Как известно, на территории нашей планеты проживает огромное количество самых разных живых организмов. Каждый из них обитает исключительно в тех условиях проживания, к которым он приспособлен. Свойство организмов перестраиваться на новые особенности среды обитания, носит наименование адаптации. Такая приспособленность представляет собой целую совокупность разных особенностей физиологического строения и поведенческих особенностей конкретного вида, которые дают ему возможность вести жизнедеятельность в определенных окружающих условиях. Поговорим об особенностях адаптации организмов к условиям среды обитания чуть более подробно.
Адаптация является важнейшей частью процесса эволюции, она помогает организму решать определенные экологические задачи, которые перед ним ставит среда обитания. Такие задачи решаются путем изменения, совершенствования, а иногда и исчезновения особей. Эти процессы помогают достигнуть состояния адаптированности организмов тем экологическим нишам, которые они занимают. Соответственно, адаптацию можно рассматривать как широкую основу для появления либо исчезновения определенных органов, разделения видов на разные, формирования новых популяций и разновидностей, а также для усложнения организации.
Адаптация является непрерывным процессом, который затрагивает самые разные признаки организма.
Некоторые новые приспособления способны возникать лишь при наличии у конкретной особи наследственной информации, которая способствует изменению структур либо функций в нужном направлении. Так развитие у млекопитающих и насекомых дыхательной системы возможно лишь под контролем определенных генов.
Рассмотрим разные виды адаптации живых организмов более подробно.
Пассивная защита
В течение эволюции многие живые особи выработали определенные средства для защиты себя и своего потомства. Так ярким примером подобной адаптации принято считать покровительственную окраску, вследствие которой особи становятся трудно различимыми и защищенными от хищников. К примеру, отложенные на песок либо землю яйца окрашены в серые и бурые цвета с разными пятнышками, соответственно, их трудно найти среди окружающей почвы. В недоступных для хищников участках яйца в большей части случаев лишены окраски.
Таким же типом адаптации пользуются и животные пустынь, ведь их цвет обычно представлен разными оттенками желто-бурого и песчано-желтого.
Как вариант пассивной защиты еще можно рассматривать и отпугивающую раскраску, ведь она помогает защититься от хищников, как бы предупреждая о несъедобности конкретного организма.
Кроме того такая разновидность адаптации может рассматриваться и в тех случаях, когда организм вырабатывает похожесть с окружающей средой. Как пример можно рассматривать жуков, схожих с лишайниками, цикад, похожих на шипы кустарников, и насекомых-палочников – неотличимых от веточек.
Механизмы пассивной защитной адаптации также включают в себя высокую плодовитость определенных особей, а также прочие средства, к примеру, твердое покрытие у раков и крабов, колючки, шипы и ядовитые волоски у растений.
Относительность и целесообразность адаптации
Изменения в строении и поведении организмов появляются в ответ на определенные экологические задачи, соответственно, они отличаются относительностью и целесообразностью. Так если говорить об относительности, то она состоит в ограниченности таких приспособительных изменений в зависимости от условий обитания. Так, к примеру, особая пигментированная окраска бабочек березовых пядениц в отличие от белых их разновидностей становится заметной и ценной лишь, если увидеть их на закопченном стволе дерева. При изменении условий окружающей среды такие адаптации могут не приносить никакой пользы организму, и даже вредить ему.
Например, активный и постоянный рост резцов у крыс полезен лишь в том случае, если они питаются твердой пищей. При переходе на мягкое питание, резцы могут вырасти до чрезмерного размера и сделать потребление пищи невозможным.
Также стоит подчеркнуть, что адаптационные изменения не способны обеспечить их обладателей стопроцентной защитой. Особая окраска пчел и ос защищает их от поедания многими птицами, однако есть разновидности пернатых, которые не обращают на нее никакого внимания. Ежи способны есть ядовитых змей. А тот твердый панцирь, который защищает наземных черепах от врагов, разбивается при сбрасывании их с высоты хищными птицами.
Адаптация организмов в жизни человека
Именно адаптационными свойствами различных организмов объясняется и появление новых бактерий и прочих микроорганизмов, которые устойчивы к лекарственным препаратам. Такая тенденция особенно четко просматривается при использовании антибиотиков, так как со временем их применение становится неэффективным. Микроорганизмы могут обучиться синтезировать особый фермент, который разрушает используемое лекарство, либо их клеточные стенки становятся непроницаемыми для воздействия активных веществ препарата.
Возникновение устойчивых штаммов микроорганизмов часто является виной врачей, которые применяют минимальные дозы препаратов, чтобы снизить вероятность развития побочных эффектов. Если перенести такую особенность на окружающий мир, то становится понятно, каким образом насекомые и млекопитающие вырабатывают резистентность к разного рода ядам.
Адаптационные свойства всех организмов стоит рассматривать, как часть естественного отбора.
Приспособления организмов к окружающей среде носят название адаптации. Под адаптациями понимаются любые изменения в структуре и функциях организмов, повышающие их шансы на выживание.
Известно два типа адаптации: генотипическая и фенотипическая.
По определению Большой медицинской энциклопедии (БМЭ): «…генотипическая адаптация возникает вследствие отбора клеток с определенным генотипом, обуславливающим выносливость». Это определение не безупречно, так как оно не отражает того, к какому виду нагрузок относится выносливость, так как в большинстве случаев, приобретая одни преимущества, живые организмы теряют другие. Если, например, растение хорошо переносит жаркий засушливый климат, то, скорее всего, оно будет плохо переносить холодный и влажный.
Что же касается фенотипической адаптации, то к настоящему времени нет строгого определения этого термина.
По определению БМЭ «… фенотипическая адаптация возникает как защитная реакция на действие повреждающего фактора».
По определению Ф.З. Меерсона «Фенотипическая адаптация - развивающийся в ходе индивидуальной жизни процесс, в результате которого организм приобретает отсутствующую ранее устойчивость к определенному фактору внешней среды и таким образом получает возможность жить в условиях, ранее не совместимых с жизнью…».
Способность к адаптациям - одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает и саму возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и развиваются в ходе эволюции видов.
Механизмы адаптации
Основные механизмы адаптации на уровне организма:
1) биохимические - проявляются во внутриклеточных процессах, как, например, смена работы ферментов или изменение их количества;
2) физиологические - например, усиление потоотделения при повышении температуры у ряда видов;
3) морфо-анатомические - особенности строения и формы тела, связанные с образом жизни;
4) поведенческие - например, поиск животными благоприятных мест обитания, создание нор, гнезд и т.п.;
5) онтогенетические - ускорение или замедление индивидуального развития, способствующие выживанию при изменении условий.
Рассмотрим эти механизмы подробнее.
Биохимические механизмы. Животные, обитающие в прибрежной (литоральной) зоне моря, хорошо адаптированы к воздействиям неблагоприятных факторов окружающей среды и благодаря набору адаптаций способны выживать в условиях недостатка кислорода. В частности: у них развиты дополнительные механизмы потребления кислорода из окружающей среды; они способны поддерживать внутренние энергетические ресурсы организма, переключаясь на анаэробные метаболические пути; они снижают скорость своего общего метаболизма в ответ на действие низких концентраций кислорода в морской воде. Причем третий способ считается основным и одним из важнейших механизмов адаптации к недостатку кислорода для многих видов морских моллюсков. Во время периодических обсыханий, возникающих в результате приливно-отливных циклов, литоральные двустворчатые моллюски подвергаются воздействию краткосрочной аноксии и переключают свой метаболизм на анаэробный путь. Вследствие этого они считаются типичными факультативными анаэробными организмами. Известно, что интенсивность обмена у морских Bivalvia при аноксии снижается более чем в 18 раз. Снижая скорость метаболизма, гипоксия/аноксия в значительной степени влияет на ростовые и многие другие физиологические характеристики моллюсков.
В ходе эволюции морские двустворчатые моллюски выработали комплекс биохимических адаптаций, которые позволяют им переживать неблагоприятное воздействие краткосрочной аноксии. Вследствие прикрепленного образа жизни биохимические адаптации у двустворчатых моллюсков более разнообразны и выражены в большей степени, чем у свободноживущих организмов, у которых в первую очередь развиты поведенческие и физиологические механизмы, позволяющие избежать кратковременных неблагоприятных воздействий окружающей среды.
У морских моллюсков описано несколько механизмов регуляции уровня метаболизма. Одним из них является изменение скорости гликолитических реакций. Например, для Bivalvia характерно аллостерическое регулирование активности ферментов в условиях аноксии, в ходе которого метаболиты оказывают воздействие на специфические локусы ферментов. Одним из важных механизмов снижения скорости общего метаболизма служит обратимое фосфорилирование белков. Такие изменения в структуре белков вызывают значительные модификации в активности многих ферментов и функциональных белков, участвующих во всех процессах жизнедеятельности организма. Например, у Littorea littorea, как и у большинства моллюсков, устойчивых к аноксии, обратимое фосфорилирование некоторых ферментов гликолиза способствует перенаправлению потока углерода в анаэробный путь ферментативного метаболизма, а также подавлению скорости гликолитического пути.
Несмотря на то, что снижение скорости метаболизма является количественно выгодным механизмом, способствующим выживанию морских моллюсков в условиях аноксии, активация модифицированных путей метаболизма также играет важную роль в процессах адаптаций морских моллюсков к низким концентрациям кислорода в морской воде. В ходе данных реакций в значительной степени увеличивается выход АТФ и образуются некислотные и/или летучие конечные продукты, способствующие в свою очередь сохранению гомеостаза клетки в условиях аноксии.
Итак, биохимическая адаптация часто является крайним средством, к которому организм прибегает, когда у него нет поведенческих или физиологических способов избежать неблагоприятного воздействия среды.
Поскольку биохимическая адаптация - не легкий путь, часто организмам проще найти подходящую среду путем миграции, чем перестроить химизм клетки. В случае прикрепленных морских прибрежных двустворчатых моллюсков миграция к благоприятным условиям среды невозможна, поэтому у них хорошо развиты механизмы регуляции метаболизма, позволяющие им адаптироваться к постоянно изменяющейся прибрежной зоне моря, для которой характерны периодические осушения.
Физиологические механизмы. Тепловая адаптация обусловлена совокупностью специфических физиологических изменений. Главными из них являются усиление потоотделения, снижение температуры ядра и оболочки тела и уменьшение частоты сердечных сокращений при нагрузке по мере пребывания в условиях повышенной температуры (табл. 1).
Таблица 1. Адаптационные физиологические изменения у человека в условиях повышенной температуры окружающей среды
|
Изменения |
|
|
Потоотделение |
Более быстрое начало потоотделения (при работе), т. е. снижение температурного порога потоотделения. Повышение скорости потоотделения |
|
Кровь и кровообращение |
Более равномерное распределение пота по поверхности тела. Снижение содержания солей в поте. Снижение ЧСС. Усиление кожного кровотока. Увеличение систолического объема. Увеличение объема циркулирующей крови. Снижение степени рабочей гемоконцентраций. Более быстрое перераспределение крови (в систему кожных сосудов). Приближение кровотока к поверхности тела и более эффективное его распределение по поверхности тела. Уменьшение падения чревного и почечного кровотоков (во время работы) |
|
Терморегуляция |
Снижение температуры ядра и оболочки тела в покое и при мышечной работе. Рост устойчивости организма к повышенной температуре тела |
|
Уменьшение отдышки |
Морфо-анатомические механизмы. Так, известная всем белка обладает хорошей морфофункциональной приспособленностью, которая позволяет выжить в среде обитания. К приспособительным внешним признакам строения белки относятся следующие:
Острые загнутые когти, позволяющие хорошо цепляться, удерживаться и передвигаться по дереву;
Сильные и более длинные, чем передние, задние ноги, которые дают возможность делать белке большие прыжки;
Длинный и пушистый хвост, действующий как парашют в прыжках и согревающий ее в гнезде в холодное время года;
Острые, самозатачивающиеся зубы, что позволяет грызть твердую пищу;
Линька шерсти, которая помогает белке не замерзнуть зимой и чувствовать себя легче летом, а также обеспечивает смену маскировочной окраски.
Эти приспособительные особенности позволяют белке легко передвигаться по деревьям во всех направлениях, находить пищу и поедать ее, спасаться от врагов, делать гнездо и выращивать потомство, оставаться оседлым животным, несмотря на сезонные перепады температуры. Таким образом осуществляется взаимосвязь белки со средой обитания.
Поведенческие механизмы. Кроме примеров поисковой активности благоприятных мест обитания, научения, стратегии поведения в условиях угрозы (борьба, бегство, замирание), объединения в группы, постоянной мотивированности интересами выживания и продолжения рода, можно привести и другой яркий пример.
В естественных и экспериментальных условиях водной среды как морские, так и пресноводные виды рыб ориентируются с использованием элементов поведения. При этом происходит как пространственная, так и временная адаптация к различным факторам - температуре, освещенности, содержанию кислорода, скорости течения и др. Достаточно часто у рыб наблюдается феномен самопроизвольного выбора того или иного фактора среды, например, ориентация по градиенту температуры воды. Поведенческие механизмы ориентации рыб по отношению к температурному фактору среды часто аналогичны либо незначительно отличаются от реакции на другие факторы.
Онтогенетические механизмы. Системы онтогенетической адаптации - это фундамент, который обеспечивает выживание и успешное размножение достаточного числа особей в привычных для популяции условиях обитания. Их сохранение настолько важно для выживания видов, что в эволюции возникла целая группа генетических систем, которые призваны служить барьером, охраняющим системы онтогенетической адаптации от разрушительного воздействия тех эволюционных факторов, которые когда-то способствовали их формированию.
Различают следующие подвиды данного вида адаптации:
Генотипическая адаптация - отбор наследственно детерминированной (изменение генотипа) повышенной приспособленности к измененным условиям (спонтанный мутагенез);
Фенотипическая адаптация - при этом отборе изменчивость ограничена нормой реакции, определяемой стабильным генотипом.
У двукрылых, для которых благодаря наличию гигантских политенных хромосом слюнных желёз возможно выявление тонкой линейной структуры хромосом, часто обнаруживаются целые комплексы видов-близнецов, состоящие из нескольких, почти неразличимых морфологически, близкородственных видов. Для других зоологических видов, у которых нет политенных хромосом, столь тонкая цитологическая диагностика затруднена, но и для них на изолированных архипелагах часто можно наблюдать целые группы близкородственных видов, явно недавнего происхождения, сильно дивергировавших от общего материкового предка. Классическими примерами являются гавайские цветочницы, дарвиновы вьюрки на Галапагосских островах, ящерицы и улитки на Соломоновых островах и многие другие группы эндемических видов. Всё это указывает на возможность множественных актов видообразования, связанных с одиночными эпизодами колонизации, и на широкую адаптивную радиацию, запускающим механизмом которой послужила дестабилизация прежде устойчивого, хорошо интегрированного генома.
возникает в процессе эволюции для решения организмом экологических задач, предъявляемых средой обитания. Они являются изменяющимся, совершенствующимся, иногда исчезающим приспособлением организмов к конкретным факторам среды. В результате выработки адаптации достигается состояние адаптированности (или соответствия морфологии, физиологии, поведения организмов) занимаемым ими экологическим нишам, которые представляют собой всю совокупность условий среды и образа жизни данного организма. Т.о. адаптацию можно считать широкой основой для возникновения или исчезновения органов, дивергенции (расхождения) видов, образования новых популяций и видов и усложнения организации.
Процесс выработки адаптации происходит постоянно и в него вовлекаются многие признаки организма [показать] .
Эволюция птиц от рептилий включала, например, последовательные изменения костей, мышц, покровов, конечностей.
Увеличение грудины, перестройка гистологической структуры костей, придавшая им наряду с прочностью легкость, развитие оперения, обусловившего лучшие аэродинамические свойства и терморегуляцию, превращение пары конечностей в крылья, обеспечило решение проблемы полета.
У некоторых представителей птиц впоследствии развились приспособления к наземному или водному образу жизни (страус, пингвин), при этом вторичные адаптации захватили также ряд признаков. Пингвины, например, сменили крылья на плавники, а их покрoвы стали водонепроницаемыми.
Однако приспособление образуется только при наличии в генофонде вида наследственной информации, способствующей изменению структур и функций в требуемом направлении. Так, млекопитающие и насекомые используют для дыхания, соответственно, легкие и трахеи, которые развиваются из разных зачатков под контролем разных генов.
К адаптации иногда приводит новая мутация, которая, включившись в систему генотипа, изменяет фенотип в направлении более эффективного решения экологических задач. Этот путь возникновения адаптации называется комбинативным.
Для решения одной экологической задачи могут быть использованы разные адаптации. Так, средством термоизоляции у медведей, песцов служит густой мех, а у китообразных - жировой подкожный слой.
Есть несколько классификаций адаптации.
По механизму действия выделяют
Приспособления пассивной защиты
- покровительственная окраска. Благодаря покровительственной окраске организм становится трудно различимым и, следовательно, защищенным от хищников.
- Яйца птиц, откладываемые на песок или на землю, имеют серый и бурый цвет с пятнышками, сходный с цветом окружающей почвы. В тех случаях, когда яйца недоступны для хищников, они обычно лишены окраски.
- Гусеницы бабочек часто зеленые, под цвет листьев, или темные, под цвет коры или земли.
- Донные рыбы обычно окрашены под цвет песчаного дна (скаты и камбалы). При этом камбалы обладают еще способностью менять окраску в зависимости от цвета окружающего фона
- Способность менять окраску путем перераспределения пигмента в покровах тела известна и у наземных животных (хамелеон).
- Животные пустынь, как правило, имеют желто-бурую или песочно-желтую окраску.
- Однотонная покровительственная окраска свойственна как насекомым (саранча) и мелким ящерицам, так и крупным копытным (антилопы) и хищникам (лев).
- Расчленяющая покровительственная окраска в виде чередования на теле светлых и темных полос и пятен. Зебры и тигр плохо видны уже на расстоянии 50-40 м из-за совпадения полос на теле с чередованием света и тени в окружающей местности. Расчленяющая окраска нарушает представления о контурах тела.
- отпугивающая (предостерегающая) окраска - также обеспечивает защиту организмов от врагов.
Яркая окраска обычно характерна для ядовитых животных и предупреждает хищников о несъедобности объекта их нападения. Эффективность предостерегающей окраски послужила причиной очень интересного явления-подражания - мимикрии [показать] .
Мимикрией называется сходство беззащитного и съедобного вида с одним или несколькими неродственными видами, хорошо защищенными и обладающими предостерегающей окраской. Явление мимикрии распространено у бабочек и других насекомых. Многие насекомые имитируют жалящих насекомых. Известны жуки, мухи, бабочки, копирующие ос, пчел, шмелей.
Мимикрия встречается и у позвоночных животных - змей. Во всех случаях сходство чисто внешнее и направлено на формирование определенного зрительного впечатления у потенциальных врагов.
Для видов-подражателей важно, чтобы их численность была невелика по сравнению с моделью, которой они подражают, иначе у врагов не будет выработан устойчивый отрицательный рефлекс на предостерегающую окраску. Низкая численность мимикрирующих видов поддерживается высокой концентрацией летальных генов в генофонде.
- сходство формы тела с окружающей средой - известны жуки, напоминающие лишайники, цикады, сходные с шипами тех кустарников, среди которых они живут. Насекомые-палочники похожи на небольшую бурую
или зеленую веточку.
Защитное действие покровительственной окраски или формы тела повышается при сочетании ее с соответствующим поведением. Например, гусеницы пядениц в защитной позе сходны с веткой растения. Отбор уничтожает особей, поведение которых демаскирует их.
- высокая плодовитость
- другие средства пассивной защиты
- Развитие колючек и игл у растений защищает их от поедания травоядными животными
- Такую же роль играют ядовитые вещества, обжигающие волоски (крапива).
- Кристаллы щавелевокислого кальция, образующиеся в клетках некоторых растений, защищают их от поедания гусеницами, улитками и даже грызунами.
- Образования в виде твердого хитинового покрова у членистоногих (жуки, крабы), раковин у моллюсков, чешуи у крокодилов, панциря у броненосцев и черепах хорошо предохраняют их от многих врагов. Этому же служат иглы ежа и дикобраза.
Приспособления активной защиты, перемещения,
поиска пищи или партнера для размножения
- совершенствование аппарата движения, нервной системы, органов чувств, развитие средств нападения у хищных
Поразительно чувствительны органы химического чувства насекомых. Самцов непарного шелкопряда привлекает запах ароматической железы самки с расстояния 3 км. У некоторых бабочек чувствительность рецепторов вкуса в 1000 раз превосходит чувствительность рецепторов человеческого языка. Ночные хищники, например совы, прекрасно видят в темноте. У некоторых змей хорошо развита способность к термолокации. Они различают на расстоянии объекты, если разница их температур составляет всего 0,2 °С.
Приспособления к общественному образу жизни - разделение "труда" у пчел.
В зависимости от характера изменения
- адаптации с усложением морфофизиологической организации
- выход кистеперых рыб на сушу в девоне, что позволило им дать начало наземным позвоночным
Для кистеперых рыб конечности служили для ползания по дну водоемов. Заглатывание воздуха и использование кислорода с помощью выпячивания стенки кишки - примитивных легких - предоставляло возможность компенсировать дефицит кислорода в водоемах того времени. Эти структуры позволили некоторым рыбам покидать на время водоемы. Первоначально такие выходы совершались, видимо, в дождливые дни или влажные ночи. Именно так делает в настоящее время американский сомик-кошка (Ictalurus nebulosis). Впоследствии эти структуры развились в легкие и конечности наземных животных. В дальнейшем вся организация рыб претерпела глубокие изменения в процессе приспособления к жизни на суше.
Такие изменения при освоении новой среды обитания, расширяющие круг функций на основе структур, ранее выполнявших другие функции, но изменившиеся в таком направлении и до такой степени, что смогли взять на себя новые функции - называется преадаптацией.
Явление преадаптации лишний раз подчеркивает приспособительный характер эволюции, основанной на отборе полезных наследственных изменений и прогрессивных преобразований существующих структур в процессе освоения новых условий среды.
По масштабу приспособления
- специализированные адаптации . С помощью специализированных адаптации организм решает конкретные задачи в узколокальных условиях жизни вида. К примеру, особенности строения языка муравьеда обеспечивают питание муравьями.
- общие адаптации - позволяют решать многие задачи в широком спектре условий среды. К ним относятся внутренний скелет позвоночных и наружный членистоногих, гемоглобин как переносчик кислорода и др. Такие адаптации способствуют освоению разнообразных экологических ниш, обеспечивают значительную экологическую и эволюционную пластичность и обнаруживаются у представителей крупных таксонов организмов. Так, первичный роговой покров предковых форм рептилий в процессе исторического развития дал покровы современных рептилий, птиц, млекопитающих. Масштаб приспособления выявляется в ходе эволюции той группы организмов, у которой оно возникло впервые.
Таким образом, строение живых организмов очень тонко приспособлено к условиям существования. Любой видовой признак или свойство носит приспособительный характер и целесообразен в данной среде, в данных жизненных условиях.
Относительность и целесообразность приспособленности организмов
Адаптации возникают в ответ на конкретную экологическую задачу, поэтому они всегда относительны и целесообразны. Относительность адаптации заключается в ограниченности их приспособительного значения определенными условиями обитания. Так, приспособительная ценность пигментированности бабочек березовых пядениц по сравнению со светлыми формами очевидна лишь на закопченных стволах деревьев.
При изменении условий среды адаптации могут оказаться бесполезными или даже вредными для организма. Постоянный рост резцов грызунов - очень важная особенность, но лишь при питании твердой пищей. Если крысу держать на мягкой пище, резцы, не изнашиваясь, вырастают до таких размеров, что питание становится невозможным.
Ни один из приспособительных признаков не обеспечивает абсолютной безопасности для их обладателей. Благодаря мимикрии большинство птиц не трогает ос и пчел, однако среди них есть виды, которые едят и ос, и пчел, и их подражателей. Еж и птица-секретарь без вреда поедают ядовитых змей. Панцирь наземных черепах надежно защищает их от врагов, но хищные птицы поднимают их в воздух и разбивают о землю.
Биологическая целесообразность организации живых существ проявляется в гармонии между морфологией, физиологией, поведением организмов разных видов и средой их обитания. Она заключается также в удивительной согласованности строения и функций отдельных частей и систем самого организма. Сторонники теологического объяснения происхождения жизни видели в биологической целесообразности проявление мудрости творца природы. Телеологическое объяснение биологической целесообразности исходит из принципа "конечной цели", согласно которому жизнь развивается направленно в силу внутренне присущего стремления к известной цели. Со времен Ж. Б. Ламарка существуют гипотезы, связывающие биологическую целесообразность с принципом адекватного ответа организмов на изменения во внешних условиях и наследованием таких "благоприобретенных признаков". Убедительным аргументом в пользу целесообразности изменений под влиянием среды долго признавался факт "привыкания" микроорганизмов к лекарственным препаратам, - сульфаниламидам, антибиотикам. Опыт В. и Э. Ледербергов показал, что это не так.
В чашке Петри на поверхности твердой питательной среды микроб образует колонии (1). Специальным штампом (2) отпечаток всех колоний перенесли на среду со смертельной дозой антибиотика (3). Если в этих условиях вырастала хоть одна колония, то она происходила от колонии микробов, также устойчивых к данному препарату. В отличие от других колоний первой чашки Петри (4) она давала рост в пробирке с антибиотиком (5). Если число исходных колоний было велико, то среди них, как правило, находилась и устойчивая. Таким образом, речь идет не о направленном приспособлении микроба, а о состоянии преадаптации, которое обусловлено наличием в геноме микроорганизма аллеля, блокирующего действие антибиотика. В одних случаях "устойчивые" микробы синтезируют фермент, разрушающий лекарственное вещество, в других - стенка клетки становится непроницаемой для препарата.
Появлению штаммов микроорганизмов, устойчивых к лекарственным препаратам, способствует неправильная тактика врачей, которые, желая избежать побочных эффектов, назначают низкие, сублетальные дозы лекарств. Также можно объяснить появление форм, резистентных к ядам, среди насекомых и млекопитающих - среди мутантных организмов находится устойчивая форма, которая подвергается положительному отбору в условиях действия отравляющего вещества. Например, устойчивость крыс к варфарину, используемому для их уничтожения, зависит от присутствия в генотипе определенного доминантного аллеля.
Возможность "прямого приспособления" организмов к среде обитания, "переделки природы путем ассимиляции условий" утверждалась некоторыми биологами еще в 40-50-е годы текущего столетия. Точки зрения, приведенные выше, соответствуют идеалистическим взглядам, и не могут объяснить биологическую целесообразность без привлечения идеи если не бога, то специальной цели или программы развития жизни, существовавших еще до ее возникновения.
Биологическая целесообразность строения и функций организмов складывается в процессе развития жизни. Она представляет собой историческую категорию. Об этом свидетельствует смена типов организации, занимающих господствующее положение в органическом мире планеты. Так, господство амфибий на протяжении почти 75 млн. лет сменилось господством рептилий, затянувшимся на 150 млн. лет. В периоды господства любой группы наблюдается несколько волн вымирания, которые изменяют относительный видовой состав соответствующего крупного таксона.
Появление любых адаптации и биологической целесообразности в целом объясняется работой в природе на протяжении более чем 3,5 млрд. лет естественного отбора. Из множества случайных отклонений он сохраняет и накапливает наследственные изменения, имеющие приспособительную ценность. Это объяснение позволяет понять, почему биологическая целесообразность, если ее рассматривать в пространстве и времени, является относительным свойством живых существ и почему в конкретных условиях обитания отдельные приспособления достигают лишь той степени развития, которая достаточна для выживания в сравнении с приспособлениями конкурентов.
Приспособления организмов к среде носят название адаптации. Под адаптациями понимаются любые изменения в структуре и функциях организмов, повышающие их шансы на выживание.
Способность к адаптациям – одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает и саму возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и развиваются в ходе эволюции видов.
Основные механизмы адаптации на уровне организма: 1) биохимические – проявляются во внутриклеточных процессах, как, например, смена работы ферментов или изменение их количества; 2) физиологические – например, усиление потоотделения при повышении температуры у ряда видов; 3) морфо-анатомические – особенности строения и формы тела, связанные с образом жизни; 4) поведенческие – например, поиск животными благоприятных мест обитания, создание нор, гнезд и т. п.; 5) онтогенетические – ускорение или замедление индивидуального развития, способствующие выживанию при изменении условий.
Экологические факторы среды оказывают на живые организмы различные воздействия, т. е. могут влиять как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических и биохимических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования в данных условиях; как модификаторы, вызывающие морфологические и анатомические изменения организмов; как сигналы, свидетельствующие об изменениях других факторов среды.
Общие законы действия факторов среды на организмы
Несмотря на большое разнообразие экологических факторов, в характере их воздействия на организмы и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей.
Закон оптимума.
Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы (рис. 1). Результат действия переменного фактора зависит прежде всего от силы его проявления. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Благоприятная сила воздействия называется зоной оптимума экологического фактора или просто оптимумом для организмов данного вида. Чем сильнее отклонения от оптимума, тем больше выражено угнетающее действие данного фактора на организмы (зона пессимума). Максимально и минимально переносимые значения фактора – это критические точки, за пределами которых существование уже невозможно, наступает смерть. Пределы выносливости между критическими точками называют экологической валентностью живых существ по отношению к конкретному фактору среды.
Рис. 1. Схема действия факторов среды на живые организмы
Представители разных видов сильно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по экологической валентности. Так, например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне более 80 °C (от +30 до -55 °C), тогда как тепловодные рачки Copilia mirabilis выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6 °C (от +23 до +29 °C). Одна и та же сила проявления фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной – для другого и выходить за пределы выносливости для третьего (рис. 2).
Широкую экологическую валентность вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки «эври». Эвритермные виды – выносящие значительные колебания температуры, эврибатные – широкий диапазон давления, эвригалинные – разную степень засоления среды.
Рис. 2. Положение кривых оптимума на температурной шкале для разных видов:
1, 2 - стенотермные виды, криофилы;
3–7 – эвритермные виды;
8, 9 - стенотермные виды, термофилы
Неспособность переносить значительные колебания фактора, или узкая экологическая валентность, характеризуется приставкой «стено» – стенотермные, стенобатные, стеногалинные виды и т. д. В более широком смысле слова виды, для существования которых необходимы строго определенные экологические условия, называют стенобионтными, а те, которые способны приспосабливаться к разной экологической обстановке, – эврибионтными.
Условия, приближающиеся по одному или сразу нескольким факторам к критическим точкам, называют экстремальными.
Положение оптимума и критических точек на градиенте фактора может быть в определенных пределах сдвинуто действием условий среды. Это регулярно происходит у многих видов при смене сезонов года. Зимой, например, воробьи выдерживают сильные морозы, а летом гибнут от охлаждения при температуре чуть ниже нуля. Явление сдвига оптимума по отношению к какому-либо фактору носит название акклимации. В отношении температуры это хорошо известный процесс тепловой закалки организма. Для температурной акклимации необходим значительный период времени. Механизмом является смена в клетках ферментов, катализирующих одни и те же реакции, но при разных температурах (так называемые изоферменты). Каждый фермент кодируется своим геном, следовательно, необходимо выключение одних генов и активация других, транскрипция, трансляция, сборка достаточного количества нового белка и т. п. Общий процесс занимает в среднем около двух недель и стимулируется переменами в окружающей среде. Акклимация, или закалка, – важная адаптация организмов, происходит при постепенно надвигающихся неблагоприятных условиях или при попадании на территории с иным климатом. Она является в этих случаях составной частью общего процесса акклиматизации.
Адаптации – различные приспособления к среде обитания, выработавшиеся у организмов в процессе эволюции. Адаптации проявляются на разных уровнях организации живой материи: от молекулярного до биоценотического. Способность к адаптации – одно из основных свойств живой материи, обеспечивающее возможность ее существования. Адаптации развиваются под действием трех основных факторов: наследственность, изменчивость и естественный (а также искусственный) отбор.
Существуют три основных пути приспособления организмов к условиям окружающей среды: активный путь, пассивный путь и избегание неблагоприятных воздействий.
Активный путь – усиление сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществлять все жизненные функции организма, несмотря на отклонения фактора от оптимума. Например, поддержание постоянной температуры тела у теплокровных животных (птиц и млекопитающих), оптимальной для протекания биохимических процессов в клетках.
Избегание неблагоприятных воздействий – выработка организмом таких жизненных циклов и поведения, которые позволяют избежать неблагоприятных воздействий. Например, сезонные миграции животных.
Пассивный путь – подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды Покой может быть разным по глубине и продолжительности, многие функции организма при этом ослабевают или не выполняются совсем, так как уровень обмена веществ падает под влиянием внешних и внутренних факторов. При глубоком подавлении обмена веществ организмы могут вообще не проявлять видимых признаков жизни. Полная временная остановка жизни получила название анабиоза . В состоянии анабиоза организмы становятся устойчивыми к разнообразным воздействиям. В сухом состоянии, когда в клетках оставалось не более 2% воды в химически связанном виде, такие организмы, как коловратки, тихоходки, мелкие нематоды, семена и споры растений, споры бактерий и грибов выдерживали пребывание в жидком кислороде (-218,4 °С), жидком водороде (-259,4 °С), жидком гелии (‑269,0°С). Всякий обмен веществ прекращен. Анабиоз достаточно редкое явление и является крайним состоянием покоя в живой природе, состояние анабиоза возможно лишь при почти полном обезвоживании организмов. Гораздо шире распространены в природе другие формы покоя, связанные с состоянием пониженной жизнедеятельности в результате частичного угнетения метаболизма. Формы покоя в состоянии пониженной жизнедеятельности делят на гипобиоз (покой вынужденный ) и криптобиоз (покой физиологический ) . При гипобиозе торможение активности, или оцепенение, возникает под прямым давлением неблагоприятных условий (при недостатке тепла, воды, кислорода и т. п.) и прекращается почти сразу после того, как эти условия возвращаются к норме (некоторые морозостойкие виды членистоногих (коллемболы, ряд мух, жужелицы и др.) зимуют в состоянии оцепенения, быстро оттаивая и переходя к активности под лучами солнца, а затем вновь теряют подвижность при снижении температуры). Криптобиоз – принципиально другой тип покоя, он связан с комплексом физиологических перестроек, которые происходят заблаговременно, до наступления неблагоприятных сезонных изменений, и организмы оказываются к ним готовы. Криптобиоз широко распространен в живой природе (характерно, например, для семян растений, цист и спор различных микроорганизмов, грибов, водорослей, спячка млекопитающих, глубокий покой растений). Состояния гипобиоза, криптобиоза и анабиоза обеспечивают выживание видов в природных условиях разных широт, часто экстремальных, позволяют сохранять организмы в течение длительных неблагоприятных периодов, расселяться в пространстве и во многом раздвигают границы возможности и распространенияжизни в целом.
Обычно приспособление вида к среде осуществляется тем или иным сочетанием всех трех возможных путей адаптации.
Основные механизмы адаптации на уровне организма:
Биохимические адаптации – изменения во внутриклеточных процессах (например, смена работы ферментов или изменение их количества).
Морфо-анатомические адаптации – изменения в строении организма (например, видоизменение листа в колючку у кактусов для снижения потерь воды, яркая окраска цветков для привлечения опылителей и др.). Морфологические адаптации у растений и животных приводят к образованию определенных жизненных форм.
Физиологические адаптации – изменения в физиологии организма (например, способность верблюда обеспечивать организм влагой путем окисления запасов жира, наличие целлюлозоразрушающих ферментов у целлюлозоразрушающих бактерий и др.).
Этологические (поведенческие) адаптации – изменения в поведении (например, сезонные миграции млекопитающих и птиц, впадение в спячку в зимний период, брачные игры у птиц и млекопитающих в период размножения и др.). Этологические адаптации характерны для животных.
Загрузка...
