Основные дидактические элементы темы: Виды и характеристика моторики желудка во время пищеварения. Механизм эвакуации кислого желудочного химуса. Механизмы регуляции моторной активности желудка. Виды моторики тонкого кишечника и их регуляция. Характеристика моторных функций толстого кишечника. Физиологическое значение периодической голодной деятельности пищеварительного тракта. Пищевая мотивация. Физиологические основы голода и насыщения.
Моторная функция органов пищеварения заключается в сократительной деятельности исчерченных и гладких мышц пищеварительного тракта, что способствует размалыванию пищи, ее перемешиванию с пищеварительными секретами и перемещению от ротового отдела в дистальном (каудальном) направлении.
В основе моторной функции желудочно-кишечного тракта лежит сократительная активность гладкомышечных клеток. Они составляют три слоя: наружный продольный , средний циркулярный , внутренний продольный .
Основной особенностью гладкомышечных клеток желудочно-кишечного тракта являются их автоматия – способность самопроизвольно возбуждаться и сокращаться в отсутствие внешних раздражающих факторов.
Автоматия является основой всех видов двигательной (моторной) активности желудочно-кишечного тракта, к которым относятся:
тонические волны,
перистальтика,
антиперистальтика,
систолические сокращения,
ритмическая сегментация,
маятникообразные сокращения.
Акт жевания приводит к рефлекторному повышению тонуса желудка. Но во время глотания возникает рецептивная релаксация - рефлекторное расслабление гладкой мускулатуры желудка.
После наполнения желудка благодаря большой пластичности его мышц и повышению тонуса при их растяжении, пища плотно охватывается желудочными стенками. В наполненном пищей желудке наблюдаются три вида двигательной активности :
1) тонические волны,
2) перистальтика,
3) систолические сокращения.
Тонические волны – это высокоамлитудные, продолжительные и медленно распространяющиеся сокращения, которые обусловлены перераспределением мышечного тонуса. Тонические сокращения заполненного желудка способствуют дальнейшему измельчению, перемешиванию и уплотнению пищи, поступившей из ротового отдела.
Перистальтика – это волнообразно распространяющееся сокращение циркулярных гладкомышечных волокон проксимальнее химуса, а продольных - дистальнее его.
Основная функция перистальтики - создание проксимо-дистального градиента давления, который обеспечивает перемешивание и перемещение химуса в дистальном (каудальном) направлении. Это обусловлено сужением просвета желудка при сокращении циркулярных мышц проксимальнее химуса и расширением полости желудка – дистальнее его. Возникающий при этом проксимо-дистальный градиент давления является непосредственной причиной продвижения химуса в каудальном направлении.
Перистальтические волны возникают вблизи кардиального отдела желудка, расположенного у нижнего конца пищевода. Они распространяются по направлению к пилорическому (антральному ) отделу, примыкающему к 12-перстной кишке. Скорость распространения перистальтической волны увеличивается от 1 см/с в кардиальном отделе до 3-4 см/с – в пилорическом. Благодаря этому пилорический отдел сокращается как единое функциональное образование - наблюдается систолическое сокращение.
Вследствие систолического сокращения антрального отдела желудка и расслабления гладкой мускулатуры пилорического сфинктера (гладкомышечной заслонки) возникает проксимо-дистальный градиент давления. Порция кислого желудочного химуса по градиенту этого давления поступает в 12-перстную кишку для дальнейшей обработки.
В луковице 12-перстной кишки кислый желудочный химус раздражает механо- и хеморецепторы. Это вызывает тормозной энтерогастральный рефлекс – угнетение моторно-эвакуаторной функции желудка и сокращение гладких мышц пилорического сфинктера, что обеспечивает дискретность эвакуации желудочного химуса и препятствует его обратному забрасыванию в желудок.
Механизмы регуляции моторной функции желудка подразделяются на энтеральные (местные) и экстраинтеральные . Местные энтеральные механизмы регуляции подразделяются на нервные и гуморальные . Они обеспечиваются рефлекторной деятельностью энтеральной метасимпатической нервной системы и гастроинтестинальными гормонами диффузной эндокринной системы.
Экстраэнтеральные механизмы регуляции моторной функции желудка осуществляется с помощью периферических и центральных рефлексов. Рефлекторные влияния возникают при раздражении рецепторов рта, глотки, пищевода, интерорецепторов желудочно-кишечного тракта и передаются на гладкую мускулатуру желудка с помощью эфферентных волокон блуждающего и симпатических нервов.
Возбуждение нервных волокон блуждающих нервов увеличивает силу и частоту сокращений желудка, повышает скорость распространения перистальтических волн. В то же время блуждающий нерв расслабляет пилорический сфинктер и участвует в обеспечении рецептивной релаксации желудка. Это обусловлено переключением возбуждения в интрамуральных ганглиях на пептидергические нейроны в окончаниях которых выделяется тормозные медиаторы– ВИП и АТФ.
Возбуждение симпатических нервных волокон оказывает тормозящее действие на моторику желудка: уменьшается частота и сила сокращений, снижается скорость распространения перистальтических волн. В то же время симпатические влияния обеспечивают сокращение пилорического сфинктера.
В регуляции моторной функции желудка участвуют высшие отделы ЦНС - гипоталамус, лимбическая система и кора больших полушарий. ЦНС в целом оказывает тормозящее влияние. Поэтому при полной денервации моторика желудка существенно усиливается. Переживание страха и боли, повышение психоэмоционального напряжения вызывают торможение моторики. Однако сильные и длительные отрицательные эмоции приводят к ее усилению.
Дальнейшая механическая обработка, перемешивание химуса со щелочными пищеварительными секретами и его продвижение в дистальном направлении обеспечивается моторной активностью тонкого кишечника.
Основными видами моторики тонкого кишечника являются:
тонические волны,
перистальтика,
ритмическая сегментация,
маятникообразные сокращения.
Тонические сокращения тонкого кишечника могут иметь локальный характер или перемещаться с небольшой скоростью. На них накладываются ритмические и маятникообразные сокращения.
Ритмическая сегментация - это попеременное сокращение и расслабление циркулярных гладкомышечных волокон кишечника, которые происходят одновременно в его нескольких соседних участках. Маятникообразные движения - это попеременное сокращение и расслабление продольных гладкомышечных волокон кишечника, которые происходят одновременно в нескольких соседних участках.
Основные функции ритмической сегментации и маятникообразных движений - перемешивание, измельчение и уплотнение кишечного химуса, что обусловлено его возвратно-поступательными перемещениями.
В регуляции моторики тонкого кишечника преобладает местные энтеральные механизмы: миогенные , нервные и гуморальные .
Миогенные механизмы связаны со способностью гладкомышечных клеток тонкого кишечника сокращаться спонтанно или отвечать сокращением на растяжение. Миогенная регуляция дополняется рефлекторной деятельностью энтеральной метасимпатической нервной системы и влиянием гастроинтестинальных гормонов.
Экстраэнтеральные рефлекторные влияния обусловлены раздражением рецепторов пищевода и интерорецепторов желудочно-кишечного тракта. Они передаются на гладкую мускулатуру тонкого кишечника с помощью эфферентных волокон блуждающего и симпатических нервов.
Возбуждение парасимпатических волокон блуждающих нервов усиливает моторику тонкого кишечника. Возбуждение симпатических волокон чревных нервов оказывает тормозящее действие.
Высшие отделы ЦНС могут оказывать как активирующее, так и тормозящее влияние в зависимости от исходного функционального состояния тонкой кишки. Однако, в целом ЦНС оказывает тормозящее влияние на моторную активность тонкого кишечника.
Из тонкой кишки порции щелочного кишечного химуса через илеоцекальный сфинктер поступают в толстую кишку. Перистальтическая волна тонкой кишки вызывает рефлекторное раскрывание илеоцекального сфинктера и поступление щелочного химуса по проксимо-дистальному градиенту в толстый кишечник. Увеличение давления в толстой кишке повышает тонус мышц илеоцекального сфинктера, а значит тормозит дальнейшее поступление содержимого из тонкой кишки.
Весь процесс пищеварения у человека длится 1-3 суток, из которых наибольшая часть времени приходится на продвижение по толстой кишке. Химус начинает поступать в толстую кишку уже через 3-3,5 часа после приема пищи, ее заполнение продолжается около 24 часов, а полное опорожнение происходит через 48-72 часа.
Основными видами сокращений толстого кишечника являются:
тонические сокращения,
перистальтика,
антиперистальтика,
ритмическая сегментация,
маятникообразные сокращения.
Специфическим видом моторики толстого кишечника является антиперистальтика – волнообразно распространяющееся сокращение циркулярных гладкомышечных волокон кишечника дистальнее, а продольных - проксимальнее кишечного химуса. Основная функция антиперистальтики - создание дисто-проксимального градиента давления, который обеспечивает возвращение кишечного химуса на 15-20 см в проксимальные отделы толстого кишечника для дополнительной обработки и всасывания воды.
При скоплении достаточного количества плотного содержимого в поперечной ободочной кишке возникают сильные пропульсивные перистальтические сокращения толстой кишки, которые называют масс-сокращениями. Во время таких волн, возникающих 3-4 раза в сутки, содержимое больших участков ободочной кишки изгоняется в сигмовидную и прямую кишку.
Ведущая роль в регуляции моторики толстой кишки принадлежит местным механизмам регуляции – миогенным , нервным и гуморальным .
Экстраэнтеральные влияния обусловлены раздражением рецепторов рта, глотки, пищевода и интерорецепторов желудочно-кишечного тракта. Они передаются на гладкую мускулатуру толстого кишечника с помощью эфферентных волокон блуждающего, тазового и чревных нервов. Возбуждение парасимпатических волокон оказывают активирующее влияние на моторику толстой кишки, а симпатических - тормозное.
В деятельности пищеварительной системы отмечаются регулярные периодические изменения моторной и секреторной активности, не связанные с приемом пищи. Периодическое внепищеварительное повышение моторной и секреторной активности органов пищеварения, называют периодической голодной деятельностью. В процессе периодической голодной деятельности различают период работы и период покоя. У человека циклы периодической деятельности состоят из 20-минутных периодов повышенной активности и 70-минутных периодов относительного покоя.
Физиологическое значение периодической голодной деятельности:
удовлетворение пластических и энергетических потребностей организма за счет гидролиза белков и ферментов, выделяющихся в составе пищеварительных соков,
экскреция пищеварительными железами продуктов обмена веществ, подлежащих выделению из организма,
препятствие распространению резидентной микрофлоры по тонкой кишке в проксимальном направлении
участие в формировании состояния голода.
Периодическая голодная деятельность оказывает влияние на организм в целом. В период работы увеличивается ЧСС, повышается кровоснабжение пищеварительных органов, увеличивается содержание в крови глюкозы и ряда ферментов, возрастает количество эритроцитов и лейкоцитов в крови.
Голод как физиологическое состояние служит выражением потребности (нужды) организма пополнить запасы питательных веществ. Пищевая потребность – это вызванное метаболическими процессами снижение уровня питательных веществ во внутренней среде организма.
Уменьшение содержания питательных веществ приводит к возбуждению хеморецепторов сосудов и тканей. Информация от периферических хеморецепторов поступает в центр пищеварения - совокупность нейронов, расположенных на разных этажах ЦНС и регулирующих секреторную, моторную и всасывательную функцию пищеварительного тракта.
Основной ведущей структурой его является гипоталамическая область. В латеральных отделах гипоталамуса имеется центр голода , а в вентромедиальных - центр насыщения . Нейроны латерального и вентромедиального гипоталамуса функционируют по триггерному принципу - возбуждение в этих клетках возникает периодически, когда возбудимость их достигает определенного критического уровня.
Для возбуждения центра голода необходима интеграция трех видов сигналов:
1) нервной афферентации, которая поступает от механорецепторов желудочно-кишечного тракта в центр пищеварения по мере эвакуации химуса в 12-перстную кишку,
2) нервной афферентации от периферических хеморецепторов сосудов, которые сигнализируют о снижении концентрации питательных веществ в крови,
3) гуморальной афферентации, обусловленной раздражением центральных гипоталамических хеморецепторов.
По мере эвакуации химуса из желудка повышается раздражение механорецепторов слизистой оболочки 12-перстной кишки.
Сигналы, которые поступают от этих механорецепторов в центр голода, вызывают повышение его возбудимости и приводят к рефлекторному депонированию питательных веществ. Из крови они поступают в печень, поперечно-полосатые мышцы двигательного аппарата и в жировую ткань. Кровь, которая теряет свои питательные вещества, называется «голодной». Раздражение «голодной» кровью периферических хеморецепторов, локализующихся в сосудистом русле, и центральных рецепторов, расположенных в гипоталамусе, вызывает возбуждение центра голода - происходит трансформация пищевой потребности в мотивацию (побуждение к действию).
Пищевая мотивация - это вызванное пищевой потребностью, эмоционально окрашенное возбуждение, избирательно объединяющее нервные элементы различных этажей ЦНС для формирования целенаправленного поведения, ведущего к удовлетворению нужды организма пополнить запасы питательных веществ.
Субъективным проявлением пищевой мотивации является ощущение голода, которое подкрепляется отрицательной эмоцией, побуждающей к поиску и потреблению пищи.
В условиях непоступления пищи в желудочно-кишечный тракт организм способен на протяжении некоторого времени (20-30 дней) поддерживать относительное постоянство своей внутренней среды и стабильность физиологических функций за счет собственных резервов питательных веществ. Однако запасы их не безграничны. Поэтому человек вынужден периодически потреблять пищу.
Насыщение при потреблении пищи складывается из двух фаз: 1) сенсорное насыщение, 2) метаболическое (истинное) насыщение.
Первичное (сенсорное ) насыщение развивается в течение 15-20 мин в результате действия пищи на рецепторы ротовой полости, пищевода и желудка, что ведет к рефлекторному выбросу в кровь резервов питательных веществ из депо. Питательные вещества вызывают возбуждение нейронов центра насыщения вентромедиального гипоталамуса, которые тормозят центр голода. Сенсорное насыщение позволяет закончить прием пищи задолго до того, как в пищеварительном тракте произойдет образование и всасывание питательных веществ.
Только через 1,5-2 часа после окончания приема пищи, когда питательные вещества начнут поступать из желудочно-кишечного тракта в кровь, возникает вторичное (метаболическое ) насыщение, которое приводит к пополнению истощенных резервов депо питательных веществ.
По мере расходования питательных веществ и формирования новой пищевой потребности весь такой цикл повторяется снова и снова.
Моторная функция пищеварительного тракта. Именно с этой функцией связан процесс поглащения пищи,ее пережевывания, глотания, передвижения пищевого содержимого вдоль пищеварительного траката. Эта функция способствует смешиванию пищи с пищеварительными секретами. Она нобходима для всасывания и для удаления неперевариемых остатков. Для изучения модели пищеварительного тракта используются разные методические подходы.
Балонная кинетомография. Введение балончика в пищеварительный канал, соединенный с монометром с помоью системы трубок. У человека широко распространен рентгенологический метод исселдования с предварительным введением сернокислого бария.
Применяют метод электрогастрографии, основанный на регистрации электрических импульсов. В эксперименте испльзуются сокращения изолированных участков пищеварительного тракта, визуальное наблюдение.
У человека так же применяется метод аускультации - выслушивание звуков, связанных с моторикой.
У детей к моторной функции относят так же акт сосания. После помещения пищи в ротовую полость начинается жевание. Жевание состоит в рефлекторном движении нижней челюсти по отношении к верхней. К жевательным мышцам относятся: собственно жевательня, двубрюшная, височная, верхняя и нижняя крылонебные.
При открывании рта происходит раздражение проприорецепторов жевательных мышц и при этом рефлекторно возникает сокращение собственно жевательной мышцы, и височной, крылонебные.
Если пища находится в ротовой полости, то она раздражает рецепторы слизистой оболочки, то это вызывает сокращение двубрюшной мышцы, которая способствует опусканию нижней челюсти. Кроме того, она опускается и за счет силы тяжести.
Жевательная функция облегчает проглатывание пищи, разрушает целюлозную оболочку фруктов и овощей, увеличивает площадь соприкосновения с пищеварительными ферментами, способствует смешиванию и смачиванию пищи слюной, создает лучший контакт с вкусовыми рецепторами. Жевание способствует освобождению запаха пищи. Запах действует на обонятельные рецепторы, а это повышает удовольствие от еды.
В результате жевания происходит формирование пищевого комка, который подвергается глотанию.
За сутки происходит 600 актов глотания. 200 при приеме пищи, 350 - в остальное время, 50 - ночью.
Акт глотания делится на произвольную фазу (до перемещения пищи на корень языка). Когда же пищевой комок проходит за корень языка, то начинается непроизвольная фаза акта глотания. Пища раздражает чувствительные рецепторы ротовой полости, образованные тройничным нервом. Вкусовые рецепторы, которые связаны с 7 парой, и задняя треть с 9 парой. В чувствительной иннервации так же принимает участие вагус. От этих рецепторов чувствительные импульсы идут к центру глотания. А уже оттуда по двигательным волокнам эти же нервов происходит координированное сокращение мышц, при котором поднимается мягкое небо и закрывается под носоглоткой. Трахея и подъязычная кость поднимаются, надгортанник опускается и это закрывает вход в дыхательные пути. Корень языка поднимается, прижимается к небу и не дает возможнось вернуться пищевому комку в ротовую полость.
Начинается глоточная фаза глотания. Сокращения глотки продвигают комок к пищеводу. На границе глотки и пищевода находится верхний сфинктер пищевода. Он занимает сегмент протяженностью в 3 сантиметра. При сокращении мышц глотки происходит открытие верхнего сфинктера пищевода. Таким образом пищевой комок попадает в пищевод, по которому уже происходит уже следующая, пищеводная фаза акта глотания. Передвижение пищевого комка по пищеводу связано с мышцами пищевода. В верхней трети это будет поперечно-поласатая мышца. А нижние - гладкие. Различают циркулярные и продольные мышцы.
Скорость движения пищевого комка составляет 4-5 см в секунду. Твердая пища проходит пищевод за 8-9 секунд. При этом внутри пищевода создается высокое давление (от 30 до 120 мм).
Если человек потребляет жидкую пищу, то происходит снижение тонуса мышц пищевода и создается просвет, по которому поступает столб жидкости. Этот процесс длится 1-2 с.
При переходе пищевода в желудок имеется кардиальный сфинктер. Он находится в состоянии тонического напряжения. Тонус сфинктера поддерживается за счет нервных влияний, так и гормональных (гастрин, холицитокенини, матенин). Давление, которое создается сфинктер, равно 10-15 мм. По мере приближения пищевого комка к сфинктеру происходит его расслабление. Это дает возможность пройти пищевому комку в желудок. Одновременно с расслаблением кардиального сфинктера происходит расслабление тонуса мышц желудка. Рецептивное расслабление. Мышцы пищевода иннервируются блуждающим нервом, который способствует моторике, но блуждающий не вызывает расслабление сфинктера. При высоком тонусе мышц пищевода может возникнуть состояние аколозии, когда пища задерживается в нижнем отделе пищевода и вызывает расширение этого отдела.
Рефлюкс - заброс содержимого желудка в пищевод. Это состояние сопровождается ощущением изжоги. Если это происходит часто, то могут возникнуть изязвления пищевода. При недостаточности сфинктера может наблюдаться состояние аэротопии - заглатывание воздуха с пищей. Особенно это проявляется у грудных детей во время сосания. Поэтому ребенка нельзя срозу класть в горизонатльное положение после сосания, потому что это будет способствовать срыгиванию.
Моторика желудка. Моторная функция желудка связана с функцией гладких мышц. Расположенных в трех направлениях: круговом, продольном и косом. Желудок отделяется от пищевода. Выход из желудка от 12-типерстной кишки отделяется пилорическим сфинктером. Так же выделяют функциональный препилорический сфинктер. Гладкие мышцы желудка получают иннервацию от блуждающего нерва и симпатического нерва. Кроме того, желудок имеет местную иннервацию за счет подслизистого и безмышечного сплетения. При этом клетки первого типа могут выполнять как возбуждающую функцию. Моторика желудка представлена тоническими сокращениями гладких мышц, волнообразными перестальтическими сокращениями и гладкие мышцы обладают так же свойством автоматии. Связаны отедльные гладкомышечные клетки друг с другом при помощи плотных электрических контактов, что позволяет функционировать гладким мышцам, как функциональному сенцидию. Двигательная активность в желудке наблюдается при пищеварении. Но так же сокращение в желудке наблюдаются и без пищи. Такю моторику называют голодно-периодической моторикой.
Во вермя приема пищи первых происходит снижение тонуса желудка. Это будет рецептивное расслабление мышц желудка, что обеспечивает создание резервуаров для помещения пищи в желудке. При этом каждый следующий пищевой комок попадает в центр предыдущего, благодаря чему происходит слоистое содержимое желудка.
После того, как заканчивается акт еды, происходит постепенное повышение тонуса мышц желудка. При повышении тонуса мышц желудка начинают появляться перистальтические сокращения. Моторная функция поразному выражена в разных отделах. В проксимальной части (включает дно и верхнюю треть) лучше выражены тонические сокращения. А дистальная часть, в которую входит нижняя терть, обладают большей способностью к волнообразным сокращениям. Моторика желудка способствует помещению пищи в желудок, перетиранию пищи внутри желудка, смешиванию с желудочным соком.
Основной ритм - 3 сокращения в минуту. Причем перистальтические волны могут идти со скоростью от 0,3 до 4 сокращений. В начале перистальтика в желудке не глубокая. Наблюдаются более частые сокращения. По мере продвижения перистальтической волны сила ее возрастает по направлению ее к пилорическому отделу. На этом этапе происходт смешиванием и механическая обработка. По мере усиления сокращений ритм унижается, а перестальтические волны становятся более мощными. Часть переваренной пищи проталкивается через пилорический сфинктер в 12-типерстную кишку. Но проходить в 12-типерстную кишку могут частици не более 1 мм в диаметре. Попадаение в кишку вызывает мощное сокращение пилорического сфинктера и сокращение пилоричекского отдела. При этом содеоржимое отбрасывается в тело желудка. Возвращение сордержимого в тело желудка - ретропульсация. При таком обратном движении происходит дальнейшее дробление частиц.
Процесс эвакуации пищи из желудка будет определяться согласованной работой мышц желудка и пищеварительного сфинктера. На процесс перехода будет влиять объем желудочного содержимого, химический состав и колорийность пищи, консистенция, степень ее кислотности и осмотическая концентрация. Для того чтобы содержимое желудка переходило в 12-типерстную кишку оно должно быть жидкими или полужидким. Так же оно должно обладать изотонрическим давлением и определенной степенью кислотности. Когда пища попадает в 12-типерсную кишку происходит раздражение рецепторов слизистой. Раздражителями могут быть жирные кислоты, осмотическое давление и т.д. При раздражении происходит запирательный рефлекс, который заключается в закрытии пилорического сфинктера и ослабляется моторика желудка.
Ускоренное поступление пищи из желудка в кишечник приводит к демпинг синдрому, который характеризуется появлению резкой слабости, головокружению, желанию полежать после приема пищи.
В состоянии натощак в желудке появляется периодические сокращения (мигрирующий миоэлектрический коплекс). Возникает каждые 90 минут и длится 3-5. Мигрирующий комплекс проявляется не только в желудке, но и в тонкой кишке. Значимость этих сокращений связана с тем, что слизистая освобождается от слизи, остатков пищи и мертвых клеток. Эти сокращения совпадают с чувством голода.
Периодическая голодная моторика связана с чувством голода в гипоталамсеа. Он ощущается изменеия в крови (снижается уровень глюкозы, кальция, появление холиноподобных веществ).
Импульсы направляются в кору больших полушарий. Одновременно происходит влияние и на нижележащие отделы.
Моторная функция тонкой кишки. В стенке тонкой кишки имеется наружный продольный и внутренний циркулярный. Различают тонические сокращения, ритмическую сегментацию, маятникообразные сокращения и перестальтические сокращения.Ритмическая сегментация проявляется в ритмических сокращениях циркулярных мышц. При этом она сегментируется на отдельные участки.
Маятникообразных сокращениях участвуют не только циркулярные мышцы, но и продольные. Сокращение циркулярных мышц вызывает сокращение, а продольных - расширение.
Частота сокращений в верхних отделах сокращает 10-12 в минуту. А в нижних отделах будет 5-8. Перестальтика нужна для перемещения содержимого тонкой кишки в дистальном направлении.
При медленном сокращении скорость равн.При стремительной перестальтике скорость достигает 7-21 см.
Моторика тонокой кишки зависит от состава пищи. Грубая пища стимулирует моторику.Жирная пища так же усиливает моторику. Серотонин, гистамин, гастрин, метилин, холицистекинин, вещество Р, вазопрессин и желчь стимулируют. К тормозщм относят желудочно ингибирующий и вазоинтерстенальный. Управление моторной функции тонокй кишки идет за счет интеральной части автономной нервной системы.
Содержимое тонкой кишки проходит только в одном направлении. Антиперестальтические сокращения наблюдаются только во время рвоты.
Сокращения начинаются через 1-4 минуты после приема пищи каждые 30-60 с сфинктер рефлекторно расширяется и содержимое поступает из тонокой кишки в слепую. Работа этого сфинктра возникает за счет гастроилиоцитарного рефлекса. Эти две области связаны друг с другом.
Когда пища попадает в толстую кишку, то в толстой кишке наблюдается примерно тот же характер двигательной активности, что и в тонокой, но движение проходят значительно более медленно. Кроме того, здесь присутсвует и антиперестальтические сокращения. Поэтому в ходе моторной функции содержимое медленно передвигается то в одно, то в другую сторону. Это способсвует всасыванию воды, формированию каловых масс. В небольшом количестве всасываются питательные вещества. Примерно 3-4 раза в сутки возникают пропульсивные сокращения толстой кишки, который продигают содержимое в дистальном направлении. Регуляция моторики толстой кишки осуществляется местными сплетениями, а так же парасимпатическими и симпатическими нервами. Сформированны каловые массы собираются в дистальном отделе толстой кишки не доходя до прямой.
У человека позыв дефикации возникает при поступлении каловых масс в прямую кишку. Первые ощущения возникают при повышении давления в прямой кишке до 18 мм ртутного столба. В прмой кишке находятся 2 сфинктера. Внутренний (гладкие мышцы) и наружный (поперечно-полосатые мышцы). Оба сфинктера находятся в состоянии тонического сокращения. Тонус сфинктеров контролируется крестцовых отделом парасимпатической системы. Спиномозговой центр так же связан с вышележащими центрами. Но центры головного мозга в основном оказывают тормозящее влияние. Активность этих центров позволяет осуществлять произвольную регуляцию акта дефикации. При раздражении слизистой оболочки происходит рефлекторное усиление активности парасимпатических центров, что усиливает перестальтику и расслабляет внутренний сфинктер.
Дефекациооный рефлекс усиливается после приема пищи. Подваление этого рефлекса может приводить к нарушению проходимости. Произвольная регуляция устанавливается на 2 году жизни. При поражении спинного мозга выше крестцового отдела рефлекс дефикации происходит периодически, но непроизвольно. Поражение крестцового отдела приводит к расслаблению сфинктера.
Всасывание в пищеварительном тракте.
Всасывание - процесс перехода веществ из полости ЖКТ в кровь и лимфу через клетки, их мембраны и межклеточные ходы.
Происходит на всем протяжении ЖКТ, но в разных его отделах с разной интенсивностью.
Слизистая оболочка ротовой полости способна всасывать, но в ротовой полости обычно нет конечных продуктов расщепления питательных веществ. Хорошо здесь всасываются некоторые лекарственные вещества.
В желудке всасываются вода, минеральные соли, моносахара, лекарственные вещества, алкоголь, очень немного аминокислот.
Основной процесс всасывания происходит в тонком кишечнике.
Углеводы всасываются в кровь в виде глюкозы и других моносахаридов.
Белки попадают в кровь в виде аминокислот. Нейтральные жиры расщепляются ферментами до глицерина и жирных кислот. Глицерин растворим в воде, поэтому легко всасывается. Жирные кислоты всасываются только после взаимодействия с желчными кислотами, с которыми они образуют комплексные соединения. Жиры поступают главным образом в лимфу и только 30% - в кровь.
В толстом кишечнике происходит всасывание воды и минеральных солей.
Механизмы всасывания.
Пассивный транспорт (диффузия, фильтрация).
Активный транспорт, при участии ферментов-переносчиков.
Жевание – совершается рефлекторно. Пища во рту раздражает рецепторы, от них сигналы по афферентным волокнам тройничного нерва передается в центр жевания (продолговатый мозг). В результате пища измельчается, кроме того, она перемешивается со слюной и формируется пищевой комок.
Глотание – рефлекторный акт, центр его находится в продолговатом мозге. В процессе глотания выделяют 3 фазы:
1. Ротовая (произвольная). Пищевой комок движениями языка и щек перемещается на спинку языка, затем последовательные сокращения мышц языка передней, средней и задней групп передвигают его к корню языка.
2. Глоточная (быстрая непроизвольная. Раздражение рецепторов слизистой оболочки корня языка рефлекторно вызывает сокращение мышц, поднимающих мягкое небо, мышц языка и мышц поднимающих гортань. В полости рта увеличивается давление, поэтому пища перемещаетсяв глотку. Затем начинают сокращаться мышцы глотки выше пищевого комка и он движется к пищеводу, давление в глотке увеличивается, открывается глоточно- пищеводный сфинктер и происходит переход пищи в пищевод.
3. Пищеводная (медленная непроизвольная). Прохождение пищи по пищеводу происходит за счет последовательных сокращений кольцевых мышц в стенке пищевода. Они имеют характер волны, которая возникает в верхней части пищевода и распространяется в сторону желудка. Такой тип сокращений называется перистальтическим. Регуляция моторики осуществляется вегетативной нервной системой: парасимпатический блуждающий нерв усиливает перистальтику пищевода и расслабляет кардиальный сфинктер на границе с желудком, симпатические нервы тормозят перистальтику и увеличивает тонус кардиального сфинктера.
Моторная функция желудка.
Обеспечивается работой гладких мышц. Различают 3 вида двигательной активности в желудке:
1. Перистальтические движения происходят за счет сокращений круговых мышц. Волна сокращения начинается в области кардиального отдела желудка и идет к сфинктеру привратника. Частота волны -3 раза в 1 мин.
2. Систолические сокращения – это сокращения мышц в области пилорического отдела желудка. Обеспечивают переход химуса в двенадцатиперстную кишку.
3. Тонические сокращения обусловлены изменением тонуса мышц в разных отделах желудка. В результате пищевая масса перемешивается с пищеварительным соком и передвигается к выходу из желудка.
Парасимпатическая нервная система усиливает моторику, симпатическая – тормозит. Гуморальные факторы, усиливающие моторику: инсулин, гастрин, гистамин. Гуморальные факторы, тормозящие моторику желудка: энтерогастрин, холецистокинин, адреналин, норадреналин.
Кроме названных видов сокращений в желудке различают антиперистальтику, которая бывает при рвоте.
Переход пищи из желудка в кишечник.
Пища находится в желудке от 6 до 10 часов. В течение этого времени гладкая мускулатура в стенке желудка сокращается, содержимое желудка перемешивается с желудочным соком, продвигается к выходу в тонкий кишечник и выходит в двенадцатиперстную кишку.
Химус поступает в двенадцатиперстную кишку порциями из пилорического отдела желудка. На границе между желудком и двенадцатиперстной кишкой есть сфинктер. Соляная кислота желудочного сока раздражает рецепторы слизистой оболочки желудка в пилорическом отделе, сфинктер открывается, сокращаются мышцы в стенке пилорического отдела и химус переходит в двенадцатиперстную кишку. Здесь реакция среды слабощелочная, поэтому кислота, находящаяся в химусе, действует на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки, происходит сокращение сфинктера и прекращается эвакуация химуса из желудка в кишечник. Когда реакция среды в кишечнике восстановится, процесс повторяется.
Механическая обработка пищи (измельчение, перемешивание с пищеварительными соками),а также передвижение пищи зависят от моторной (двигательной) функции желудочно-кишечного тракта,то есть ритмических сокращений стенок пищеварительного канала
Моторная функция желудочно-кишечного тракта слагается из перистальтики и движений неперистальтического характера
К движениям неперистальтического характера в ротовой полости относят сосание,жевание и глотание
В желудке происходят перистальтические,систолические и тонические сокращения
Перистальтические движения осуществляются за счет сокращения циркулярных мышц желудка.Волна сокращения начинается в области кардиального сфинктера и распространяется до пилорического сфинктера.Перистальтические волны возникают с частотой 3 раза в 1 минуту
Систолические движения (антральная систола) связаны с сокращением терминальной части пилорического отдела желудка.Эти движения обеспечивают переход значительной части содержимого желудка в 12пк
Тонические сокращения обусловлены изменением тонуса мышц желудка.Повышение тонуса мышц приводит к уменьшению объема желудка и к повышению давления в нем.Длительность тонических сокращений составляет от одной до несколько минут. При понижении тонуса мышц,особенно дна желудка,объем органа увеличивается и создаются условия для поступления большего количества пищи
При пустом желудке возникают периодические его сокращения,сменяемые периодом покоя. У человека продолжительность работы желудка составляет 20-50 минут,покоя -45-90 минут и более.Периодические сокращения желудка прекращаются с началом еды и пищеварения
Кроме указанных видов сокращения в желудке может возникать антиперистальтика (при акте рвоты)
Обратите внимание на то, что в тонком кишечнике наблюдаются перистальтические и неперистальтические движения
Перистальтические сокращения тонкого кишечника обеспечивают продвижение пищевой кашицы по кишечнику. Этот вид двигательной активности обусловлен координированным сокращением продольного и циркулярного слоев мышц:сокращение кольцевых мышц верхнего отрезка тонкой кишки и выдавливание пищевой кашицы в одновременно расширяющийся за счет сокращения продольных мышц нижний участок. Волна перистальтических сокращений проходит вдоль всего кишечника и способствует продвижению пищевой кашицы к прямой кишке
Неперистальтические движения тонкого кишечника представлены ритмической сегментацией и маятникообразными движениями
Ритмическая сегментация обеспечивается сокращениями кольцевых мышц, в результате чего образующиеся поперечные перехваты делят кишку на небольшие сегменты. Через некоторое время эти поперечные перетяжки расслабляются и вновь возникают,но уже в других участках кишки.Ритмические сокращения делят пищевую кашицу на отдельные сегменты,что способствует ее лучшему растиранию и обусловлены сокращением круговых и продольных мышц кишечника.На небольшом участке в результате последовательных сокращений кольцевых и продольных мышц отрезок кишечника то укорачивается и одновременно расширяется, то удлиняется и суживается. Последовательные изменения диаметра кишки и ее длины приводят к перемещению пищевой кашицы то в одну,то в другую сторону, наподобие маятника.Маятникообразные движения также способствуют тщательному перемешиванию химуса с пищеварительными соками
Запомните,что в толстом кишечнике различают перистальтические,антиперистальтические и маятникообразные движения.Все эти виды двигательной активности,в отличие от таковых в тонком кишечнике, осуществляются медленно.Значение их состоит в том, что они обеспечивают перемешивание,разминание содержимого,способствуют его сгущению и всасыванию воды.
Перистальтические сокращения толстого кишечника не имеют большого значения в продвижении его содержимого.Толстому кишечнику присущ особый вид сокращения,который получил название масс-сокращение (масс-перистальтика).Возникает масс-перистальтика редко,до 3-4 раз в сутки.Сокращения захватывают большую часть толстой кишки и обеспечивают быстрое опорожнение значительных ее участков
Двигательная функция желудочно-кишечного тракта у детей по сравнению со взрослыми людьми имеет некоторые особенности.Вам необходимо знать,что моторная функция желудка у детей раннего возраста замедленна.Однако у них хорошо выражены голодовые сокращения,которые часто являются причиной пробуждения детей
Моторная функция кишечника у детей более энергична.Потому у них акт дефекации осуществляется чаще,чем у взрослых людей
Регуляция моторной функции пищеварительного канала осуществляется нервным и гуморальным механизмами
Нервная регуляция обеспечивается интрамуральной и экстрамуральной нервной системой
Интрамуральная нервная система представлена местными сплетениями, заложенными в стенке желудочно-кишечного тракта,экстрамуральная –волокнами парасимпатической и симпатической нервной системы
К парасимпатическим нервам относятся:блуждающий нерв,иннервирующий пищевод,желудок и тонкие кишки,а также тазовый нерв,иннервирующий толстый кишечник.Эти нервы повышают тонус мышечной стенки,обусловливают моторную функцию пищеварительного канала и вместе с тем понижают тонус сфинктеров
К симпатическим нервам относятся:чревный нерв,иннервирующий пищевод, желудок и тонкие кишки и подчревный нерв,иннервирующий толстые кишки.Эти нервы понижают тонус мышечной стенки,тормозят моторику и повышают тонус сфинктеров
Гуморальная регуляция моторики осуществляется гормонами желудочно-кишечного тракта.Так, гормоны гастрин, энтерогастрин,мотилин стимулируют моторику желудка, секретин и холецистокинин-панкреозимин –моторную функцию тонкого кишечника, энтерогастрон тормозит перистальтику
Кроме того,гормон инсулин стимулирует моторику пищеварительного канала, а адреналин тормозит ее
Биологически активные вещества,такие как гистамин,серотонин,ангиотензин, брадикинин, каллидин, некоторые простогландины также стимулируют моторную функцию желудочно-кишечного тракта
http://trundel.ru/%D0%BC%D0%B5%D1%82%D0%BE%D0%B4%D0%B8%D1%87%D0%BA%D0%B8/%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F/%D0%BC%D0%BE%D1%82%D0%BE%D1%80%D0%BD%D0%B0%D1%8F-%D1%84%D1%83%D0%BD%D0%BA%D1%86%D0%B8%D1%8F-%D0%B6%D0%B5%D0%BB%D1%83%D0%B4%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%BE-%D0%BA%D0%B8%D1%88%D0%B5%D1%87%D0%BD%D0%BE%D0%B3.html
В основе моторной функции ЖКТ лежит сократительная активность гладкомышечных клеток. Они составляют гладкомышечные слои пищеварительной трубки – внутренний (циркулярный) , наружный (продольный) и подслизистый.
Сопряжение возбуждения с сокращением. Характерными свойствами гладкомышечных клеток ЖКТ являются их автоматия и реакция сокращением на растяжение. Автоматия клеток проявляется медленными волнами – ритмическими колебаниями мембранного потенциала, имеющими миогенную природу. При критическом уровне деполяризации мембраны возникают потенциалы действия , что сопровождается сокращением клетки.
Активация сократительного аппарата гладкомышечных клеток осуществляется с участием ионов Са 2+ , которые поступают внутрь клеток по кальциевым каналам. В результате происходит быстрое фазное сокращение гладкомышечных клеток.
После исчезновения потенциала действия сокращение может продолжаться, но оно протекает более медленно. Этот компонент сократительного процесса возникает при наличии определенного уровня деполяризации клеточной мембраны. Медленно развивающееся тоническое сокращение клеток характерно для функционирования хемочувствительных кальциевых каналов, открывающихся при действии БАВ, например ацетилхолина, в высоких концентрациях.
Частота медленных волн в каждом участке пищеварительной трубки довольно стабильна, но уменьшается в направлении от двенадцатиперстной кишки к подвздошной. В ЖКТ находится несколько участков, обладающих высокой частотой медленных волн. Они выполняют функции пейсмекера . В кишечнике одна пейсмекерная зона локализуется в двенадцатиперстной кишке в области впадения желчного и панкреатического протоков, другая – в подвздошной кишке.
Чем больше частота и амплитуда потенциалов действия, тем более сильное сокращение имеет место. Частота фазных сокращений соответствует частоте медленных волн, несущих на себе потенциалы действия. Увеличение частоты медленных волн при наличии на них многочисленных потенциалов действия приводит к возникновению зубчатого или гладкого тетануса.
Основными видами двигательной активности ЖКТ являются перистальтические сокращения и ритмическая сегментация. Выделяют также маятникообразные движения. При перистальтике сокращение циркулярного мышечного слоя распространяется вдоль пищеварительной трубки наподобие волны. Достаточно сильные перистальтические сокращения перемещают химус в дистально расположенные отделы ЖКТ. Такие движения являются пропульсивными.
Ритмическая сегментация проявляется одновременным сокращением циркулярного мышечного слоя в соседних участках кишки, в результате чего последняя разделяется на сегменты. Ритмическая сегментация обеспечивает перемешивание химуса. Маятникообразные движения возникают в результате ритмических сокращений кишки, приводящих к перемещению химуса на небольшое расстояние по ходу пищеварительного тракта и обратно. В ЖКТ имеются сфинктеры (нижний пищеводный, пилорический, илеоцекальный и внутренний анальный сфинктеры).
Для них характерны тонические сокращения.Регуляция сократительной активности мышц ЖКТ. Ацетилхолин оказывает возбуждающее влияние на гладкую мускулатуру ЖКТ. Адреналин, норадреналин вызывают торможение сократительной активности желудка и кишечника в результате воздействия на тормозные адренорецепторы, располагающиеся на мембране гладкомышечных клеток. Вместе с тем норадреналин способен вызывать сокращение сфинктеров ЖКТ.
Растяжение кишечной трубки вызывает появление или усиление сократительной активности гладкой мускулатуры. Эта реакция отражает проявление перистальтического рефлекса, замыкающегося в ганглиях энтерального сплетения. При этом рефлексе возникает пропульсивное сокращение циркулярного слоя мышц при расслаблении продольного.
При механическом раздражении кишки может возникать торможение сократительной активности ниже места раздражения. Здесь, вероятно, участвует механизм неадренэргического нехолинэргического торможения.
В регуляции активности мускулатуры ЖКТ принимают участие рефлексы, реализующиеся с участием эстрамуральной иннервации. Целый ряд БАВ способен влиять на сократительную активность гладких мышц ЖКТ. Их эффект зависит от места действия и функционального состояния гладких мышц.
Возбуждающее влияние на сократительную активность желудка и тонкой кишки оказывает мотилин. Холецистокинин тормозит сокращения фундального и стимулирует активность антрального отдела желудка. Такой же эффект вызывает гастрин. Энкефалины, тормозя моторику желудка и тонкой кишки, оказывают стимулирующее воздействие на гладкую мускулатуру толстой кишки и вызывают сокращение пилорического сфинктера. Соматостатин, вазоактивный интестинальный пептид и гастроингибирующий пептид оказывают тормозное воздействие на гладкую мускулатуру желудка и тонкой кишки.
Моторная функция различных отделов ЖКТ. После поступления в полость рта твердая пища подвергается пережевыванию. Процесс жевания представляет собой строго координированную деятельность жевательных мышц, языка, щек и мягкого неба. Движениями языка и щек пища помещается в пространство между двумя рядами зубов, разрезается и перетирается ими. Сформировавшийся в результате жевания пищевой комок проглатывается.
Глотание – рефлекторный акт, который возникает в результате раздражения пищевым комком чувствительных окончаний мягкого неба, основания языка и задней стенки глотки. К центру глотательного рефлекса, расположенному на дне IV желудочка продолговатого мозга, возбуждение поступает по языкоглоточным нервам. Эфферентные импульсы из продолговатого мозга идут по подъязычным, тройничным, языкоглоточным и блуждающим нервам.
В акте глотания различают три фазы: ротовую (произвольную), глоточную (быструю непроизвольную) и пищеводную (медленную непроизвольную). При глотании закрывается вход в гортань, что исключает попадание пищи в дыхательные пути.
Продвижение пищевого комка по пищеводу обеспечивается перистальтической волной сокращения циркулярных мышц, которая продвигает пищевой комок до кардиальной части желудка. Волна расслабления вызывает снижение тонуса пищеводного сфинктера, а волна сокращения переводит пищевой комок в желудок.
Пища из пищевода поступает в фундальный отдел желудка. При этом происходит расслабление гладкой мускулатуры.
Этот процесс обозначают термином рецептивная релаксация (воспринимающее расслабление). За счет этой реакции и пластичности мышц желудка даже при поступлении в желудок большого количества пищи давление в нем меняется лишь в небольшой степени. Резервуарная и пищеварительная функции осуществляются дном и телом желудка, а эвакуаторная функция реализуется преимущественно антральным отделом.Перемешивание и продвижение содержимого желудка осуществляется перистальтическими волнами, которые возникают на большой кривизне в участке, примыкающем к пищеводу. Перистальтическая волна, идущая по телу желудка, перемещает в антральную часть небольшое количество химуса, который прилегает непосредственно к слизистой оболочке и в наибольшей степени подвергается переваривающему действию желудочного сока.
Большая часть перистальтических волн гасится в антральном отделе, однако некоторые из них распространяются там с увеличивающейся амплитудой, что приводит к выраженным перистальтическим сокращениям этого отдела, повышению давления и открытию пилорического канала. При этом часть содержимого желудка переходит в двенадцатиперстную кишку, но значительная часть перемещается назад, в проксимальную часть антрального отдела, в результате чего имеет место перетирающий эффект.
Опорожнение желудка происходит в результате взаимодействия сократительной активности тела желудка, его антрального отдела, пилорического сфинктера и двенадцатиперстной кишки. Опорожнение желудка после приема смешанной пищи происходит вначале быстро, затем все медленнее.
В регуляции эвакуаторной функции желудка принимает участие энтерогастральный рефлекс, который вызывает торможение сократительной активности желудка при поступлении химуса в двенадцатиперстную кишку. При действии на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки жиров и соляной кислоты выделяются секретин и гастроингибирующий пептид, которые также оказывают тормозное воздействие на сократительную активность желудка. Опорожнение желудка тормозят энкефалины.
В регуляции моторики тонкой и толстой кишки принимают участие активирующие рефлексы, возникающие при растяжении пищевода и желудка. Гастрин, мотилин и холецистокинин стимулируют, а секретин, вазоактивный интенсивный пептид и гастроингибирующий пептид тормозят моторную активность тонкой кишки.
Особенностью моторики толстой кишки является наличие в ней антиперистальтики. Медленная перистальтика и антиперистальтика, а также ритмическая сегментация обеспечивают перемешивание содержимого толстой кишки. Пропульсивная перистальтика проявляется волнами сильных сокращений, которые продвигают содержимое кишки в ее дистальные отделы и в прямую кишку. Выведение экскрементов, сформировавшихся в толстой кишке, осуществляется при акте дефекации. Позыв к дефекации возникает в результате растяжения прямой кишки каловыми массами.
Периодическая моторная деятельность ЖКТ. Изучение периодической моторной деятельности кишечника привело к появлению понятия мигрирующий миоэлектрический (моторный) комплекс. При регистрации сократительной активности кишечника отмечается появление коротких (3-7 мин) периодов, которые состоят из сокращений, происходящих с максимальной частотой. Такие периоды повторяются приблизительно через 90 мин. При регистрации моторной активности в нескольких участках кишечника отмечается медленное перемещение фронтальной активности от двенадцатиперстной кишки или проксимальной части тощей кишки до терминальной части подвздошной кишки в течение 90-120 мин. Прием пищи устраняет мигрирующий миоэлектрический комплекс во всех отделах тонкой кишки. Вместо него возникает постоянная сократительная активность.
Периодическая моторная деятельность ЖКТ обусловлена совместным функционированием периферических и центральных нервных механизмов и гуморальных регуляторов. Соматостатин участвует в формировании периодической сократительной активности ЖКТ, не являясь обязательным для ее возникновения. Мотилин обусловливает появление фронтальной активности в верхних отделах кишечника.
Периодически возникающая интенсивная активность очищает пищеварительный тракт от остатков химуса и отторгнутых эпителиальных клеток в период между приемами пищи и препятствует распространению микрофлоры вверх по тонкой кишке.
Литература
Атлас по нормальной физиологии / Под ред. А.В.Коробкова, С.А.Чесноковой. – М.: Высшая школа, 1986.2. Общий курс физиологии человека и животных / Под ред. А.Д.Ноздрачева. – М.: Высшая школа, 1991.
3. Основы физиологии человека / Под ред. Б.И.Ткаченко.– СПб., 1994.
4. Физиология человека / Под ред. В.М.Покровского, Г.Ф.Коротько. – М.: Медицина, 2000.
5. Физиология человека / Под ред. Р.Шмидта, Г.Тевса. В 3 т. – М.: Мир, 1996.
6. Физиология человека и животных / Под ред. Г.И.Косицкого. – М.: Медицина, 1985.
7. Физиология человека и животных / Под ред. П.Б.Когана. – М.: Высшая школа, 1984.
Загрузка...
