бугорные ядра. Со стороны полости III желудочка в область серого бугра и далее в воронку вдается суживающееся книзу, слепо заканчивающееся углубление воронки.
Сосцевидные тела расположены между серым бугром спереди и задним продырявленным веществом сзади. Они имеют вид двух небольших, диаметром около 0,5 см каждый, сферических образований белого цвета. Белое вещество расположено только снаружи сосцевидного тела. Внутри находится серое вещество, в котором выделяют медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела. В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода. По своей функции сосцевидные тела относятся к подкорковым обонятельным центрам.
Цитоархитектонически в гипоталамусе выделяются три области скопления ядер: передняя, средняя (медиальная) и задняя.
В передней области гипоталамуса находится супраоптическое ядро и паравентрикулярные ядра. Отростки клеток этих ядер образуют гипоталамо-гипофизарный пучок, заканчивающийся в задней доле гипофиза. Внейросекреторных клетках этих ядер вырабатываются вазопресин и окситоцин, которые поступают в заднюю долю гипофиза.
В средней области расположены дугообразные, серо-бугорные и другие поля, где вырабатываются рилизинг-факторы, либерины и статины, регулирующие деятельность аденогипофиза.
К ядрам задне й области относятся рассеянные крупные клетки, среди которых имеются скопления мелких клеток, а также ядра сосцевидного тела. Последние являются подкорковыми центрами обонятельных анализаторов.
В гипофизе залегают 32 пары ядер, которые являются звеньями экстропирамидной системы, а также ядра, относящиеся к подкорковым структурам лимбической системы.
Под III желудочком расположены сосцевидные тела, которые относятся к подкорковым обонятельным центрам, серый бугор и зрительный перекрест, образованный перекрестом зрительных нервов. В конце воронки расположен гипофиз. В сером бугре залегают ядра вегетативной нервной системы.
Гипофиз имеет обширные связи как со всеми отделами ЦНС, так и с периферическими эндокринными железами. Благодаря этим обширным многофункциональным связям гипоталамус выступает в качестве высшего подкоркового регулятора обмена веществ, температуры тела, мочеобразования, функции эндокринных желез.
Посредством нервных импульсов медиальная область гипоталамуса (медиобазальное ядро) управляет деятельностью задней доли гипофиза, а посредствам гормональных механизмов (рилизинг-факторов) – передней долей гипофиза. Под влиянием различных афферентных импульсов, поступающих в медиальный гипоталамус, последние начинают синтезировать рилизинг-гормоны, которые через систему крови (срединное возвышение) поступают в аденогипофиз. Они регулируют выработку различных тропных гормонов в передней доле гипофиза. Каждый либерин ответствен за синтез и высвобождение в гипофизе строго определенного тропного гормона. Тропный гормон из передней доли гипофиза поступает в кровь и регулирует синтез и поступление в кровь гормонов из периферических эндокринных желез. Отсюда, следует, что каждому тропному гормону соответствует строго определенная периферическая железа. Единственный соматотропный гормон (СТГ) не имеет периферической железы, он – белковый гормон, действующий непосредственно на ткани организма, образуя гормон – рецепторный комплекс на поверхности клеточных мембран. Гормональная регуляция заключается в том, что при понижении содержания в плазме крови гормонов периферических эндокринных желез или же при действии какого-то стрессора, при физических нагрузках медиальный гипофиз увеличивает выброс либеринов в кровь. Последние воздействуют на аденогипофиз и стимулируют выработку тропных гормонов. Если же содержание гормонов периферических эндокринных желез, напротив, повышено, то в медиальном гипоталамусе увеличивается образование и соответствующий выброс подавляющих гормонов (статинов), которые тормозят секрецию тропных гормонов и уменьшают их содержание в плазме крови. Такой механизм регуляции называется регуляцией по принципу отрицания обратной связи.
Гипоталамус и поведение.
Гипоталамус выполняет следующие функции:
участвует в регуляции пищеварения, поведения, которое тесно связано с уменьшением содержания глюкозы в крови;
обеспечивает терморегуляцию организма;
участвует в регуляции осмотического давления;
участвует в регуляции деятельности половых желез;
участвует в формировании оборонительных реакций – оборонительного поведения и бегства.
Пищевое поведение сопровождается поиском пищи. При этом вегетативная реакция несколько иная – увеличивается слюноотделение, повышается моторика и кровоснабжение кишечника, уменьшается мышечный кровоток, так как повышается активность парасимпатической нервной системы.
В гипоталамусе имеются области, отвечающие за те или иные поведенческие реакции, которые перекрываются между собой. Морфологически выделяют области, которые четко отвечают строго определенным поведенческим реакциям. При нарушении боковых (латеральных) областей гипоталамуса, где расположены ядра голода и насыщения, возникает афагия (отказ от приема пищи) и гиперфагия (чрезмерное потребление пищи).
В гипоталамусе вырабатывается большое количество медиаторов: адреналин, нордадреналин – возбуждающие медиаторы, глицин, -аминомасляная кислота – тормозящие медиаторы.
Таким образом, гипоталамус занимает ведущее место в регуляции многих функций организма и прежде всего гомеостаза. Под его контролем находятся функции автономной нервной системы и эндокринных желез.
Эпиталамус . Эпиталамическая область расположена дорсально по отношению к каудальным отделам зрительного бугра и занимает относительно небольшой объем. В ее состав входит треугольник поводков, образованный как расширение каудальной части мозговых полосок таламуса и расположенных в его основании ядер поводков. Треугольники соединены комиссурой поводков, в глубине которой проходит задняя комиссура. На поводках – парных тяжах, начинающихся от треугольника, подвешено непарное шишковидное тело, или эпифиз – коническое образование длиной около 6 мм. В передней части он связан с обеими комиссурами и лежащим в задней стенке III желудочка субкомиссуральным органом.
Ядра поводков сформированы двумя клеточными группами – медиальными и латеральными ядрами. Афферентами медиального ядра являются волокна мозговых полосок, проводящие импульсацию от лимбических образований конечного мозга (области перегородок, гиппокампа, миндалины), а также от медиального ядра, бледного шара и гипоталамуса. Латеральное ядро получает входы от латеральной преоптической области, внутреннего сегмента бледного шара и медиального ядра. Эфференты медиального ядра, адресованные интерпедункулярному ядру среднего мозга, формируют отогнутый пучок. Эфференты латерального ядра поводков следуют в составе этого же пути, проходят межножковое ядро без переключений и адресуются компактной части черной субстанции, центральному серому веществу среднего мозга и ретикулярным ядрам среднего мозга.
Эпифиз находится посередине под утолщенной задней частью мозолистого тела и располагается в неглубокой борозде, отделяющей друг от друга верхние холмики крыши среднего мозга. Снаружи эпифиз покрыт соединительнотканной капсулой, содержащей большое количество кровеносных сосудов. От капсулы внутрь органа проникают соединительнотканные трабекулы, подразделяющие паренхиму эпифиза на дольки.
Эпифиз является железой внутренней секреции (пинеальная железа) и состоит из глиальных элементов и особых клеток пинеалоцитов. Он иннервируется ядрами поводков, к нему подходят также волокна мозговых полосок задней комиссуры и проекции верхнего шейного симпатического ганглия. Аксоны, входящие в железу, ветвятся среди пинеалоцитов, обеспечивая регуляцию их активности. К числу биологически активных веществ, вырабатываемых эпифизом, относятся мелатонин и вещества, играющие важную роль в регуляции процессов развития, в частности, полового созревания и деятельности надпочечников.
В шишковидном теле у взрослых людей, особенно в старческом возрасте, нередко встречаются причудливой формы отложения, которые придают эпифизу определенное сходство с еловой шишкой, чем и объясняется его название.
Метаталамус представлен латеральным и медиальным коленчатыми телами – парными образованиями. Они имеют продолговато-овальную форму и соединяется с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков. Латеральное коленчатое тело находится возле нижнебоковой поверхности таламуса, сбоку от его подушки. Его легко можно обнаружить, следуя по ходу зрительного тракта, волокна которого направляются к латеральному коленчатому телу.
Несколько кнутри и сзади от латерального коленчатого тела, под подушкой, находится медиальное коленчатое тело, на клетках ядра которого заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли.
Метаталамус состоит из серого вещества.
Латеральное коленчатое тело, правое и левое, является подкорковым, первичным центром зрения. К нейронам его ядра подходят нервные волокна зрительного тракта (от сетчатки глаза). Аксоны этих нейронов идут в зрительную зону коры. Медиальные коленчатые тела являются подкорковыми первичными центрами слуха.
III желудочек представляет собой узкую вертикальную щель, которая служит продолжением водопровода вперед в область промежуточного мозга. По бокам своей передней части III желудочек сообщается правым и левым межжелудочковыми отверстиями с боковыми желудочками, лежащими внутри полушарий. Спереди III желудочек ограничен тонкой пластинкой серого вещества – конечной пластинкой, которая представляет собой самую переднюю часть первоначальной стенки мозга, оставшейся посередине между двумя сильно выросшими полушариями. Соединяя оба полушария конечного мозга, эта пластинка и сама принадлежит ему. Непосредственно над ней располагается соединительный пучок волокон, идущих из одного полушария в другое в поперечном направлении; эти волокна связывают участки полушарий, имеющие отношение к обонятельным нервам. Это – передняя комиссура. Ниже конечной пластинки полость III желудочка ограничена перекрестом зрительных нервов.
Боковые стенки III желудочка образованы медиальными сторонами зрительных бугров. На этих стенках проходит продольное углубление – подбугровая борозда. Назад она ведет к Сильвиеву водопроводу, вперед – к межжелудочковым отверстиям. Дно III желудочка построено из следующих образований (спереди назад): перекреста зрительных нервов, воронки, серого бугра, сосцевидных тел и заднего продырявленного пространства. Крышу образует эпендема, входящая в состав сосудистых сплетений III и бокового желудочков. Над ней расположен свод и мозолистое тело.
ТАЛАМУС [thalamus (PNA, JNA, BNA); син. зрительный бугор ] - парное образование промежуточного мозга, являющееся основным коллектором соматосенсорной информации, идущей через мозговой ствол к коре полушарий головного мозга. Т. правого полушария отделен от Т. левого полушария третьим желудочком на всем протяжении, за исключением места межталамического сращения (adhesio interthalamica, massa intermedia), в к-ром располагаются непарные ядра так наз. средней линии.
На основании эмбриол. исследований В. Гис (1904) впервые выделил основные структурные образования промежуточного мозга: эпиталамус (см. Промежуточный мозг), дорсальный (задний) таламус, вентральный (передний) таламус и гипоталамус (см.). В BNA был выделен также и метаталамус, в состав к-рого входят медиальные и латеральные коленчатые тела. Дальнейшие филоонтогенетические исследования строения и связей промежуточного мозга показали принадлежность дорсальной части ядра латерального коленчатого тела к дорсальному Т., а вентрального ядра латерального коленчатого тела и вентральной крупноклеточной части медиального коленчатого тела - к вентральному Т.
Сравнительная анатомия
Сравнительно-анатомические и эмбриологические исследования выявили весьма сложный характер развития Т. и отдельных его комплексов, определяемый как общими закономерностями эволюции мозга хордовых, так и экологическими факторами формирования сенсорных систем у различных представителей этого типа.
Образования вентрального Т., особенно наиболее древняя вентральная часть латерального коленчатого тела, дифференцируются уже у селахий, т. е. значительно раньше структур дорсального Т., подразделение к-рого на отдельные образования выявляется лишь у рептилий. У птиц и рептилий наиболее развитой структурой дорсального Т. является круглое ядро, не имеющее прямых гомологов в дорсальном Т. млекопитающих. Наиболее сложно дифференцированы структуры дорсального Т. у млекопитающих. Древнейшие образования дорсального Т.- заднее и претектальное ядра, хорошо развитые у низших млекопитающих, у высших - редуцируются. Подобный процесс происходит и с интраламинарными (внутрипластинча-тыми, Т.) ядрами, а также с вентральной частью ядра латерального коленчатого тела, относящимся к вентральному Т.
Усложнение дифференцировки структур дорсального Т. связано с еще большим усложнением строения новой коры (нео-кортекса) мозга млекопитающих, где закономерности дивергентного (разнонаправленного) развития проявляются в относительном прогрессировании новейших и относительном регрессировании филогенетически древнейших зон коры полушарий головного мозга. Этот процесс объясняется тем, что по мере эволюционного усложнения мозга в корково-подкорковых отношениях корково-таламические связи становятся определяющими, а в них, в свою очередь, преобладающими (по сравнению с проекционными, релейными) становятся ассоциативные связи. Так, у обезьян проекционные зоны занимают еще значительно большую территорию коры головного мозга по сравнению с ассоциативными зонами; напр., только затылочная проекционная зона составляет ок. 20% площади всей коры. У человека соотношения обратные - доминирующими являются ассоциативные зоны, и затылочная проекционная зона составляет всего 12% площади новой коры. Поэтому и в таламических комплексах мозга человека наиболее развиты ассоциативные ядра.
Анатомия и микроскопическое строение
Т. четко отграничен от окружающих структур. Гипоталами-ческая борозда, идущая вдоль стенки третьего желудочка от межже-лудочкового отверстия к отверстию сильвиева водопровода (водопровода мозга, Т.), ограничивает Т. от вент-рально расположенного гипоталамуса. На дорсальной поверхности Т. расположена так наз. прикрепленная пластинка, образующая центральную часть дна бокового желудочка мозга; в дорсолатеральном направлении Т. отделен пограничной полоской от структур хвостатого ядра; латерально внутренняя капсула отделяет Т. от чечевицеобразного ядра и головки хвостатого ядра (см. Базальные ядра). Ростральный конец Т. представлен передним бугорком, а каудальный образует подушку, под задним концом к-рой расположены латеральное коленчатое тело, а кнутри от него - медиальное коленчатое тело, входящие в таламический комплекс.
Морфол. классификации ядерных образований Т. имеют в основе топографический принцип и выделяют переднюю, заднюю, наружную и внутреннюю группы ядер. Развитие современных комплексных морфо-физиол. методов исследования обусловило возможность выявления и структурно-функциональной дифференцировки таламических ядер, к-рые подразделяют на: 1) специфические сенсорные (релейные, переключающие) ядра, в каждое из к-рых поступает с периферии преимущественно какой-либо один основной вид сенсорной афферентации; 2) неспецифические ядра, принимающие и перерабатывающие импульсы, поступающие прежде всего из ретикулярных образований мозгового ствола и гипоталамуса; 3) ассоциативные ядра, имеющие отношение к дальнейшей переработке и интеграции различных сенсорных импульсов. Выделение ассоциативной группы ядер связано с новыми данными об интегрирующих (а не только о релейных) функциях таламических структур.
Передняя группа ядер, находящаяся в переднем бугорке Т., включает переднедорсальное и передневентральное ядра, относящиеся к специфическим релейным образованиям, и переднемедиальное ядро, относящееся к неспецифическим структурам (рис., а). Релейные ядра получают импульсы по сосцевидно-таламическому пучку и передают их в пре- и постсубикулярные поля старой коры, но гл. обр.- в поля лимбической области новой коры. Эти образования входят в состав лимбической системы (см.). Задняя группа ядер заключена в заднем полюсе Т. (подушке) и является ассоциативным ядром, наиболее развитым у приматов, и особенно у человека. Структурно и функционально задняя группа имеет отношение не только к зрительным (в большей мере), но и к соматосенсорным и слуховым (в меньшей мере) проекциям на кору полушарий головного мозга.
В наружный комплекс ядер (вент-ролатеральные ядра, Т.) входят латеральное переднее (вентральное) ядро и вентральная группа ядер, в к-рой выделяют передние и задние вентральные ядра. Латеральное переднее ядро - филогенетически наиболее древнее образование комплекса, расположено кзади от передней группы ядер и четко отграничено от окружающих структур; имеет прямые связи со сводом мозга, что позволяет отнести ядро к релейным образованиям лимбической системы (рис., б). Заднее латеральное ядро относится к ассоциативным ядрам Т., однако предполагается, что это ядро имеет отношение и к специфическим сенсорным системам.
Основным релейным ядром Т., передающим соматическую афферен-тацию в кору головного мозга, является заднемедиальное вентральное, или постеромедиальное ядро, к к-ро-му подходит медиальная петля, спинно-таламический путь, мозжечково-рубро-таламический путь и аксоны клеток ядра спинномозгового пути тройничного нерва.
Внутренняя группа ядер (медиальные ядра, Т.) таламуса располагается снаружи от центрального серого вещества, окружающего стенки третьего желудочка (см. Желудочки головного мозга). Наиболее развитым у приматов и человека является дорсальное медиальное ядро, относящееся к ассоциативным ядрам и имеющее прямые связи со структурами лобной области новой коры. Внутри пластинки, окружающей это ядро, располагаются интраламинар-ные (внутрипластинчатые) ядра. К этой же группе относят и парафас-цикулярный комплекс ядер, кнаружи от к-рого располагается срединный центр Люиса (centrum medianum Luysi) или центральное срединное ядро, вопрос о прямых связях к-рого с корой полушарий головного мозга до наст, времени недостаточно изучен. Медиальное вентральное ядро, расположенное под дорсальным медиальным, является филогенетически более древним образованием и может быть отнесено к неспецифическим структурам так же, как и ядра средней линии, расположенные внутри центрального серого вещества.
Еще к более древним структурам Т. принадлежат претектальное и заднее ядра.
Латеральное коленчатое тело, относящееся к таламическому комплексу состоит из филогенетически более новой дорсальной части ядра (дорсальное ядро) и более старой вентральной части (вентральное ядро). Дорсальное ядро является классическим релейным образованием, передающим зрительную аф-ферентацию в кору (см. Зрительный анализатор). Терминали от сетчатки глаз находят и в вентральной части ядра латерального коленчатого тела, а волокна от затылочной области коры распределяются как в вентральной, так и в дорсальной частях ядра латерального коленчатого тела.
Медиальное коленчатое тело, особенно его наружная мелкоклеточная часть, является основным релейным образованием слухового анализатора (см.), принимающим информацию по волокнам латеральной петли и передающим ее в структуры височной области новой коры.
Кровоснабжение Т. - см. Мозговое кровообращение.
Физиология
Исследование структуры и функции таламических образований с помощью современных комплексных методов выявило чрезвычайно сложньш характер отношений Т. как с выше расположенными отделами переднего мозга, так и с находящимися ниже структурами мозгового ствола, мозжечка и спинного мозга. Тесная интеграция соматических, висцеральных, мотивационных влияний, осуществляемая на уровне таламических комплексов, определяет ведущую роль этих образований промежуточного мозга в формировании не только корковоподкорковых отношений, но и в становлении и развитии целостных поведенческих актов животных и человека.
Изучение функций Т. проводят путем его электрического раздражения или разрушения в сочетании с анализом динамики различных поведенческих реакций, регистрацией ЭЭГ, вызванных потенциалов или электрической активности одиночных нейронов в ответ на различные периферические раздражения в экспериментах на животных и в леч. целях - у человека.
Установлено, что в релейных ядрах Т. переключаются импульсы тактильной, кинестетической, температурной, болевой (локализованная боль), вкусовой и висцеральной чувствительности (см.). В каждое ядро поступают импульсы с противоположной стороны тела, лишь область лица имеет в заднем вентральном ядре Т. билатеральное представительство. Части тела, выполняющие наиболее интенсивные сенсорно-двигательные функции (лицо, язык, дистальные отделы конечностей), имеют более обширное представительство. В медиальный отдел заднего вентрального ядра, сомато-топическая организация к-рого хорошо изучена, приходит афферента-ция от ростральных частей тела и импульсы от вкусовых рецепторов, в латеральный отдел - от рецепторов туловища и конечностей. Проекции тактильной и висцеральной чувствительности имеют в Т. широкое перекрытие, что может обусловливать феномен иррадиации висцеральной боли (см.) на поверхности тела. Общие проекции в Т. имеют также тактильная и глубокая (про-приоцептивная) чувствительность. Тонкодифференцированная афферентная импульсация от термо- и ноцирецепторов проходит преимущественно по спиноталамическому пути в заднее вентральное ядро, тогда как более грубые формы этих видов чувствительности (диффузная боль, дифференцировка больших температурных диапазонов) связаны преимущественно с неспецифическими интраламинарными ядрами Т. (парафасцикулярным комплексом), а также, возможно, с задними ядрами. Электростимуляция заднего вентрального ядра у человека в процессе стереотаксических операций (см. С тереотаксическая нейрохирургия, Стереотаксический метод) вызывает парестезии, реже нарушение схемы тела (см. Схема тела).
К несенсорным релейным образованиям относят переднюю группу ядер, передающую импульсацию от сосцевидных тел к лимбической области коры, а также два ядра вентральной группы Т. - переднее вентральное и латеральное вентральное, передающие основную массу возбуждений из мозжечка и бледного шара к моторным отделам коры головного мозга, что и определяет их роль в регуляции непроизвольной двигательной активности и мышечного тонуса. Указанные связи латерального вентрального ядра обосновывают целесообразность его деструкции у больных паркинсонизмом и с различными гиперки-незами.
Группа ассоциативных ядер Т. имеет основным источником аффе-рентации релейные и отчасти неспецифические структуры Т. и гипоталамус. В последнее время показано, что в этих ядрах может заканчиваться часть сенсорных проекций (соматосенсорных, слуховых, зрительных, висцеральных). Взаимодействие различных афферентных импульсов на нейронах ассоциативных ядер Т., их сложные внутрита-ламические и межталамические связи объясняют важную роль этой группы образований в интегративной деятельности мозга. Различают таламопариетальную и таламофрон-тальную ассоциативные системы. Первая имеет преимущественное отношение к формированию комплексов афферентных воздействий, необходимых для оценки сигнальной значимости сложных видов раздражителей, лежащей в основе гностической функции, особенно зрительного и слухового восприятия, а также сенсорного обеспечения управления произвольными движениями. Медиальное дорсальное ядро принадлежит таламофронтальной ассоциативной системе, участвующей прежде всего в аффективно-эмоциональной и программирующей деятельности. Стимуляция медиального дорсального ядра Т. у больных вызывает разнообразные положительные и отрицательные эмоциональные реакции; деструкция этого ядра в леч. целях, а также в экспериментах на животных ослабляет чувство страха, тревоги и напряженности, но при этом возникают нерезко выраженные симптомы так наз. лобного синдрома - снижение инициативы и интеллектуальных способностей на фоне стойкого уменьшения эмоциональной реактивности. При распространении патол. процесса на медиальные отделы Т. наблюдают развитие слабоумия (см.).
Группа неспецифических ядер Т. получает афферентацию прежде всего из ретикулярных образований мозгового ствола, однако есть данные о возможности окончания в hYix волокон, идущих в составе специфических восходящих систем. Хотя ядра этой группы проецируются на кору более диффузно, чем первые две группы, нек-рым из них свойствен более или менее локальный характер связей с корой и полосатым телом (стриопаллидумом). К этой группе относят внутрипластинчатые (интраламинарные) ядра (парафасци-кулярное ядро, латеральное центральное и парацентральное ядра), ретикулярное ядро таламуса, ядра средней линии Т. Открытие неспеци-фицеских ядер Т. связано с работами Демпси и Морисон (E. W. Dempsey, R. S. Morison, 1943), показавшими, что при раздражении этих ядер в коре головного мозга возникает распространенная реакция вовлечения. Позднее С. П. Нарикашвили, Э. С. Мониа-ва, В. И. Гусельников и А. Я. Супин (1968) и др. обнаружили, что в генезе этой реакции, так же как и реакции усиления, ведущую роль играет взаимодействие несиецифических ядер Т. со специфическими его образованиями.
Данные о функциональном значении ядер этой группы разноречивы: с одной стороны, установлено, что разрушение комплекса парафасцику-лярное ядро - центральное срединное ядро (срединный центр) влияет на позитивное и негативное обучение крыс; с другой стороны, эффект повреждения этого комплекса в значительной степени зависит от предшествующего эмоционального фона; показана также важная роль афферентации данного комплекса в деятельности нейронов хвостатого ядра (см. Базальные ядра). Представление о неспецифичности этой группы ядер относительно. На основании данных об их строении, связях и функции можно говорить о существовании в Т. сложных комплексов, образованных релейными и неспецифическими ядрами. Изучение функций ядер средней линии затруднено их теснейшей близостью к ассоциативным и релейным ядрам Т. Разрушение медиальных отделов Т. может сопровождаться нарушениями условных рефлексов (см.), памяти (см.), сна (см.).
В группе неспецифических ядер особое место занимает ретикулярное ядро Т. Последнее примыкает снаружи к различным релейным ядрам дорсального Т. и частично имеет общую с ними проекцию на кору. Предполагают, что это ядро является посредником как в деятельности других ядер Т., так и в таламо-кортикальном взаимодействии его специфических и неспецифических образований. В наст, время очевидна важная роль Т. в осуществлении сложных функций восприятия и переработки различных сигналов, поступающих далее в кору головного мозга и базальные ядра, в поддержании уровня бодрствования и эмоционального состояния, в нормальном обеспечении простых и более сложных форм поведения и памяти. Полное двустороннее удаление Т. у собак и кошек обнаруживает резкий дефицит приспособительных реакций, нарушения чувствительности и чередований цикла бодрствование - сон. Оперативная изоляция коры и базальных ядер от Т. и мозгового ствола (так наз. таламическое животное) приводит к массивной ретроградной дегенерации нейронов Т. и сопровождается резкими и необратимыми изменениями адаптивного поведения, вплоть до невозможности самостоятельного питания.
В последнее время в связи с накоплением данных о межполушар-ной асимметрии появились указания на функциональную неравнозначность правого и левого Т. у человека. Так, использование вербализуемого материала в тестах на кратковременную память, видимо, осуществляется с участием преимущественно левого Т., невербализуемого материала - с участием правого Т.; наиболее существенным синдромом левостороннего поражения таламуса является несодержательность речи.
В 70-х гг. был сформулирован ряд новых принципов таламокортикаль-ного взаимодействия, имеющих отношение к пониманию интеграции нервных процессов на уровне переднего мозга: принципы «ядерного» и «рассеянного» типов таламокорти-кальных проекций, переслаивания этих различных проекций между собой, их различного распределения в проекционных и ассоциативных областях новой коры, моно- и оли-госинаптической передачи возбуждений из Т. в кору, а также топографического соответствия (преимущественно для релейных и ассоциативных структур) и несоответствия (гл. обр. для неспецифических структур Т.) таламокортикальных и кор-тико-таламических влияний. В ней-рофизиол. исследованиях обнаружена динамическая интеграция специфических и неспецнфических влияний на диэнцефальном и корковом уровнях, установлено, что ритмическая активность коры головного мозга обусловлена активностью таламических ядер, что формирование a-ритма в коре происходит при участии как таламических, так и корковых структур. Обнаружено, что нейрофизиол. основой ритмической активности головного мозга являются механизмы возвратного торможения (см.) п возбуждения (см.), разыгрывающиеся на таламическом и корковом уровнях. Выделены и изучены новые пути взаимоотношений ассоциативных и проекционных таламокортикальных систем и сформулировано положение о сложно функционирующих таламокортико-таламических ассоциативных системах. Получила новое освещение проблема корковой регуляции деятельности таламических ядер: показано, что регуляция релейных таламических ядер осуществляется гл. обр. прямыми кортико-таламиче-скими путями, а неспецифических ядер - преимущественно с участием ретикулярной формации мозгового ствола. Установлено, что ретикулярные системы мозга способны дифференцировать афферентные сигналы и направлять их в соответствующие структуры мозга под влиянием кортико-фугальной модуляции.
Патология
Очаговые поражения Т. могут развиваться при различных патол. процессах, однако чаще всего - при нарушениях мозгового кровообращения (ишемия, кровоизлияние на почве атеросклероза и гипертонической болезни). Наиболее часты нарушения кровообращения в зоне глубоких ветвей задней мозговой артерии. При инсульте в этом бассейне в основном повреждаются вен-тролатеральные ядра Т. или его дорсальное медиальное ядро. В Т. возможны как ишемические инфаркты, так и кровоизлияния при разрывах артерий, васкулитах, гипертонических кризах с высоким АД, при артериовенозных аневризмах. Значительно реже таламические комплексы повреждаются при инфекционных, опухолевых, дистрофических и других заболеваниях.
Воспалительные поражения Т. изредка встречаются при туберкулезе, сифилисе, сепсисе, при энцефалитах (вирусных, бактериальных). Дегенеративные процессы в структурах Т. возникают при генетических дефектах обмена веществ или при интоксикациях (экзогенных, эндогенных), а также в резидуальной стадии инфекционного или травматического поражения мозга. Первичные опухоли Т. сравнительно редки, чаще Т. вовлекается в патол. процесс при инфильтративном росте опухоли из соседних отделов мозга (при глиомах, астроцитомах и др.).
Клин, симптомы при поражении Т. многообразны и зависят от функциональной роли поврежденных структур. Таламический синдром впервые подробно описан Ж. Деже-рином и Г. Русси в 1906 г. при размягчении Т. вследствие закупорки задней мозговой артерии и ее ветвей. При выключении a. thalamoge-niculata на стороне, противоположной очагу поражения в Т., развиваются следующие симптомы: 1) ге-мигипестезия или гемианестезия с выраженным нарушением глубокой чувствительности больше на конечностях, иногда без расстройства чувствительности на лице; 2) гиперпатия или дизестезии (см. Чувствительность, расстройства), пароксизма л ьно возникающие или постоянные жестокие боли, распространяющиеся на всю половину тела (таламический болевой синдром); 3) утрата вибрационной чувствительности; 4) преходящий гемипарез без выраженной мышечной спастичности и патол. рефлекса Бабинского; 5) атрофия мышц пострадавшей половины тела; 6) хореические и атетоид-ные движения в пальцах руки; 7) гемиатаксия; 8) иногда гомонимная гемианопсия; 9) нотнагелевский мимический парез; 10) расстройства внимания.
При частичном поражении Т. могут преобладать отдельные группы этих симптомов. При разрушении медиальной части Т. (бассейн a. tha-lamoperforata) повреждается дентато-руброталамический путь, по к-рому в Т. поступают импульсы из мозжечка, при этом возникает гиперкинез (атетоидный, хореический) и гемиатаксия на противоположной очагу стороне. При поражении передних отделов Т. выявляют контралатеральный мимический парез лицевой мускулатуры. При диффузном поражении Т. таламический синдром нередко сочетается с вегетативными нарушениями (цианоз, атрофия кожи и ногтей, пастозность, похолодание кожи на пораженной стороне тела), более выраженными в руке. При этом рука приобретает характерное положение: предплечье согнуто и прони-ровано, кисть согнута в лучезапястном суставе, проксимальные фаланги пальцев согнуты, в то время как средние и дистальные фаланги разогнуты (так наз. таламическая рука). Иногда на стороне очага возникает синдром Бернара - Горнера (см. Бернара - Горнера синдром).
Диагностика таламического синдрома основывается на выявлении комплекса составляющих его симптомов. Клин, методы диагностики состоят в определении поверхностной и глубокой чувствительности, определении полей зрения (см.), силы мышц конечностей, координации движений (см.) и др. Диагностике помогает симптом Ферстера: раздражение различных рецепторов (зрительных, слуховых, вкусовых) вызывает боль и неприятное ощущение в пострадавшей половине тела.
Дифференциальный диагноз таламического синдрома Дежерина - Русси следует проводить с синдромом Геда - Холмса - односторонней аффективной дизестезией, для к-рого характерны односторонняя дизесте-зия, утрированные внешние проявления аффективных реакций (гримасничание), резкие защитные движения в ответ на незначительное физическое раздражение (напр., легкий укол булавкой), одностороннее расстройство вкуса и обоняния. Этот симптомокомплекс развивается при нарушении корково-таламических и корково-гипоталамических связей. Кроме того, таламический синдром следует дифференцировать с синдромом поражения внутренней капсулы, при к-ром наряду с гемианестезией (иногда в сочетании с гемианопсией) наблюдается спастическая гемиплегия. Поражение Т. можно выявить при церебральной ангиографии (см.), компьютерной томографии (см. Томография компьютерная).
Лечение таламического синдрома патогенетическое. Значительные трудности возникают при таламической гемиалгии, при к-рой обычные анальгетики мало эффективны. Рекомендуют применять седуксен, аминазин, финлепсин, тегретол и др. При гиперкинезах и неустранимых болевых синдромах применяют стереотаксические операции на ядрах Т. (см. Стереотаксическая нейрохирургия).
Прогноз таламического синдрома зависит от характера основного патол. процесса.
Библиография: Адрианов О. С. О принципах организации интегративной деятельности мозга, М., 1976; Батуев А. С. Высшие интегративные системы мозга, Д., 1981, библиогр.; ГусельниковВ. И. Электрофизиология головного мозга, М., 1976; Дуринян Р. А. Центральная структура афферентных систем, Л., 1965; он же, Корковый контроль неспецифических систем мозга, М., 1975; Кесарев В. С. Количественная архитектоника мозга человека, Вестн. АМН СССР, № 12, с. 29, 1978; Клиническая нейрофизиология, под ред. Н. П. Бехтерева, с. 49, Л., 1972; Кроль М. Б. и Федорова Е. А. Основные невропатологические синдромы, М., 1966; Курепина М. М. Мозг животных, М., 1981;Общая и частная физиология нервной системы, под ред. П. Г. Костюка, с. 313, Л., 1969; Серков Ф. Н. и Казаков В. Н. Нейрофизиология таламуса, Киев, 1980, библиогр.; Сосудистые заболевания нервной системы, под ред. Е. В. Шмидта, с. 56, 330, М., 1975; Экспериментальная психология, под ред. С. С. Стивенса, пер. с англ., с. 174, М., 1960; В a r r a q u е r-В о г- d a s L. а. о. Thalamic hemorrhage, Stroke, v. 12, p. 524, 1981; Brow n J. W. Thalamic mechanisms in language, Handb. behavioral neurobiol., ed. by F. A. King, v. 2, p. 215, N. Y, -L., 1979; DantzerR. etDela-c о u r J. Modification d’un phenomene de suppression conditionnee par une leson thalamique, Physiol. Behav., t. 8, p. 997, 1972; Dejerine J. a. Roussy G. Le syndrome thalamique, Rev. neurol. (Paris), t. 14, p. 521, 1906; Einfiihrung in die stereotaktischen Operationen mit einem Atlas des menschlichen Gehirns, hrsg. v. G. Schaltenbrand a. P. Bailey, Bd 1, S. 230, 1959, Bibliogr.; Graeber R. C. a. Ebbesson S.O. Retinal projections in the lemon shark (Negaprion previrostris), Brain Behav. Evolut., v. 5, p. 461, 1972; G r a y b i e 1 A. M. Some fiber pathways related to the posterior thalamic region in the cat, ibid., v. 6, p. 363, 1972; Henderson V. W., Alexander M. P. a. N a e s e г M. A. Right thalamic injury, impaired visuospatial perception, and alexia, Neurology, v. 32, p. 235, 1982, bibliogr.; K w a k R., K a d о у a S. a. Suzuki T. Factors affecting the prognosis in thalamic hemorrhage, Stroke, v. 14, p. 493, 1983; Lapresle J. a. Ha-g и e n а и M. Anatomico-chemical correlation in focal thalamic lesions, Z. Neurol., v. 205, p. 29, 1973; L e j e u n e H. Lesions thalamiques medianes et effets differentiels dans les apprentissages operants, Physiol, a. Behav., t. 18, p. 349, 1977; Van В u-r e n J. М. а. В o r k e R. C. Variations and connections of the human thalamus, pt 1 - 2, N. Y. a. o., 1972; V e 1 a s с o F. a. Velasco M. A reticulothalamic system mediating proprioceptive attention and tremor in man, Neurosurgery, v. 4, p. 30, 1979; Villablanca J. a. Sali-nas-Zeballos М. E. Sleep-wakeful-ness, EEG and behavioral studies of chronic cats without the thalamus, Arch. ital. Biol., v. 110, p. 383, 1972.
Д. К. Богородинский, А. А. Скоромец; О. С. Адрианов (физ.), В. С. Кесарев (ан., сравнительная анатомия).
θάλαμος - «бугор») - область головного мозга , отвечающая за перераспределение информации от органов чувств, за исключением обоняния , к коре головного мозга. Эта информация (импульсы) поступает в ядра таламуса. Сами ядра состоят из серого вещества , которое образовано нейронами . Каждое ядро представляет собой скопление нейронов. Ядра разделяет белое вещество .В таламусе можно выделить четыре основных ядра: группа нейронов перераспределяющая зрительную информацию; ядро перераспределяющее слуховую информацию ; ядро перераспределяющее тактильную информацию и ядро перераспределяющее чувство равновесия и баланса.
После того как информация о каком-либо ощущении поступила в ядро таламуса, там происходит её первичная обработка, то есть впервые осознается температура, зрительный образ и т. д. Считается, что таламус играет важную роль в осуществлении процессов запоминания. Фиксация информации осуществляется следующим образом: первая стадия формирования энграммы происходит в СС. Это начинается, когда стимул возбуждает периферические рецепторы. От них по проводящим путям нервные импульсы идут в таламус, а затем в корковый отдел. В нем осуществляется высший синтез ощущения. Повреждение таламуса может привести к антероградной амнезии , а также вызвать тремор - непроизвольную дрожь конечностей в состоянии покоя, - хотя эти симптомы отсутствуют, когда пациент выполняет движения осознанно.
С таламусом связано редкое заболевание, называемое «фатальная семейная бессонница ».
Ссылки
- Интегральная медицина XXI ВЕКА: теория и практика. Таламус
- Физиология человека под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько. Таламус
Wikimedia Foundation . 2010 .
Синонимы :Зрительные бугры
(thalami optici)
таламус, скопления ядер серого вещества (нервных клеток) в головном мозге, расположенные между средним мозгом и корой больших полушарий, основная часть межуточного мозга (См. Межуточный мозг).
Впервые появляются у костных рыб. В онтогенезе развиваются из переднего мозгового пузыря. З. б. - центр, в котором собираются нервные импульсы, идущие от всех органов чувств (кроме органов обоняния). Для каждого вида чувствительного пути существуют свои специфические ядра (латеральная группа), в которых импульсы переключаются с одной нервной клетки на другую и направляются в соответствующую зону коры головного мозга. Ассоциативные неспецифические ядра (медиальная группа) получают возбуждения от специфических ядер З. б. и от неспецифических структур промежуточного, среднего и продолговатого мозга и передают их различным подкорковым и корковым нейронам. З. б. осуществляют первичный анализ и синтез всех возбуждений, поступающих от рецепторов в головной мозг. У низших позвоночных животных З. б. обеспечивают осуществление всех необходимых рефлексов; у млекопитающих и человека высший центр интеграции - Кора больших полушарий головного мозга . Под З. б. находится Гипоталамус . Ю. А. Фадеев.
Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .
Смотреть что такое "Зрительные бугры" в других словарях:
То же, что таламус … Большой Энциклопедический словарь
То же, что таламус. * * * ЗРИТЕЛЬНЫЕ БУГРЫ ЗРИТЕЛЬНЫЕ БУГРЫ, то же, что таламус (см. ТАЛАМУС) … Энциклопедический словарь
- (thalami optici) большие нервные узлы большого мозга, составляющие боковые стенки третьего желудочка (см. Головной мозг) …
То же, что таламус …
Таламус (греч. θάλαμος бугор; синоним: зрительный бугор; латинизированный вариант произношения: талямус) область головного мозга, отвечающая за перераспределение информации от органов чувств, за исключением обоняния, к коре головного мозга. Эта… … Википедия
То же, что зрительные бугры. См. Головной мозг … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
См. Головной мозг … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
- (зрительные бугры), осн. часть промежуточного мозга. Главный подкорковый центр. направляющий импульсы всех видов чувствительности (температурной, болевой и др.) к стволу мозга, подкорковым узлам и коре больших полушарий … Естествознание. Энциклопедический словарь
- (Encephalon). А. Анатомия головного мозга человека: 1) строение Г. мозга, 2) оболочки мозга, 3) кровообращение в Г. мозгу, 4) ткань мозга, 5) ход волокон в мозгу, 6) вес мозга. В. Эмбриональное развитие Г. мозга у позвоночных животных. С.… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона
- (гр. thalamus, thalami optici) зрительные бугры скопления ядер серого вещества в головном мозге, расположенные между средним мозгом и корой больших полушарий; центр, в котором собираются импульсы от всех органов чувств (кроме органов обоняния) и… … Словарь иностранных слов русского языка
Загрузка...
