Экологические категории организмов. Первичный консумент

Фитофаги и плотоядные

Структура живого вещества экосистемы. Биотическая структура. Автотрофы и гетеротрофы

Экосистема. Признаки экосистемы

Гомеостаз экосистемы. Экологические сукцессии. Виды природных и антропогенных сукцессий. Понятия климакса, устойчивости и изменчивости экосистем.

Популяции в экосистеме.

Продуценты. Консументы I, II порядка. Детритофаги. Редуценты.

Фитофаги и плотоядные.

Структура живого вещества экосистемы. Биотическая структура. Автотрофы и гетеротрофы.

Экосистема. Признаки экосистемы.

Тема 3. Экосистема. Структура экосистем

Биопотребление. Численность населения и устойчивость биосферы

Понятия ноосферы и техносферы

Термин «экосистема» предложил английский эколог А. Тенсли в 1935 году.

Экосистема – это любая совокупность взаимодействующих живых организмов и условий среды.

«Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создаёт чётко определённые биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экологическую систему , или экосистему » (Ю. Одум, 1986).

Экосистемами являются, например, муравейники, участок леса, территория фермы, кабина космического корабля, географический ландшафт или даже весь земной шар.

Экологи используют также термин «биогеоценоз», предложенный русским учёным В.Н. Сукачёвым. Этим термином обозначается совокупность растений, животных, микроорганизмов, почвы и атмосферы на однородном участке суши. Биогеоценоз – это один из вариантов экосистемы.

Между экосистемами, как и между биогеоценозами, обычно нет чётких границ, и одна экосистема постепенно переходит в другую. Большие экосистемы состоят из экосистем меньшего размера.

Рис. «Матрёшка» экосистем

На рис. показана «матрёшка» экосистем. Чем меньше размер экосистемы, тем теснее взаимодействуют входящие в её состав организмы. В муравейнике живёт организованный коллектив муравьёв, в котором все обязанности распределены. Есть муравьи-охотники, охранники, строители.

Экосистема муравейника входит в состав лесного биогеоценоза, а лесной биогеоценоз – часть географического ландшафта. Состав лесной экосистемы более сложный, в лесу совместно проживают представители многих видов животных, растений, грибов, бактерий. Связи между ними не столь тесны, как у муравьёв в муравейнике. Многие животные проводят в лесной экосистеме только часть времени.

Внутри ландшафта разные биогеоценозы связаны надземным и подземным движением воды, в которой растворены минеральные вещества. Наиболее интенсивно перемещается вода с минеральными веществами в пределах водосборного бассейна – водоёма (озера, реки) и примыкающих к нему склонов, с которых в этот водоём стекают надземные и подземные воды. В экосистему водосборного бассейна входят несколько разных экосистем – лес, луг, участки пашни. Организмы всех этих экосистем могут не иметь прямых взаимоотношений и связаны через подземные и надземные потоки воды, которые перемещаются к водоёму.

В пределах ландшафта переносятся семена растений, перемещаются животные. Нора лисы или логово волка находятся в одном биогеоценозе, а охотятся эти хищники на большой территории, состоящей из нескольких биогеоценозов.

Ландшафты объединяются в физико-географические районы (например, Русская равнина, Западно-Сибирская низменность), где разные биогеоценозы связаны общим климатом, геологическим строением территории и возможностью расселения животных и растений. Связи между организмами, включая человека, в экосистемах физико-географического района и биосферы осуществляются через изменение газового состава атмосферы и химического состава водоёмов.

Наконец, все экосистемы земного шара связаны через атмосферу и Мировой океан, в который поступают продукты жизнедеятельности организмов, и составляют единое целое – биосферу .

В состав экосистемы входят:

1) живые организмы (их совокупность можно назвать биоценозом или биотой экосистемы);

2) неживые (абиотические) факторы – атмосфера, вода, питательные элементы, свет;

3) мёртвое органическое вещество – детрит.

Особое значение для выделения экосистем имеют трофические , т.е. пищевые взаимоотношения организмов, регулирующие всю энергетику биотических сообществ и всей экосистемы в целом.

Прежде всего, все организмы делятся на две большие группы – автотрофов и гетеротрофов.

Автотрофные организмы используют неорганические источники для своего существования, тем самым создавая органическую материю из неорганической. К таким организмам относятся фотосинтезирующие зелёные растения суши и водной среды, синезелёные водоросли, некоторые бактерии за счёт хемосинтеза и др.

Поскольку организмы достаточно разнообразны по видам и формам питания, то они вступают между собой в сложные трофические взаимодействия, тем самым выполняя важнейшие экологические функции в биотических сообществах. Одни из них производят продукцию, другие потребляют, третьи преобразуют её в неорганическую форму. Их называют соответственно: продуценты, консументы и редуценты.

Продуценты – производители продукции, которой потом питаются все остальные организмы – это наземные зелёные растения, микроскопические морские и пресноводные водоросли, производящие органические вещества из неорганических соединений.

Консументы – это потребители органических веществ. Среди них есть животные, употребляющие только растительную пищу – травоядные (корова) или питающиеся только мясом других животных – плотоядные (хищники), а также употребляющие и то, и другое – «всеядные » (человек, медведь).

Редуценты (деструкторы) – восстановители. Они возвращают вещества из отмерших организмов снова в неживую природу, разлагая органику до простых неорганических соединений и элементов (например, на CO 2 , NO 2 и H 2 O). Возвращая в почву или в водную среду биогенные элементы, они тем самым, завершают биохимический круговорот. Это делают в основном бактерии, большинство других микроорганизмов и грибы. Функционально редуценты – это те же консументы, поэтому их часто называют микроконсументами .

А.Г. Банников (1977) полагает, что и насекомые также играют важную роль в процессах разложения мёртвой органики и в почвообразовательных процессах.

Микроорганизмы, бактерии и другие более сложные формы в зависимости от среды обитания подразделяют на аэробные , т.е. живущие при наличии кислорода, и анаэробные – живущие в бескислородной среде.

Все живые организмы по способу питания разделяются на две группы:

автотрофы (от греч. аутос – сам и трофо – питание);

гетеротрофы (от греч. гетерос – другой).

Автотрофы используют неорганический углерод (неорганические источники энергии ) и синтезируют органические вещества из неорганических, это – продуценты экосистемы. По источнику (используемой) энергии они, в свою очередь, также делятся на две группы:

Фотоавтотрофы – для синтеза органических веществ используют солнечную энергию. Это зелёные растения, имеющие хлорофилл (и другие пигменты) и усваивающие солнечный свет. Процесс, при котором происходит его усвоение, называется фотосинтезом.

(Хлорофилл – зелёный пигмент, обуславливающий окраску хлоропластов растений в зелёный цвет. При его участии осуществляется процесс фотосинтеза.

Хоропласты – зелёные пластиды, которые встречаются в клетках растений и некоторых бактерий. С их помощью происходит фотосинтез.)

Хемоавтотрофы – для синтеза органических веществ используют химическую энергию. Это серобактерии и железобактерии, получающие энергию при окислении соединений серы и железа (хемосинтез). Хемоавтотрофы играют значительную роль только в экосистемах подземных вод. Их роль в наземных экосистемах сравнительно невелика.

Гетеротрофы используют углерод органических веществ, которые синтезированы продуцентами, и вместе с этими веществами получают энергию. Гетеротрофы являются консументами (от лат. консумо – потребляю), потребляющими органическое вещество, и редуцентами , разлагающими его до простых соединений.

Фитофаги (растительноядные). К ним относятся животные, которые питаются живыми растениями. Среди фитофагов есть и небольшие животные, такие как тля или кузнечик, и гиганты, такие как слон. К фитофагам относятся почти все сельскохозяйственные животные: коровы, лошади, овцы, кролики. Есть фитофаги среди водных организмов, например, рыба белый амур, поедающий растения, которыми зарастают оросительные каналы. Важные фитофаг – бобр. Он питается ветками деревьев, а из стволов сооружает плотины, регулирующие водный режим территории.

Зоофаги (хищники, плотоядные). Зоофаги разнообразны. Это и мелкие животные, питающиеся амёбами, червями или рачками. И крупные, такие, как волк. Хищники, питающиеся более мелкими хищниками, называются хищниками второго порядка. Есть растения-хищники (росянка, пузырчатка), которые используют в пищу насекомых.

Симбиотрофы . Это бактерии и грибы, которые питаются корневыми выделениями растений. Симбиотрофы очень важны для жизни экосистемы. Нити грибов, опутывающие корни растений, помогают всасыванию воды и минеральных веществ. Бактерии-симбиотрофы усваивают газообразный азот из атмосферы и связывают его в доступные растениям соединения (аммиак, нитраты). Этот азот называется биологическим (в отличие от азота минеральных удобрений).

К симбиотрофам относятся и микроорганизмы (бактерии, одноклеточные животные), которые обитают в пищеварительном тракте животных-фитофагов и помогают им переваривать пищу. Такие животные, как корова, без помощи симбиотрофов не способны переварить поедаемую траву.

Детритофаги – организмы, питающиеся мёртвым органическим веществом. Это многоножки, дождевые черви, жуки-навозники, раки, крабы, шакалы и многие другие.

Некоторые организмы используют в пищу как растения, так и животных и даже детрит, и относятся к эврифагам (всеядным) – медведь, лиса, свинья, крыса, курица, ворона, тараканы. Эврифагом является и человек.

Редуценты – организмы, которые по своему положению в экосистеме близки к детритофагам, так как они тоже питаются мёртвым органическим веществом. Однако редуценты – бактерии и грибы – разрушают органические вещества до минеральных соединений, которые возвращаются в почвенный раствор и снова используются растениями.

Для переработки трупов редуцентам нужно время. Поэтому в экосистеме всегда есть детрит – запас мёртвого органического вещества. Детрит – это опад листьев на поверхности лесной почвы (сохраняется 2 – 3 года), ствол упавшего дерева (сохраняется 5 – 10 лет), гумус почвы (сохраняется сотни лет), отложения органического вещества на дне озера – сапропель – и торф на болоте (сохраняется тысячи лет). Наиболее долго сохраняющимся детритом являются каменный уголь и нефть.

На рис. показана структрура экосистемы, основу которой составляют растения – фотоавтотрофы, а в таблице приведены примеры представителей разных трофических групп для некоторых экосистем.

Рис. Структура экосистемы

Органические вещества, созданные автотрофами, служат пищей и источником энергии для гетеротрофов: консументы-фитофаги поедают растения, хищники первого порядка – фитофагов, хищники второго порядка – хищников первого порядка и т.д. Такая последовательность организмов называется пищевой цепью , её звенья расположены на разных трофических уровнях (представляют разные трофические группы).

Трофический уровень – это место каждого звена в пищевой цепи. Первый трофический уровень – это продуценты, все остальные – консументы. Второй трофический уровень – это растительноядные консументы; третий – плотоядные консументы, питающиеся растительноядными формами; четвёртый – консументы, потребляющие других плотоядных и т.д. следовательно, можно и консументов разделить по уровням: консументы первого, второго, третьего и т.д. порядков (рис.).

Рис. Пищевые взаимосвязи организмов в биогеоценозе

Чётко распределяются по уровням лишь консументы, специализирующиеся на определённом виде пищи. Однако есть виды, питающиеся мясом и растительной пищей (человек, медведь и др.), которые могут включаться в пищевые цепи на любом уровне.

На рис. приведено пять примеров пищевых цепей.

Рис. Некоторые пищевые цепи в экосистемах

Две первые пищевые цепи представляют естественные экосистемы – наземные и водные. В наземной экосистеме цепь замыкают такие хищники, как лиса, волк, орлы, питающиеся мышами или сусликами. В водной экосистеме солнечная энергия, усвоенная в основном водорослями, переходит к мелким консументам – рачкам-дафниям, далее к мелким рыбам (плотва) и, наконец, к крупным хищникам – щуке, сому, судаку. В сельскохозяйственных экосистемах пищевая цепь может быть полной – при разведении сельскохозяйственных животных (третий пример), или укороченной, когда выращиваются растения, непосредственно использующиеся человеком в пищу (четвёртый пример).

Приведённые примеры упрощают действительную картину, так как одно и то же растение может быть съедено разными травоядными животными, а они, в свою очередь, стать жертвами разных хищников. Лист растения могут съесть гусеница или слизень, гусеница может стать жертвой жука или насекомоядной птицы, которая может заодно склевать и самого жука. Жук может стать также жертвой и паука. Поэтому в реальной природе складываются не пищевые цепи, а пищевые сети .

При переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к фитофагам, от фитофагов к хищникам первого порядка, от хищников первого порядка к хищника второго порядка) с экскрементами и затратами на дыхание теряется примерно 90 % энергии. Кроме того, фитофаги съедают только около 10 % биомассы растений, остальная часть пополняет запас детрита и затем её разрушают редуценты. Поэтому вторичная биологическая продукция в 20 – 50 раз меньше, чем первичная.

Рис. Основные типы экосистем

Тема № 4 БИОЦЕНОЗЫ

Понятие биоценоза

Трофическая структура биоценоза

Пространственная структура биоценоза

Понятие биоценоза

В природе популяции разных видов интегрируются в макросистемы более высокого ранга - в так называемые сообщества, или биоценозы.

Биоценоз (от греч. bios - жизнь, koinos - общий) - это организованная группа взаимосвязанных популяций растений, живот­ных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в одних и тех же условиях среды.

Понятие «биоценоз» было предложено в 1877 г. немецким зоологом К. Мебиусом. Мебиус, изучая устричные банки, пришел к выводу, что каждая из них представляет собой сообщество живых существ, все члены которого находятся в тесной взаимосвязи. Био­ценоз является продуктом естественного отбора. Выживание его, устойчивое существование во времени и пространстве зависит от характера взаимодействия составляющих популяций и возможно лишь при обязательном поступлении извне лучистой энергии Солнца.

Каждый биоценоз имеет определенную структуру, видовой состав и территорию; ему свойственны определенная организация пищевых связей и определенный тип обмена веществ

Но никакой биоценоз не может развиваться сам по себе, вне и независимо от среды. В результате в природе складываются определенные комплексы, совокупности живых и неживых компонентов. Сложные взаимодейст­вия отдельных частей их поддерживаются на основе разносторонней взаимной приспособ­ленности.

Пространство с более или менее однород­ными условиями, заселенное тем или иным сообществом организмов (биоценозом), назы­вается биотопом.

Иначе говоря, биотоп - это место сущест­вования, местообитание, биоценоза. Поэтому биоценоз можно рассматривать как историче­ски сложившийся комплекс организмов, харак­терный для какого-то конкретного биотопа.

Любой биоценоз образует с биотопом диа­лектическое единство, биологическую макроси­стему еще более высокого ранга - биогеоценоз. Термин «биогеоценоз» предложил в 1940 г. В. Н. Сукачев. Он практически тождест­вен широко распространенному за рубежом термину «экосистема», который был предло­жен в 1935 г. А. Тенсли. Существует мнение, будто термин «биогеоценоз» в значительно большей степени отражает структурные харак­теристики изучаемой макросистемы, тогда как в понятие «экосистема» вкладывается прежде всего ее функциональная сущность. Фактически между этими терминами различий нет. Несом­ненно, В. Н. Сукачев, формулируя понятие «биогеоценоз», объединял в нем не только структурную, но и функциональную значимость макросистемы. По В. Н. Сукачеву, биогео­ценоз - это совокупность на известном про­тяжении земной поверхности однородных природных явлений - атмосферы, горной породы, гидрологических условий, расти­тельности, животного мира, мира микроорга­низмов и почвы. Эта совокупность отличается спецификой взаимодействий слагающих ее ком­понентов, их особой структурой и определен­ным типом обмена веществ и энергии между собой и с другими явлениями природы.

Биогеоценозы могут быть самых различных размеров. Кроме того, они отличаются боль­шой сложностью - в них подчас трудно учесть все элементы, все звенья. Это, к примеру, такие естественные группировки, как лес, озе­ро, луг и т. д. Примером сравнительно простого и четкого биогеоценоза может служить неболь­шой водоем, пруд. К неживым компонентам его относятся вода, растворенные в ней веще­ства (кислород, углекислый газ, соли, органиче­ские соединения) и грунт - дно водоема, где также содержится большое количество разно­образных веществ. Живые компоненты водо­ема разделяются на производителей первичной продукции - продуценты (зеленые растения), потребителей - консументы (первичные - рас­тительноядные животные, вторичные - плото­ядные животные и т. д.) и разрушителей - деструкторы (микроорганизмы), которые раз­лагают органические соединения до неорганических. Любой биогеоценоз, независимо от его размеров и сложности, состоит из этих основ­ных звеньев: производителей, потребителей, разрушителей и компонентов неживой приро­ды, а также из множества других звеньев. Между ними возникают связи самых различных порядков - параллельные и перекрещивающи­еся, запутанные и переплетенные и т. д.

В целом биогеоценоз представляет внутрен­нее противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении и измене­нии. «Биогеоценоз - не сумма биоценоза и среды, - указывает Н. В. Дылис, - а целостное и качественно обособленное явление природы, действующее и развивающееся по своим соб­ственным закономерностям, основу которых составляет метаболизм его компонентов».

Живые компоненты биогеоценоза, т. е. сба­лансированные животно-растительные сообще­ства (биоценозы), являются высшей формой существования организмов. Они характеризу­ются относительно устойчивым составом фауны и флоры и обладают типичным набором живых организмов, сохраняющих свои основные при­знаки во времени и пространстве. Устойчивость биогеоценозов поддерживается саморегуляцией, т. е. все элементы системы существуют совместно, никогда полностью не уничтожая друг друга, а только ограничивая численность особей каждого вида до какого-то предела. Именно поэтому между видами животных, рас­тений и микроорганизмов исторически сложи­лись такие взаимоотношения, которые обеспе­чивают развитие и удерживают размножение их на определенном уровне. Перенаселенность одного из них может возникнуть по какой-то причине как вспышка массового размножения, и тогда сложившееся соотношение между вида­ми временно нарушается.

Чтобы упростить изучение биоценоза, его условно можно расчленить на отдельные ком­поненты: фитоценоз - растительность, зооце­ноз - животный мир, микробоценоз - микро­организмы. Но такое дробление приводит к искусственному и фактически неправильному выделению из единого природного комплекса группировок, которые самостоятельно сущест­вовать не могут. Ни в одном местообитании не может быть динамической системы, которая состояла бы только из растений или только из животных. Биоценоз, фитоценоз и зооценоз необходимо рассматривать как биологические единства разных типов и ступеней. Такой взгляд объективно отражает реальное положение в современной экологии.

В условиях научно-технического прогресса деятельность человека преобразует природные биогеоценозы (леса, степи). На смену им при­ходят посевы и посадки культурных растений. Так формируются особые вторичные агробиогеоценозы, или агроценозы, количество кото­рых на Земле постоянно увеличивается. Агроценозами являются не только сельскохозяйственные поля, но и полезащитные лесные поло­сы, пастбища, искусственно возобновляемые леса на вырубках и пожарищах, пруды и водо­хранилища, каналы и осушенные болота. Агробиоценозы по своей структуре характеризуют­ся незначительным количеством видов, но вы­сокой их численностью. Хотя в структуре и энергетике естественных и искусственных био­ценозов есть много специфичных черт, резких различий между ними не существует. В естест­венном биогеоценозе количественное соотно­шение особей разных видов взаимно обуслов­лено, поскольку в нем действуют механизмы, регулирующие это соотношение. В результате в таких биогеоценозах устанавливается стабиль­ное состояние, поддерживающее наиболее выгодные количественные пропорции составля­ющих его компонентов. В искусственных агроценозах нет подобных механизмов, там человек полностью взял на себя заботу об упорядочи­вании взаимоотношений между видами. Изу­чению структуры и динамики агроценозов уделяется большое внимание, так как уже в обозримом будущем первичных, естественных, биогеоценозов практически не останется.

Трофическая структура биоценоза

Основная функция биоценозов - поддержание круговорота ве­ществ в биосфере - базируется на пищевых взаимоотношениях видов. Именно на этой основе органические вещества, синтезированные автотрофными организмами, претерпевают многократные химические трансформации и в конечном итоге возвращаются в среду в виде неорганических продуктов жизнедеятельности, вновь вовлекаемых в круговорот. Поэтому при всем многообразии видов, входящих в состав различных сообществ, каждый биоценоз с необходимостью включает представителей всех трех принципиальных экологических групп орга­низмов - продуцентов, консументов и редуцентов . Полночленность трофической структуры биоценозов - аксиома биоценологии.

Группы организмов и их взаимосвязи в биоценозах

По участию в биогенном круговороте веществ в биоценозах различают три группы организмов:

1) Продуценты (производители) - автотрофные организмы, создающие органические вещества из неорганических. Основными продуцентами во всех биоценозах являются зеленые растения. Деятельность продуцентов определяет исходное накопление органических веществ в биоценозе;

Консументы I порядка .

Этот трофический уровень составлен непосредственными потребителями первичной продукции. В наиболее типичных случаях, когда последняя создается фотоавтотрофами, это растительноядные животные (фитофаги). Виды и эколо­гические формы, представляющие этот уровень, весьма разнообразны и приспособлены к питанию разными видами растительного корма. В связи с тем, что растения обычно прикреплены к субстрату, а ткани их часто очень прочны, у многих фитофагов эволюционно сформиро­вался грызущий тип ротового аппарата и различного рода приспособ­ления к измельчению, перетиранию пищи. Это зубные системы грызущего и перетирающего типа у различных растительноядных млекопитающих, мускульный желудок птиц, особенно хорошо выра­женный у зерноядных, и.т. п. Сочетание этих структур определяет возможность перемалыва­ния твердой пищи. Грызущий ротовой аппарат свойствен многим насекомым и др.

Некоторые животные приспособлены к питанию соком растений или нектаром цветков. Эта пища богата высококалорийными, легко­усвояемыми веществами. Ротовой аппарат у питающихся таким обра­зом видов устроен в виде трубочки, с помощью которой всасывается жидкая пища.

Приспособления к питанию растениями обнаруживаются и на физиологическом уровне. Особенно выражены они у животных, пита­ющихся грубыми тканями вегетативных частей растений, содержащи­ми большое количество клетчатки. В организме большинства животных не продуцируются целлюлозолитические ферменты, а расщепление клетчатки осуществляется симбиотическими бактериями (и некоторы­ми простейшими кишечного тракта).

Консументы частично используют пищу для обеспечения жизнен­ных процессов («затраты на дыхание»), а частично строят на ее основе собственное тело, осуществляя таким образом первый, принципиаль­ный этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. Процесс создания и накопления биомассы на уровне консументов обозначается как, вторичная продукция.

Консументы II порядка .

Этот уровень объединяет животных с плотоядным типом питания (зоофаги). Обычно в этой группе рассматривают всех хищников, поскольку их специфические черты практически не зависят от того, является ли жертва фитофагом, или плотоядна. Но строго говоря, консументами II порядка следует считать только хищников, питающихся растительноядными животны­ми и соответственно представляющих второй этап трансформации органического вещества в цепях питания. Химические вещества, из которых строятся ткани животного организма, довольно однородны, поэтому трансформация при переходе с одного уровня консументов на другой не имеет столь принципиального характера, как преобразо­вание растительных тканей в животные.

При более тщательном подходе уровень консументов II порядка следует разделять на подуровни соответственно направлению потока вещества и энергии. Например, в трофической цепи «злаки - кузне­чики - лягушки - змеи - орлы» лягушки, змеи и орлы составляют последовательные подуровни консументов II порядка.

Зоофаги характеризуются своими специфическими приспособле­ниями к характеру питания. Например, их ротовой аппарат часто приспособлен к схватыванию и удержанию живой добычи. При пита­нии животными, имеющими плотные защитные покровы, развиваются приспособления для их разрушения.

На физиологическом уровне адаптации зоофагов выражаются прежде всего в специфичности действия ферментов, «настроенных» на переваривание пищи животного происхождения.

Консументы III порядка.

Наиболее важное значение в биоценозах имеют трофические связи. На основе этих связей организмов в каждом биоценозе выделяют так называемые цепи питания, возникающие как результат сложных пищевых вза­имоотношений между растительными и животными организмами. Цепи питания объединяют прямо или косвенно большую группу организмов в единый комплекс, связанных друг с другом отношениями: пища - потре­битель. Цепь питания обычно состоит из нескольких звеньев. Организмы последующего звена поедают организмы предыдущего звена, и таким образом осуществляется цепной перенос энергии и вещества, лежащий в ос­нове круговорота веществ в природе. При каждом переносе от звена к звену теряется большая часть (до 80 - 90 %) потенциальной энергии, рас­сеивающейся в виде тепла. По этой причине число звеньев (видов) в цепи питания ограничено и не превышает обычно 4-5.

Принципиальная схема пищевой цепи приведена на рис. 2.

Здесь осно­ву пищевой цепи составляют виды - продуценты - автотрофные орга­низмы, преимущественно зеленые растения, синтезирующие органичес­кое вещество (строят свое тело из воды, неорганических солей и углекис­лоты, ассимилируя энергию солнечного излучения), а также серные, во­дородные и другие бактерии, использующие для синтеза органических ве­ществ энергию окисления химических веществ. Следующие звенья цепи питания занимают виды-консументы-гетеротрофные организмы, по­требляющие органические вещества. Первичными консументами явля­ются растительноядные животные, питающиеся травой, семенами, плодами, подземными частями растений - корнями, клубнями, луковица и даже древесиной (некоторые насекомые). Ко вторичным консументам относятся плотоядные животные. Плотоядные животные в свою очередь подразделяются на две группы: питающиеся массовой мелкой добычей и активных хищников, нападающих нередко на добычу крупнее самого хищника. Вместе с тем и растительноядные и плотоядные животные имеют смешанный характер питания. Например, даже при обилии млекопитающих и птиц куницы и соболи употребляют в пищу также плоды, семена и кедровые орешки, а растительноядные животные потребляют какое-то количество животной пищи, получая таким путем необходимые им незаменимые аминокислоты животного происхождения. Начиная со звена продуцентов, имеются два новных пути использования энергии. Во-первых, она используется травоядными животными (фитофагами), которые поедают непосредственно живые ткани растений; во-вторых потребляют сапрофаги в виде уже отмерших тканей (например, при разложении лесной подстилки). Организмы, называемые сапрофагами, преимущественно грибы и бактерии получают необходимую энергию, разлогая мертвое органическое вещество. В соответствии с этим существуют два вида пищевых цепей: цепи выедания и цепи разложения, рис. 3.

Следует подчеркнуть, что пищевые цепи разложения не менее важны, чем цепи выедания. На суше эти цепи начинаются с мертвого органического вещества (листьев, коры, ветвей), в воде - отмерших водорослей, фекальных масс и других органических остатков. Органические остатки могут полностью потребляться бактериями, грибами и мелкими животными - сапрофагами; при этом выделяются угла газ и тепло.

В каждом биоценозе обычно имеется несколько цепей питания, которые в большинстве случаев сложно переплетаются.

Экологическая пирамида

Все виды, образующие пищевую цепь, существуют за счет органичес­кого вещества, созданного зелеными растениями. При этом действует важная закономерность, связанная с эффективностью использования и превращения энергии в процессе питания. Сущность ее заключается в следующем.

Всего около 0,1% энергии, получаемой от Солнца, связывается в про­цессе фотосинтеза. Однако за счет этой энергии может синтезироваться несколько тысяч граммов сухого органического вещества на 1 м 2 в год. Более половины энергии, связанной при фотосинтезе, тут же расходуется в процессе дыхания самих растений. Другая же ее часть переносится по­средством ряда организмов по пищевым цепям. Но при поедании живот­ными растений большая часть энергии, содержащейся в пище, расходует­ся на различные процессы жизне­деятельности, превращаясь при этом в тепло и рассеиваясь. Только 5 - 20% энергии пищи переходит во вновь построенное вещество тела животного. Всегда количест­во растительного вещества, служа­щего основой цепи питания в не­сколько раз больше, чем общая масса растительноядных живот­ных, а масса каждого из последую­щих звеньев пищевой цепи также уменьшается. Эту очень важную закономерность называют прави­лом экологической пирамиды . Экологическая пирамида, пред­ставляющая собой пищевую цепь: злаки - кузнечики - лягушки - змеи - орел приведена на рис. 6.

Высота пирамиды соответствует длине пищевой цепи.

Переход биомассы с нижележащего трофического уровня на вы­шележащий связан с потерями вещества и энергии. В среднем счита­ется, что лишь порядка 10 % биомассы и связанной в ней энергии переходит с каждого уровня на следующий. В силу этого суммарная биомасса, продукция и энергия, а часто и численность особей про­грессивно уменьшаются по мере восхождения по трофическим уров­ням. Эта закономерность сформулирована Ч. Элтоном (Ch. Elton, 1927) в виде правила экологических пирамид (рис. 4) и выступает как главный ограничитель длины пищевых цепей.

Биомасса и продуктивность биоценоза

Количество живого вещества всех групп растительных и животных организмов называют биомассой. Скорость продуцирования биомассы характеризуется продуктивностью биоценоза. Различают первичную продуктивность - биомассу растений, образовавшуюся в единицу времени при фотосинтезе, и вторичную - биомассу, продуцируемую животными (консументами), потребляющими первичную продукцию. Вторичная продукция образуется в результате использования гетеротрофными организмами энергии, запасенной автотрофами.

Продуктивность обычно выражают в единицах массы за один год в пересчете на сухое вещество на единицу площади или объема, которая значительно различается в различных растительных сообществах. Например, 1 га соснового леса производит в год 6,5 т биомассы, а плантация сахарного тростника - 34-78 т. В целом первичная продуктивность лесов земного шара является наибольшей по сравнению с другими формациями. Биоценоз представляет собой исторически сложившийся комплекс организмов и является частью более общего природного комплекса - экосистемы.

Пространственная структура биоценозов.

Определение биоценоза как системы взаимодействующих видов, осуществляющей цикл биогенного круговорота, предусматривает ми­нимальный пространственный объем этого уровня биосистем. Так, неправильно говорить о «биоценозе пня», «биоценозе норы суслика» и т. п., поскольку комплекс организмов такого уровня не обеспечивает возможность полного цикла круговорота. Но такой подход не ограни­чивает «верхний порог» понятия биоценоза: полный круговорот ве­ществ может осуществляться в пространственных границах разного масштаба. Р. Гессе (R. Hesse, 1925) дал практически первую систему деления биосферы на соподчиненные зоны жизни. В качестве наиболее крупного подразделения он выделил биоциклы: суша, морские водоемы и npecные воды. Они подразделяются на биохоры - крупные простран­ственные участки биоцикла, охватывающие серию однородных ланд­шафтных систем (пустыня, тундра и т. п.). Позднее этот термин практически полностью был вытеснен введенным Л.С. Бергом (1913, 1931) понятием «ландшафтная зона». Оба эти подразделения отвечают формальным критериям биоценоза, но не рассматриваются как тако­вой. Пространственным границам биоценоза соответствует понятие биотоп - подразделение биохора (ландшафтной зоны), характеризу­ющееся единым типом растительного покрова (фитоценоза). В этом отношении наиболее четкий подход проявляется в формулировке введенного В.Н. Сукачевым понятия «биогеоценоз»: «Биогеоценоз - это экосистема в границах фитоценоза» (Е.М. Лавренко, Н.В. Дылис,1968, с. 159). В большинстве случаев представление о биоценозе (экосистеме) связывается именно с таким пространственным масшта­бом.

Видовые популяции в составе биоценоза закономерно располага­ются не только по площади, но и по вертикали в соответствии с биологическими особенностями каждого вида. Благодаря этому эко­система всегда занимает определенное трехмерное пространство; со­ответственно и межвидовые взаимоотношения имеют не только функциональную, но и пространственную направленность.

В водных экосистемах крупномасштабная вертикальная структура задается в первую очередь внешними условиями. В пелагиали опреде­ляющими факторами оказываются градиенты освещенности, темпера­туры, концентрации биогенов и др. На больших глубинах действует фактор гидростатического давления, в донных биоценозах к этому добавляется разнородность грунтов, гидродинамика придонных слоев воды. Особенности вертикальной структуры выражаются в специфике видового состава, смене доминирующих видов, показателях биомассы и продукции. Так, в северо-западной части Тихого океана четко прослеживается вертикальная смена доминирования у видов гидроме­дуз: в поверхностном слое (50-300 м) преобладает Aglantha digitate , в слое 500-1000 м - Crossota brunea , а еще глубже - Bottynema bruceu . В пресноводных водоемах к придонным слоям тяготеют популяции личинок комаров рода Chaoborus , а к поверхностным - рода Сикх. Фотосинтезирующие водоросли приурочены к верхним, лучше осве­щенным горизонтам, что формирует вертикальные потоки вещества и энергии, связывая сообщества эуфотической зоны с глубоководными биоценозами, жизнь которых основывается на аллохтонной (привне­сенной извне) органике (А.С. Константинов, 1986).

В наземных экосистемах основной фактор, создающий вертикаль­ную структуру, имеет биологическую природу и связан с расчленением растительных сообществ по высоте. Особенно четко это выражено в лесных фитоценозах, вертикальная структура которых выражена в виде Ярусности. Верхний ярус представлен древесными породами, далее следуют ярусы кустарников, кустарничков, травянистых растений и наземный моховой покров. В разных типах леса эта схема выражена неодинаково. Так, в широколиственных лесах вычленяется несколько древесных ярусов, составленных видами с разной высотой деревьев, а также ярус подлеска (кустарники и низкорослые деревья); травянистая растительность тоже может формировать 2-3 яруса. Подрост молодых деревьев образует группировки, меняющиеся по высоте по мере роста. Подземные части растений в свою очередь образуют несколько ярусов.

С позиции биогеоценологии ярус - сложная материально-энерге­тическая система, на базе которой дифференцируется ряд элементар­ных вертикальных слагаемых (Н.В. Дылис и др., 1964).

Ярусность выражена и в травянистых фитоценозах, определяя и вертикальную дифференциацию распределения животных и микроор­ганизмов в надземной части сообщества. Уже отмечалось, что верти­кальная структура наземных экосистем тесно связана с их функциональной активностью: пастбищные цепи концентрируются преимущественно в надземной части биоценозов, а цепи разложения - в подземной их части.

ПЕРВИЧНЫЙ КОНСУМЕНТ - организм, например, кролик или олень, питающийся в основном или исключительно зелеными растениями, их плодами или семенами.[ ...]

Это первичные консументы, которые питаются водорослями, бактериями и детритом. Они воспроизводятся половым путем (хотя ракообразные и коловратки могут размножаться и другим образом) и поэтому размножаются более медленно, чем фитопланктон. Процесс питания зоопланктона происходит посредством фильтрации и выедания фитопланктона, в мезотрофных водоемах потребление может быть сравнимо со скоростью первичного продуцирования. Большинство из них имеют длину 0,5-1 мм, но некоторые могут быть меньше 0,1 мм. Зоопланктон включает как растительные, так и хищные организмы. В озерах они мигрируют в течение светового дня в более-глубокие воды, почти прозрачная внешняя оболочка предохраняет их от гибели (выедания рыбами).[ ...]

На фоне первичной зональности, основанной главным образом на физических факторах, отчетливо прослеживается вторичная зональность - как вертикальная, так и горизонтальная; эта вторичная зональность проявляется в распределении сообществ. Сообщества каждой первичной зоны, за исключением эвфотической, подразделяются на два достаточно четких вертикальных компонента - бентосный, или доннйй (бентос), и пелагический. В море, так же как и в крупных озерах, растительные продуценты представлены микроскопическим фитопланктоном, хотя крупные многоклеточные водоросли (макрофиты) могут иметь существенное значение в некоторых прибрежных районах. К первичным консументам, следовательно, относится преимущественно зоопланктон. Животные средних размеров питаются либо планктоном, либо образующимся из планктона детритом, а крупные животные в основном хищники. Имеется лишь небольшое число крупных животных, которые, подобно крупным сухопутным животным, таким, как олени, коровы и лошади, питаются исключительно растительной пищей.[ ...]

Первичные макроконсументы, или расти-телъноядные животные (см. рис. 2.3, IIA и IIB), питаются непосредственно живыми растениями или их частями. В пруду имеются два типа первичных макроконсументов: зоопланктон (животный планктон) и бентос (донные формы), соответствующие двум типам продуцентов. В лугопастбищной экосистеме растительноядные животные также делятся на две размерные группы: мелкие - растительноядные насекомые и другие беспозвоночные и крупные - травоядные грызуны и копытные млекопитающие. Еще один важный тип консументов представлен детритофагами (IIIА и IIIB), которые существуют за счет «дождя» органического детрита, падающего из верхних автотрофных ярусов. Вместе с растительноядными детритофаги служат пищей для плотоядных. Многие, а возможно, даже и все детритоядные животные получают большую часть пищи, переваривая микроорганизмы, заселившие частицы детрита.[ ...]

Р - продуценты С, - первичные консументы. Д. Почвенные членистоногие - по данным Энгельианна (1968).[ ...]

Затем подключаются первичные консументы - растительноядные животные (Т) и, наконец, плотоядные консументы (X). Все они занимают определенное место в иерархии участников биотического круговорота и выполняют свои функции по трансформации достающихся им ветвей потока энергии и по передаче биомассы. Но всех объединяет, обезличивает их вещества и замыкает общий круг система одноклеточных деструкторов. Они возвращают в абиотическую среду биосферы все элементы, необходимые для новых и новых оборотов цикла.[ ...]

Вторая группа представлена консументами, т.е. потребителями (от лат. consumo - потреблять) - гетеротрофными организмами, главным образом животными, поедающими другие организмы. Различают первичных консументов (животных, питающихся зелеными растениями, травоядных), и вторичных консументов (хищников, плотоядных, которые поедают растительноядных). Вторичный консумент может служить источником пищи для другого хищника - консумента третьего порядка и т.д.[ ...]

Человек, поедая мясо коров, является вторичным консументом на третьем трофическом уровне, а поедая растения - первичным консументом на втером трофическом уровне. Каждому человеку для физиологического функционирования организма требуется в год около 1 млн ккал энергии, получаемой через пищу. Человечество производит около 810 5ккал (при численности свыше 6 млрд человек), но эта энергия распределена крайне неравномерно. Например, в городе потребление энергии на человека достигает 80 млн ккал в год, т.е. на все виды деятельности (транспорт, домашнее хозяйство, промышленность) человек расходует в 80 раз больше энергии, чем необходимо для его организма.[ ...]

Все продуценты относятся к первому трофическому уровню, все первичные консументы, независимо от того, живыми или мертвыми продуцентами они питаются, относятся ко второму трофическому уровню, соответственно консументы 2-го порядка - к третьему и т. д. Как правило, количество трофических уровней не превышает трех-че-тырех. Б. Небел (1993) этот вывод подтверждает следующим: общую массу организмов (их биомассу) на каждом трофическом уровне можно подсчитать путем сбора (или отлова) и последующего взвешивания соответствующих выборок растений и животных. Таким образом установлено, что на каждом трофическом уровне биомасса на 90-99 % меньше, чем на предыдущем. Из этого нетрудно представить, что существование большого числа трофических уровней невозможно из-за того, что биомасса весьма быстро приблизится к нулю. Графически это представляется в виде пирамиды биомассы (рис. 47).[ ...]

Возрастает также количество образующегося детрита. Соответствующие изменения происходят и в трофических сетях. Детрит становится основным источником питательных веществ.[ ...]

3.15

В случае пастбищных пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами - насекомые, уровень первичных консументов численно богаче особями уровня продуцентов. Таким образом, пирамиды чисел могут быть обращенными. Для примера на рис. 9.7 приведены пирамиды чисел экосистем степи и леса умеренной зоны.[ ...]

Рыбный пруд - удачный пример того, как вторичная продукция зависит от 1) длины пищевой цепи, 2) первичной продуктивности и 3) природы и величины привносимой извне энергии в систему пруда. Как показано в табл. 3.11, большие озера и моря дают на 1 м2 меньше рыбы, чем небольшие продуктивные удобряемые пруды при интенсивном ведении хозяйства, и дело не только в том, что в крупных водоемах первичная продуктивность ниже и пищевые цепи длиннее, но и в том, что в этих крупных водоемах человек собирает лишь часть популяции консументов, а именно ту часть, которая ему выгодна. Кроме того, выход продукции в несколько раз выше при разведении растительноядных видов (например, карпа), чем при разведении хищных (окуней и др.); последним, разумеется, нужна более длинная пищевая цепь. Высокие выходы продукции, указанные в табл. 3.11. Поэтому при расчете продукции на единицу площади в таких случаях следовало бы включать и площадь той земли, с которой поступает дополнительная пища. Многие неправильно оценивают высокую продуктивность водоемов в странах Востока, сравнивая ее с продуктивностью рыбных прудов в США, куда обычно дополнительной пищи не поступает. Естественно, что способ ведения прудового хозяйства зависит от плотности населения в данном районе.[ ...]

Утверждается, что в верховьях рек сообщества затенены пологом деревьев и получают мало света. Консументы зависят в основном от листового опада и другого аллохтонного органического вещества. Фауна реки представлена главным образом первичными консументами, относящимися к механическим разрушителям.[ ...]

Несмотря на многообразие пищевых цепей, у них есть общие закономерности: от зеленых растений к первичным консументам, от них к вторичным консументам и т. д., далее - к детритофагам. На последнем месте всегда стоят детритофаги, они замыкают пищевую цепь.[ ...]

В озерах обитают рыбы, которые могут потреблять большие количества фитопланктона. Они относятся к первичным консументам, так как питаются готовым органическим веществом, создать киюрое самостоятельно не могут. Другие животные, в основном личинки насекомых, а также некоторые рыбы, питаются зоопланктоном; они являются вторичными консу-ментами. Рыбы используют в пищу разнообразных обитателей водоема (рис. 2.22).[ ...]

Биотические сообщества каждой из указанных зон, кроме эвфотической, разделяются на бентосные и пелагические. В них к первичным консументам относятся зоопланктон, насекомых в море экологически заменяют ракообразные. Подавляющее число крупных животных - хищники. Для моря характерна очень важная группа животных, которую называют сессильными (прикрепленными). Их нет в пресноводных системах. Многие из них напоминают растения и отсюда их названия, например, морские лилии. Здесь широко развиты мутуализм и комменсализм. Все животные бентоса в своем жизненном цикле проходят пелагическую стадию в виде личинок.[ ...]

Каждое звено пищевой цепи называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень занимают автотрофы, иначе именуемые первичными продуцентами. Организмы второго трофического уровня называют первичными консументами, третьего - вторичными консументами и т. д. Обычно бывают четыре или пять трофических уровней и редко более шести (рис. 5.1).[ ...]

Олень, объедающий почки и молодую кору с деревьев, уже будет первым потребителем этих веществ и заключенной в них энергии, или первичным консументом. Передвигаясь от дерева к дереву, он теряет энергию, но получает при этом гораздо больше, чем расходует. Крупный хищник, например волк, является вторичным консументом, так как, поедая оленя, получает энергию, так сказать, из вторых рук.[ ...]

[ ...]

РАСТИТЕЛЬНОЯДНЫЙ - организм, например кролик или олень, питающийся главным образом зелеными растениями или их плодами и семенами.[ ...]

ТРОФИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ - этап движения солнечной энергии (в составе пищи) через экосистему. Зеленые растения находятся на первом трофическом уровне, первичные консументы - на втором, вторичные - на третьем и т. д.[ ...]

Место каждого звена в цепи питания является трофическим уровнем. Первый трофический уровень, как уже было отмечено ранее, занимают авто-трофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического. уровня называются первичными консументами, третьего - вторичными консументами и т.д.[ ...]

Метаболизм системы осуществляется за счет солнечной энергии, а интенсивность метаболизма н относительная стабильность прудовой системы зависят от интенсивности поступления веществ с атмосферными осадками и стоком из водосборного бассейна.[ ...]

Сложные формы взаимозависимости растений и животных образовались и на основе прямых трофических связей. Баланс изъятая растительной биомассы фитофагами, определяющий устойчивые отношения популяций продуцентов и первичных консументов, в значительной степени определяется приспособлениями растений к ограничению выедания их животными. К таким приспособлениям относится, в частости, образование твердой коры, различного рода шипов, колючек и пр. Не обеспечивая полной недоступности для фитофагов (у них вырабатываются приспособления противоположного характера), эти образования все же уменьшают круг возможных потребителей, а соответственно - повышают вероятность достаточной для эффективного воспроизведения численности и плотности популяций вида.[ ...]

Вначале развиваются многоклеточные растения (Р) - высшие продуценты. Вместе с одноклеточными они создают в процессе фотосинтеза органическое вещество, используя энергию солнечного излучения. В дальнейшем подключаются первичные консументы - растительноядные животные (Т), а затем и плотоядные консументы. Нами был рассмотрен биотический круговорот суши. Это в полной мере относится и к биотическому круговороту водных экосистем, например, океана (рис. 12.17).[ ...]

На экосистемной «ступеньке» происходит сдвиг в соотношении звеньев экологической (в данном случае - энергетической) пирамиды. Например, общий энергетический баланс двух аналогичных (скажем, луговых) экосистем, в одной из которых доминирующими первичными консументами служат крупные копытные животные, а в другой мелкие беспозвоночные-фитофаги (после того, как в экосистеме были уничтожены крупные травоядные млекопитающие, большая часть грызунов и даже значительная доля членистоногих), может быть аналогичен.[ ...]

Благодаря определенной последовательности пищевых отношений различаются отдельные трофические уровни переноса веществ и энергии в экосистеме, связанные с питанием определенной группы организмов. Так, первый трофический уровень во всех экосистемах образуют продуценты - растения; второй - первичные консументы - фитофаги, третий - вторичные консументы - зоофаги и т.д. Как уже отмечалось, многие животные питаются не на одном, а на нескольких трофических уровнях (примером могут служить диеты серой крысы, бурого медведя и человека).[ ...]

Анализ трофических связей личинок рыб и кормовых беспозвоночных позволяет представить всю сложность этих взаимоотношений. Личинки рыб на разных этапах развития потребляют различные по энергетической значимости кормовые объекты и тем самым обусловливают свое распределение по трофическим уровням от консументов второго до консументов четвертого и пятого порядков и на одном и том же этапе развития могут одновременно занимать разные трофические уровни. Личинки судака, например, цроходят через все звенья трофической цепи от первичных консументов до хищников п-порядка, занимая при этом сразу два, иногда и три трофических уровня. Переход личинок на том или ином этапе развития на питание организмами более низких энергетических уровней, сокращающий длину пищевой цепи, можно рассматривать как приспособление, приводящее к сбалансированному поступлению энергии через пищу в период их личиночного развития. Особенно это важно в годы с неблагоприятным состоянием кормовой базы в водоеме. Из трех трофических комплексов личинок в водохранилищах - прибрежно-фитофильного, прибрежно-пелагического и пелагического) - наиболее значительным с большим числом видов является прибрежно-фитофильный. Личинки данного комплекса обитают на защищенных мелководьях, образуя общие стаи, и не совершают дальных перемещений весь личиночный период развития, так как различные глубины, острова, затопленный кустарник, разная плотность прибрежно-водной растительности создают условия экологической изоляции отдельных участков литорали. Сюда же заходят личинки окуня и судака из открытых прибрежных участков, которые, начиная с этапов Д1 и Дг, в темное время суток образуют значительные скопления. Исходя из этого, защищенное прибрежье следует считать не только местом размножения фитофильных рыб, но и зоной нагула личинок основных промысловых видов, требующей особого отношения и защиты.[ ...]

В случае ацидофикации водотока изменения, происходящие в его экосистеме, во многом имеют другую направленность. Несмотря на то, что биологическое разнообразие экосистемы уменьшается, общая структура речного континуума сохраняется. При этом подавляются процессы деструкции органического вещества бактериями и значительно уменьшается биомасса первичных консументов, что часто приводит к увеличению биомассы и усложнению пространственной структуры перифитона. Резко увеличивается роль вторичных консументов, среди которых доминируют хищные личинки водных насекомых. Многие из них имеют многолетний жизненный цикл и могут быть отнесены к r-стратегам. В целом ацидофикация приводит к преобладанию пастбищных пищевых цепей, снижению скорости деструкции органического вещества и увеличению отношения Р/R и К2 экосистемы и, следовательно, вызывает сдвиг функционирования экологической системы водотока к равновесному состоянию.[ ...]

Удаленность организма пищевой цепи от продуцентов называют пищевым или трофическим уровнем. Организмы, получающие в пищевой цепи энергию от Солнца через одинаковое число ступеней, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так. зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные - второй (уровень первичных консументов) первичные хищники, поедающие травоядных, третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники - четвертый (уровень третичных консументов). Организм данного вида может занимать один или несколько трофических уровней, смотря по тому, какие источники энергии он использует.[ ...]

Есть расчеты, показывающие, что 1 га некоторого леса воспринимает ежегодно в среднем 2,1 109 кДж энергии Солнца. Однако, если все запасенное за год растительное вещество сжечь, то в результате мы получим всего 1,1 106 кДж, что составляет менее 0,5 % от поступившей энергии. Это значит, что фактическая продуктивность фотосинтетиков (зеленых растений), или первичная продуктивность, не превышает 0,5 %. Вторичная продуктивность исключительно низка: при передаче от каждого предыдущего звена трофической цепи к последующему теряется 90-99 % энергии. Если, например, на 1 м2 поверхности почвы растениями создано за сутки количество вещества, эквивалентное примерно 84 кДж, то продукция первичных консументов составит 8,4 кДж, а вторичных - не превысит 0,8 кДж. Есть конкретные расчеты, что для образования 1 кг говядины, например, необходимо 70-90 кг свежей травы.[ ...]

Вторичная продукция определяется как скорость образования новой биомассы гетеротрофными организмами. В отличие от растений бактерии, грибы и животные не способны синтезировать необходимые им сложные, богатые энергией соединения из простых молекул. Они растут и получают энергию, потребляя растительное вещество либо прямо, либо опосредованно - поедая других гетеротрофов. Растения, первичные продуценты, составляют в сообществе первый трофический уровень. На втором находятся первичные консументы; на третьем - вторичные консументы (хищники) и т. д.[ ...]

Концепция потока энергии не только позволяет сравнивать экосистемы между собой, но и дает средство для оценки относительной роли популяций в них. В табл. 14 приведены оценки плотности, биомассы и скорости потока энергии для 6 популяций, различающихся по размеру особей и по местообитанию. Численности в этом ряду варьируют на 17 порядков величины (в 1017 раз), биомасса - примерно на 5 порядков (в 10° раз), а поток энергии - лишь примерно в 5 раз Это сравнительное единообразие потоков энергии свидетельствует о том, что все 6 популяций относятся в своих сообществах к одному трофическому уровню (первичные консументы), хотя ни по численности, ни по биомассе этого предположить нельзя. Можно сформулировать некое «экологическое правило»: данные по численности приводят к преувеличению значения мелких организмов, а данные по биомассе - к преувеличению роли крупных организмов; следовательно, эти критерии непригодны для сравнения функциональной роли популяций, сильно различающихся по отношению интенсивности метаболизма к размеру особей, хотя, как правило, биомасса все же более надежный критерий, нежели численность. В то же время поток энергии (т. е. Р- -Й) служит более подходящим показателем для сравнения любого компонента с другим и всех компонентов экосистемы между собой.[ ...]

На рис. 4.11 представлена графическая модель «нижней» части круговорота воды, показывающая, как биотические сообщества приспосабливаются к изменяющимся условиям в так называемом континууме рек (градиенте от малых до крупных рек; см. Уаппо-1е е! а1., 1980). В верховьях реки невелики и часто полностью затенены, так что водное сообщество получает мало света. Консу-менты зависят в основном от листового и другого органического детрита, приносимого с водосборного бассейна. В детрите преобладают крупные органические частицы, например фрагменты листьев, а фауна представлена в основном водными насекомыми и другими первичными консументами, которых экологи, изучающие речные экосистемы, относят к механическим разрушителям. Экосистема верховий гетеротрофна; отношение Р/Я гораздо меньше единицы.[ ...]

Осадки, образующиеся при атомных взрывах, отличаются от радио-активных отходов тем, что порожденные взрывом радиоактивные изотопы соединяются с железом, кремнием, пылью и всем, что оказывается поблизости, в результате чего получаются относительно нерастворимые частицы. Размеры этих частиц, часто напоминающих под микроскопом крошечные мраморные шарики разных цветов, варьируют от нескольких сот микрон до почти коллоидных размеров. Самые мелкие из них плотно прилипают к листьям растений, вызывая радиоактивные повреждения ткани листа; если такие листья съедает какое-либо растительноядное животное, радиоактивные частицы растворяются в его пищеварительных соках. Таким образом, эта разновидность осадков может непосредственно включиться в пищевую цепь на трофическом уровне растительноядных, или первичных, консументов.[ ...]

Перенос энергии пищи от ее источника - растений -через ряд организмов, происходящий путем поедания одних организмов другими, называется пищевой цепью. При каждом очередном переносе большая часть (80-90%) потенциальной энергии теряется, переходя в тепло. Это ограничивает возможное число этапов, или «звеньев» цепи, обычно до четырех-пяти. Чем короче пищевая цепь (или чем ближе организм к ее началу), тем больше количество доступной энергии. Пищевые цепи можно разделить на два основных типа: пастбищные цепи, которые начинаются с зеленого растения и идут далее к пасущимся, растительноядным животным (т. е. к организмам, поедающим зеленые растения) и к хищникам (организмам, поедающим животных), и детритные цепи, которые начинаются от мертвого органического вещества, идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем детритофагам и к их хищникам. Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетены. Их сплетение часто называют пищевой сетью. В сложном природном сообществе организмы, получающие свою пищу от растений через одинаковое число этапов, считаются принадлежащими к одному трофическому уровню. Так, зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов), травоядные - второй (уровень первичных консументов), хищники, поедающие травоядных, - третий (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники - четвертый уровень (уровень третичных консументов). Необходимо подчеркнуть, что эта трофическая классификация делит на группы не сами виды, а их типы жизнедеятельности; популяция одного вида может занимать один или более трофических уровней, смотря по тому, какие источники энергии она использует. Поток энергии через трофический уровень равен общей ассимиляции (Л) на этом уровне, а общая ассимиляция в свою очередь равна продукции биомассы (Р) плюс дыхание (/?) .

Природное сообщество - совокупность растений, животных, микроорганизмов, приспособленных к условиям жизни на определенной территории, влияющих друг на друга и на окружающую среду. В нем осуществляется и поддерживается круговорот веществ.

Можно выделить разномасштабные природные сообщества, например материки, океаны, лес, луг, тайгу, степь, пустыню, пруд, озеро. Более мелкие природные сообщества входят в состав более крупных. Человек создает искусственные сообщества, например поля, сады, аквариумы, космические корабли.

Каждому природному сообществу свойственны разнообразные взаимосвязи - пищевые, по месту обитания и др.

Основная форма связей организмов в природном сообществе - это пищевые связи. Начальным, основным звеном в любом природном сообществе, создающим в нем запас энергии, являются растения. Лишь растения, используя солнечную энергию, могут из находящихся в почве или воде минеральных веществ и углекислого газа создавать органические вещества. Растениями питаются растительноядные беспозвоночные и позвоночные животные. Ими, в свою очередь, питаются плотоядные животные - хищники. Так в природных сообществах возникают пищевые связи, цепь питания: растения - растительноядные животные - плотоядные животные (хищники - прим. сайт). Иногда эта цепь усложняется: первыми хищниками могут питаться другие, а ими, в свою очередь, - третьи. Например, гусеницы поедают растения, а гусениц поедают хищные насекомые, которые, в свою очередь, служат пищей насекомоядным птицам, а теми питаются хищные птицы.

Наконец, в состав природного сообщества входят еще различные организмы, которые питаются отходами: отмершими растениями или их частями (ветками, листьями), а также трупами погибших животных или их экскрементами. Ими могут быть некоторые животные - жуки-могильщики, дождевые черви. Но основную роль в процессе разложения органических веществ играют плесневые грибы и бактерии. Именно они доводят разложение органических веществ до минеральных, которые опять могут быть использованы растениями. В общей сложности в природных сообществах происходит круговорот веществ.

Смена природных сообществ может проходить под влиянием биотических, абиотических факторов и человека. Смена сообществ под влиянием жизнедеятельности организмов длится сотни и тысячи лет. Главную роль в этих процессах играют растения. Примером смены сообщества под влиянием жизнедеятельности организмов может служить процесс зарастания водоемов. Большинство озер постепенно мелеет и уменьшается в размерах. На дне водоема со временем накапливаются остатки водных и прибрежных растений и животных, частички почвы, смываемые со склонов. Постепенно на дне образуется толстый слой ила. По мере того, как озеро мелеет, его берега зарастают камышом и тростником, затем осоками. Органические остатки накапливаются еще быстрее, образуют торфянистые отложения. Многие растения и животные замещаются видами, чьи представители более приспособлены для жизни в новых условиях. Со временем на месте озера образуется иное сообщество - болото. Но на этом смена сообществ не прекращается. На болоте могут появляться неприхотливые к почве кустарники и деревья, а в конечном итоге болото может смениться лесом.

Таким образом, смена сообществ происходит потому, что в результате изменения видового состава сообществ растений, животных, грибов, микроорганизмов постепенно изменяется среда обитания и создаются условия, благоприятные для обитания других видов.

Смена сообществ под влиянием деятельности человека. Если смена сообществ под влиянием жизнедеятельности самих организмов - постепенный и длительный процесс, охватывающий период в десятки, сотни и даже тысячи лет, то смена сообществ, вызванная деятельностью человека, происходит быстро, в течение нескольких лет.

Так если в водоемы попадают сточные воды, удобрения с полей, бытовые отходы, то кислород, растворенный в воде, тратится на их окисление. В результате снижается видовое разнообразие, различные водные растения (сальвиния плавающая, горец земноводный) заменяются ряской, водоросли - синезелеными, возникает "цветение воды". Ценные промысловые рыбы сменяются малоценными, исчезают моллюски, многие виды насекомых. Богатая водная экосистема превращается в экосистему загнивающего водоема.

Если воздействие человека, вызвавшее смену сообществ, прекращается, то, как правило, начинается естественный процесс самовосстановления. Ведущую роль в нём продолжают играть растения. Так, на пастбищах после прекращения выпаса появляются высокорослые травы, в лесу - типичные лесные растения, озеро очищается от засилия одноклеточных водорослей и синезеленых, в нем вновь появляются рыбы, моллюски, ракообразные.

Если же видовая и трофическая структуры упрощены настолько, что процесс самовосстановления уже не может происходить, то человек вновь вынужден вмешиваться в это природное сообщество, но теперь с благими целями: на пастбищах высевают травы, в лесу сажают новые деревья, водоемы очищают и запускают туда молодь рыб.

Сообщество способно к самовосстановлению лишь при частичных нарушениях. Поэтому влияние хозяйственной деятельности человека не должно превышать того порога, после которого не может осуществляться процессы саморегуляции.

Смена сообществ под влиянием абиотических факторов. На развитие и смену сообществ большое влияние оказывали и оказывают резкие изменения климата, колебания солнечной активности, горообразовательные процессы, извержения вулканов. Эти факторы называют абиотическими - факторами неживой природы. Они нарушают стабильность среды обитания живых организмов.

К сожалению, способности природных сообществ к самовосстановлению не безграничны: если внешнее воздействие превысит определённый предел, то экосистема разрушится, а территория, где она находилась, сама станет источником экологического дисбаланса. Даже если восстановление экосистемы будет возможно, то обойдётся оно гораздо дороже своевременных мер по её сохранению.

Способность природных сообществ к саморегуляции достигается благодаря естественному разнообразию живых существ, приспособившихся друг к другу в результате длительной совместной эволюции. При снижении численности одного из видов его частично освободившуюся экологическую нишу временно занимает экологически близкий к нему вид того же сообщества, не позволяя развиться тем или иным дестабилизирующим процессам.

Совсем по-другому обстоит дело, если какой-либо вид выпал из сообщества. В этом случае система "взаимной подстраховки" экологически близких видов нарушается, и часть потребляемых ими ресурсов не используется, то есть возникает экологический дисбаланс. По мере дальнейшего обеднения естественного видового состава сообщества создаются условия для чрезмерного накопления органики, вспышек численности насекомых, вселения чужеродных видов и т. п.
Обычно первыми выпадают из природного сообщества так называемые редкие виды, поскольку их редкость обусловлена тем, что они наиболее требовательны к условиям обитания и чувствительны к их изменению. В стабильном сообществе редкие виды должны быть среди всех групп живых организмов. Поэтому присутствие разнообразных редких видов служит показателем сохранности природного биоразнообразия в целом и, таким образом, экологической полноценности природного сообщества.

Как известно, биотический круговорот веществ обеспечивают виды, занимающие различные трофические уровни:

Продуценты, производящие органическое вещество из неорганического - это, прежде всего, зелёные растения;
консументы первого порядка, потребляющие фитомассу - это травоядные животные, как позвоночные, так и беспозвоночные;
консументы второго и высших порядков, питающиеся другими консументами, например, хищные насекомые и пауки, хищные рыбы, земноводные и пресмыкающиеся, насекомоядные и хищные птицы и млекопитающие;
редуценты, разлагающие отмершую органику - этот процесс обеспечивают, прежде всего, разнообразные микроорганизмы, грибы, а также дождевые кольчатые черви и некоторые другие почвенные беспозвоночные.

Изучение полноценных природных сообществ показывает, что редкие виды присутствуют в них на всех трофических уровнях. Наиболее показательно наличие в сообществе жизнеспособных популяций консументов высших порядков: они находятся на вершине трофической пирамиды и, таким образом, их состояние в наибольшей степени зависит от состояния трофической пирамиды в целом.

Важной характеристикой любого вида служит размер территории, минимально необходимой для существования его жизнеспособной популяции. Для природоохранных целей можно выделить несколько размерных классов территорий, необходимых для существования жизнеспособной популяции вида.

В размерном интервале от отдельной растительной ассоциации до биогеоценоза включительно целесообразно выделить участки следующих размерных классов:

1 - микробиотопы, отдельные участки растительных ассоциаций, необходимые, например, для грибов, многих растений и беспозвоночных животных;
2 - сочетание определённых микробиотопов и растительных ассоциаций, необходимое, например, для некоторых растений, для земноводных, пресмыкающихся, стрекоз, многих бабочек;
3 - биогеоценоз в целом, необходимый для мелких птиц и млекопитающих, наиболее крупных и подвижных насекомых, а из растений - для лесообразующих видов деревьев.

Для существования популяций средних и крупных птиц и млекопитающих обычно необходимы территории, существенно превышающие площадь, занимаемую одним биогеоценозом. Для таких территорий мы выделяем следующие размерные классы:

4 - группа сходных биоценозов или их сочетаний;
5 - природные массивы, состоящие из разнообразных биотопов;
6 - природные массивы и их комплексы регионального уровня.

В условиях преобразования природных территорий наиболее уязвимы виды, которым необходимы территории высших (IV-VI) размерных классов, тем более что большинство этих видов относится к консументам высших порядков.

Таким образом, показателем качественной полноценности экосистемы служит всех наличие трофических уровней, причём в пределах каждого трофического уровня присутствуют виды, популяции которых занимают существенно различные экологические ниши и территории различных размерных классов.

Условием сохранения средообразующих функций природных сообществ являются межэкосистемные связи, делающие возможным естественное восстановление нарушенных участков за счёт миграции живых организмов с соседних участков, сохранившихся лучше. Тогда они подстраховывают друг друга так же, как и популяции сходных видов в пределах одного сообщества. Будучи функционально взаимосвязанными в пределах региона, природные сообщества образуют природный каркас, на котором держится региональная экологическая стабильность. Поэтому сохранение системы взаимосвязанных природных сообществ, способной к самовосстановлению - это единственный реальный способ поддержания среды обитания людей.



Внутри экосистемы содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей (источником вещества и энергии) для гетеротрофов. Типичный пример: животное поедает растения. Это животное в свою очередь может быть съедено другим животным, и таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов - каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию. Такая последовательность называется пищевой цепью , а каждое ее звено - трофическим уровнем (греч. trophos - питание). Первый трофический уровень занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты . Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами , третьего - вторичными консументами и т. д. Обычно бывает четыре или пять трофических уровней и редко больше шести - по причинам, описанным в разд. 12.3.7 и очевидным из рис. 12.12. Ниже приводится характеристика каждого звена пищевой цепи, а их последовательность показана на рис. 12.4.

Первичные продуценты

Первичными продуцентами являются автотрофные организмы, в основном зеленые растения. Некоторые прокариоты, а именно сине-зеленые водоросли и немногочисленные виды бактерий, тоже фотосинтезируют, но их вклад относительно невелик. Фотосинтетики превращают солнечную энергию (энергию света) в химическую энергию, заключенную в органических молекулах, из которых построены их ткани. Небольшой вклад в продукцию органического вещества вносят и хемосинтезирующие бактерии, извлекающие энергию из неорганических соединений.

В водных экосистемах главными продуцентами являются водоросли - часто мелкие одноклеточные организмы, составляющие фитопланктон поверхностных слоев океанов и озер. На суше большую часть первичной продукции поставляют более высокоорганизованные формы, относящиеся к голосеменным и покрытосеменным. Они формируют леса и луга.

Первичные консументы

Первичные консументы питаются первичными продуцентами, т. е. это травоядные животные . На суше типичными травоядными являются многие насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие. Наиболее важные группы травоядных млекопитающих - это грызуны и копытные. К последним относятся пастбищные животные, такие, как лошади, овцы, крупный рогатый скот, приспособленные к бегу на кончиках пальцев.

В водных экосистемах (пресноводных и морских) травоядные формы представлены обычно моллюсками и мелкими ракообразными. Большинство этих организмов - ветвистоусые и веслоногие раки, личинки крабов, усоногие раки и двустворчатые моллюски (например, мидии и устрицы) - питаются, отфильтровывая мельчайших первичных продуцентов из воды, как описано в разд. 10.2.2. Вместе с простейшими многие из них составляют основную часть зоопланктона, питающегося фитопланктоном. Жизнь в океанах и озерах практически полностью зависит от планктона, так как с него начинаются почти все пищевые цепи.

Консументы второго третьего порядка

В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные оказываются крупнее на каждом следующем трофическом уровне:

Растительный материал (например, нектар) муха → паук → землеройка сова

Сок розового куста → тля → божья коровка → паук → насекомоядная птица → хищная птица

Редуценты и детритофаги (детритные пищевые цепи)

Существуют два главных типа пищевых цепей - пастбищные и детритные. Выше мы привели примеры пастбищных цепей , в которых первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй - пастбищные животные (термин "пастбищные" используется в широком смысле и включает все организмы, питающиеся растениями) и третий - хищники. Тела погибших растений и животных еще содержат энергию и "строительный материал", так же как и прижизненные выделения, например моча и фекалии. Эти органические материалы разлагаются микроорганизмами, а именно грибами и бактериями, живущими как сапрофиты на органических остатках. Такие организмы называются редуцентами . Они выделяют пищеварительные ферменты на мертвые тела или отходы жизнедеятельности и поглощают продукты их переваривания. Скорость разложения может быть различной. Органические вещества мочи, фекалий и трупов животных потребляются за несколько недель, тогда как упавшие деревья и ветви могут разлагаться многие годы. Очень существенную роль в разложении древесины (и других растительных остатков) играют грибы, которые выделяют фермент целлюлазу, размягчающий древесину, и это дает возможность мелким животным проникать внутрь и поглощать размягченный материал.

Кусочки частично разложившегося материала называют детритом , и многие мелкие животные (детритофаги ) питаются им, ускоряя процесс разложения. Поскольку в этом процессе участвуют как истинные редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и других иногда называют редуцентами, хотя в действительности этот термин относится только к сапрофитным организмам.

Детритофагами могут в свою очередь питаться более крупные организмы, и тогда создается пищевая цепь другого типа - цепь, начинающаяся с детрита:

Детрит → детритофаг → хищник

Некоторые детритофаги лесных и прибрежных сообществ изображены на рис. 12.5.

Приведем две типичные детритные пищевые цепи наших лесов:

Листовая подстилка → Дождевой червь → Lumbricus sp. → Черный дрозд → Ястреб-перепелятник Turdus merula Accipiter nisus Мертвое животное → Личинки падальных мух → Calliphora vomitoria и др. → Твавяная лягушка → Обыкновенный уж Rana temporaria Natrix natrix

Некоторые типичные наземные детритофаги - это дождевые черви, мокрицы, двупарноногие и более мелкие (