Reproduksjon er organismenes egenskap til å produsere avkom eller evnen til organismer til å reprodusere seg selv. Som den viktigste egenskapen til levende ting, sikrer reproduksjon kontinuiteten i livet og fortsettelsen av arter

Reproduksjonsprosessen er ekstremt kompleks og er assosiert ikke bare med overføring av genetisk informasjon fra foreldre til avkom, men også med de anatomiske og fysiologiske egenskapene til organismer, med deres oppførsel og hormonkontroll. Reproduksjonen av organismer er ledsaget av prosessene for deres vekst og utvikling.

Levende skapninger er preget av ekstremt mangfold i reproduksjonsmetoder. Imidlertid er det to hovedmetoder for reproduksjon - aseksuell og seksuell. Aseksuell reproduksjon, eller apomixis (av gresk aro - uten, mixis - blanding), er en prosess der bare én forelder (celle eller flercellet organisme) deltar. I kontrast involverer seksuell reproduksjon to foreldre, som hver har sitt eget reproduksjonssystem og produserer kjønnsceller (gameter), som etter fusjon danner en zygote (befruktet egg), som deretter differensierer til et embryo. Følgelig er det under seksuell reproduksjon en blanding av arvelige faktorer, det vil si en prosess som kalles amphimixis (fra det greske amphi - på begge sider, mixis - blanding).

Aseksuell reproduksjon

Aseksuell reproduksjon er karakteristisk for organismer av mange arter, både planter og dyr. Det finnes i virus, bakterier, alger, sopp, karplanter, protozoer, svamper, coelenterater, mosdyr og kappdyr.

Den enkleste formen for aseksuell reproduksjon er karakteristisk for virus. Deres reproduksjonsprosess er assosiert med nukleinsyremolekyler, med evnen til disse molekylene til å duplisere seg selv og er basert på spesifisiteten til relativt svake hydrogenbindinger mellom nukleotider.

I forhold til andre organismer som formerer seg ukjønnet, skilles det mellom vegetativ reproduksjon og reproduksjon ved sporulering.

Vegetativ formering er reproduksjon der en ny organisme utvikler seg fra en del atskilt fra mors organisme. Denne typen reproduksjon er karakteristisk for både encellede og flercellede organismer, men har forskjellige manifestasjoner i dem.

I encellede organismer er vegetativ reproduksjon representert av slike former som deling, multippel fisjon og spirende. Deling ved enkel innsnevring med dannelse av to datterorganismer fra en foreldreorganisme er karakteristisk for bakterier og blågrønnalger (cyanobakterier). Tvert imot skjer reproduksjon ved deling av brune og grønne alger, samt encellede dyr (sarkoder, flagellater og ciliater) gjennom mitotisk deling av kjernen etterfulgt av innsnevring av cytoplasma.

Reproduksjon ved multippel fisjon (schizogoni) innebærer deling av kjernen etterfulgt av deling av cytoplasma i deler. Som et resultat av denne delingen dannes flere datterorganismer fra en celle. Et eksempel på multippeldeling er reproduksjonen av malariaplasmodium (P. vivax) i humane erytrocytter. I dette tilfellet, i plasmodia, skjer gjentatt nukleær deling mange ganger uten cytokinese, etterfulgt av cytokinesis. Som et resultat gir ett plasmodium opphav til 12-24 datterorganismer.

I flercellede planteorganismer utføres vegetativ forplantning ved deling av stiklinger, løker, blader og jordstengler. Men dette er i hovedsak kunstig formering som brukes i landbrukspraksis. Reproduksjon av høyere planter under kunstige forhold er også mulig fra en enkelt celle. Organismer som utvikler seg fra en enkelt celle har alle egenskapene til den opprinnelige flercellede organismen. Denne forplantningen kalles klonal mikropropagering. En av formene for vegetativ formering kan være poding, eller transplantasjon, av mange kulturplanter, som består i å transplantere en knopp eller en del av et skudd fra en plante til en annen. Dette er selvfølgelig også en reproduksjonsmetode, som ikke forekommer i naturen, men som brukes veldig mye i landbruket.

Hos flercellede dyr skjer vegetativ reproduksjon ved å fragmentere kroppen deres i deler, hvoretter hver del utvikler seg til et nytt dyr. Slik reproduksjon er typisk for svamper, coelenterates (hydras), nemerteans, flatormer, pigghuder (sjøstjerner) og noen andre organismer. En nær form for fragmentering til vegetativ reproduksjon av dyr er dyrepolyembryon, som består i det faktum at embryoet på et visst utviklingsstadium er delt inn i flere deler, som hver utvikler seg til en uavhengig organisme. Polyembryoni forekommer i beltedyr. Sistnevnte formerer seg imidlertid seksuelt. Derfor er polyembryoni heller et unikt stadium i seksuell reproduksjon, og avkommet som følge av polyembryoni er representert av monozygotiske tvillinger.

Knorning består av dannelsen av en tuberkel (utvekst) med en kjerne på modercellen, som deretter skilles og blir en selvstendig organisme. Spiring forekommer både i encellede planter, for eksempel gjær, og hos encellede dyr, for eksempel ciliater av visse arter.

Reproduksjon ved sporulering er assosiert med dannelsen av spesialiserte celler - sporer, som inneholder en kjerne, cytoplasma, er dekket med en tett membran og er i stand til langsiktig eksistens under ugunstige forhold, som i tillegg bidrar til deres spredning. Oftest forekommer slik reproduksjon i bakterier, alger, sopp, moser og bregner.

Hos enkelte grønnalger kan det dannes såkalte zoosporer fra individuelle celler.

Blant dyr er reproduksjon ved snorking observert hos sporozoer, spesielt i falciparum plasmodium.

Hos organismer av mange arter kan aseksuell reproduksjon veksles med seksuell reproduksjon.

Seksuell reproduksjon. Spermatogenese og oogenese

Seksuell reproduksjon forekommer i både encellede og flercellede planter og dyr.

Som nevnt i kapittel II og III utføres seksuell reproduksjon i bakterier ved konjugasjon, som fungerer som en analog av den seksuelle prosessen og er et rekombinasjonssystem for disse organismene, mens i protozoer skjer seksuell reproduksjon også ved konjugasjon eller ved syngami og autogami.

Hos flercellede organismer (planter og dyr) er seksuell reproduksjon assosiert med dannelse av kim- eller kjønnsceller (gameter), befruktning og dannelse av zygoter.

Seksuell reproduksjon er en betydelig evolusjonær tilegnelse av organismer. På den annen side bidrar det til reassortering av gener, fremveksten av mangfold av organismer og øke deres konkurranseevne i kontinuerlig skiftende miljøforhold.

Hos encellede organismer skjer seksuell reproduksjon i flere former. Hos bakterier kan seksuell reproduksjon være analog med konjugasjonen som oppstår i dem, som består av overføring av plasmid eller kromosomalt DNA fra donorceller (som inneholder plasmider) til mottakerceller (som ikke inneholder plasmider), så vel som ved transduksjon av bakterier , som består av overføring av genetisk materiale fra noen bakterieceller til andre fager. Konjugering finnes også i ciliater, der det under denne prosessen skjer en overføring av kjerner fra ett individ til et annet, etterfulgt av deling av sistnevnte.

Hos flercellede planter og dyr skjer seksuell reproduksjon gjennom dannelse av kvinnelige og mannlige kjønnsceller (egg og sædceller), påfølgende befruktning av egget med en sædcelle og dannelse av en zygote. Hos planter produseres kjønnsceller i spesialiserte reproduktive strukturer; hos dyr produseres de i gonader kalt gonader (fra gresk gone - frø).

Det er en viktig forskjell mellom somatiske og reproduktive celler fra dyr. Det ligger i det faktum at somatiske celler er i stand til å dele seg, det vil si at de reproduserer seg selv og i tillegg dannes kjønnsceller fra dem. Tvert imot deler ikke kjønnsceller seg, men de "begynner" reproduksjonen av hele organismen.

Diploide somatiske celler som mannlige kjønnsceller dannes fra kalles spermatogonia, og diploide somatiske celler som kvinnelige kjønnsceller dannes fra kalles oogonia. Prosessen med dannelse (vekst og differensiering) av mannlige og kvinnelige kjønnsceller kalles gametogenese.

Gametogenese er basert på meiose (fra gresk meiose - å redusere), som er en prosess med reduksjonsdeling av cellekjerner, ledsaget av en reduksjon i antall kromosomer per kjerne. Meiose forekommer i spesialiserte celler i reproduktive organer til levende skapninger som formerer seg seksuelt. For eksempel, i pteridofytter, forekommer meiose i spesialiserte sporangiale celler som ligger på den nedre overflaten av bladene til disse plantene og utvikler seg til sporer og deretter til gametofytter. Sistnevnte eksisterer separat, og produserer til slutt mannlige og kvinnelige gameter. Hos blomstrende planter oppstår meiose i spesialiserte celler i eggløsningene, som utvikler seg til sporer.

Sistnevnte produserer en gametofytt med ett egg.

I tillegg, i disse plantene, forekommer meiose også i spesialiserte antherceller, som også utvikler seg til sporer som til slutt produserer pollen med to mannlige kjønnsceller. Meitemark, som er hermafroditter og inneholder mannlige reproduksjonsorganer i ett kroppssegment og kvinnelige reproduktive organer i et annet, og som er preget av evnen til kryssbefruktning mellom ulike individer, har evnen til å gjennomgå spermatogenese og oogenese samtidig.

Hos pattedyr forekommer meiose i spesialiserte celler i testiklene og eggstokkene, som produserer henholdsvis mannlige og kvinnelige kjønnsceller. Proteiner som induserer meiose er identifisert.

Under prosessen med meiose endres det dipdoide antallet kromosomer (2n), som er karakteristisk for somatiske celler (cellekjerner) og umodne kjønnsceller, til det haploide tallet (In), karakteristisk for modne kjønnsceller. Som et resultat av gametogenese mottar således kjønnsceller bare halvparten av kromosomene til somatiske celler

Oppførselen til kromosomer under gametogenese hos dyr er den samme hos både hanner og kvinner. Imidlertid er sex forskjellig i tidspunktet for de forskjellige stadiene av meiose, noe som er spesielt merkbart hos mennesker. Hos postpubertale menn fullføres hele meioseprosessen på omtrent to måneder, mens hos kvinner begynner den første meiotiske delingen i fosterets eggstokk og fullføres ikke før eggløsningen begynner, som skjer hos dem ved omtrent femten års alder.

Hos høyere dyr, når det gjelder hanner, er meiose ledsaget av dannelsen av fire funksjonelt aktive gameter. Tvert imot, hos hunner produserer hver andreordens oocytt bare ett egg. De andre kjernefysiske produktene av kvinnelig meiose er tre reduksjonslegemer som ikke deltar i reproduksjon og degenererer.

Meiose består av to deler av cellekjernen, som kalles meiotisk. Den første meiotiske kjernedivisjonen skiller medlemmene av hvert par homologe kromosomer etter at de har paret seg med hverandre (synapsis) og utvekslet genetisk materiale (krysset over). Som et resultat av denne delingen dannes to haploide kjerner. Den andre meiotiske inndelingen skiller de to langsgående halvdelene av kromosomene (kromatidene) i hver av disse kjernene, og produserer fire haploide kjerner.

Under prosessen med gametogenese oppstår også differensiering av egg (ovogenese) og sædceller (spermatogenese), som er en forutsetning for deres funksjoner. Da de er svært spesialiserte strukturer, er dyreegg mye større enn sædceller, er vanligvis ubevegelige og inneholder næringsmateriale som sikrer utviklingen av embryoet i den første perioden etter befruktning. Sædcellene til de fleste dyr har et flagellum, som sikrer deres bevegelsesuavhengighet.

Meiose har enestående biologisk betydning. Takket være meiose opprettholdes et konstant antall kromosomer i cellene til organismer, uavhengig av antall generasjoner. Derfor opprettholder meiose artens konstanthet. Til slutt, i meiose, som et resultat av kryssing, skjer genrekombinasjon, som er en av evolusjonsfaktorene, selv om dens betydning er mindre enn mutagenese.

Spermatogenese er prosessen med dannelse av modne mannlige reproduktive celler. Spermatozoer utvikles i mannlige gonader (testikler eller testikler) fra spesialiserte somatiske celler.Slike spesialiserte celler er de såkalte primordiale kjønnscellene, som migrerer til testiklene i den tidlige perioden av embryogenese hos det mannlige individet. Følgelig er primordiale celler stamceller (forløpere) til modne kjønnsceller. Hos pattedyr, etter å ha nådd puberteten, dannes sædceller nesten gjennom hele livet.

Menneskelige testikler består av mange tubuli, hvis vegger er dannet av lag med celler som er på forskjellige stadier av sædutvikling. Det ytre laget av tubuli er dannet av store celler kalt dermatogonia. Disse cellene inneholder et diploid sett med kromosomer og er etterkommere av primordiale kjønnsceller i testiklene.

I løpet av puberteten til et individ, beveger en del av spermatogonia seg til det indre laget av tubuli, hvor de, som et resultat av meiose, utvikler seg til celler kalt første-ordens spermatocytter (spermatocytter I), deretter til andre-ordens spermatocytter. (spermatocytter II) og til slutt til spermatider, som er haploide kjønnsceller som til slutt differensierer til modne sædceller. Således kan vi i generelle termer si at spermatogenese initieres i diploide somatiske celler (spermatogonia), etterfulgt av en periode med modning av kjønnsceller, der to nukleære delinger skjer gjennom meiose, noe som fører til dannelse av spermatider.

Meiose i spermatogenese forekommer i flere stadier (faser). Mellom divisjoner er det to interfaser. Dermed kan den meiotiske divisjonen representeres som en serie hendelser som følger hverandre, nemlig: interfase I ® første meiotiske deling (tidlig profase I, sen profase I, metafase I, anafase I, telofase I) ® interfase II (interokinese) ® andre meiotiske deling (profase II, metafase II, anafase II, telofase II). Prosessen med meiose er svært dynamisk, derfor gjenspeiler mikroskopiske forskjeller mellom ulike stadier ikke selve stadienes natur, men snarere egenskapene til kromosomer på ulike stadier. Interfase I er preget av det faktum at kromosomreplikasjon skjer i den (DNA-dobling) , som er nesten fullstendig fullført ved begynnelsen av tidlig profase I .

Den første meiotiske delingen begynner i den primære spermatocytten og er karakterisert ved en lang profase, som består av at profase I og profase II går over i hverandre. I profase I er det fem hovedstadier - leptonema, zygonema, pachynema, diplonema og diakinesis.

På leptonema-stadiet presenteres kromosomer i kjernen i form av tynne spiraltråder som inneholder mange mørkfargede granuler (kromomerer). Splitting av kromomerer og tråder er ikke notert, men det antas at kromosomene på dette stadiet er doble, dvs. diploide. Homologer av hvert kromosompar er forent av kromomerer langs lengden i henhold til låseprinsippet.

Zygonema-stadiet er preget av etablering av synapser mellom homologe kromosomer, noe som resulterer i dannelsen av parede kromosomer (bivalente). X- og Y-kromosomer oppfører seg noe annerledes sammenlignet med autosomer. De kondenserer til mørkt fargede heterokromatiske legemer, sammenkoblet som et resultat av tilstedeværelsen av homologe regioner i endene deres.

På pachynema-stadiet, som er det lengste stadiet i meiotisk profase, oppstår kondensering av bivalente og delingen av hvert kromatid i to, som et resultat av at hver bivalent er en kompleks spiralstruktur bestående av fire søsterkromatider (tetrader). På slutten av dette stadiet begynner separasjonen av parede bivalente kromosomer. Nå kan homologe kromosomer observeres side om side. Derfor kan man i noen preparater se fire kromosomer, som dannes som et resultat av duplisering av hver homolog, og danner søsterkromatider. På dette stadiet skjer utvekslinger mellom homologer og dannelsen av chiasmata.

På diplonema-stadiet oppstår forkortning, fortykning og gjensidig frastøtning av søsterkromatider, som et resultat av at kromatidene i den bivalente er nesten separert. Separasjonen er ufullstendig fordi sentromeren ennå ikke er delt i hvert par kromosomer. Når det gjelder bivalente, holdes de på forskjellige steder langs lengden av chiasmata, som er strukturer dannet mellom homologe kromatider som et resultat av tidligere kryssing mellom synaptisk koblede homologer. Ved gode preparater kan en til flere chiasmata observeres, avhengig av lengden på den bivalente. Hver chiasma observert på dette stadiet representerer resultatet av en utveksling som skjedde mellom ikke-søsterkromatider under pakynestadiet. Etter hvert som kompresjonen og frastøtingen av bivalente stoffer intensiveres, beveger chiasmata seg mot endene av kromosomene, dvs. terminalisering av kromosomene skjer. På slutten av diplonemet oppstår despiralisering av kromosomene; homologer fortsetter å frastøte hverandre.

På diakinesisstadiet, som ligner på diploten, fortsetter forkortningen av bivalente og chiasmata svekkes (reduksjon), som et resultat av at det dannes diskrete enheter i form av kromatider (fire). Umiddelbart etter fullføring av dette stadiet skjer oppløsning av kjernemembranen.

I metafase I når de bivalente sin største kondensering. Etter å ha blitt ovale, er de lokalisert i den ekvatoriale delen av kjernen, hvor de danner ekvatorialplatene til meiotisk metafase I. Formen til hver bivalent bestemmes av antall og plassering av chiasmata. Hos menn er antall chiasmata per bivalent i metafase I vanligvis 1-5. Den bivalente XY blir stavformet som et resultat av en enkelt terminalt lokalisert chiasme.

I anafase I begynner bevegelsen av motsatte sentromerer til motsatte poler av cellen. Som et resultat blir homologe kromosomer separert. Hvert kromosom består nå av to kromatider holdt sammen av en sentromer, som ikke deler seg og forblir intakt. Dette skiller anafase I av meiose fra anafase av mitose, der sentromeren gjennomgår deling. Det er viktig å merke seg at kryssing gjør hvert kromatid genetisk forskjellig.

På telofase I-stadiet når kromosomene polene, som avslutter den første meiotiske deling. Etter telofase I oppstår en kort interfase (interkinesis), der kromosomene despiraler og blir diffuse, eller telofase I går direkte over i profase II i den andre meiotiske divisjonen. I ingen av tilfellene er DNA-replikasjon observert. Etter den første meiotiske delingen kalles cellene andreordens spermatocytter. Antall kromosomer i hver slik celle synker fra 2n til n, men DNA-innholdet endres ennå ikke.

Den andre meiotiske deling skjer over flere faser (profase II, metafase II, anafase II, telofase II) og ligner på mitotisk deling. I profase II forblir kromosomene til sekundære spermatocytter ved polene. I metafase II deler sentromeren til hvert av dobbeltkromosomene seg, og gir hvert nytt kromosom sin egen sentromer. I anafase II begynner dannelsen av spindelen, mot hvilken pol nye kromosomer beveger seg. I telofase II avsluttes den andre meiotiske delingen, som et resultat av at hver andre-ordens spermatocytt produserer to spermatider, som spermatozoer deretter skiller seg fra. Som i den sekundære spermatocytten, er antallet kromosomer i spermatiden haploid (n). Imidlertid er kromosomene til spermatider enkle, mens kromosomene til sekundære spermatocytter II er doble, konstruert av to kromatider. Følgelig har kjernen til hver spermatid et enkelt sett med ikke-homologe kromosomer. Sekundær meiotisk deling er en mitotisk divisjon (ekvatorial divisjon). Den skiller dobbeltsøsterkromatider og er forskjellig fra reduksjonsdivisjon, der homologe kromosomer er separert. Den eneste signifikante forskjellen fra klassisk mitose er at det er et haploid sett med kromosomer.

Så den første meiotiske delingen av førsteordens spermatocytter fører til dannelsen av to sekundære spermatocytter (andre orden). Begge kromatidene av strukturer dannet som et resultat av reduksjonsdeling er søsterkromatider. Sistnevnte oppstår som et resultat av replikasjon før den første meiotiske divisjonen. Den andre meiotiske delingen av hver sekundær spermatocytt resulterer i dannelsen av fire spermatider. I typisk meiose deler cellene seg altså to ganger, mens kromosomene deler seg bare én gang

Det siste stadiet i spermatogenesen er assosiert med differensiering, som ender med at hver av de relativt store, sfæriske, immobile spermatidene blir til en liten, langstrakt, bevegelig sperm.

Hos de fleste voksne (kjønnsmodne) hanndyr forekommer spermatogenese i testiklene konstant eller periodisk (sesongmessig). For eksempel, hos insekter tar det bare noen få dager å fullføre spermatogenesesyklusen, mens hos pattedyr varer denne syklusen i uker eller til og med måneder. Hos en voksen skjer spermatogenese gjennom hele året. Utviklingstiden for primitiv spermatogoni til moden sæd er omtrent 74 dager.

Mannlige reproduksjonsceller, produsert av organismer av forskjellige arter, er preget av mobilitet og ekstremt mangfold i størrelse og struktur. For eksempel er lengden på D. melanogaster-sperm 1,76 mm, som er 300 ganger lengden på menneskelig sæd. Dessuten er lengden på sædcellene til D. bifurca mer enn 28 mm, som er tjue ganger lengre enn lengden på insektene til denne arten selv.

Hver menneskelig sædcelle består av tre seksjoner - hodet, midtdelen og halen.Kjernen er plassert i hodet på sædcellene. Den inneholder et haploid sett med kromosomer. Hodet er utstyrt med et akrosom, som inneholder de lytiske enzymene som er nødvendige for at sædcellene skal komme inn i egget. Det er også to sentrioler plassert i hodet - den proksimale, som stimulerer delingen av egget befruktet av sædcellene, og den distale, som gir opphav til halens aksimale skaft. Den midtre delen av sædcellen inneholder den basale kroppen av halen og mitokondriene. Halen (prosessen) av sædcellene er dannet av en indre aksimal stang og en ytre kappe, som er av cytoplasmatisk opprinnelse. Menneskelige sædceller er preget av betydelig motilitet.

Oogenese er prosessen med dannelse av egg. Dens funksjoner er å sikre et haploid sett med kromosomer i eggets kjerne og å dekke ernæringsbehovet til zygoten. Oogenese i sin manifestasjon er i utgangspunktet sammenlignbar med spermatogenese.

Hos pattedyr og mennesker begynner oogenese i prenatal perioden (før fødselen). Oogonia, som er små celler med en ganske stor kjerne og lokalisert i eggstokkfolliklene, begynner å differensiere seg til primære oocytter i folliklene. Sistnevnte dannes allerede i den tredje måneden av intrauterin utvikling, hvoretter de går inn i profasen til den første meiotiske divisjonen. Når en jente blir født, er alle primære oocytter allerede i profasen av den første meiotiske deling. Primære oocytter forblir i profase til begynnelsen av puberteten hos det kvinnelige individet. Når eggstokkfolliklene modnes ved begynnelsen av puberteten, gjenopptas meiotisk profase i primære oocytter. Den første meiotiske divisjonen for hvert utviklende egg fullføres kort tid før eggløsningstidspunktet for det egget. Som et resultat av den første meiotiske deling og ujevn fordeling av cytoplasma, blir en resulterende celle en sekundær oocytt, den andre - en polar (reduksjon) kropp.

Sekundær meiotisk deling hos mennesker oppstår når en sekundær oocytt (egg under utvikling) går fra eggstokken til egglederen. Denne delingen er imidlertid ikke fullført før det nukleære innholdet i sædcellene trenger inn i den sekundære oocytten, som vanligvis oppstår i egglederen. Når spermkjernen trenger inn i den sekundære oocytten, deler den seg, noe som resulterer i dannelsen av et ovoid (modent egg) med en pronucleus som inneholder et enkelt sett med 23 mors kromosomer. Noen andre arter produserer egg som bestemmer både hann- og hunnkjønn. Det er viktig å understreke at splitting og rekombinasjon av gener også skjer her, hvis grunnlag er skapt av divergensen av kromosomer. En annen celle som er et resultat av den andre meiotiske delingen hos mennesker er en andre polar kropp, ute av stand til videre utvikling. På dette tidspunktet gjennomgår også den polare (reduksjons-) kroppen deling i to. Dermed er utviklingen av en første-ordens oocytt ledsaget av dannelsen av en ovotid og tre reduksjonslegemer. I eggstokkene modnes vanligvis 300-400 oocytter på denne måten gjennom hele livet, men kun én oocytt modnes per måned. Under differensieringen av egg dannes membraner og kjernen reduseres i størrelse.

Hos noen dyrearter skjer oogenese raskt og kontinuerlig og resulterer i produksjon av et stort antall egg.

Til tross for likhetene med spermatogenese, er oogenese preget av noen spesifikke trekk. Næringsmaterialet (plomme) til den primære oocytten er ikke fordelt likt mellom de fire cellene som dannes som følge av meiotiske delinger. Hovedmengden av eggeplomme lagres i én stor celle, mens polarlegemene inneholder svært lite av dette stoffet. Som et resultat av delinger får den første og andre polare kroppen de samme kromosomsettene som de sekundære oocyttene, men de blir ikke til kjønnsceller. Derfor er egg mye rikere på næringsmateriale sammenlignet med sædceller. Denne forskjellen er spesielt uttalt når det gjelder eggleggende dyr.

Pattedyregg har en oval eller noe langstrakt form og er preget av typiske trekk ved cellulær struktur. De inneholder alle strukturene som er karakteristiske for somatiske celler, men den intracellulære organiseringen av egget er veldig spesifikk og bestemmes av det faktum at egget også er miljøet som sikrer utviklingen av zygoten. En av de karakteristiske egenskapene til egg er kompleksiteten i strukturen til membranene deres. Hos mange dyr skilles primære, sekundære og tertiære membraner av egg. Det primære skallet (indre) dannes på oocyttstadiet. Representerer overflatelaget til oocytten, den har en kompleks struktur, fordi den penetreres av utvekstene av follikkelcellene ved siden av den. Det sekundære (midt) skallet er fullstendig dannet av follikulære celler, og det tertiære (ytre) skallet er dannet av stoffer som er sekresjonsprodukter av egglederkjertlene som eggene passerer gjennom. Hos fugler, for eksempel, er tertiærmembranene til egg albumin, underskall og skallmembraner. Egg fra pattedyr er preget av tilstedeværelsen av to membraner. Strukturen til de intracellulære komponentene til egg er spesifikke når det gjelder arter, og har noen ganger til og med individuelle egenskaper.

Befruktning

Befruktning er prosessen med å kombinere mannlige og kvinnelige gameter, noe som fører til dannelsen av en zygote og den påfølgende utviklingen av en ny organisme. Under befruktningsprosessen etableres et diploid sett med kromosomer i zygoten, som bestemmer den enestående biologiske betydningen av denne prosessen.

Avhengig av arten av organismer hos dyr som formerer seg seksuelt, skilles ekstern og intern befruktning.

Ekstern befruktning skjer i miljøet der mannlige og kvinnelige reproduksjonsceller kommer inn. For eksempel er gjødsling i fisk ekstern. De mannlige (melk) og kvinnelige (kaviar) reproduktive cellene som skilles ut av dem kommer inn i vannet, hvor de "møtes" og forenes. Data om befruktning hos kråkeboller indikerer at innen 2 sekunder etter kontakt med sæd og egg skjer det endringer i de elektriske egenskapene til eggets plasmamembran. Fusjonen av innholdet i gametene skjer etter 7 sekunder.

Innvendig Befruktning sikres ved overføring av sæd fra den mannlige kroppen til den kvinnelige kroppen som følge av samleie. Slik befruktning skjer hos pattedyr, og det sentrale her er utfallet av møtet mellom kjønnscellene. Det antas at kjernefysisk innhold av bare en sædcelle trenger inn i egget til disse dyrene. Når det gjelder sædcellens cytoplasma, går det hos noen dyr inn i egget i små mengder, hos andre går det ikke inn i egget i det hele tatt.

Hos mennesker skjer befruktning i den øvre delen av egglederen, og ved befruktning, som hos andre pattedyr, deltar kun én sædcelle, hvis kjerneinnhold kommer inn i egget. Noen ganger kan det ikke være ett, men to eller flere egg i egglederen, som et resultat av at fødselen av tvillinger, trillinger, etc. er mulig.For eksempel på 1700-tallet. Det ble registrert en sak i Russland om fødselen av 16 tvillinger, 7 trillinger og 4 firlinger (totalt 69 barn) av en mor (kona til bonden Fjodor Vasilyev).

Som et resultat av befruktning gjenopprettes det diploide settet av kromosomer i det befruktede egget. Egg er i stand til befruktning innen ca. 24 timer etter eggløsning, mens sædcellens befruktningsevne varer opptil 48 timer.

Mye er fortsatt uklart om befruktningsmekanismene. Det antas at penetrering av kjernefysisk materiale inn i egget av bare én av mange sædceller er assosiert med endringer i de elektriske egenskapene til eggets plasmamembran. Det er to hypoteser angående årsakene til spermaktivering av eggmetabolismen. Noen forskere mener at bindingen av sædceller til eksterne reseptorer på overflaten av cellene er et signal som går inn i egget gjennom membranen og aktiverer inositoltrifosfat og kalsiumioner der. Andre mener at sædceller inneholder en spesiell initierende faktor.

Et befruktet egg gir opphav til en zygote; utviklingen av organismer gjennom dannelsen av zygoter kalles zygogenese. Eksperimentell utvikling de siste årene har vist at befruktning av egg fra pattedyr, inkludert mennesker, er mulig in vitro, hvoretter embryoene som utvikles in vitro kan implanteres inn i en kvinnes livmor, hvor de kan utvikle seg videre. Hittil har det vært kjent mange tilfeller av fødsel av "reagensrør"-barn. Det har også blitt fastslått at ikke bare spermatozoer, men også spermatider er i stand til å befrukte et menneskelig egg. Endelig er det mulig å befrukte egg (kunstig fratatt kjerner) fra pattedyr med kjernene til deres somatiske celler

I motsetning til zygogenesis er mange dyreorganismer i stand til å formere seg under naturlige forhold gjennom parthenogenese (fra det greske parthenos - jomfru og genesis - fødsel). Det er obligatorisk og fakultativ partenogenese. Obligatorisk parthenogenese er reproduksjon av organismer fra et ubefruktet egg. Denne partenogenesen fungerer som et reproduksjonsmiddel for mer enn 90 dyrearter, inkludert noen virveldyr. Et eksempel på obligatorisk parthenogenese er reproduksjonen av den kaukasiske steinøglen, representert bare av kvinnelige individer. Tvert imot betyr fakultativ partenogenese at egg er i stand til å utvikle seg både uten befruktning og etter befruktning. Fakultativ partenogenese er på sin side kvinnelig og mannlig. Parthenogenese hos kvinner er vanlig hos bier, maur og hjuldyr, der hanner utvikler seg fra ubefruktede egg. Hannlig partenogenese forekommer i noen isogamiske alger.

Hos planter er det også tilfeller der et embryo utvikler seg fra et ubefruktet egg. Som nevnt ovenfor kalles dette fenomenet apomix. Det er veldig utbredt i mange angiospermer, inkludert kultiverte, som rødbeter, bomull, lin, tobakk og andre.

Sammen med naturlig partenogenese skilles det ut kunstig (indusert) partenogenese, som kan være forårsaket av irritasjon av egg ved bruk av fysiske eller kjemiske faktorer, noe som fører til aktivering av egg og, som en konsekvens, til utvikling av ubefruktede egg. Kunstig partenogenese har blitt observert hos dyr som tilhører mange systematiske grupper - pigghuder, ormer, bløtdyr og til og med noen pattedyr.

Det er en kjent form for parthenogenese, kalt androgenesis (fra det greske andros - menneske, genesis - fødsel). Hvis kjernen i et egg inaktiveres og flere sædceller trenger inn i den, utvikler en mannlig organisme seg fra et slikt egg som et resultat av sammensmeltingen av mannlige (sperm) kjerner. Eksperimentene til V.L. Astaurov (1904-1974), som viste androgenese på silkeormen, er viden kjent. Disse forsøkene besto av følgende. I eggene til en art av silkeorm (Bombyx mandarina) ble kjernene inaktivert ved bruk av høy temperatur, og deretter ble slike egg befruktet med sæd fra en silkeorm av en annen art (B. mori). Etter å ha penetrert eggene, slo de seg sammen med hverandre, noe som ga opphav til nye organismer, som i sine egenskaper viste seg å være farsorganismer (B. mori). Kryss av disse organismene med B. mori-hunner ga avkom som tilhører B. mori.

Rollen til parthenogenese og dens former i naturen er liten, siden den ikke gir brede tilpasningsevner til organismer. Imidlertid har bruken praktisk betydning. Spesielt utviklet B.L. Astaurov en metode for å skaffe partenogenetisk avkom fra silkeormen, som er mye brukt i industriell produksjon av silke.

I motsetning til zygogenese og parthenogenese, er det gynogenese (fra gresk gyne - kvinne), som er pseudogami, som består i at sædcellen møter egget og aktiverer det, men sædkjernen smelter ikke sammen med kjernen til egget. egg. I dette tilfellet består det muliggjørende avkommet bare av hunner. Hos visse arter av rundorm, fisk og amfibier, fungerer gynogenese som en normal form for reproduksjon, og produserer avkom som bare består av hunner. Gynogenese kan også induseres kunstig ved hjelp av faktorer som kan ødelegge cellekjerner (stråling, temperatur osv.). Spesielt er tilfeller av kunstig gynogenese beskrevet hos silkeormen og hos enkelte arter av fisk og amfibier. Å skaffe slike skjemaer kan ha en viss praktisk betydning når det gjelder økonomisk nyttige arter.

Som nevnt ovenfor har befruktning i blomstrende planter (angiospermer) et betydelig særtrekk i form av dobbel befruktning (S. G. Navashin, 1896), som koker ned til det faktum at i embryoposen blir et haploid egg og en diploid sentralcelle befruktet av sædceller, noe som resulterer i dannelsen av et diploid embryo og en triploid celle som utvikler seg til endospermceller

Parthenogenese, androgenese og gynogenese er former for forstyrrelser av seksuell reproduksjon. Det antas at disse formene oppsto under evolusjonen som et resultat av spesielle evolusjonære tilpasninger.

Generasjonsveksling

Organismer som kun formerer seg seksuelt er preget av vekslende haploide og diploide faser i utviklingen. I mange organismer, inkludert pattedyr, er denne vekslingen regelmessig, og bevaringen av artskarakteristikker til organismer er basert på den. Diploidi fremmer akkumulering av forskjellige alleler. Tvert imot, for organismer som kan formere seg både seksuelt og aseksuelt, er en veksling (endring) av generasjoner karakteristisk, når en eller flere aseksuelle generasjoner av organismer erstattes av en generasjon av organismer som formerer seg seksuelt.

Det er primær og sekundær veksling av generasjoner. Den primære generasjonsvekslingen observeres hos organismer som har utviklet seksuell fremgang under evolusjonen, men som har beholdt evnen til aseksuell reproduksjon, og består av en regelmessig veksling av seksuelle og aseksuelle generasjoner.Det finnes i dyr (protozoer), alger og alle høyere planter. I protozoer er et klassisk eksempel på primær veksling av generasjoner den aseksuelle reproduksjonen av malariaplasmodium i menneskekroppen (schizogoni) og seksuell reproduksjon i kroppen til malariamyggen. Hos planter er den seksuelle generasjonen representert av gametofytten, og den aseksuelle generasjonen av sporofytten. Mekanismen for primær veksling er at sporer utvikler seg på planter av sporofytisk generasjon, som basert på meiose produserer haploide mannlige og kvinnelige gametofytter. Sistnevnte utvikler sædceller og egg. Befruktning av egget gir opphav til en diploid sporofytt. Således inneholder gametofyttceller et haploid sett med kromosomer, og sporofyttceller inneholder et diploid sett, dvs. i planter er vekslingen av generasjoner assosiert med en endring i haploide og diploide tilstander.

Hvis du sporer forholdet mellom sporofytt og gametofytt i planter med forskjellige organisasjonsnivåer, kan du se at sporofytten gjennomgikk utvikling under evolusjonen, mens gametofytten var preget av reduksjon. For eksempel, hos moser er gametofytten (haploid generasjon) dominerende, som sporofytten lever på. Men allerede i bregner er den dominerende sporofytten (diploid generasjon) i form av en velutviklet plante med stengler og røtter, og gametofytten er representert av et lag med celler som danner en plate festet til jorden med hjelp av rhizoider. Videre, i gymnospermer er gametofytten redusert til et lite antall celler, og i angiospermer er den mannlige hematofytten representert av bare to celler, hunnen - syv, mens sporofytten i gymnospermer er trær (furu, gran og andre), og i angiospermer - trær, busker og urter.

Mellom en gametofytt og en sporofytt kan det være både likheter i morfologi og forventet levealder, og forskjeller i disse egenskapene. I det første tilfellet kalles dette isomorf veksling av generasjoner, i det andre - heteromorf.

Sekundær veksling av generasjoner er mye funnet hos dyr. Det observeres i form av heterogoni og metagenese. Heterogoni består i den primære vekslingen av den seksuelle prosessen og partenogenese. For eksempel, i trematoder, blir seksuell reproduksjon regelmessig erstattet av parthenogenese. Hos mange andre organismer er heterogoni avhengig av årstiden. Således reproduserer hjuldyr, dafnier og bladlus om høsten ved zygogenese (ved befruktning av egg og dannelse av zygoter), og om sommeren ved parthenogenese. Metagenese består av vekslende seksuell reproduksjon og vegetativ (aseksuell) reproduksjon. Hydraer formerer seg for eksempel ved knoppskyting, men når temperaturen synker, danner de reproduktive celler. Hos coelenterater skjer det på noen utviklingsstadier en overgang fra seksuell reproduksjon til vegetativ reproduksjon. I noen marine coelenterater veksler polypoidgenerasjonen regelmessig med medusoidgenerasjonen. Den polypoide generasjonen kjennetegnes ved reproduksjon ved såkalt strobilasjon (tverrkonstriksjoner), mens medusoidgenerasjonen er preget av seksuell reproduksjon (befruktning av egg, dannelse av larver og utvikling av polypper).

Seksuell dimorfisme. Hermafroditisme

Hann- og hunndyr er preget av forskjeller i spesifikke fenotypiske egenskaper (størrelse, kroppsstruktur, farge og andre egenskaper), samt i atferd. Forskjeller mellom kvinner og menn i egenskapene deres kalles seksuell dimorfisme. Hos dyr forekommer den allerede på de lavere stadier av evolusjonær utvikling, for eksempel i runde helminths og leddyr, og når sitt største uttrykk hos virveldyr, der de ytre forskjellene mellom hanner og hunner er svært uttrykksfulle. I planter av de artene som er preget av tilstedeværelsen av mannlige og kvinnelige individer, forekommer også seksuell dimorfisme, men det er veldig lite uttrykt.

Hvis mannlige og kvinnelige reproduksjonsceller hos dyr produseres av samme individ, som har både mannlige og kvinnelige reproduktive kjertler, kalles dette fenomenet hermafroditisme. Begrepet "hermafroditisme" er en kombinasjon av de greske navnene Hermes (guden for mannlig skjønnhet) og Afrodite (gudinnen for kvinnelig skjønnhet). Det er sann og falsk hermafroditisme. Ekte hermafroditisme finnes oftest i organismer med lave utviklingsnivåer, som flatormer, annelids og bløtdyr. Hos flatorm fungerer mannlige og kvinnelige gonadene gjennom hele livet til individet. I motsetning til bløtdyr produserer gonadene egg og sæd vekselvis. Fenomenet ekte hermafroditisme forekommer imidlertid også hos mer organiserte skapninger. Spesielt finnes det hos pattedyr. For eksempel, hos griser, observeres noen ganger utviklingen av eggstokker på den ene siden av kroppen, og utviklingen av testikler på den andre, eller utviklingen av kombinerte strukturer (ovotestis), og i begge tilfeller syntesen av funksjonelt aktive egg og sperm finner sted. Slike dyr er klassifisert som et "mellomliggende" kjønn, med flertallet av individer av den mellomliggende seksuelle typen hunner med to XX-kromosomer. Noen av dem er preget av aggressiv atferd, noe som indikerer at selv om deres tektiske vev ikke inneholder kjønnsceller, foregår utskillelsen av testosteron, som påvirker atferden, fortsatt. Et lignende fenomen har blitt observert hos geiter.

Ekte hermafroditisme forekommer også hos mennesker, som følge av utviklingsforstyrrelser. Genotypene til hermafroditter er 46XX eller 46XY, med flertallet av tilfellene XX (omtrent 60%). XX genotyper er mest vanlig hos hermafroditter av svarte afrikanske populasjoner, mens XY genotyper er mer vanlig blant japanere. Hos hermafroditter av begge typer ble det observert en tendens til bilateral asymmetri av gonadene. Blant ekte hermafroditter er det også kromosomale mosaikker, der somatiske celler inneholder et par XX-kromosomer, andre - et par XY-kromosomer.

Falsk hermafroditisme er også kjent, når individer har ytre kjønnsorganer og sekundære seksuelle egenskaper som er karakteristiske for begge kjønn, men produserer bare én type kjønnsceller - mannlige eller kvinnelige.

De fleste blomstrende planter har hermafroditiske blomster, som vanligvis kalles bifil fordi hver blomst inneholder en pistill og støvbærere. Av denne grunn utvikler frukt fra alle blomster. Hvete, kirsebær, eple og mange andre plantearter er bifile. I tillegg til biseksuelle utviklet det seg under evolusjonen planter med separasjon av kjønn innen samme art, dvs. monoecious og dioecy av planter oppsto. Planter som inneholder både pistillat (hun) og staminat (hann) blomster kalles monoecious. I monoecious planter utvikler frukt bare fra pistillatblomster. Eneige er mais, agurk, gresskar og andre. I kontrast er toboplanter planter som inneholder enten pistillat- eller staminatblomster (innenfor samme art). Hos toboplanter er det bare de som har pistillatblomster (hunner) som bærer frukt. Poppel, jordbær og andre typer tre- og urteaktige planter er toboe.

Hermafroditisme hos mennesker er en av de patologiske tilstandene. Når det gjelder planter, er kunnskap om deres hermafroditisme ekstremt viktig for landbrukspraksis.

Ontogenese, dens typer og periodisering

Ontogenese (fra gresk ontos - vesen, genesis - utvikling) er den komplette historien (syklusen) av utviklingen av en individuell organisme (dyr eller plante), som starter med dannelsen av kjønnscellene som ga opphav til den og slutter med dens død. Ideer om ontogenese (den individuelle historien om utviklingen av en organisme) er basert på data om veksten av organismen, differensieringen av dens celler og morfogenese. Følgelig er ontogeni en individuell kategori.

I motsetning til ontogenese er artskategorien fylogeni (fra gresk phyle - stamme, genesis - utvikling), som siden E. Haeckels tid, som først grunnla dette begrepet, har betydd historien om fremveksten og utviklingen av en art (dyr eller planter). Det er en nær sammenheng mellom ontogeni og fylogeni, noe som gjenspeiles i den såkalte biogenetiske loven (E. Haeckel, F. Müller), som, som forskning har vist, er prinsipielt gyldig. Siden ontogenien til et individ bestemmes av visse trekk ved den fylogenetiske utviklingen til arten individet tilhører, kan vi si at ontogeni er grunnlaget for fylogeni, på den ene siden, og resultatet av fylogeni, på den andre.

Studiet av de grunnleggende prinsippene for ontogeni er viktig for å forstå organismers biologi og evolusjon. Imidlertid, for å bedre forstå den nåværende tilstanden til læren om ontogenese, la oss først vurdere hvordan veksten og utviklingen av en organisme ble forstått i tidligere tider ved å bruke eksemplet med menneskekroppen.

De første ideene om vekst og utvikling går tilbake til den antikke verdens tid. Til og med Hippokrates (460-377 f.Kr.) antok at eggene allerede inneholder en ferdigdannet organisme, men i svært redusert form. Denne ideen ble deretter videreført i læren om preformasjonisme (fra latin preformio - preformasjon), som viste seg å være spesielt populær på 1600- og 1700-tallet. Tilhengere av preformasjonisme var Harvey, Malpighi og mange andre fremtredende biologer og leger på den tiden. For preformasjonister var det kontroversielle spørsmålet bare i hvilke kjønnsceller organismen ble forformet - kvinnelig eller mannlig. De som foretrakk egg ble kalt ovister, og de som la stor vekt på mannlige reproduksjonsceller ble kalt dyrekulister. Preformasjonisme er en metafysisk doktrine fra begynnelse til slutt, for den fornektet utvikling. Det avgjørende slaget mot preformasjonismen ble gitt av C. Bonnet (1720-1793), som oppdaget parthenogenese i 1745 ved å bruke eksemplet med utvikling av bladlus fra ubefruktede egg. Etter dette kunne preformasjonismen ikke lenger komme seg og begynte å miste sin betydning.

I den antikke verden oppsto en annen lære som var motsatt av preformasjonisme og senere fikk navnet epigenese (fra det greske epi - etter, genesis - utvikling). I likhet med preformasjonismen ble også epigenese utbredt på 1600-–1700-tallet. I spredningen av epigenese var synspunktene til K. F. Wolf (1733-1794), oppsummert i hans bok "The Theory of Development" (1759), av stor betydning. K. F. Wolf mente at egget verken inneholder en omformet organisme eller dens deler, og at egget består av en i utgangspunktet homogen masse. I motsetning til preformasjonistene var synspunktene til K-F. Wolf og andre tilhengere av epigenese progressive for sin tid, fordi de inneholdt ideen om utvikling. Men senere dukket det opp nye øyeblikk. Spesielt publiserte K. Baer i 1828 sitt verk «The History of Animal Development», der han viste at innholdet i egget ikke er homogent, det vil si strukturert, og graden av struktur øker etter hvert som embryoet utvikler seg. Dermed viste K. Baer inkonsistensen av både preformasjonisme og epigenese.

I dag forstås veksten av en organisme som en gradvis økning i massen som følge av en økning i antall celler. Vekst kan måles ved å konstruere kurver for kroppsstørrelse, vekt, tørrmasse, celleantall, nitrogeninnhold og andre indikatorer basert på måleresultatene. Når det gjelder celledifferensiering, er det prosessen der noen celler blir morfologisk, biokjemisk og funksjonelt forskjellige fra andre celler. Reproduksjon og differensiering av noen celler er alltid koordinert med vekst og differensiering av andre. Begge disse prosessene skjer gjennom hele livssyklusen til organismen. Siden differensierende celler endrer form, og grupper av celler er involvert i endringer i form, er dette ledsaget av morfogenese, som er et sett med prosesser som bestemmer den strukturelle organiseringen av celler og vev, så vel som den generelle morfologien til organismer. Vekst er således et resultat av kvantitative endringer i form av økning i antall celler (kroppsvekt) og kvalitative endringer i form av celledifferensiering og morfogenese.

Begrepene vekst av organismer (cellereproduksjon), celledifferensiering og morfogenese lar oss formulere en konklusjon om utvikling som et grunnleggende trekk ved ontogenese.

Utvikling er kvalitative endringer i organismer som bestemmes av celledifferensiering og morfogenese, samt biokjemiske endringer i celler og vev som sikrer progressive endringer hos individer under ontogenese. Innenfor rammen av moderne konsepter forstås utviklingen av en organisme som en prosess der strukturer dannet tidligere stimulerer utviklingen av påfølgende strukturer. Utviklingsprosessen er genetisk bestemt og er nært knyttet til miljøet. Følgelig bestemmes utviklingen av enheten mellom interne og eksterne faktorer. Ontogenese, avhengig av arten av utvikling av organismer, klassifiseres i direkte og indirekte, og derfor skilles det mellom direkte og indirekte utvikling.

Direkte utvikling av organismer i naturen skjer i form av ikke-larve og intrauterin utvikling, mens indirekte utvikling observeres i form av larveutvikling.

Larveutvikling refererer til indirekte utvikling, siden organismer har ett eller flere larvestadier i sin utvikling. Larveutvikling er utbredt i naturen og er typisk for insekter, pigghuder og amfibier. Larvene til disse dyrene fører en uavhengig livsstil, og gjennomgår deretter transformasjoner. Derfor kalles denne utviklingen også utvikling med metamorfose (se nedenfor).

Ikke-larveutvikling er karakteristisk for organismer som utvikler seg direkte, for eksempel fisk, krypdyr og fugler, hvis egg er rike på eggeplomme (næringsstoff). På grunn av dette finner en betydelig del av ontogenesen sted i egg lagt i det ytre miljøet; embryoenes metabolisme sikres av de utviklende provisoriske organene, som er embryonale membraner (plommesekk, amnion, allantois).

Intrauterin utvikling er også karakteristisk for organismer som utvikler seg direkte, for eksempel pattedyr, inkludert mennesker. Siden eggene til disse organismene er svært næringsfattige, leveres alle vitale funksjoner til embryoene av morskroppen gjennom provisoriske organer dannet fra vevet til moren og embryoet, hvorav den viktigste er morkaken. Evolusjonært sett er intrauterin utvikling den siste formen, men den er den mest fordelaktige for embryoene, siden den mest effektivt sikrer deres overlevelse.

Ontogenese er delt inn i proembryonale, embryonale og postembryonale perioder. Når det gjelder mennesker, og noen ganger høyere dyr, kalles utviklingsperioden før fødsel ofte prenatal eller antenatal, og etter fødselen - postnatal. Innenfor den prenatale perioden skilles den første (første uken av utviklingen), embryonale og fosterperioder. Det utviklende embryoet før dannelsen av organrudimenter kalles et embryo, etter dannelsen av organrudimenter - et foster.

Prombryonale og embryonale perioder

Den proembryoniske (fra det greske pro - før, embryon - embryo) perioden i den individuelle utviklingen av organismer er assosiert med dannelsen av kjønnsceller i prosessen med gametogenese. Som nevnt ovenfor, skiller de mannlige reproduktive cellene til dyr seg i deres struktur ikke vesentlig fra andre (somatiske) celler, mens egg er preget av et viktig kjennetegn, som er at de inneholder mye eggeplomme. Med tanke på mengden eggeplomme og dens topografi i eggene, er sistnevnte klassifisert i tre typer, nemlig:

1. Isolecitale celler. Disse eggene inneholder en liten mengde eggeplomme, som er jevnt fordelt over hele cellen. Isolecithale egg produseres av pigghuder (kråkeboller), nedre kordater (lansetter) og pattedyr.

2. Telolecithale egg. Disse eggene inneholder en stor mengde eggeplomme, som er konsentrert ved en av polene - den vegetative. Slike egg produseres av bløtdyr, amfibier, krypdyr og fugler. For eksempel består froskeegg av 50% eggeplomme, kyllingegg (vanligvis kyllingegg) - 95%. Ved den andre polen (dyret) av telolecitale egg er cytoplasma og kjerne konsentrert.

3. Centrolecithal egg. Det er lite eggeplomme i disse eggene, men den inntar en sentral posisjon. Periferien til slike egg er okkupert av cytoplasma. Et eksempel på centrolecithal egg er eggene produsert av leddyr.

Den proembryonale perioden er også preget av det faktum at i løpet av denne perioden forekommer metabolske prosesser assosiert med akkumulering av intensivt syntetiserte RNA-molekyler i gametene.

Den embryonale perioden eller embryogenese (fra gresk embryon - embryo, genese - utvikling), begynner med sammensmeltingen av kjernene til mannlige og kvinnelige kjønnsceller, som er prosessen med befruktning av egg. Hos organismer preget av intrauterin utvikling avsluttes embryonalperioden med fødselen av avkom, og hos organismer preget av larve- og ikke-larveutviklingstyper avsluttes embryonalperioden med frigjøring av avkom fra henholdsvis egget eller embryonale membraner.

Innenfor embryonalperioden skilles stadiene av zygote, spaltning, blastula, gastrula, dannelse av kimlag, histogenese og organogenese. Som nevnt ovenfor, med tanke på tidsfaktoren hos pattedyr og mennesker, kalles embryoet frem til dannelsen av organrudimenter et embryo, og etter det, frem til fødselen, kalles det et foster. Hos mennesker slutter utviklingen av embryoet (fosteret) innen slutten av den andre måneden. Fra og med 9. uke følger fosterperioden, preget av videre vekst og utvikling av kroppen (fosteret) i intrauterin tilstand frem til fødselen.

Zygote. Hos pattedyr dannes en zygote som et resultat av befruktning, som begynner med at en av de mannlige reproduksjonscellene når egget og setter i gang utviklingen. I egget aktivert av den mannlige kjønnscellen oppstår en rekke fysiske og kjemiske prosesser, inkludert bevegelse av protoplasma, som fører til etablering av bilateral symmetri av egget, samt restrukturering av plasmamembranen, som utelukker fusjon av andre (ytterligere) mannlige kjønnsceller med egget. Dette etterfølges av fusjon av plasmamembranene til egget og sædcellene, etterfulgt av ødeleggelsen av kjernemembranene, som sikrer sammensmelting av kjernene til de to cellene. Cellekjernene smelter sammen, og det diploide settet av kromosomer gjenopprettes. Befruktning av egget er ledsaget av aktivering av proteinsyntese i det. Dermed dannes en i det vesentlige encellet organisme.

Dele opp. Morula dannelse. Spaltning representerer den første perioden med utvikling av zygoten (befruktet egg). Siden egg har sentrioler, innebærer dette deling av zygoten gjennom mitose, som begynner, for eksempel hos mennesker, 30 timer etter inseminering. Hos mennesker begynner deling med bevegelsen av et befruktet egg gjennom egglederen og består av utseendet til en fure på overflaten av egget. Den første furen fører til dannelsen av to celler - to blastomerer, den andre - fire blastomerer, den tredje - åtte blastomerer osv. Cellegruppen dannet som et resultat av påfølgende fragmenteringer av zygoten kalles morula (fra gresk morum) - morbær).

Alle flercellede dyr som formerer seg seksuelt går gjennom morulastadiet. Avhengig av arten forløper delingen forskjellig. Det er radial (virveldyr, pigghuder), bilateral (soppgelé, noen chordater) og spiralknusing (nemerteaner, annelids, mange bløtdyr), og disse formene for knusing avhenger av knusingsplanene. Derfor består morulaene deres av forskjellig antall celler. I tillegg dannes en struktur kalt trofoblast fra noen av cellene, hvis celler gir næring til embryoet og, takket være enzymer, også sikrer sistnevntes penetrasjon inn i livmorveggen. Hos mennesker skjer festing av morula til livmorveggen på den 7. dagen etter befruktning. Senere løsner trofoblastcellene fra embryoet og danner en vesikkel, som er fylt med væske fra livmorvevet.

Et karakteristisk trekk ved knusing er at betydelig cellevekst ikke forekommer. Derfor ligger den biologiske betydningen av dette stadiet i det faktum at fra en stor celle, som er egget, dannes det mindre celler der forholdet mellom cytoplasma og kjerne reduseres. Som et resultat av dette oppstår en endring i topologien til cytoplasmatiske komplekser i blastomerer, noe som skaper et nytt cytoplasmatisk miljø for kjernene.

Fragmenteringen av zygoten ender med dannelsen av en flercellet struktur kalt blastula (fra det greske blastos - spire). Denne strukturen er formet som en vesikkel, bestående av et enkelt lag med celler kalt blastoderm. Nå kalles disse cellene embryonale. Blastulaen er lik egget i størrelse. I løpet av fragmenteringsperioden øker antallet kjerner og den totale mengden DNA øker. På slutten av blastulastadiet syntetiseres også en liten mengde mRNA og tRNA, men nye ribosomer og ribosomalt RNA er ennå ikke påvist før gastrulasjonsstart, eller hvis de oppdages, da i ubetydelige mengder.

Gastrulation. Gastrulasjon (fra det greske gastre-karhulen) er prosessen med bevegelse av embryonale celler etter dannelsen av blastulaen, som er ledsaget av dannelsen av to eller tre (avhengig av dyretypen) lag av embryoet eller så -kalt kimlag

Gastrulasjon er preget av en økning i intensiteten av metabolisme sammenlignet med fragmentering med 2-3 ganger. Syntesen av mRNA, rRNA, ribosomer og proteiner øker kraftig.

Utviklingen (gastrulering) av isolecithale egg skjer ved invaginasjon (invaginasjon) av den vegetative polen inn i blastulaen, som et resultat av at de motsatte polene nesten smelter sammen, og blastocoel (blastula-hulen) nesten forsvinner eller helt forsvinner. Det ytre laget av embryonale celler kalles ektoderm (fra gresk ectos - utside, derma - hud) eller ytre kimlag, mens det indre laget kalles endoderm (fra gresk entos - innvendig) eller indre kimlag. Hulrommet som dannes i dette tilfellet kalles gastrocoel, eller primærtarmen, hvor inngangen kalles blastopore (primær munn).

Utviklingen av to kimlag er karakteristisk for svamper og coelenterater. I løpet av gastrulasjonsperioden er imidlertid chordater preget av utviklingen av det tredje kimlaget - mesoderm (fra gresk mesos - midten), dannet mellom ektoderm og endoderm

Gastrulasjon er en nødvendig forutsetning for påfølgende utviklingsstadier, siden den bringer celler i en posisjon som gjør det mulig å danne organer. Det embryonale materialet differensiert i tre embryonale anlag gir opphav til alle vev og organer i det utviklende embryoet.

Histogenese og organogenese

Utviklingen (differensiering) av kimlag under embryogenese er ledsaget av dannelsen av forskjellige vev og organer fra dem. Spesielt overhuden i huden, negler og hår, talg- og svettekjertler, nervesystemet (hjerne, ryggmarg, ganglier, nerver), reseptorceller i sanseorganene, øyelinsen, munnens epitel. , nesehulen og anus, tannemalje. Fra endodermen utvikles epitelet i spiserøret, magesekken, tarmen, galleblæren, luftrøret, bronkiene, lungene, urinrøret, samt leveren, bukspyttkjertelen, skjoldbruskkjertelen, biskjoldbruskkjertlene og thymuskjertlene. Fra mesodermen utvikles glatte muskler, skjelett- og hjertemuskler, dermis, bindevev, bein og brusk, tanntann, blod og blodårer, mesenterium, nyrer, testikler og eggstokker. Hos mennesker er hjernen og ryggmargen de første som skilles. 26 dager etter eggløsning er lengden på det menneskelige embryoet omtrent 3,5 mm. I dette tilfellet er rudimentene til armene allerede synlige, men rudimentene til bena begynner akkurat å utvikle seg. 30 dager etter eggløsning er lengden på embryoet allerede 7,5 mm. På dette tidspunktet er det allerede mulig å skille segmenteringen av lemknopper, optiske kopper, hjernehalvdeler, lever, galleblæren og til og med inndelingen av hjertet i kamre.

I et åtte ukers menneskelig embryo, med en lengde på ca. 40 mm og en vekt på ca. 5 g, vises nesten alle kroppsstrukturer. Organogenese slutter ved slutten av embryonalperioden. På dette tidspunktet får embryoet i utseende funksjoner som ligner på en person.

Lengden på et 12-ukers menneskefoster er allerede omtrent 87 mm, og vekten er omtrent 45 g. Videre vekst og utvikling av fosteret fortsetter. For eksempel, ved den fjerde utviklingsmåneden, vises hår, og i den 20. uken begynner blodceller å dannes.

Hvis den definitive orale åpningen dannes på stedet for den primære munnen (blastopore), kalles disse dyrene protostomer (ormer, bløtdyr, leddyr). Hvis den definitive munnen er dannet på motsatt sted, kalles disse dyrene deuterostome (echinoderms, chordates).

For å sikre embryoets forbindelse med miljøet, utvikler det såkalte provisoriske organer, som eksisterer midlertidig. Avhengig av typen egg, er de provisoriske organene forskjellige strukturer. Hos fisk, krypdyr og fugler er plommesekken det provisoriske organet. Hos pattedyr dannes plommesekken i begynnelsen av embryogenese, men utvikler seg ikke. Senere reduseres det. Under evolusjonen utviklet krypdyr, fugler og pattedyr embryonale membraner som gir beskyttelse og næring til embryoer (fig. 91). Hos pattedyr, inkludert mennesker, er disse embryonale membranene ark av vev som utvikler seg fra embryoets kropp. Det er tre slike membraner - amnion, chorion og allantois. Den ytre membranen til embryoet kalles chorion. Det vokser inn i livmoren. Stedet for størst vekst inn i livmoren kalles morkaken. Embryoet er koblet til morkaken gjennom navlestrengen eller navlestrengen, som inneholder blodårer som sørger for blodsirkulasjon i placenta. Amnion utvikler seg fra det indre laget, og allantois utvikler seg mellom amnion og chorion. Rommet mellom embryoet og amnion, kalt fostervannshulen, inneholder væske (fostervann). Denne væsken inneholder embryoet og deretter fosteret frem til fødselen. Metabolisme av fosteret er sikret gjennom morkaken.

Den formative interaksjonen mellom delene av embryoet er basert på visse koordinerte metabolske prosesser. Utviklingsmønsteret er heterokroni, som forstås som den forskjellige dannelsen av organvinkler over tid og den forskjellige intensiteten av deres utvikling. De organene og systemene som burde begynne å fungere tidligere utvikler seg raskere. For eksempel, hos mennesker utvikler rudimentene til de øvre lemmer seg raskere enn rudimentene til de nedre.

Mors levekår har stor innflytelse på utviklingen av embryo og foster. Embryoet er ekstremt følsomt for ulike påvirkninger. Derfor er det såkalte kritiske perioder, det vil si perioder der embryoene, og deretter fruktene, er mest følsomme for skadelige faktorer. For mennesker er de kritiske periodene med embryonal ontogenese de første dagene etter befruktning, tidspunktet for morkakedannelse og fødsel, og de skadelige faktorene er alkohol, giftige stoffer, oksygenmangel, virus, bakterier, patogene protozoer, helminths og andre faktorer. Disse faktorene virker teratogene og fører til misdannelser og forstyrrelser i normal utvikling.

Siden Hippokrates tid (5. århundre f.Kr.) har spørsmålet om årsakene som initierer fødselen av et foster blitt diskutert. Spesielt foreslo Hippokrates selv at fosterutvikling setter i gang sin egen fødsel. Det siste eksperimentelle arbeidet fra engelske forskere, utført på sau, har vist at hos sau styres initieringen av lamming av hypothalamus + hypofysen + fosterets binyrekompleks. Skader på hypothalamuskjernene, fjerning av fremre del av hypofysen eller binyrene forlenger svangerskapet til sauer. Tvert imot, administrering av adenokortikotropt hormon (et sekresjon fra hypofysen fremre) eller kortisol (et sekresjon fra binyrene) til sauer forkorter varigheten av svangerskapet.

Så, i prosessen med utvikling av høyere eukaryoter, gir en enkelt befruktet zygotcelle, under videre utvikling som et resultat av mitose, opphav til celler av forskjellige typer - epitel, nerve, bein, blodceller og andre, som er preget av en variasjon av morfologi og makromolekylær sammensetning. Imidlertid er det også karakteristisk for celler av forskjellige typer at de inneholder de samme settene med gener, men er høyt spesialiserte, og utfører kun en eller flere spesifikke funksjoner, dvs. Noen gener "virker" i cellene, andre er inaktive. For eksempel er det bare røde blodceller som er spesifikke i syntese og lagring av hemoglobin.

På samme måte er det bare epidermale celler som syntetiserer keratin. Det har derfor lenge oppstått spørsmål om den genetiske identiteten til kjernene til somatiske celler og om kontrollmekanismene for utviklingen av befruktede egg som en forutsetning for å forstå mekanismene som ligger til grunn for celledifferensiering.

Siden 50-tallet har mange laboratorier utført eksperimenter på vellykket transplantasjon av somatiske cellekjerner til egg som er kunstig fratatt sine egne kjerner. En studie av DNA fra kjernene til forskjellige differensierte celler viste at i nesten alle tilfeller inneholder genomene de samme settene med sekvenser av nukleotidpar. Bare unntak er kjent når røde blodlegemer fra pattedyr mister kjernene i løpet av siste differensieringsstadium. Men på dette tidspunktet er pools av vedvarende hemoglobin-mRNA allerede syntetisert, slik at kjernene ikke lenger er nødvendige for røde blodlegemer. Andre eksempler inkluderer immunglobulin og T-celle gener som modifiseres under utvikling.

En av de viktigste stadiene i retning av å forstå kontrollmekanismene for embryonal ontogenese var resultatene av eksperimenter utført i 1960-70. Engelsk forsker D. Gurdon for å finne ut om kjernene til somatiske celler har evnen til å sikre videre utvikling av egg dersom disse kjernene introduseres i egg som deres egne kjerner tidligere er fjernet fra. Et diagram av et av disse eksperimentene er vist, der kjernene til somatiske celler i en rumpetroll ble transplantert inn i froskeegg med kjernene tidligere fjernet. Disse eksperimentene viste at kjernene til somatiske celler faktisk er i stand til å sikre videre utvikling av egg, siden de viste seg å kunne befrukte egg og "tvinge" dem til å utvikle seg videre. Dette demonstrerte muligheten for å klone dyr.

Senere utførte andre forskere eksperimenter der det ble vist at overføringen av individuelle blastomerer fra 8- og 16-dagers embryoer fra sauer av én rase til den anukleerte halvdelen av egget (etter å ha kuttet sistnevnte i to) av en annen rase var ledsaget av dannelsen av levedyktige embryoer med påfølgende fødsel av lam.

I begynnelsen av 1997 viste engelske forfattere at introduksjonen av somatiske cellekjerner (celler fra embryoer, fostre og jur fra voksne sauer) i kunstig denukleerte saueegg, og deretter implantasjonen av således befruktede egg i livmoren til sauer er ledsaget av forekomsten av graviditet med påfølgende fødsel av lam.

Evaluering av disse resultatene viser at pattedyr kan reproduseres aseksuelt, og produsere avkom av dyr hvis celler inneholder kjernefysisk materiale av fars eller mors opprinnelse, avhengig av kjønnet til donorsauen, i slike celler er kun cytoplasma og mitokondrier av mors opprinnelse. Denne konklusjonen har ekstremt viktig generell biologisk betydning og utvider vårt syn på reproduksjonspotensialet til dyr. Men det er også viktig å legge til at vi snakker om genetiske manipulasjoner som ikke finnes i naturen. På den annen side, i praktiske termer, representerer disse genetiske manipulasjonene en direkte måte å klone høyt organiserte dyr med ønskede egenskaper, noe som er av stor økonomisk betydning. I medisinske termer kan denne ruten bli brukt i fremtiden for å overvinne mannlig infertilitet.

Så den genetiske informasjonen som er nødvendig for normal utvikling av embryoet går ikke tapt under celledifferensiering. Somatiske celler har med andre ord en egenskap som kalles totipotens, det vil si at genomet deres inneholder all informasjonen de mottok fra det befruktede egget som ga dem opphav som følge av differensiering. Tilstedeværelsen av disse dataene betyr utvilsomt at celledifferensiering er underlagt genetisk kontroll.

Det er fastslått at intensiv proteinsyntese etter befruktning i de fleste eukaryoter ikke er ledsaget av mRNA-syntese. Studiet av oogenese hos virveldyr, spesielt. Hos amfibier er det vist at intens transkripsjon skjer selv under profase I (spesielt diploten) av meiose. Derfor lagres gentranskripsjoner i form av mRNA- eller pro-mRNA-molekyler i eggene i en sovende tilstand. Det er fastslått at i embryonale celler oppstår den såkalte asymmetriske delingen, som består i at delingen av en embryonal celle gir opphav til to celler, hvorav kun én arver proteiner som er involvert i transkripsjon. Således fører ulik fordeling av transkripsjonsfaktorer mellom datterceller til uttrykk av forskjellige sett med gener i dem etter deling, dvs. til celledifferensiering.

Hos amfibier, og kanskje hos de fleste virveldyr, etableres de genetiske programmene som kontrollerer tidlig utvikling (før blastulastadiet) under oogenese. Senere utviklingsstadier, når cellulær differensiering begynner (fra ca. gastrulastadiet), krever nye programmer for genuttrykk. Dermed er celledifferensiering assosiert med omprogrammering av genetisk informasjon i en eller annen retning.

Et karakteristisk trekk ved celledifferensiering er at det irreversibelt fører til en eller annen celletype. Denne prosessen kalles bestemmelse og er også under genetisk kontroll, og som det nå antas, reguleres celledifferensiering og -bestemmelse av interaksjon av celler basert på signaler utført av peptidvekstfaktorer gjennom tyrosinkinasereseptorer. Det finnes sikkert mange slike systemer. Den ene er at differensieringen av muskel- og nerveceller reguleres av nevroreguliner, som er membranproteiner som virker gjennom en eller flere tyrosinkinasereseptorer.

Genetisk kontroll besluttsomhet er også demonstrert ved eksistensen av såkalte homeiotrope eller homeotiske mutasjoner, som, som vist hos insekter, forårsaker endringer i bestemmelsen i spesifikke imaginale skiver. Som et resultat utvikler noen kroppsdeler malplasserte. For eksempel, i Drosophila transformerer mutasjoner bestemmelsen av antenneskiven til en skive som utvikler seg til vedlegget til et lem som strekker seg fra hodet. Hos insekter av slekten Ophthalmoptera kan vingestrukturer utvikle seg fra øyeskiven. Hos mus er det vist eksistensen av en genklynge (kompleks) Hox, som består av 38 gener og kontrollerer utviklingen av lemmer.

Spørsmålet om regulering av genaktivitet under embryonal utvikling er av uavhengig betydning. Det antas at under differensiering virker gener til forskjellige tider, noe som uttrykkes i transkripsjon av forskjellige mRNA i forskjellige differensierte celler, dvs. undertrykkelse og derepresjon av gener finner sted. For eksempel er antall gener transkribert til RNA i kråkebolleblastocytter 10 %, i rotteleverceller er det også 10 %, og i thymusceller fra storfe er det 15 %. Det antas at ikke-histonproteiner er involvert i kontrollen av transkripsjonsstatusen til gener. Følgende data støtter denne antakelsen. Når kromatinet til celler i fase transkriberes i et in vitro-system, syntetiseres kun histon-mRNA, etterfulgt av histoner. Tvert imot, når kromatinet til celler fra G 1-fasen brukes, syntetiseres ikke histon-mRNA. Når ikke-histonproteiner fjernes fra G1-fasekromatin og erstattes av ikke-histonkromosomale proteiner syntetisert i S-fasen, syntetiseres histon-mRNA etter transkripsjon av slikt kromatin in vitro. Dessuten, når ikke-histonproteiner stammer fra G 1-faseceller, og DNA og histoner fra S-faseceller, syntetiseres ingen histon-mRNA. Disse resultatene indikerer at ikke-histonproteiner inneholdt i kromatin bestemmer evnen til å transkribere gener som koder for histoner. Derfor antas det at ikke-histone kromosomale proteiner kan spille en viktig rolle i reguleringen og uttrykket av gener i eukaryoter.

Tilgjengelige data tyder på at protein- og steroidhormoner er involvert i reguleringen av transkripsjon hos dyr. Protein (insulin) og steroid (østrogon og testosteron) hormoner er to signalsystemer som brukes i intercellulær kommunikasjon. Hos høyerestående dyr syntetiseres hormoner i spesialiserte sekretoriske celler. Når de slippes ut i blodet, kommer de inn i vevet; siden molekylene av proteinhormoner er relativt store i størrelse, trenger de ikke inn i cellene. Derfor formidles deres effekter av reseptorproteiner lokalisert i membranene til målceller og intracellulære nivåer av syklisk AMP (cAMP). Tvert imot er steroidhormoner små molekyler, som et resultat av at de lett trenger inn i celler gjennom membraner. Når de først er inne i cellene, binder de seg til spesifikke reseptorproteiner som bare finnes i cytoplasmaet til målceller. Det antas at hormon + proteinreseptorkomplekser, konsentrert i kjernene til målceller, aktiverer transkripsjonen av spesifikke gener gjennom interaksjon med visse ikke-histonproteiner som binder seg til promoterregionene til spesifikke gener. Følgelig frigjør binding av hormon + proteinkomplekset (proteinreseptor) til ikke-histonproteiner promoterområdene for bevegelse av RNA-polymerase. Ved å oppsummere dataene om den genetiske kontrollen av embryonalperioden i ontogenesen av organismer, kan vi konkludere med at dens forløp styres av differensiell på- og avkobling av virkningen av gener i forskjellige celler (vev) gjennom deres derepresjon og undertrykkelse.

Postembryonisk periode

Etter fødselen av en organisme begynner dens postembryonale utvikling (postnatal for mennesker), som i forskjellige organismer varer fra flere dager til hundrevis av år, avhengig av deres art. Følgelig er forventet levealder en art som er karakteristisk for organismer som ikke er avhengig av nivået på deres organisasjon

Ved postembryonal ontogenese skilles det mellom ungdoms- og pubertetsperioden, samt aldersperioden, som ender med døden.

Ungdomstid. Denne perioden (fra latin juvenilis - ung) bestemmes av tiden fra organismens fødsel til puberteten. Det forekommer forskjellig i forskjellige organismer og avhenger av typen ontogenese av organismene. Denne perioden er preget av enten direkte eller indirekte utvikling.

Når det gjelder organismer preget av direkte utvikling (mange virvelløse dyr, fisk, krypdyr, fugler, pattedyr, mennesker), ligner de klekket fra eggmembraner eller nyfødte voksne former, og skiller seg fra sistnevnte bare i mindre størrelser, så vel som underutvikling av individuelle organer og ufullkomne proporsjoner kropp

Et karakteristisk trekk ved veksten i ungdomsperioden av organismer som er utsatt for direkte utvikling er at antall og størrelse på celler øker, og proporsjonene til kroppen endres. Veksten av forskjellige menneskelige organer er ujevn. For eksempel slutter hodeveksten i barndommen, bena når proporsjonal størrelse med omtrent 10 år. De ytre kjønnsorganene vokser veldig raskt mellom 12 og 14 år. Det skilles mellom bestemt og ubestemt vekst. En viss vekst er karakteristisk for organismer som slutter å vokse ved en viss alder, for eksempel insekter, pattedyr, mennesker. Ubestemt vekst er karakteristisk for organismer som vokser gjennom hele livet, for eksempel bløtdyr, fisk, amfibier, krypdyr og mange typer planter.

Ved indirekte utvikling gjennomgår organismer transformasjoner kalt metamorfoser (fra latin metamorfose - transformasjon). De representerer modifikasjoner av organismer under utvikling. Metamorfoser er mye funnet i coelenterates (hydra, maneter, korallpolypper), flatormer (fasciola), rundormer (rundormer), bløtdyr (østers, blåskjell, blekksprut), leddyr (kreps, elvekrabber, hummer, reker, skorpioner, edderkopper, edderkopper). , insekter) og til og med i noen kordater (kappdyr og amfibier). I dette tilfellet skilles komplette og ufullstendige metamorfoser. De mest uttrykksfulle formene for metamorfose er observert hos insekter som gjennomgår både ufullstendig og fullstendig metamorfose.

Ufullstendig transformasjon er en utvikling der en organisme dukker opp fra eggeskallene, hvis struktur ligner strukturen til en voksen organisme, men størrelsen er mye mindre. En slik organisme kalles en larve. Under vekst- og utviklingsprosessen øker størrelsen på larvene, men det eksisterende kitiniserte dekselet forhindrer en ytterligere økning i kroppsstørrelsen, noe som fører til smelting, det vil si utskillelse av det kitiniserte dekket, under hvilket det er en myk kutikula. Sistnevnte retter seg ut, og dette er ledsaget av en økning i størrelsen på dyret. Etter flere fløtinger når dyret modenhet. Ufullstendig transformasjon er typisk for eksempel ved utvikling av veggedyr

Fullstendig metamorfose er en utvikling der en larve frigjøres fra eggeskallene, vesentlig forskjellig i struktur fra de voksne. For eksempel, hos sommerfugler og mange insekter er larvene larver. Larver er utsatt for smelting, og kan smelte flere ganger, og deretter bli til pupper. Fra sistnevnte utvikles voksne former (imago), som ikke skiller seg fra de opprinnelige.

Hos virveldyr oppstår metamorfose blant amfibier og beinfisk. Larvestadiet er preget av tilstedeværelsen av provisoriske organer som enten gjentar egenskapene til forfedrene eller har en tydelig adaptiv betydning. For eksempel er en rumpetroll, som er larveformen til en frosk og gjentar egenskapene til den opprinnelige formen, preget av en fiskelignende form, tilstedeværelsen av gjellepust og én sirkel av blodsirkulasjon. De adaptive egenskapene til rumpetroll er sugene og lange tarmene deres. Det er også karakteristisk for larveformer at de, sammenlignet med voksne former, er tilpasset livet under helt andre forhold, og inntar en annen økologisk nisje og en annen plass i næringskjeden. For eksempel har froskelarver gjelleånding, mens voksne former har lungeånding. I motsetning til voksne former, som er rovdyr, lever froskelarver på plantemat.

Hendelsesforløpet i utviklingen av organismer kalles ofte livssykluser, som kan være enkle eller komplekse. De enkleste utviklingssyklusene er karakteristiske for for eksempel pattedyr, når en organisme utvikler seg fra et befruktet egg, som igjen produserer egg osv. Komplekse biologiske sykluser er sykluser hos dyr, som er preget av utvikling med metamorfose. Kunnskap om biologiske sykluser er av praktisk betydning, spesielt i tilfeller hvor organismer er patogener eller bærere av patogener i dyr og planter.

Utvikling og differensiering assosiert med metamorfose er et resultat av naturlig utvalg, på grunn av at mange larveformer, for eksempel insektlarver og froskerompetroll, er bedre tilpasset miljøet enn voksne kjønnsmodne former.

Pubertet. Denne perioden kalles også moden, og den er assosiert med organismers seksuelle modenhet. Utviklingen av organismer i denne perioden når sitt maksimum.

Vekst og utvikling i den postembryonale perioden er sterkt påvirket av miljøfaktorer. For planter er de avgjørende faktorene lys, fuktighet, temperatur, mengde og kvalitet på næringsstoffene i jorda. For dyr er riktig fôring av største betydning (tilstedeværelsen av proteiner, karbohydrater, lipider, mineralsalter, vitaminer, mikroelementer i fôret). Oksygen, temperatur, lys (syntese av vitamin D) er også viktig.

Veksten og individuell utvikling av dyreorganismer er gjenstand for nevrohumoral regulering av humorale og nervøse reguleringsmekanismer. Hormonlignende aktive stoffer kalt fytohormoner er oppdaget i planter. Sistnevnte påvirker de vitale funksjonene til planteorganismer.

I dyreceller syntetiseres det under deres livsprosesser kjemisk aktive stoffer som påvirker livsprosessene. Nerveceller til virvelløse dyr og virveldyr produserer stoffer som kalles nevrosekret. De endokrine eller indre sekresjonskjertlene skiller også ut stoffer som kalles hormoner. Endokrine kjertler, spesielt de som er relatert til vekst og utvikling, reguleres av nevrosekret. Hos leddyr er reguleringen av vekst og utvikling veldig godt illustrert av hormoners effekt på molting. Syntesen av larvesekresjoner av celler reguleres av hormoner som samler seg i hjernen. En spesiell kjertel hos krepsdyr produserer et hormon som hemmer molting. Nivåene av disse hormonene bestemmer hyppigheten av molting. Hos insekter er det etablert hormonell regulering av eggmodning og diapause.

Hos virveldyr er de endokrine kjertlene hypofysen, pinealkjertelen, skjoldbruskkjertelen, biskjoldbruskkjertelen, bukspyttkjertelen, binyrene og gonader, som er nært beslektet med hverandre.Hypofysen hos virveldyr produserer gonadotropt hormon, som stimulerer aktiviteten til gonadene. Hos mennesker påvirker hypofysehormonet veksten. Med en mangel utvikler dvergisme, med et overskudd utvikler gigantisme. Pinealkjertelen produserer et hormon som påvirker sesongmessige svingninger i den seksuelle aktiviteten til dyr. Skjoldbruskhormon påvirker metamorfosen av insekter og amfibier. Hos pattedyr fører underutvikling av skjoldbruskkjertelen til vekstretardasjon og underutvikling av kjønnsorganene. Hos mennesker, på grunn av en defekt i skjoldbruskkjertelen, er forbening og vekst forsinket (dvergvekst), puberteten oppstår ikke, og mental utvikling stopper opp (kretinisme). Binyrene produserer hormoner som påvirker metabolisme, vekst og differensiering av celler. Gonadene produserer kjønnshormoner som bestemmer sekundære seksuelle egenskaper. Fjerning av gonadene fører til irreversible endringer i en rekke egenskaper. For eksempel hos kastrerte haner stopper kammens vekst og det seksuelle instinktet går tapt. En kastrert mann får en ytre likhet med en kvinne (skjegg og hår på huden vokser ikke, fett avsettes på brystet og bekkenområdet, stemmens klang blir bevart, etc.).

Plantefytohormoner er auxiner, cytokininer og gibberelliner. De regulerer cellevekst og -deling, dannelsen av nye røtter, blomsterutvikling og andre egenskaper hos planter.

I alle perioder med ontogenese er organismer i stand til å gjenopprette tapte eller skadede kroppsdeler. Denne egenskapen til organismer kalles regenerering, som kan være fysiologisk og reparerende.

Fysiologisk regenerering- Dette er erstatning av tapte kroppsdeler i prosessen med vital aktivitet av kroppen. Regenereringer av denne typen er svært vanlig i dyreverdenen. For eksempel, i leddyr er det representert av molting, som er assosiert med vekst. Hos reptiler kommer regenerering til uttrykk i erstatning av halen og skjellene, hos fugler - fjær, klør og sporer. Hos pattedyr er et eksempel på fysiologisk regenerering den årlige utgytelsen av gevir fra hjort.

Reparativ regenerering- dette er restaurering av en kroppsdel ​​som ble revet vekk med vold. Regenerering av denne typen er mulig hos mange dyr, men dens manifestasjoner varierer. For eksempel er det vanlig i hydraer og er assosiert med reproduksjonen av sistnevnte, siden hele organismen regenererer fra en del. I andre organismer manifesterer regenerering seg i form av evnen til individuelle organer til å komme seg etter tap av en del. Hos mennesker har epitel-, binde-, muskel- og benvev en ganske høy regenererende evne.

Planter av mange arter er også i stand til regenerering. Data om regenerering er av stor betydning ikke bare i biologi. De er mye brukt i landbruk, medisin, spesielt innen kirurgi.

Alderdom som et stadium av ontogenese. Alderdom er det nest siste stadiet av dyrs ontogenese, og varigheten bestemmes av den totale levetiden, som er et artskjennetegn og som varierer mellom forskjellige dyr. Alderdom har blitt studert mest nøyaktig hos mennesker.

Det finnes en rekke definisjoner av menneskelig alderdom. Spesielt er en av de mest populære definisjonene at alderdom er akkumulering av suksessive endringer som følger med en økning i en organismes alder og øker sannsynligheten for sykdom eller død. Vitenskapen om menneskelig aldring kalles gerontologi (fra gresk geron - gammel mann, gammel mann, logos - vitenskap). Dens oppgave er å studere mønstrene for aldersovergang mellom modenhet og død.

Vitenskapelig forskning innen gerontologi strekker seg til ulike områder, fra studier av endringer i aktiviteten til cellulære enzymer til klargjøring av påvirkningen av psykologiske og sosiologiske avbøtinger i miljøstress på atferden til gamle mennesker.

Når det gjelder mennesker, skilles det mellom fysiologisk alderdom, alderdom knyttet til kalenderalder, og for tidlig aldring forårsaket av sosiale faktorer og sykdommer. I samsvar med WHO-anbefalingene bør en eldre person anses å være rundt 60-75 år gammel, og gammel - 75 år eller mer.

Menneskelig alderdom er preget av en rekke ytre og indre tegn.

Blant de ytre tegnene på alderdom er de mest merkbare en reduksjon i glattheten av bevegelser, endringer i holdning, en reduksjon i hudens elastisitet, kroppsvekt, fasthet og elastisitet i muskler, utseendet av rynker i ansiktet og andre deler av huden. kroppen, og tanntap. Så, for eksempel, ifølge generaliserte data, mister en person i en alder av 30 2 tenner (som et resultat av tap), ved 40 år - 4 tenner, ved 50 år - 8 tenner og ved 60 år - 11 tenner. Det første signalsystemet gjennomgår merkbare endringer (sanseorganenes skarphet er sløvet). For eksempel er den maksimale avstanden der friske mennesker skiller visse identiske lyder 12 m ved 20-30 år, 10 m ved 50 år, 7 m ved 60 år, og bare 4 m ved 70 år. Endringer merkbare også et andre signalsystem (taleintonasjonen endres, stemmen blir matt).

Blant de indre tegnene bør vi først og fremst nevne tegn som omvendt utvikling (involusjon) av organer. Det er en reduksjon i størrelsen på leveren og nyrene, antall nefroner i nyrene reduseres (ved 80 års alder, nesten halvparten), noe som reduserer funksjonaliteten til nyrene og påvirker vann-elektrolyttmetabolismen. Elastisiteten til blodårene avtar, blodperfusjon av vev og organer avtar, og perifer vaskulær motstand øker. Uorganiske salter hoper seg opp i beinene, brusken endres (kalsifiserer), og organenes evne til å regenerere avtar. Betydelige endringer skjer i cellene, deling og gjenoppretting av deres funksjonelle tone reduseres, vanninnholdet reduseres, aktiviteten til cellulære enzymer reduseres, og koordinasjonen mellom assimilering og dissimilering blir forstyrret. I hjernen blir proteinsyntesen forstyrret, noe som resulterer i dannelsen av unormale proteiner. Viskositeten til cellemembraner øker, syntesen og utnyttelsen av kjønnshormoner forstyrres, og det skjer endringer i strukturen til nevronene. Strukturelle endringer i bindevevsproteiner og endringer i elastisiteten til dette vevet forekommer. Immunologiske reaksjoner svekkes, og muligheten for autoimmune reaksjoner øker. Funksjonene til de endokrine systemene, spesielt gonadene, er redusert.

Ønsket om å forstå naturen av aldring av kroppen har eksistert i lang tid. I antikkens Hellas trodde Hippokrates at aldring var assosiert med overflødig mat og utilstrekkelig eksponering for frisk luft. Aristoteles mente at aldring er assosiert med kroppens forbruk av termisk energi. Betydningen av mat som en faktor i aldring ble også bemerket av Galen. Men i lang tid var det ikke nok vitenskapelige data til å objektivt forstå dette problemet. Først på 1800-tallet. Det har vært en viss fremgang i studiet av aldring, og teorier om aldring har begynt å bli formulert.

En av de første mest kjente teoriene om aldring av menneskekroppen er teorien til den tyske legen H. Hufeland (1762-1836), som bemerket viktigheten av arbeid i lang levetid. Vi har hørt hans uttalelse om at ikke en eneste lat person levde til alderdommen. Enda mer kjent er den endokrine teorien om aldring, som stammer fra eksperimenter utført i midten av forrige århundre av Berthold (1849), som viste at transplantasjon av testikler fra ett dyr til et annet er ledsaget av utviklingen av sekundære seksuelle egenskaper. Senere hevdet den franske fysiologen C. Brown Secard (1818-1894), basert på resultatene av å injisere seg selv med ekstrakter fra testiklene, at disse injeksjonene hadde en gunstig og foryngende effekt. På begynnelsen av 1900-tallet. Det er allerede en tro på at utbruddet av alderdom er assosiert med utryddelsen av aktiviteten til de endokrine kjertlene, spesielt gonadene. På 20-30-tallet. Basert på denne troen har mange operasjoner blitt utført i forskjellige land for å forynge eldre eller gamle mennesker. For eksempel bandt G. Steinach i Østerrike opp sædstrengene til menn, noe som førte til opphør av ytre sekresjon av gonadene og, visstnok, til en viss foryngelse. S.A. Voronov i Frankrike transplanterte testikler fra unge dyr til gamle og fra aper til menn, og Tushnov i USSR forynget haner ved å injisere dem med histolysater av gonadene. Alle disse operasjonene førte til noen effekter, men bare midlertidige. Etter disse påvirkningene fortsatte aldringsprosessen, og enda mer intenst.

På begynnelsen av vårt århundre oppsto den mikrobiologiske teorien om aldring, skaperen av denne var I. I. Mechnikov, som skilte mellom fysiologisk og patologisk alderdom. Han mente at menneskelig alderdom er patologisk, det vil si for tidlig. Grunnlaget for I. I. Mechnikovs ideer var læren om ortobiose (Orthos - korrekt, bios - liv), ifølge hvilken hovedårsaken til aldring er skade på nerveceller av rusprodukter dannet som et resultat av forråtnelse i tykktarmen. Ved å utvikle læren om en normal livsstil (overholdelse av hygieneregler, regelmessig arbeid, avholdenhet fra dårlige vaner), foreslo I. I. Mechnikov også en måte å undertrykke forråtnende tarmbakterier ved å konsumere fermenterte melkeprodukter.

På 30-tallet Teorien om sentralnervesystemets rolle i aldring har blitt utbredt. Skaperen av denne teorien er I.P. Pavlov, som etablerte sentralnervesystemets integrerende rolle i organismenes normale funksjon. Tilhengere av I.P. Pavlov viste i forsøk på dyr at for tidlig aldring er forårsaket av nervøse sjokk og langvarig nervøs overbelastning.

Verdt å nevne er teorien om aldersrelaterte endringer i bindevev, formulert i disse årene av A.A. Bogomolets (1881-1946). Han mente at den fysiologiske aktiviteten til kroppen sikres av bindevev (beinvev, brusk, sener, leddbånd og fibrøst bindevev) og at endringer i cellenes kolloidale tilstand, tap av deres turgor osv. bestemmer aldersrelaterte endringer i organismer. Moderne data indikerer viktigheten av kalsiumakkumulering i bindevev, siden det bidrar til tap av elastisitet, samt fortykning av blodkar.

Moderne tilnærminger til å forstå essensen og mekanismene ved aldring er preget av utbredt bruk av data fra fysisk-kjemisk biologi og spesielt prestasjonene til molekylær genetikk. De vanligste moderne ideene om aldringsmekanismene koker ned til det faktum at i løpet av livet akkumuleres somatiske mutasjoner i kroppens celler, som et resultat av at syntesen av defekte proteiner eller ureparert DNA tverrbindinger med proteiner oppstår. Siden defekte proteiner spiller en desintegrerende rolle i cellulær metabolisme, fører dette til aldring. Når det gjelder dyrkede fibroblaster, har proteiner og mRNA assosiert med gamle celler vist seg å undertrykke DNA-syntese i unge fibroblaster.

Det er også en kjent hypotese om at aldring er et resultat av endringer i mitokondrielle metabolitter med påfølgende dysfunksjon av enzymer.

Hos mennesker har det vist seg at det finnes gener som bestemmer tidspunktet for utviklingen av arvelige degenerative prosesser forbundet med aldring. En rekke forskere mener at årsaken til aldring er endringer i kroppens immunologiske forsvarssystem, spesielt autoimmune reaksjoner på kroppsstrukturer som er av vital betydning. Til slutt, når de forklarer mekanismene for aldring, legger eksperter stor vekt på proteinskader forbundet med dannelsen av frie radikaler. Til slutt legges det noen ganger vekt på hydrolaser som frigjøres etter nedbrytning av lysosomer, som ødelegger celler.

Imidlertid er det ennå ikke laget en omfattende teori om aldring, siden det er klart at ingen av disse teoriene uavhengig kan forklare mekanismene for aldring.

Død. Døden er det siste stadiet av ontogenesen. Spørsmålet om død i biologien inntar en spesiell plass, fordi følelsen av død "... er fullstendig instinktiv i menneskets natur og har alltid vært en av menneskets største bekymringer" (I. I. Mechnikov, 1913). Dessuten var og er spørsmålet om død i sentrum for oppmerksomheten i all filosofisk og religiøs lære, selv om dødsfilosofien ble presentert forskjellig i forskjellige historiske tider. I den antikke verden argumenterte Sokrates og Platon for sjelens udødelighet, mens Aristoteles benektet Platons idé om sjelens udødelighet og trodde på den menneskelige ånds udødelighet, som fortsetter å leve etter en persons død.

Cicero og Seneca anerkjente også et fremtidig liv, men Marcus Aurelius betraktet døden som et naturfenomen som burde aksepteres uten klage. I forrige århundre trodde også I. Kant og I. Fichte (1762-1814) på ​​et fremtidig liv, og A. G. Hegel holdt fast ved troen på at sjelen er absorbert av et "absolutt vesen", selv om dette "vesens natur" er " ble ikke avslørt.

I samsvar med all kjent religiøs lære fortsetter en persons jordiske liv etter hans død, og en person må utrettelig forberede seg på denne fremtidige døden. Imidlertid trodde naturvitere og filosofer som ikke anerkjenner udødelighet og fortsatt tror at døden er, som I. I. Mechnikov gjentatte ganger har understreket, det naturlige utfallet av en organismes liv. En mer figurativ definisjon av døden er at den «... er en klar seier av meningsløshet over mening, kaos over verdensrommet» (V. Solovyov, 1894).

Vitenskapelig bevis tyder på at i encellede organismer (planter og dyr), bør død skilles fra opphør av deres eksistens. Døden er deres ødeleggelse, mens opphør av eksistens er forbundet med deres splittelse. Følgelig kompenseres skjørheten til encellede organismer av deres reproduksjon. Hos flercellede planter og dyr er død i ordets fulle betydning slutten på organismens liv.

Hos mennesker øker sannsynligheten for død i puberteten. Spesielt i utviklede land øker sannsynligheten for død nesten eksponentielt etter 28 år.

Det er klinisk og biologisk død av en person. Klinisk død kommer til uttrykk i tap av bevissthet, opphør av hjerteslag og pust, men de fleste celler og organer er fortsatt i live. Selvfornyelse av celler skjer og tarmperistaltikken fortsetter.

Klinisk død "når" ikke biologisk død, fordi den er reversibel, siden man kan "vende tilbake" til livet fra en tilstand av klinisk død. For eksempel blir hunder "returneret" til livet etter 5-6 minutter, mennesker - etter 6-7 minutter fra begynnelsen av klinisk død. Biologisk død kjennetegnes ved at den er irreversibel. Å stoppe hjerterytmen og pusten er ledsaget av opphør av selvfornyelsesprosesser, død og nedbrytning av celler. Imidlertid begynner ikke celledød i alle organer samtidig. Først dør hjernebarken, deretter dør epitelcellene i tarmene, lungene, leveren, muskelcellene og hjertet.

Tiltak for gjenopplivning (gjenoppliving) av organismer er basert på ideer om klinisk død, som er av eksepsjonell betydning i moderne medisin.

Levetid. Sammenligning av data om forventet levealder til forskjellige representanter for flora og fauna viser at blant planter og dyr lever forskjellige organismer for forskjellige tider. For eksempel lever urteaktige planter (ville og kultiverte) i én sesong. Tvert imot er treaktige planter preget av lengre levetid. For eksempel lever kirsebær 100 år, gran - 1000 år, eik - 2000 år, furu - opptil 3000-4000 år.

En rekke leddyrarter lever 40-60 år, mange fiskearter, for eksempel, stør lever 55-80 år, frosker - 16 år, krokodiller - 50-60 år, ville griser - 25 år, slanger og øgler - 25-30 år, fugler noen arter - opptil 100 år eller mer. Levetiden til pattedyr er kortere. For eksempel lever små husdyr 20-25 år, storfe - 30 år eller mer, hester - 30 år, hunder - 20 år eller mer, ulver - 15 år, bjørner - 50 år, elefanter - 100 år, kaniner - 10 år.

Blant pattedyr er mennesker de lengstlevende. Det er også bemerket i Bibelen at Methusalem levde til å være 969 år gammel, og den homeriske helten Nestor levde i tre menneskelige århundrer, Dando og en av Lak-Mei-kongene levde i mer enn 500 år.

Selvfølgelig er disse dataene unøyaktige. Faktisk var det mange mennesker som ble 115-120 år eller mer. Det er pålitelige tilfeller der noen mennesker til og med levde til 150 år. Samtidig opprettholder langlever ofte et høyt nivå av både fysiske og mentale evner. For eksempel skapte Platon, Michelangelo, Titian, I. Goethe og V. Hugo sine beste verk etter 75 år.

Det bemerkes at lang levetid ikke bare er karakteristisk for kaukasiere. Selv eldre forfattere bemerket at noen svarte levde 115-160 år eller mer.

Tilbake på 1700-tallet. Den sveitsiske fysiologen A. Haller (1708-1777) bemerket at en alder av hundre år har en familiefordeling, det vil si at lang levetid er en arvelig egenskap. Moderne data tilbakeviser ikke denne konklusjonen.

Når det gjelder mennesker, skilles det mellom naturlig levetid og gjennomsnittlig levetid. Naturlig forventet levealder forstås som antall år som en person ikke kan leve utover, selv om betingelsene for hans eksistens er de mest gunstige. I motsetning til dette representerer forventet levealder lengden på livet til individer i en bestemt gruppe, avbrutt av dødelighet.

I samsvar med eksisterende ideer er naturlig forventet levealder en artsspesifikk kvantitativ egenskap som er underlagt kontroll av genotypen.

Det antas at slik kontroll utføres i hver periode med ontogenese, og det første beviset for denne konklusjonen ble oppnådd tilbake på 60-tallet i eksperimenter på dyrking av humane fibroblaster (

Det antas at naturlig levetid er en evolusjonær tilegnelse av arten. Når det gjelder levetiden til individuelle individer, kommer forklaringen av slike tilfeller vanligvis ned til antakelsen om enten tilstedeværelsen av kombinasjoner av visse gener i genotypene til hundreåringer, eller tilstedeværelsen av et lite antall eller fullstendig fravær av mutasjoner i cellene deres.

Naturlig levetid bestemmes ved å fastslå lengden på en persons vekstperiode og forventet levealder. Det antas at en person vokser i omtrent 20 år, men lever, som hundreåringer viser, 5-7 ganger lenger. Veiledet av disse betraktningene, den sveitsiske fysiologen Haller tilbake på 1700-tallet. innrømmet at en person kan leve opptil 200 år. I.I. Mechnikov mente også at en person kan leve opptil 150 år, A.A. Bogomolets og I.I. Schmalhausen beregnet at den naturlige forventet levealder for en person skulle være 120-150 år. Imidlertid overlever bare noen få individer til 100-årsalderen. Derfor er den faktiske gjennomsnittlige levealderen, til tross for veksten, ikke sammenfallende med den naturlige forventet levealder.

En økning i forventet levealder påvirkes av en rekke faktorer (fruktbarhet, reduksjon i spedbarnsdødelighet, effektivitet av infeksjonskontroll, fremskritt innen kirurgi, forbedret ernæring og generelle levekår, reduksjon i dødelighet på grunn av ulykker), og disse faktorene er flere effektiv når det gjelder unge mennesker i en bestemt befolkning. Dette øker imidlertid ikke den naturlige forventet levealder.

Hovedårsakene til nedgangen i gjennomsnittlig levealder er spedbarnsdødelighet, samt dødelighet av sult, sykdom og utilstrekkelig medisinsk behandling.

Dødeligheten synker bratt mellom fødsel og pubertet, og øker deretter.I utviklede land øker dødeligheten nesten eksponentielt etter fylte 28 år.

Gjennomsnittlig levealder for de gamle grekerne og romerne var omtrent 30 år. Gjennomsnittlig levealder i Europa var på 1500-tallet. - 21 år gammel, på 1600-tallet. - 26 år gammel, på 1700-tallet. - 34 år. På slutten av 1800-tallet. det begynte sakte å øke. I 1988 var verdensgjennomsnittet 61 år, med 73 i industrialiserte land og bare 52 i Afrika. Men det finnes unntak når forventet levealder vokser ekstremt raskt og når svært høye nivåer, slik tilfellet var i Sverige og Japan

I medisinske termer er forventet levealder en indikator på helsen til en nasjon. USSR rangerte først i verden når det gjelder antall gamle mennesker. For eksempel var det per 1 million innbyggere 104 personer over 90 år, mens i England - 6, Frankrike - 7 og USA - 15 personer.

På grunn av endringer i forventet levealder skjer det i dag endringer i grensene for den yrkesaktive befolkningen sammenlignet med for eksempel 30-årene i vårt århundre. I mange land i verden er det også et gap mellom pensjonsalder og folks aktivitet, som et resultat av at folk i pensjonsalder fortsetter å jobbe i en eller annen form i mange land i verden. Dette er spesielt vanlig i vårt land.

I 1982 ble World Assembly on World Population holdt i Wien, hvor det ble formulert anslag om demografiske spørsmål frem til 2025. I samsvar med disse anslagene antas det at antall mennesker i alderen 60 år og eldre i verden sammenlignet med 1950 vil øke med 5 ganger, og for personer over 80 år - med 7 ganger. Med andre ord, ifølge dette internasjonale forumet, eldes verdens befolkning gradvis, og graden av befolkningens aldring varierer mellom ulike folk, land og regioner. Mønsteret er at jo lavere levestandard befolkningen har, desto raskere eldes den.

Geriatri er en av de medisinske vitenskapene som har som oppgave å utvikle måter å normalisere de skiftende funksjonene til den aldrende kroppen. Begynnelsen av geriatrien går langt tilbake, fordi selv Hippokrates i antikkens Hellas la stor vekt på moderasjon i maten, ved å ta luft- og vannbad. Etter ham ga mange kjente leger fra fortiden (Galen, Abu Ali ibn Sina og andre) også oppmerksomhet til geriatri. I dag utvikles geriatriske problemer i mange forskningsinstitusjoner rundt om i verden.

Til tross for fremskritt i å forstå det biologiske grunnlaget for aldring, har moderne geriatri ennå ikke metoder og midler for å påvirke normale fysiologiske prosesser som blekner med alderen. Derfor er geriatriens rolle begrenset til behandling av sykdommer som oppstår i høy alder og alderdom og utelukkelse (om mulig) av risikofaktorer som forårsaker for tidlig aldring.

Planteontogeni

Siden planter er ekstremt forskjellige, er de preget av spesifikke ontogenier. Vi kan si at innholdet av planteontogeni avhenger av deres taksonomiske tilhørighet.

Når det gjelder encellede planteorganismer (bakterier og andre), kan ontogeni bestemmes av cellens levetid over tid fra en deling til den neste. Delingen av en bakteriecelle i to datterceller kan vurderes som det siste stadiet av ontogenese, dvs. dens død. Imidlertid kan mange typer bakterier, som sporedannende bakterier, overleve lenge uten å reprodusere seg. Det er også kjent at cyanobakterier kan forbli levedyktige (uten deling) i bunnsedimentene til innsjøer og dammer i flere tiår.

Når det gjelder flercellede planter, som blomstrende planter, begynner ontogeni med fremveksten av embryoet i frøet og slutter med plantens død. Hos disse plantene består ontogenesen av en rekke perioder, som i hovedsak er aldersrelaterte. Spesielt skilles det mellom latente (hvilende frø), degenerative eller jomfruelige (tid fra frøspiring til første blomstring), generativ (tid fra første blomstring til siste) og senil eller senil (fra tap av evne til å blomstre til død) perioder. Innenfor disse periodene identifiseres en rekke stadier videre, hvor de viktigste er differensiering av blomsterstand og blomst (blomster), makro- og mikrosporogenese, makro- og mikrogametogenese, befruktning (zygogenese), dannelse av frukt og frø.

Det viktigste punktet under planteontogeni er morfogenese, som avhenger av deling og differensiering av stasjonære celler og som sikres av aktiviteten til meristemer, som fører til plantevekst i en eller annen grad gjennom hele livet. Under vekst skjer celledeling nesten utelukkende i meristem. Det er apikale og laterale meristemer. Apikale meristemer gir plantevekst hovedsakelig i lengde (høyde), mens laterale meristemer er ansvarlige for plantetykkelse. Den laterale meristem er kambium, fra cellene som ledende vev dannes av.

Ikke mindre viktig i ontogenese er prosessen med organogenese, det vil si dannelse og utvikling av røtter, stilker, blader og blomster. Det skal bemerkes at plantearten bestemmer tidspunktet og intensiteten for dannelsen og utviklingen av visse organer.

For eksempel, hos planter som gran, som vokser gjennom hele livet, foregår dannelsen av reproduksjonsorganer og befruktning med den påfølgende utviklingen av embryoet gjennom hele året, mens hos noen årlige angiospermer, hvis levetid bestemmes av en sesong, varigheten av disse prosessene er bare omtrent en måned eller flere mer. Veksten og delingen av planteceller påvirkes av lys, temperatur, tyngdekraft og andre faktorer.

Størrelsen, formen og plasseringen av embryoet i frøet er forskjellig for planter av forskjellige arter. Det samme kan sies om tilførselen av næringsstoffer i embryoet (fett, karbohydrater, proteiner).

Embryoet i frøet kan forbli i dvale i lang tid, noe som avhenger av dehydreringen av frøene.

Vedvarende spiring av frø av planter av forskjellige arter varierer generelt fra ett år til mange tiår. For eksempel forblir frøene til de blomstene som er viden kjent som asters levedyktige i ett år, mens frøene til mange hagevekster forblir levedyktige i flere år. Det er kjent at frø av kornplanter funnet i egyptiske begravelser forble levedyktige i flere årtusener.

Betingelsene for frøspiring (lys, temperatur, fuktighet, etc.) av planter av forskjellige arter er også betydelig forskjellige. For eksempel kan frøene til noen planter spire ved en temperatur på 0°C, mens frøene til andre planter trenger positive temperaturer.

Plantevekst og utvikling er underlagt regulering av fytohormoner (plantevekstregulatorer), som er signalmolekyler og inkluderer auxiner, gibberelliner, cytokininer, abscisinsyre og etylen. De listede forbindelsene blir enten syntetisert i celler eller transportert til målceller. Den største effekten av disse forbindelsene oppstår når de virker i kombinasjon. For eksempel stimulerer auxin, indolyleddiksyre, rotdannelse, men i kombinasjon med gibberellin fremmer det rotvekst i lengde, og i kombinasjon med cytokinin stimulerer det dannelse og vekst av sideknopper.

Opprinnelsen til reproduksjonsmetoder

Det antas at den eldste er aseksuell reproduksjon, spesielt vegetativ reproduksjon. Fra sistnevnte har reproduksjon ved sporulering utviklet seg, hvis utvilsomt fordel er at det gir bedre muligheter for bevaring av arter og spesielt for utvidelse av deres utbredelsesområde (spredning).

Seksuell reproduksjon er den mest effektive måten å reprodusere organismer på, og tillater "stokking" og kombinasjon av gener. Det antas at det utviklet seg fra aseksuell, dukket opp for rundt 1 milliard år siden, og de første stadiene i denne prosessen var assosiert med komplikasjonen i utviklingen av kjønnsceller. Primitive kjønnsceller var preget av utilstrekkelig morfologisk differensiering, som et resultat av at den ledende for mange organismer var isogami (fra det greske isos - like, gamos - ekteskap), da kjønnscellene var mobile isogameter, ennå ikke differensiert til mannlig og kvinnelig skjemaer. Isogami forekommer i en rekke protozoarter.

Deretter utviklet anisogami (fra det greske anisos - ulik, spill - ekteskap), preget av differensieringen av gameter som bare skiller seg fra hverandre i størrelse. Et eksempel på anisogami er dannelsen av kjønnsceller i en rekke protozoarter. Disse organismene har forskjellige kjønnsceller (makrogameter og mikrogameter).

På senere stadier av dyrenes evolusjon oppsto det skarpe forskjeller i mobilitet, form og størrelse på kjønnsceller, noe som er spesielt merkbart når det gjelder pattedyrs kjønnsceller. Det bør også legges til at pattedyr også har utviklet evnen til å produsere mannlige kjønnsceller i enorme mengder.

Den biologiske rollen til seksuell reproduksjon er ekstremt stor. Det er ingen tvil om at den har betydelige fordeler fremfor vegetativ formering og formering ved sporulering. Selv K. A. Timiryazev (1843-1920) trakk gjentatte ganger oppmerksomhet til seksuell reproduksjon som en enestående kilde til variasjon i organismer, siden under meiose finner genrekombinasjon sted, og når kjønnsceller forenes, dannes nye genkombinasjoner. Vi kan si at i naturen er seksuell reproduksjon dominerende sammenlignet med andre former for reproduksjon. Hos dyr som formerer seg seksuelt, opprettholdes reproduksjonsevnen i relativt lang tid. Så når det gjelder mennesker, forblir evnen til å reprodusere hos kvinner hovedsakelig til 40-45 år, og hos menn - nesten hele livet.

Siden seksuell reproduksjon krever to foreldre, forårsaker dette visse vanskeligheter med å møte partnere. Men i løpet av evolusjonen utviklet virveldyr, som en form for kompensasjon, også en rekke tilleggstilpasninger som letter overføringen av mannlige kjønnsceller til den kvinnelige reproduktive kanalen og skaper betingelser for utvikling av et befruktet egg. Under evolusjonen utviklet disse tilpasningene seg fra ekskresjonssystemet, noe som førte til dannelsen av det genitourinære systemet (se avsnittet om utviklingen av reproduktive og ekskresjonssystemer).

Mange organismer har utviklet en uavhengig tendens til direkte utvikling og viviparitet. Hvis direkte utvikling allerede er observert hos de fleste lungeløse salamandere, i alle beinløse salamandere og i en betydelig del av haleløse amfibier, vises viviparitet hos dyr som starter med skjellete krypdyr. Utseendet til viviparitet skyldes fortrinnsvis overlevelse i de tidlige stadiene av utviklingen i mors kropp. Det antas at forekomsten av viviparitet hos virveldyr er assosiert med miljøforhold.

For eksempel, hos krypdyr er det assosiert med deres tilpasning til livet på høye breddegrader, hos amfibier - med tilpasning til lave temperaturer, og hos bruskfisk - med tilpasning til livet i tropiske breddegrader.

Den diploide tilstanden er ledsaget av akkumulering av forskjellige alleler. Derfor har seksuell reproduksjon også den fordelen at den gir organismer større mulighet for variasjon sammenlignet med aseksuell reproduksjon, og dette er av største betydning i evolusjonen.

Parthenogenese har klare reproduktive fordeler, siden den bare produserer kvinnelige avkom. Det er imidlertid sjeldent. To hypoteser brukes for å forklare den lave frekvensen av substitusjon av seksuell reproduksjon med partenogenese i naturlige populasjoner av organismer. I følge en av hypotesene (mutasjonsakkumulerende) er sex en adaptiv tilpasning, siden den "renser" genomet for gjentatte mutasjoner, mens sex ifølge en annen hypotese (økologisk) er en adaptiv tilpasning i skiftende miljøforhold. Mange tror at begge hypotesene er sanne.

Hos planter, i forbindelse med den evolusjonære utviklingen av immobilitet i deres livsstil, oppsto behovet for å utvikle tilpasninger som sikrer foreningen av mannlige og kvinnelige kjønnsceller. Utviklingen av vannplanter førte til utseendet av bevegelige mannlige reproduktive celler. Frøplanter utviklet pollen og et pollenrør, samt et frø, noe som muliggjorde eksepsjonell plantefordeling.

Seksuell reproduksjon av planter spiller en viktig rolle i deres distribusjon.

Bibliografi:

· Biologi. I 2 bøker. (Lærebok) Utg. V.N. Yarygina (2003, 5. utgave, 432 s., 3

· Mikrobiologi. (Lærebok) Gusev M.V., Mineeva L.A. (2003, 464 s.)

· Biologi med grunnleggende økologi. (Lærebok) Pekhov A.P. (2000,

Lysbilde 1

Lysbilde – presentasjon av avsnittet "Reproduksjon og individuell utvikling av organismer". Biologi 10. klasse

Lysbilde 2

Reproduksjon av organismer. Reproduksjon er evnen til levende organismer til å reprodusere sin egen type, og sikrer kontinuitet og kontinuitet i livet over en rekke generasjoner.

Lysbilde 3

Typer reproduksjon Seksuell aseksuelle etterkommere dannes som er identiske med mors organisme. Utvikles fra en morcelle Hybride organismer dannes. Grunnlaget for prosessen er meiose.

Lysbilde 4

Aseksuell reproduksjon. Encellede organismer Flercellede organismer 1. Celledeling i to (binær, mitotisk). 2.Multippel fisjon (schizogoni). 3. Sporulering. 1. Vegetativ. 2. Fragmentering. 3. Spirende. 4.Strobilasjon. 5. Polyembryoni. 6. Sporulering.

Lysbilde 5

Seksuell reproduksjon Med deltakelse av kjønnsceller Uten deltakelse av kjønnsceller Konjugering Kopulering med befruktning Isogami Heterogami Oogamy Uten befruktning Parthenogenese er utviklingen av et egg uten befruktning

Lysbilde 6

Gametogenese. Gametogenese er prosessen med dannelse av kjønnsceller - kjønnsceller. Spermatogenese Resultat: mannlige reproduktive celler. Oogenese Resultat: kvinnelige reproduktive celler. Gametogenese.

Lysbilde 7

Utvikling av kjønnsceller Prosesser i sonene Spermatogenese Oogenese Reproduksjonssone. Mitose Spermatogonia(2n)2c Oogonia (2n)2c Vekstsone. Kromosomdobling. Protein syntese. Spermatocytt1 ca. 1 celle (2n)2c Oocyte1 ca. 1 celle (2n)2c Modningssoner. Celledeling. MeiosisI Celledeling MeiosisII 2 celler (n) 2c. Spermatocytter av andre orden. 4 celler (n)c 4 spermatozoer(n) 2 celler (n) 2c; Oocytter av II orden 1 egg (n) med + 3 små gameter (n)

Lysbilde 8

Befruktning Befruktning er sammensmeltingen av mannlige og kvinnelige kjønnsceller for å danne en diploid zygote: 1n1хр + 1n1хр 2n1хр Polyspermi – sammensmeltingen av flere sædceller med egget (kjernen til bare én sædcelle smelter sammen med kjernen).

Lysbilde 9

Individuell utvikling av organismer Ontogenese er et sett av påfølgende morfologiske, fysiologiske og biokjemiske transformasjoner som gjennomgår av en organisme fra det øyeblikket den ble startet til døden.

Lysbilde 10

Ontogenese. Embryonal periode Postembryonal periode Fra tidspunktet for befruktning av egget til fødselen eller frigjøring fra eggmembranene Fra fødselen eller frigjøring fra eggmembranene til døden

Lysbilde 11

Embryonal utviklingsperiode. 1. Zygote 2. Blastula 3. Gastrula 4. Neurula 5. Organogenese - fosterutvikling Utviklingsperioder

Lysbilde 12

Postembryonisk utviklingsperiode. Direkte utvikling Indirekte utvikling Ikke-larve (fisk, krypdyr, fugler) Med ufullstendig metamorfose: Intrauterin (pattedyr, mennesker) Med fullstendig metamorfose

Lysbilde 13

Kilder (informasjon til læreren) 1. Biologi 11. klasse timeplaner i henhold til læreboken av A. A. Kamensky, E. A. Kriksunova, V. V. Pasechnik / Volgograd 2009. 2. Biologi. Hele skoleløpet er i tabeller./L. V. Elkina - Minsk: Bokmester: Kuzma 2013. 3. Generell biologi. Didaktisk stoff 10 – 11/L. N. Anastasova / “Ventana – Count” 1997. Bilder: prostuda.biz240 × 285; earth-chronicles.ru650 × 661; http://cs10915.vk.me/u162019186/-14/x_08ff2d93.jpg Den foreslåtte COR brukes til å presentere en ny del av generell biologi for videregående skoler. Utfører en ren informasjonsfunksjon. Kan brukes i sin helhet eller fragmentarisk i en leksjon som passer til emnet.

Biologi 11. klasse. Emne: Rreproduksjon og individuell utvikling av organismer

Formålet med denne testen er å sjekke om studenten kan:

¾ karakterisere hovedformene for reproduksjon av organismer og deres biologiske betydning;

¾ beskrive de strukturelle egenskapene og dannelsen av kjønnsceller;

¾ legg merke til egenskapene til befruktningsprosessen i ulike organismer og dens biologiske betydning;

¾ indikerer funksjonene til embryonal utvikling av organismer;

¾ skille stadier av embryonal utvikling av chordater;

¾ karakterisere den postembryonale utviklingen av dyr og dens typer.

valg 1

uoppfylt.

EN. Sporulering er bare karakteristisk for prokaryoter.

B. Vegetativ forplantning er bare karakteristisk for planter.

I. Alle dyr formerer seg kun seksuelt.

+G. Parthenogenese er utviklingen av en organisme fra et ubefruktet egg.

EN. En zygote er en mannlig reproduksjonscelle.

+B. Egg er større i størrelse sammenlignet med sædceller.

I. Kjønnshormoner finnes i alle organismer.

G. Alle dyr er toboe.

EN. Blastomerer dannes under gastrulering.

B. Spaltning skjer etter gastrulering.

I. Alle stadier av ontogenese er de samme hos dyr og planter.

+G. Hos de fleste flercellede dyr dannes det tre kimlag.

4. Hvilke av følgende organer og vev dannes fra endodermen? Merk hvilke av de fire følgende svarene som er riktige og hvilke som er feil.

+EN. Pankreas epitel.

B. Pleura.

+I. Akkord.

G. Perikardium.

EN.

+B. Direkte utvikling skjer på grunn av embryonering.

I. Alle pattedyr opplever ekte viviparitet.

G. Regenerering er bare karakteristisk for virvelløse dyr.

6. Angi hvilke av de følgende fire påstandene angående livssykluser som er riktige og hvilke som er feil.

EN. Alle dyr har komplekse livssykluser.

B. Alle alger har enkle livssykluser.

I. Sporofytten dominerer livssyklusen til moser.

G. Hos alle coelenterater veksler polyppstadiet med manetstadiet.

7. Marker hvilke av de følgende fire påstandene angående strukturen til kjønnsceller som er riktige og hvilke som er feil.

+EN. Størrelsen på egget er betydelig større enn størrelsen på sædcellene.

B. Gameter inneholder et diploid sett med kromosomer.

I. Den hvite membranen til fugleegg fungerer som den eneste tilførselen av næringsstoffer til embryoet.

+G. Sæd-akrosomet inneholder enzymer som bryter ned eggmembranen.

EN. Som et resultat av dobbel befruktning utvikler planter en næringsrik diploid endosperm.

+I. Intern befruktning er karakteristisk for krypdyr.

G. Ved selvbestøvning lander pollenkornet på stigmaet til en annen plante.

+EN. En morula er en klynge av blastomerer.

B. Endoderm er det ytre laget av gastrulaceller.

I. Under invaginasjon dannes en primær munn, som åpner seg inn i hulrommet i blastulaen.

G. Chordater er protostomer.

10. Angi hvilke av de følgende fire påstandene om embryonal induksjon som er riktige og hvilke som er feil.

+EN. Rudimentene til noen organer utvikler seg som et resultat av interaksjon med andres rudimenter.

+B. Det antas at cellene i arrangørområdene skiller ut biologisk aktive stoffer som påvirker cellene i andre områder.

I. Induksjon skjer kun gjennom direkte cellekontakt.

G. Endodermceller deltar bare i utviklingen av fordøyelseskanalen.

11. Angi hvilke av de følgende fire påstandene om regenerering som er riktige og hvilke som er feil.

+EN. Regenerering er prosessen der kroppen gjenoppretter tapte eller skadede deler.

B. Regenerering skjer bare med mekaniske forstyrrelser av vev og organer.

+I. Regenereringsprosesser ligger til grunn for vegetativ forplantning.

G. Fysiologisk regenerering gjenoppretter strukturer tapt som følge av utilsiktet skade.

12. Merk hvilke av de følgende fire påstandene angående livssyklusen til høyere planter som er riktige og hvilke som er feil.

+EN. Gametofytt er en haploid seksuell generasjon.

+G. I prosessen med planteevolusjon reduseres gametofytten.

Alternativ 2

Når du skriver ned svar på testelementer, sett ring rundt bokstavene som samsvarer med påstandene du mener er riktige og kryss ut bokstavene som tilsvarer påstandene du mener er feil. For eksempel, hvis du mener påstandene A og B er riktige og påstandene B og D er feil, skriv ned. Hvis minst én bokstav av 4 ikke er merket, vurderes oppgaven uoppfylt.

1. Velg riktig utsagn om former for reproduksjon.

EN. Parthenogenese er felles for alle organismer.

+B. Spiring er en metode for vegetativ forplantning.

I. Sporulering er bare karakteristisk for sopp.

G. Reproduksjon ved fragmentering er bare karakteristisk for encellede organismer.

2. Velg riktig utsagn om seksuell reproduksjon av organismer.

EN. Gameter har et diploid sett med kromosomer.

B. Egg er mindre i størrelse sammenlignet med sædceller.

+I. Meiose fører til dannelsen av et haploid sett med kromosomer.

G. Alle høyere planter er toboe.

3. Velg riktig utsagn om ontogeni.

EN. Eggeplommen utfører bare en beskyttende funksjon.

+B. Blastomerer dannes ved spalting.

I. Gastrulasjon skjer bare under pattedyrembryogenese.

G. Hos de fleste flercellede dyr dannes det bare ett kimlag.

4. Hvilket av følgende vev dannes av mesoderm? Merk hvilke av de fire følgende svarene som er riktige og hvilke som er feil.

EN. Hudkjertler.

+B. Skjelett rudimenter.

I. Nervevev.

+G. Rudimentene til sirkulasjonssystemet.

5. Angi hvilke av de følgende fire påstandene angående postembryonal utvikling av dyr som er riktige og hvilke som er feil.

EN. Alle insekter utvikler seg med fullstendig metamorfose.

B. Med reparativ regenerering fornyes utslitte deler av kroppen.

+I. Noen haier opplever ekte viviparitet.

+G. Larvene til mange dyr som fører en tilknyttet livsstil er i stand til aktivt å bosette seg.

EN. Alle planter har enkle livssykluser.

+B. Hos angiospermer dominerer den aseksuelle generasjonen.

I. Pattedyr utvikler seg gjennom metamorfose.

G. Dyr har ikke veksling av generasjoner.

EN. Sporulering er en metode for vegetativ forplantning.

B. Vegetativ forplantning er bare karakteristisk for planter.

I. Parthenogenese er prosessen med utvikling av flere embryoer fra ett befruktet egg.

G. Angiospermer formerer seg med sporer.

EN. Oogenese er dannelsen av sædceller.

+B. Under reproduksjonsstadiet deler primære kjønnsceller seg mitotisk.

I. Under vekststadiet forvandles haploide spermatocytter til modne kjønnsceller.

+G. På dannelsesstadiet avtar størrelsen på sædcellene.

9. Merk hvilke av de følgende fire påstandene angående stadier av ontogeni av organismer som er riktige og hvilke som er feil.

+EN. Ontogenese er den individuelle utviklingen til et individ fra dets fødsel til døden.

B. Stadiene av ontogenese av høyere planter er identiske med stadier av ontogenese av dyr.

+I. I encellede organismer faller ontogeni sammen med cellesyklusen.

G. Vitenskapen om gerontologi studerer perioden for å nå puberteten.

10. Angi hvilke av de følgende fire påstandene angående histogenese som er riktige og hvilke som er feil.

EN. Plantevev utvikles fra derivater av forskjellige typer kimlag.

B. Stamceller er ikke i stand til å differensiere.

+I. Røde blodlegemer dannes fra stamceller fra hematopoietiske organer.

G. Halvstamceller mangler evnen til å dele seg.

11. Merk hvilke av de følgende fire påstandene angående postembryonal utvikling av dyr som er riktige og hvilke som er feil.

EN. Denne perioden varer fra fødselen til puberteten.

B. Under direkte postembryonal utvikling oppstår dype endringer i kroppens struktur, som et resultat av at larven blir til en voksen.

I. Edderkopper er preget av indirekte utvikling.

+G. Metamorfose er karakteristisk for amfibier.

12. Angi hvilke av de følgende fire påstandene angående livssyklusen som er riktige og hvilke som er feil.

+EN. Livssyklus er perioden mellom identiske utviklingsfaser av to eller flere påfølgende generasjoner.

B. Kontinuiteten i livssyklusen sikres av somatiske celler.

I. Generative celler i prosessen med differensiering gir opphav til organer og vev.

+G. Gjennom livssyklusen er det vanligvis en veksling av generasjoner.

Alternativ 3

Når du skriver ned svar på testelementer, sett ring rundt bokstavene som samsvarer med påstandene du mener er riktige og kryss ut bokstavene som tilsvarer påstandene du mener er feil. For eksempel, hvis du mener påstandene A og B er riktige og påstandene B og D er feil, skriv ned. Hvis minst én bokstav av 4 ikke er merket, vurderes oppgaven uoppfylt.

1. Velg riktig utsagn om former for reproduksjon.

EN. Spirende er unikt for planter.

+B. Zoosporer har flageller.

I. Aseksuell reproduksjon er bare kjent i protozoer.

G. Vegetativ reproduksjon er fraværende hos dyr.

2. Velg riktig utsagn om seksuell reproduksjon av organismer.

EN. Sædcellene mangler en kjerne.

B. Kjønnsceller kalles somatiske celler.

+I. Tilførselen av næringsstoffer til embryoet plasseres i egget.

G. Spermatozoer av alle organismer har flageller.

3. Velg riktig utsagn om ontogeni.

EN. Embryonal utvikling skjer bare i mors kropp.

B. Den embryonale perioden er unik for dyr.

+I. Gastrulasjon er prosessen med dannelse av et tolags embryo.

G. Under knuseprosessen dannes mesoderm.

4. Hvilke organer dannes under nevrulasjonsprosessen? Merk hvilke av de fire følgende svarene som er riktige og hvilke som er feil.

EN. Lever.

B. Hjerte.

+I. Akkord.

+G. Nevralrøret.

5. Angi hvilke av de følgende fire påstandene angående postembryonal utvikling av dyr som er riktige og hvilke som er feil.

EN. Alle dyr utvikler seg gjennom metamorfose.

+B. Når organiseringsnivået til organismer øker, reduseres evnen til å regenerere.

I. Embryonisering øker dyrenes eksponering for ytre faktorer.

G. Direkte utvikling har ingenting med embryonering å gjøre.

6. Angi hvilke av de følgende fire påstandene angående livssykluser som er riktige og hvilke som er feil.

EN. Alle dyr har enkle livssykluser.

B. Reptiler utvikler seg gjennom metamorfose.

I. Alle leddyr har vekslende generasjoner.

-G. Hos bregner dominerer sporofytten.

7. Marker hvilke av de følgende fire påstandene angående former for reproduksjon av organismer som er riktige og hvilke som er feil.

+EN. Flere divisjoner er karakteristiske for malariaplasmodium.

B. Konjugering er en metode for seksuell reproduksjon hos planter.

+I. Hermafroditiske organismer produserer både mannlige og kvinnelige kjønnsceller.

G. De fleste hermafroditiske organismer er preget av selvbefruktning.

8. Angi hvilke av de følgende fire påstandene angående gametogenese som er riktige og hvilke som er feil.

EN. Under prosessen med oogenese dannes fire identiske gameter på modningsstadiet.

+B. Egget er større enn sædcellene på grunn av tilførselen av næringsstoffer.

+I. Spermatozoer på dannelsesstadiet får flageller.

G. Under gametogenese oppstår mitose på modningsstadiet.

9. Angi hvilke av de følgende fire påstandene angående embryogenese som er riktige og hvilke som er feil.

+EN. Spaltning er den suksessive mitotiske delingen av zygoten.

+B. Blastulaen består av ett lag med blastomerer.

I. Blastomere øker i størrelse under interfase.

G. Fullstendig knusing skjer i zygoten, som inneholder en stor mengde næringsstoffer.

EN. På nevrulastadiet er notokorden plassert over nevralrøret.

B. Hudens epidermis er dannet fra endodermen.

I. Leveren utvikler seg fra ektodermen.

G. Tarmen legges over notokorden.

11. Marker hvilke av de følgende fire påstandene om indirekte postembryonal utvikling av dyr som er riktige og hvilke som er feil.

EN. På dette stadiet avtar kroppsvekten til larven.

B. En av metodene for indirekte utvikling er viviparitet.

+I. Larvene til stillesittende dyr kan aktivt spre seg, noe som bidrar til utvidelse av artens utbredelsesområde.

+G. Larvene trenger lett inn i vertens kropp.

12. Angi hvilke av de følgende fire påstandene angående den enkle livssyklusen som er riktige og hvilke som er feil.

+EN. En enkel livssyklus er karakteristisk for dyr med en direkte type utvikling.

B. En enkel livssyklus er ledsaget av et generasjonsskifte.

I. Denne typen livssyklus er karakteristisk for insekter.

+G. Med en enkel livssyklus ligner alle påfølgende generasjoner hverandre.

Alternativ 4

Når du skriver ned svar på testelementer, sett ring rundt bokstavene som samsvarer med påstandene du mener er riktige og kryss ut bokstavene som tilsvarer påstandene du mener er feil. For eksempel, hvis du mener påstandene A og B er riktige og påstandene B og D er feil, skriv ned

+B. Gameter har et haploid sett med kromosomer.

I. Tilførselen av næringsstoffer til embryoet lagres i sædcellene.

G. Alle høyere planter er eneboende.

3. Velg riktig utsagn om ontogeni.

EN. Hos de fleste flercellede dyr dannes det bare to kimlag.

B. Blastomerer dannes under immigrasjon.

+I. Spaltning går før gastrulering.

G. Hos dyr er kroppen dannet av utdanningsvev.

4. Hvilke av følgende organer og vev dannes fra ektodermen? Merk hvilke av de fire følgende svarene som er riktige og hvilke som er feil.

EN. Skjelett rudimenter.

B. Sirkulasjonssystemet.

+I. Epidermis.

G. Lever.

5. Angi hvilke av de følgende fire påstandene angående postembryonal utvikling av dyr som er riktige og hvilke som er feil.

EN. Indirekte utvikling er karakteristisk for alle dyr.

+B. Embryonisering er et fenomen der embryonalperioden forlenges på grunn av embryoets ernæring med ressursene til mors kropp.

+I. Med reparativ regenerering gjenopprettes strukturer tapt på grunn av utilsiktet skade.

G. Noen fugler opplever ekte viviparitet.

6. Angi hvilke av de følgende fire påstandene angående livssykluser som er riktige og hvilke som er feil.

+A. Mange planter har komplekse livssykluser.

I. Fugler utvikler seg gjennom metamorfose.

G. Alle virvelløse dyr viser veksling av generasjoner.

7. Marker hvilke av de følgende fire påstandene angående former for reproduksjon av organismer som er riktige og hvilke som er feil.

EN. Individer som er et resultat av seksuell reproduksjon er genetisk eksakte kopier av foreldreformene.

+B. Antall datterorganismer som følge av aseksuell reproduksjon er vanligvis større enn det som følge av seksuell reproduksjon.

I. Annelider kan reprodusere ved multippel fragmentering.

G. Fragmentering er delingen av en celle i store og små datterceller.

8. Merk hvilke av de følgende fire påstandene om befruktningsprosessen som er riktige og hvilke som er feil.

EN. Under befruktningsprosessen dannes en haploid zygote.

B. Insekter er preget av ekstern befruktning.

I. Amfibier er preget av indre befruktning.

9. Angi hvilke av de følgende fire påstandene angående embryogenese som er riktige og hvilke som er feil.

+EN. Embryogenese i coelenterates slutter på gastrulasjonsstadiet.

B. Metoden for dannelse av gastrulaen, der hulrommet i blastulaen er buet, kalles immigrasjon.

I. Metoden for gastruladannelse, der en del av blastomerene beveger seg inn i hulrommet i blastulaen, kalles intussusception.

+G. I chordates dannes mesodermen ved invaginering av utvekster av veggen i primærtarmen inn i blastocoel.

10. Angi hvilke av de følgende fire påstandene angående organogenese som er riktige og hvilke som er feil.

EN. På nevrulastadiet er primærtarmen plassert mellom notokordet og nevralrøret.

+B. Nevralrøret er dannet fra ektodermen.

I. Reproduksjonsorganene utvikles fra endodermen.

+G. Bindevevslagene i huden utvikles fra mesodermen.

11. Angi hvilke av de følgende fire påstandene angående vekst av organismer som er riktige og hvilke som er feil.

+EN. Vekst er en progressiv økning i kroppens masse og størrelse.

B. Under dyrs vekst råder prosessene med energimetabolisme over prosessene med plastisk metabolisme.

+I. De fleste høyere planter er preget av ubegrenset vekst .

G. Kontinuerlig vekst er karakteristisk for leddyr.

12. Angi hvilke av de følgende fire påstandene angående den komplekse livssyklusen som er riktige og hvilke som er feil.

+EN. Den komplekse livssyklusen er ledsaget av veksling av generasjoner.

+B. Hos coelenterates er det en veksling mellom seksuelle og aseksuelle generasjoner.

I. Den aseksuelle generasjonen i angiospermer er betydelig redusert.

G. Toeboer og hermafroditiske generasjoner veksler i livssyklusen til dafnia.

De kan deles avhengig av hvor mange celler som er involvert i prosessen med aseksuell reproduksjon: aseksuell reproduksjon der en dattergenerasjon oppstår fra en enkelt celle: celledeling multippel celledeling schizogoni sporulering sporulering spirende i encellet gjær...


Del arbeidet ditt på sosiale nettverk

Hvis dette verket ikke passer deg, er det nederst på siden en liste over lignende verk. Du kan også bruke søkeknappen


Reproduksjon og utvikling av organismer

Plan

  1. Konseptet og betydningen av reproduksjon.
  2. Former og typer reproduksjon.
  3. Cellesyklus. Mitose. Meiose.
  4. Strukturen til kjønnsceller. Gametogenese.

1. Konseptet og betydningen av reproduksjon

En av egenskapene til levende ting er diskrethet, de. på ethvert organisasjonsnivå er levende materie representert av elementære strukturelle enheter. Hvert individ av en gitt art er dødelig, og artens eksistens opprettholdes reproduksjon organismer. Dermed forutsetter livets diskrethet dets reproduksjon, dvs. reproduksjonsprosess.

Reproduksjon dette er evnen til levende vesener til å reprodusere sin egen type. Dette sikrer kontinuitet og kontinuitet i livet. Kontinuitet bestemmes av det faktum at under reproduksjonsprosessen overføres genetisk materiale fra foreldre til avkom, som et resultat av at foreldreegenskaper manifesteres i en eller annen grad i datterorganismer.

Reproduksjonsverdi:

  1. Øke eller opprettholde antallet av en art. På grunn av reproduksjon skjer ikke bare reproduksjon (dvs. reproduksjon av ens egen art), men også en økning i antall levende organismer.
  2. Livets kontinuitet. Takket være reproduksjon kan mer eller mindre store grupper av individer (for eksempel populasjoner og arter) eksistere i ganske lang tid, siden nedgangen i antallet på grunn av individers naturlige død kompenseres av den konstante reproduksjonen av organismer og erstatning av døde med nyfødte.
  3. Kontinuitet mellom generasjoner. Under reproduksjonsprosessen overføres genetisk informasjon fra individer av foreldregenerasjonen, noe som sikrer reproduksjon av egenskaper til spesifikke foreldre og hele arten som organismen tilhører.
  4. Slike egenskaper ved levende ting som arv og variasjon realiseres.

2. Former og typer reproduksjon

Det er to hovedformer for reproduksjon: seksuell og aseksuell.

Aseksuell reproduksjon

Under aseksuell reproduksjon dukker et nytt individ opp fra uspesialiserte ikke-reproduktive somatiske celler i kroppen. Derfor involverer aseksuell reproduksjon ett individ. Aseksuell reproduksjon sikrer reproduksjon av et stort antall identiske individer, noe som er gunstig for arter som lever under konstante forhold. Den raske og tallrike reproduksjonen av avkom identisk med morens er den biologiske betydningen av aseksuell reproduksjon.

I naturen er det forskjellige alternativer for aseksuell reproduksjon:deling, spordannelse, fragmentering, spirende, vegetativ forplantning, kloning.

De kan deles avhengig av hvor mange celler som er involvert i prosessen med aseksuell reproduksjon:

  1. aseksuell reproduksjon, der en dattergenerasjon oppstår fra en enkelt celle:
    • celledeling
    • flere celledelinger (schizogoni)
    • sporulering (sporulering)
    • spirende i encellede organismer (gjær)

2) aseksuell reproduksjon, som er basert på delingen av en gruppe celler:

  • vegetativ
    • fragmentering
    • spirende i flercellede organismer (hydra)

Det er en annen klassifisering, ifølge hvilken alternativene for aseksuell reproduksjon er:

  1. vegetativ forplantning (dvs. deling etter deler av mors kropp):

Inndeling

Multippel fisjon (schizogoni)

Spirende

Fragmentering

Planteformering med stiklinger, løker, blader, jordstengler

  1. reproduksjon med sporer, dvs. sporulering

La oss se på typene aseksuell reproduksjon mer detaljert.

Inndeling. Den enkleste formen for aseksuell reproduksjon. Det er forskjellige inndelingsalternativer:

  • Divisjon ved enkel innsnevring med dannelse av to datterorganismer fra en foreldreorganisme. Karakteristisk for bakterier og cyanobakterier.
  • Deling ved mitotisk deling av kjernen etterfulgt av separasjon av cytoplasma. Karakteristisk for encellede organismer (mange protozoer - amøber, grønne euglena, etc.; encellede alger - chlamydomonas, etc.).

I begge tilfeller skjer det binær divisjon, dvs. inn i to celler. Et annet alternativ er imidlertid også mulig:

  • Multippel fisjon (schizogoni). Først deler kjernen seg gjentatte ganger og deretter deler cytoplasma seg i deler. For eksempel reproduksjon av Plasmodium falciparum (årsaken til malaria) i humane erytrocytter. I dette tilfellet gjennomgår plasmodia gjentatt deling av kjernen mange ganger, hvoretter cytoplasmaet deler seg. Som et resultat gir 1 plasmodium opphav til 12-24 datterorganismer.

Sporedannelse (sporulering). En svært utbredt metode for aseksuell reproduksjon blant levende organismer og finnes i nesten alle planter, sopp og noen protozoer (for eksempel sporozo-typen), samt prokaryote organismer (mange bakterier, blågrønnalger).

Spore Dette er en celle dekket med et utviklet beskyttende deksel - en sporemembran, som lar den motstå effekten av ulike ugunstige miljøfaktorer.På grunn av sin lille størrelse inneholder sporen vanligvis bare minimale næringsreserver. I mange organismer er det hovedenheten for spredning, siden store mengder dannede lette sporer transporteres fritt over betydelige avstander ved bevegelse av luftmasser og vannstrømmer.Ofte dannes sporer i store mengder og har ubetydelig vekt, noe som gjør dem lettere å spre med vind, så vel som av dyr, hovedsakelig insekter.

I tillegg, i noen former (protozoer, sopp), kan sporer fungere som et spesielt stadium av livssyklusen, slik at de kan "overleve" effekten av ugunstige miljøfaktorer.Bakteriesporer tjener strengt tatt ikke til reproduksjon, men for å overleve under ugunstige forhold, siden hver bakterie bare produserer en spore. Bakteriesporer er blant de mest motstandsdyktige: for eksempel tåler de ofte behandling med sterke desinfeksjonsmidler og koking i vann.

I mange planter, prosessen med sporedannelse(sporogenese) utføres i spesielle sekklignende strukturer kalt sporangier. Sporer kan enten være bevegelige på grunn av tilstedeværelsen av et flagellært apparat (i dette tilfellet kalles de zoosporer), og ubevegelig, fratatt evnen til å bevege seg aktivt.

Zoosporer er observert i noen grønne alger. Blant dyr observeres sporulering i malariaplasmodium og en hel gruppe sporozoer (encellede organismer).

Spirende. Det finnes både i encellede organismer, for eksempel i gjær og noen typer ciliater, og i flercellede organismer, for eksempel i representanter for coelenterate-typen (hydra), så vel som i tunikater (klasse ascidianer).

For encellede organismer består denne metoden i dannelsen av en tuberkel (utvekst) med en kjerne på modercellen, som deretter skiller seg og blir en selvstendig organisme.

For flercellede organismer består denne metoden i det faktum at først en liten tuberkel dukker opp på kroppen til mors individ, øker i størrelse, deretter vises rudimentene til alle strukturer og organer som er karakteristiske for mors organisme. Da skjer separasjonen (spirende) av datterindividet. Etter dette vokser den unge, nylig separerte organismen og når størrelsen på det opprinnelige eksemplaret.

Ris. Spirende i coelenterater (hydra), 1 voksen organisme, 2 datterspirende organisme.

En uvanlig form for spirende er beskrevet i en sukkulent plante Bryophyllum - xerofytt, ofte dyrket som en prydplante: miniatyrplanter utstyrt med små røtter utvikles langs kantene av bladene; disse "knoppene" faller til slutt av og begynner å eksistere som uavhengige planter.

Fragmentering deling av et individ i to eller flere deler, som hver utvikler seg til en ny organisme. Fragmentering skjer for eksempel i trådalger som Spirogyra. Spirogyra-filamentet kan brytes i to deler hvor som helst, hvorfra to organismer deretter dannes.

Fragmentering er også observert hos noen laverestående dyr, som, i motsetning til mer organiserte former, beholder en betydelig evne til å regenerere fra relativt dårlig differensierte celler. For eksempel blir kroppen til nemerteaner (en gruppe primitive ormer, hovedsakelig marine) spesielt lett revet i mange deler, som hver kan gi opphav til et nytt individ som et resultat av regenerering. I dette tilfellet er regenerering en normal og regulert prosess; Men hos noen dyr (for eksempel sjøstjerner) skjer restaurering fra individuelle deler først etter utilsiktet fragmentering. Fragmentering er observert i svamper, coelenterates (hydras), maneter, pigghuder, annelids og flatormer. Noen ganger er denne evnen så godt utviklet at et helt individ gjenopprettes fra et eget fragment.

Ris. . Regenerering av en sjøstjerne fra en stråle. A, B, C påfølgende stadier av regenerering

Vegetativ forplantningdette er reproduksjon, der en ny datterorganisme utvikler seg fra en del skilt fra mororganismen. I dette tilfellet skilles en ganske godt differensiert del fra morprøven, som videre utvikler seg til en uavhengig plante. Eller planten danner spesielle strukturer spesielt designet for vegetativ forplantning. For eksempel, løker, knoller, knoller, jordstengler, ranker, knopper. Noen av disse strukturene tjener også til å lagre næringsstoffer, slik at planten kan overleve perioder med ugunstige forhold som kulde eller tørke. Vegetativ formering er karakteristisk for mange grupper av planter, fra alger til blomstrende planter.

I prinsippet er vegetativ forplantning praktisk talt ikke forskjellig fra fragmentering eller spirende, men tradisjonelt brukes dette begrepet på planteorganismer og bare noen ganger på dyr, i motsetning til fragmentering og spirende.

Kloning. Dette er en kunstig reproduksjonsmetode som ikke forekommer naturlig. Den har blitt utbredt bare de siste 30-40 årene og brukes i økende grad til økonomiske formål. Det finnes en rekke spesielle teknikker som lar deg klone noen planter og dyr. Klone refererer til det genetisk identiske avkommet oppnådd fra ett individ som et resultat av en eller annen metode for aseksuell reproduksjon. Det er her navnet på denne metoden kommer fra.

Kloningseksperimenter er spesielt mye utført på planter, noe som skyldes deres høye evne til å regenerere. Individuelle celler plasseres på næringsmedier hvor de deler seg og ved hjelp av spesielle teknikker oppnås en uorganisert masse av celler, eller ring oss. Deretter forårsaker de differensiering av primære homogene kalli og dannelsen av forskjellige vev og organer og til slutt en hel planteorganisme som har alle de samme egenskapene som den opprinnelige som cellene ble tatt fra.

Ved å bruke kloningsmetoden kan forskjellige hybridformer oppnås. Ved hjelp av enzymer eller ultralyd fjernes således celleveggene til planteceller, hvoretter de resulterende "nakne" protoplastene kan smelte sammen, noe som resulterer i hybridceller (for eksempel tomat-potet- eller tobakk-petunia-hybrider). Etter dette gjenopprettes celleveggene, kallus dannes, og deretter en hel hybridplante.

Når det gjelder dyr, brukes følgende metode: eggets kjerne fjernes eller ødelegges, og kjernen til en somatisk celle (for eksempel en epitelcelle) plasseres i stedet. I fremtiden kan man få en organisme fra et slikt egg som er identisk i egenskaper med dyrekjernedonoren. På denne måten kan du få kloner av noen dyr med klo frosker(Xenopus), salamander (Triturus). For tiden er det til og med kloner av pattedyr blitt oppnådd, for eksempel den velkjente sauen Dolly. Utviklingen av kloningsteknikker utføres av en spesiell gren av biologi - bioteknologi, hvis oppgaver ikke er begrenset til dette.

Seksuell reproduksjon

Seksuell reproduksjonkalt generasjonsskifte og utvikling av organismer basert på fusjon av spesialiserte kjønnsceller ( kjønnsceller ) og dannelsen av en zygote. Dannelsen av kjønnsceller (hunn og mann, egg og sædceller) skjer i gonadene.

Seksuell reproduksjon er typisk for de aller fleste levende vesener, er mer progressiv sammenlignet med aseksuell reproduksjon og har enorme genetiske fordeler. Seksuell reproduksjon sikrer best det genetiske mangfoldet til avkommet, fordi det er en kombinasjon av gener som tidligere tilhørte begge foreldrene. Mangfoldet av genotyper av individene som utgjør arten gir mulighet for mer vellykket og rask tilpasning av arten til endrede miljøforhold.

Under befruktning smelter kjønnscellene sammen og danner et diploid zygote hvorfra, i utviklingsprosessen, oppnås en moden organisme. Gameter er haploide - de inneholder ett sett med kromosomer, zygoten er diploid, og inneholder et dobbelt sett med kromosomer. Dette er den første cellen til den fremtidige organismen.

Gameter er vanligvis av to typer - mannlige og kvinnelige. De produseres av mannlige og kvinnelige foreldre hvis arten er det tvebolig; ( slik er noen blomstrende planter, de fleste dyr og mennesker) eller av samme individ (harmafroditisme).

Karakteristisk for hann- og hunndyrseksuell dimorfisme- dvs. seksuelle forskjeller i struktur, utseende (størrelse, farge og andre egenskaper), samt i atferd. Hos dyr forekommer den allerede på de lavere stadier av evolusjonær utvikling, for eksempel i runde helminths og leddyr, og når sitt største uttrykk hos virveldyr, der de ytre forskjellene mellom hanner og hunner er svært uttrykksfulle. I planter av de artene som er preget av tilstedeværelsen av mannlige og kvinnelige individer, forekommer også seksuell dimorfisme, men det er veldig lite uttrykt.

En sammenligning av seksuell og aseksuell reproduksjon er gitt i tabellen. 5

Bord 5

Sammenligning av aseksuell og seksuell reproduksjon

Aseksuell reproduksjon

Seksuell reproduksjon

(unntatt bakterier)

En forelder

Vanligvis to foreldre

Gameter dannes ikke

Haploide kjønnsceller dannes, hvis kjerne smelter sammen (befruktning) for å danne en diploid zygote

Ingen meiose

På et eller annet stadium av livssyklusen oppstår meiose, som hindrer kromosomene i å dobles i hver generasjon.

Avkom er identiske med foreldrene sine. Den eneste kilden til genetisk variasjon er tilfeldige mutasjoner

Etterkommere er ikke identiske foreldres individer. De viser genetisk variasjon som følge av genetisk rekombinasjon. Dette fremmer naturlig utvalg av de sterkeste og sterkeste individene, og følgelig evolusjon.

Karakteristisk for planter, noen lavere dyr og mikroorganismer. Finnes ikke hos høyere dyr

Karakteristisk for de fleste planter og dyr

Ofte resulterer det i rask opprettelse av et stort antall etterkommere

Mindre rask økning i antall

Seksuell reproduksjon, avhengig av forholdet mellom kjønnsceller i størrelse og funksjon, kan være i tre alternativer:

Isogami (alger, protozoer). Mannlige og kvinnelige reproduksjonsceller er identiske i størrelse, struktur og mobilitet.

Heterogami. Celler er forskjellige i størrelse og struktur.

Oogamy. Dette er en av variantene av heterogami, når egget er stort og ubevegelig, og sædcellene er mindre i størrelse, har et bevegelsesorgan og har bevegelighet.

Det finnes spesielle former for seksuell reproduksjon, som hermafroditisme og parthenogenese.

Hermafroditisme. Begrepet "hermafroditisme" er en kombinasjon av de greske navnene Hermes (guden for mannlig skjønnhet) og Afrodite (gudinnen for kvinnelig skjønnhet).

I de fleste hermafroditiske arter involverer imidlertid befruktning gameter avledet fra forskjellige individer, og de har mange genetiske, morfologiske og fysiologiske tilpasninger som forhindrer selvbefruktning og favoriserer kryssbefruktning. For eksempel forhindres selvbefruktning i mange protozoer av genetisk inkompatibilitet, i mange blomstrende planter av strukturen til androecium og gynoecium, og hos mange dyr av det faktum at egg og sædceller dannes i samme individ til forskjellige tider.

Fenomenet ekte hermafroditisme finnes også hos mer organiserte skapninger. Spesielt finnes det hos pattedyr. For eksempel, hos griser, er utviklingen av eggstokker noen ganger observert på den ene siden av kroppen, og utviklingen av testikler (testikler) på den andre, eller utviklingen av kombinerte strukturer (ovotestis), og i begge tilfeller syntese av funksjonelt aktive egg og sædceller finner sted. Slike dyr er klassifisert som et "mellomliggende" kjønn, med flertallet av individer av den mellomliggende seksuelle typen hunner med to XX-kromosomer. Et lignende fenomen har blitt observert hos geiter.

Ekte hermafroditisme forekommer også hos mennesker, som følge av utviklingsforstyrrelser. Genotypene til hermafroditter er 46XX eller 46 XY , med de fleste tilfeller referert til XX (ca. 60%). Falsk hermafroditisme er også kjent, når individer har ytre kjønnsorganer og sekundære seksuelle egenskaper som er karakteristiske for begge kjønn, men produserer kjønnsceller av bare én type - mann eller kvinne.

De fleste blomstrende planter har hermafroditiske blomster, som vanligvis kalles bifil fordi hver blomst inneholder en pistill og støvbærere. Av denne grunn utvikler frukt fra alle blomster. Hvete, kirsebær, eple og mange andre plantearter er bifile. I tillegg til biseksuelle utviklet det seg under evolusjonen planter med separasjon av kjønn innen samme art, dvs. monoecious og dioecy av planter oppsto. Planter som inneholder både pistillat (hun) og staminat (hann) blomster kalles monoecious. I monoecious planter utvikler frukt bare fra pistillatblomster. Mais er eneboendeagurk, gresskar og andre. I kontrast er toboplanter planter som inneholder enten pistillat- eller staminatblomster (innenfor samme art). Hos toboplanter er det bare de som har pistillatblomster (hunner) som bærer frukt. Poppel, jordbær og andre typer tre- og urteaktige planter er toboe.

Parthenogenese (fra gresk. parthenos jomfru og genesis fødsel) er en av modifikasjonene av seksuell reproduksjon der den kvinnelige kjønnscellen utvikler seg til et nytt individ uten befruktning av den mannlige kjønnscellen. Fordelen med parthenogenese er at den i noen tilfeller øker reproduksjonshastigheten, og hos sosiale insekter lar den deg regulere antall etterkommere av hver type. Parthenogenese kan være obligatorisk (obligatorisk) og fakultativ (valgfritt).

For eksempel i honningbien(Apis mellifera) dronningen legger befruktede egg(2п = 32), som, når de utvikler seg, gir opphav til hunner (dronninger eller arbeidere), og ubefruktede egg(S = 16), som produserer hanner (droner) som produserer spermin ved mitose i stedet for meiose.

Ris. Ordning av typer partenogenese.

  1. Cellesyklus. Mitose. Meiose

Celledeling er grunnlaget for reproduksjon og individuell utvikling av organismer.

Alle levende organismer består av celler. Utvikling, vekst og dannelse av den typiske strukturen til kroppen utføres gjennom reproduksjon av en eller en gruppe originale celler. I løpet av livet slites noen av kroppens celler ut, eldes og dør. For å opprettholde struktur og normal funksjon, må kroppen produsere nye celler som erstatter gamle. Den eneste måten å danne celler på er å dele de forrige.

Celledeling en livsviktig prosess for alle organismer. I menneskekroppen, bestående av omtrent 10 13 celler, flere millioner av dem må dele seg hvert sekund.

Tre metoder for deling av eukaryote celler er beskrevet: amitose (direkte deling), mitose (indirekte deling) og meiose (reduksjonsdivisjon).

Amitose en relativt sjelden og lite studert metode for celledeling. Det er beskrevet for aldrende og patologisk endrede celler. Ved amitose deles interfasekjernen ved innsnevring, og jevn fordeling av arvematerialet er ikke sikret. Ofte deler kjernen seg uten påfølgende separasjon av cytoplasma og binukleære celler dannes. En celle som har gjennomgått amitose er senere ikke i stand til å gå inn i den normale mitotiske syklusen. Derfor oppstår amitose som regel i celler og vev som er dømt til døden, for eksempel i cellene i pattedyrs embryonale membraner og i tumorceller.

Mitose en universell metode for å dele eukaryote celler. Dens varighet i dyreceller er omtrent 1 time. Mitose er en kontinuerlig prosess, som konvensjonelt er delt inn i fire faser: profase, metafase, anafase og telofase.

Hendelsesforløpet som skjer mellom dannelsen av en gitt celle og dens deling i datterceller kallescellesyklus. Denne syklusen består av tre hovedstadier:

1. Interfase. En periode med intens syntese ogvekst. Cellen syntetiserer mange stoffer som er nødvendige for dens vekst og implementering av alle dens iboende funksjoner. Under interfase oppstår DNA-replikasjon.

2. Mitose. Dette er prosessen med nukleær deling (karyokinesis), der kromatider skilles fra hverandre og omfordeles som kromosomer mellom datterceller.

3. Cytokinesis er prosessen med deling av cytoplasma (cytokinesis) mellom to datterceller.

Lengden på cellesyklusen avhenger av celletype og av ytre faktorer som temperatur, næringsstoffer og oksygen. Bakterieceller kan dele seg hvert 20. minutt, tarmepitelceller - hver 8.-10., celler i spissen av en løkrot - hver 20. time, og mange celler i nervesystemet deler seg aldri.

Forholdet mellom prosesser over tid vises i ris.

Ris . Cellesyklusfaser

Interfase består av flere perioder: G 1, S, G 2.

Periode G 1 kalt presyntetisk. Mest varierende i varighet. På dette tidspunktet aktiveres biologiske synteseprosesser i cellen, primært strukturelle og funksjonelle proteiner. Cellen vokser og forbereder seg på neste menstruasjon. I løpet av denne perioden oppstår intensive biosynteseprosesser. Dannelse av mitokondrier, kloroplaster (i planter), endoplasmatisk retikulum, lysosomer, Golgi-apparater, vakuoler og vesikler. Nukleolen produserer rRNA, mRNA og tRNA; ribosomer dannes; cellen syntetiserer strukturelle og funksjonelle proteiner. Intens cellulær metabolisme kontrollert av enzymer. Cellevekst. Dannelsen av stoffer som undertrykker eller stimulerer begynnelsen av neste fase.

Periode S kalt syntetisk. Dette er hovedperioden i den mitotiske syklusen. I deling av pattedyrceller varer det ca 6 x 10 timer Her skjer DNA-replikasjon. Syntese av proteinmolekyler kalt histoner, som binder seg til hver DNA-streng. Hvert kromosom blir til to kromatider.

G2-perioden kalles postsyntetisk.Den er relativt kort, i pattedyrceller er den ca 2 x 5 t. På dette tidspunktet dobles antall sentrioler, mitokondrier og plastider, aktive metabolske prosesser finner sted, proteiner og energi akkumuleres for den kommende divisjonen. Cellen begynner å dele seg. Intensive biosynteseprosesser forekommer. Inndeling av mitokondrier og kloroplaster. Økte energireserver. Replikering av sentrioler (i de cellene der de er tilstede) og begynnelsen av spindeldannelse

Mitose betinget delt inn i fire faser: profase, metafase, anafase og telofase

Profase . DNA-spiralisering begynner og øker gradvis i kjernen. Kromosomer forkortes, tykner, blir synlige og får en typisk bikromatidstruktur. Nukleolen forsvinner gradvis. I cytoplasmaet er mikrotubuli orientert rundt hvert par sentrioler, og danner spindelsentre. Sentrioler beveger seg til forskjellige poler, mikrotubuli strekker seg langs celleaksen, og dannelsen av en akromatinspindel begynner. Kjernefysiske konvolutten desintegrerer i separate små fragmenter. Kromosomer beveger seg mot midten av cellen

Metafase . Kromosomer er maksimalt spiralisert og arrangert på en slik måte at sentromerene deres ligger i samme plan - planet til celleekvator. Det dannes en metafaseplate Dannelsen av den mitotiske spindelen er fullført. Sentrioler er plassert i par ved motsatte poler, og spindeltråder fra forskjellige poler er festet til sentromeren til hvert kromosom.

Anafase . Dette er den korteste fasen av mitose. Her skjer den langsgående spaltningen av hvert kromosom, reduksjonen av tråderspindler og divergens av kromatider (datterkromosomer) mot cellens poler.

Telofase . Datterkromosomer, bestående av ett kromatid, når polene til cellen. DNAet som utgjør dem begynner å despiralere, en nukleolus dukker opp, en kjernemembran dannes rundt hver gruppe datterkromosomer, og trådene i akromatinspindelen går gradvis i oppløsning. Kjernefysisk fisjon er fullført.

Cytoplasmatisk deling begynner(cytotomi) og dannelsen av et skillevegg mellom datterceller. Dyreceller utfører cytotomi ved innsnevring av den cytoplasmatiske membranen. Hos planter dannes en membranseptum i planet til celleekvator, som vokser sideveis og når celleveggen. Som et resultat dannes to fullstendig adskilte datterceller.

La oss følge opp endring i arvestoffunder den mitotiske syklusen. Hovedhendelsene i den mitotiske syklusen er DNA-replikasjon forekommer i interfase og fører til en dobling av mengden arvelig informasjon, ogkromatidsegregering,forekommer i anafase av mitose og sikrer jevn fordeling av arvelig informasjon mellom datterceller. Arvestoffet utfører disse prosessene mens det er i forskjellige strukturelle former. Replikativ syntese gjennomgårinterfase kromatin, inhvor DNA-molekylet er i en relativt despiralisert tilstand. Distribusjon av genetisk informasjon utføresmitotiske kromosomer,der DNA er maksimalt spiralisert.

I den mitotiske syklusen endres også mengden av arvestoff. Hvis antall kromosomer i et haploid sett er angitt med bokstaven p (i et diploid sett, henholdsvis 2n), og antall DNA-molekyler er angitt med bokstaven Med, da er det mulig å spore endringen i formelen til kjernen til en somatisk celle på forskjellige stadier av den mitotiske syklusen. Før S -periode når hvert kromosom består av ett DNA-molekyl, tilsvarer den totale mengden DNA i kjernen antall kromosomer i den, og formelen til en diploid celle har formen 2p2s. Etter replikasjon, når DNAet til hvert kromosom dobler seg selv, dobles den totale mengden DNA i kjernen og celleformelen har formen 2n4c. Som et resultat av kromatidseparasjon i anafase av mitose, mottar datterkjerner et diploid sett med enkeltkromatidkromosomer. Formelen med datterceller blir igjen 2p2s.

Biologisk betydning av mitoseer at som et resultat av denne delingsmetoden dannes det celler med arvelig informasjon som er kvalitativt og kvantitativt identisk med informasjonen til modercellen. Ensartet fordeling av arvemateriale sikres av prosessene med DNA-replikasjon og kromosomdobling i interfasen av den mitotiske syklusen, samt ved spiralisering og jevn fordeling av kromatider mellom datterceller under mitose. Mitose sikrer opprettholdelsen av konstansen til karyotypen over en rekke cellegenerasjoner og fungerer som en cellulær mekanisme for prosessene med vekst og utvikling av kroppen, samt regenerering og aseksuell reproduksjon.

Virkningen av en rekke miljøfaktorer kan forstyrre det normale mitoseforløpet og føre til skade på kromosomer, samt endringer i antall individuelle kromosomer eller hele kromosomsett i kroppens somatiske celler. Patologiske mitoser kan forårsake en rekke kromosomsykdommer. Patologiske mitoser observeres spesielt ofte i tumorceller.

Mitosediagram:

MITOSE

1. Interfase

Det kalles ofte feilaktig hvilestadiet. Varigheten av interfasen varierer og avhenger av funksjonen til en gitt celle. Dette er perioden hvor cellen normalt syntetiserer organeller og øker i størrelse. Nukleolene er godt synlige og syntetiserer aktivt ribosomalt materiale. Rett før celledeling replikeres DNA og histoner til hvert kromosom. Hvert kromosom er nå representert av et par kromatider forbundet med hverandre med en sentromer. Stoffet i kromosomene er farget og kalles kromatin, men disse strukturene i seg selv er vanskelige å se.

2. Profase

Vanligvis den lengste fasen av celledeling. Kromatider forkortes (opptil 4% av sin opprinnelige lengde) og tykner som et resultat av spiralisering og kondensering. Når de er farget, er kromatidene godt synlige, men sentromerene er ikke synlige. I forskjellige par av kromatider er sentromeren plassert annerledes. I dyreceller og i lavere planter divergerer sentrioler til motsatte poler av cellen. Fra hver sentriole kommer korte mikrotubuli ut i form av stråler, som til sammen danner en stjerne. Nukleolene blir mindre fordi deres nukleinsyre delvis overføres til visse kromatider. Mot slutten av profasen desintegrerer kjernemembranen og det dannes en fisjonsspindel.

3. Metafase

Par av kromatider er festet med sine sentromerer til spindelfilamentene (mikrotubuli) og beveger seg opp og ned spindelen til sentromerene deres er på linje langs ekvator til spindelen vinkelrett på aksen.

4. Anafase

Dette er en veldig kort etappe. Hver sentromer deler seg i to, og spindelfilamentene trekker dattersentromerene til motsatte poler. Sentromerer trekker bak seg kromatidene som har skilt seg fra hverandre, som nå kalles kromosomer.

5. Telofase

Kromosomer når cellepolene, despiraler, forlenges, og de kan ikke lenger skilles klart. Spindelfilamentene blir ødelagt og sentriolene replikeres. En kjernemembran dannes rundt kromosomene ved hver pol. Nukleolen dukker opp igjen. Telofase kan umiddelbart etterfølges av cytokinese (deling av hele cellen i to).

Meiosis (fra gresk meiosis reduksjon) en særegen måte for celledeling, som fører til en halvering av antall kromosomer i dem. Meiose er det sentrale leddet gametogenese hos dyr og sporogenese i planter. Meiose består av to påfølgende inndelinger innledet av en enkelt DNA-reduplikasjon. Alle stoffer og energi som er nødvendig for begge delingene, lagres under interfasen før meiosen JEG. Interfase II praktisk talt fraværende, og splittelser følger raskt etter hverandre. I hver av de meiotiske divisjonene skilles de samme fire stadiene: profase, metafase, anafase og telofase, som er karakteristiske for mitose, men som er forskjellige i en rekke funksjoner.

Første meiotiske deling (meiose Jeg ) fører til en halvering av antall kromosomer og kalles reduksjon. Som et resultat, fra en diploid celle(2 s 4c) to haploide celler dannes(p 2c) celler.

Profesjon I meiose er den lengste og mest komplekse. I tillegg til prosessene med DNA-heliksering og spindeldannelse som er typiske for mitoseprofasen, Jeg To ekstremt viktige biologiske hendelser skjer: konjugasjon eller synapsis homologe kromosomer og krysser over.

Konjugering er prosessen med nærhet til homologe kromosomer. Disse sammenkoblede kromosomene dannes bivalent og beholdes i sammensetningen ved hjelp av spesielle proteiner. Siden hvert kromosom består av to kromatider, inkluderer en bivalent fire kromatider og kalles også notisbok. En diploid celle produserer P bivalente. Etter konjugering tar celleformelen formen sende.

Noen steder i det bivalente krysser kromatidene til konjugerte kromosomer seg, bryter og utveksler tilsvarende seksjoner. Denne prosessen med å utveksle fragmenter av homologe kromosomer kalles kryssing. Det sikrer dannelsen av nye kombinasjoner av fars- og morsgener i kromosomene til fremtidige kjønnsceller. Overkrysning kan forekomme i flere områder (flere overkryssinger), noe som gir en høyere grad av rekombinasjon av arvelig informasjon i kjønnsceller. Ved slutten av profetien Jeg graden av kromosomspiralisering øker, kromatider blir tydelige å skille, spindeltråder fra hver pol festes til sentromeren til et av de toverdige kromosomene. Kjernekonvolutten blir ødelagt, og de bivalente er rettet mot cellens ekvatorialplan.

I metafase I Meiose fullfører dannelsen av spindelen, bivalente er installert i ekvatorialplanet til cellen. Spindelstrengene fra en pol er festet til sentromeren til hvert kromosom.

I anafase I I meiose, under påvirkning av spindeltråder, beveger homologe kromosomer seg bort fra hverandre, på vei til motsatte poler av cellen. Som et resultat, ved hver pol av cellen ahaploid settkromosomer, som inneholder ett bikromatidkromosom fra hvert par homologe kromosomer. I anafase Jeg kromosomer av forskjellige par, dvs. ikke-homologe kromosomer oppfører seg helt uavhengig av hverandre, noe som sikrer dannelsen av et bredt utvalg av kombinasjoner fars og mors kromosomer i det haploide settet av fremtidige gameter. Antall slike kombinasjoner tilsvarer formel 2 P, hvor s antall par homologe kromosomer. Hos mennesker er denne verdien lik 2, dvs. 8.4 10 varianter av kombinasjoner av paternelle og mors kromosomer er mulige i menneskelige kjønnsceller.

Så divergensen av homologe kromosomer i anafase Jeg meiose sikrer ikke bare en reduksjon i antall kromosomer i fremtidige kjønnsceller, men også et stort mangfold av sistnevnte på grunn av den tilfeldige kombinasjonen av paternelle og mors kromosomer av forskjellige par.

I telofase I Meiose oppstår i dannelsen av celler hvis kjerner har et haploid sett med kromosomer og dobbelt så mye DNA, siden hvert kromosom består av to kromatider. Celler som er et resultat av den første meiotiske deling har formelen p2s og etter en kort mellomfase begynner de neste divisjon.

Andre meiotisk deling (meiose II ) fortsetter som en typisk mitose (fig. 5.3), men skiller seg ved at cellene som kommer inn i den inneholder et haploid sett med kromosomer. Som et resultat av denne delingen P bikromatidkromosomer (r2c), splitting, form P enkeltkromatidkromosomer(ps). Denne divisjonen kalles likning (eller utjevning).

Etter to påfølgende meiotiske delinger, fra en celle med et diploid sett av to-kromatidkromosomer (2x4c), dannes det fire celler med et haploid sett med enkeltkromatidkromosomer(ps).

Biologisk betydning av meiosebestår i dannelsen av celler med redusert sett av kromosomer og opprettholdelse av karyotypens konstans i en rekke generasjoner av organismer som formerer seg. seksuelt overførbare. Meiose tjener som grunnlaget for kombinativ variasjon, og gir genetisk mangfold av kjønnsceller gjennom prosessene med kryssing, divergens og kombinatorikk av fars og mors kromosomer. Endringer i kromosomstruktur på grunn av ulik kryssing, forstyrrelse av divergensen til alle eller individuelle kromosomer i anafase I og II meiotiske divisjoner fører til dannelse av unormale gameter og kan tjene som grunnlag for organismens død eller utvikling av en rekke kromosomale syndromer hos etterkommere.

Diagram og korte beskrivelser av de påfølgende stadiene av meiose i en dyrecelle.

1. Interfase

Varigheten varierer mellom ulike arter. Organellreplikasjon skjer og cellen øker i størrelse. Replikering av DNA og histoner ender hovedsakelig i den premeiotiske interfasen, men strekker seg også delvis til begynnelsen av profasen. Hvert kromosom er nå representert av et par kromatider forbundet med en sentromer. Det kromosomale materialet er farget, men av alle strukturene er bare nukleolene tydelig synlige.

A. Tidlig profeti Jeg

2. Profase

Den lengste fasen. Det deles ofte inn i fem stadier (leptotema, zygonema, pachynema, diplonema og diakinese), men her vil det betraktes som en kontinuerlig sekvens av kromosomforandringer.

EN . Kromosomer forkortes og blir synlige som separate strukturer. I noen organismer ser de ut som strenger av perler: områder med intenst farget materiale - kromomerer - veksler med ikke-fargede områder. Kromomerer er de stedene hvor det kromosomale materialet er svært kveilet.

B. Homologe kromosomer, som stammer fra kjernene til mors- og farskjønnsceller, nærmer seg hverandre og konjugerer. Disse kromosomene har samme lengde, sentromerene deres har samme posisjon, og de inneholder vanligvis samme antall gener arrangert i samme lineære sekvens. Kromomerene til homologe kromosomer ligger side om side. Konjugasjonsprosessen kan begynne på flere punkter på kromosomene, som deretter er koblet sammen langs hele lengden (som om de er glidet sammen). Par av konjugerte homologe kromosomer kalles ofte bivalente. De bivalente forkorter og tykner. I dette tilfellet skjer både tettere pakking på molekylært nivå og utad merkbar vridning (spiralisering). Nå er hvert kromosom med sin sentromer tydelig synlig.

B. Profase I

I. De homologe kromosomene som utgjør de bivalente, er delvis separert, som om de skyver vekk fra hverandre. Nå kan du se at hvert kromosom består av to kromatider. Kromosomene er fortsatt koblet til hverandre på flere punkter. Disse punktene kalles chiasmata (fra gresk. chiasma - kryss). I hver chiasma utveksles deler av kromatider som et resultat av brudd og gjenforeninger, der to av de fire trådene som er tilstede i hver chiasme er involvert. Som et resultat er gener fra ett kromosom (for eksempel paternal - A, B, C) assosiert med gener fra et annet kromosom (mor a, b , c), som fører til nye genkombinasjoner i de resulterende kromatidene. Denne prosessen kalles kryssing. Homologe kromosomer skiller seg ikke etter kryssing, siden søsterkromatider (av begge kromosomer) forblir fast forbundet til anafase.

B. Kryss over under profase Jeg

G . Kromatidene til homologe kromosomer fortsetter å frastøte hverandre, og de bivalente får en viss konfigurasjon avhengig av antall chiasmata. Bivalente med en chiasmata har en korsformet form, med to chiasmata er de ringformede, og med tre eller flere danner de løkker som ligger vinkelrett på hverandre. Ved slutten av profasen er alle kromosomer fullstendig kondensert og intenst farget. Andre endringer skjer i cellen: migrering av sentrioler (hvis noen) til polene, ødeleggelse av nukleolene og kjernemembranen, og deretter dannelsen av spindelfilamenter.

2. Metafase

De bivalente stiller opp i ekvatorialplanet og danner en metafaseplate. Sentromerene deres oppfører seg som enkeltstrukturer (selv om de ofte virker doble) og organiserer spindelfilamenter festet til dem, som hver er rettet mot bare en av polene. Som et resultat av den svake trekkkraften til disse trådene, er hver bivalent lokalisert i ekvatorregionen, og begge sentromerene er i samme avstand fra den, den ene under og den andre over.

D. Sen metafase Jeg

3. Anafase

De to sentromerene som er tilstede i hver bivalent har ennå ikke delt seg, men søsterkromatidene er ikke lenger ved siden av hverandre. Spindelfilamentene trekker sentromerene, som hver er assosiert med to kromatider, mot motsatte poler av spindelen. Som et resultat deles kromosomene i to haploide sett som ender opp i datterceller.

E. Anafase I

4. Telofase

Divergensen av homologe sentromerer og tilhørende kromatider til motsatte poler betyr fullføringen av den første meiotiske divisjonen. Antall kromosomer i ett sett er blitt halvparten så stort, men kromosomene ved hver pol består av to kromatider. På grunn av kryssing under dannelsen av chiasmata, er disse kromatidene genetisk ikke-identiske, og under den andre meiotiske delingen vil de skille seg. Spindlene og deres gjenger forsvinner vanligvis. Hos dyr og noen planter, kromatider despiral, dannes en kjernemembran rundt dem ved hver pol, og den resulterende kjernen går inn i interfase. Da begynner delingen av cytoplasmaet (hos dyr) eller dannelsen av en cellevegg som deler seg (i planter), som i mitose. Hos mange planter observeres verken telofase, celleveggdannelse eller interfase, og cellen går direkte fra anafase I til profeti II.

G. Telofase I i en dyrecelle

Interfase II

Dette stadiet observeres vanligvis bare i dyreceller: varigheten varierer. Fase S er fraværende, og ingen ytterligere DNA-replikasjon forekommer. Prosessene som er involvert i den andre divisjonen av meiose ligner i deres mekanisme på de som forekommer i mitose. De involverer separasjon av kromatider i begge dattercellene som følge av den første meiotiske delingen. Den andre divisjonen av meiose skiller seg fra mitose hovedsakelig på to måter: 1) i metafase II meiose, søsterkromatider er ofte sterkt atskilt fra hverandre; 2) antall kromosomer er haploid.

Profase II

I celler som mister interfase II , dette stadiet mangler også. Varighet av profase II omvendt proporsjonal med varigheten av telofase Jeg . Nukleolene og kjernemembranene blir ødelagt, og kromatidene forkortes og fortykkes. Centrioler, hvis tilstede, beveger seg til motsatte poler av cellene; spindelfilamenter vises. Kromatidene er arrangert på en slik måte at deres lange akser er vinkelrett på spindelaksen til den første meiotiske divisjonen.

Z. Prophase P

Metafase II

Under den andre divisjonen oppfører sentromerene seg som doble strukturer. De organiserer spindeltrådene rettet mot begge polene, og justerer dermed spindelen ved ekvator.

Metafase II

Anafase II

Senter Omeren deler seg, og spindeltrådene trekker dem til motsatte poler. Sentromerer trekker langs de separerte kromatidene, som nå kalles kromosomer.

Telofase II

Dette stadiet er veldig lik telofasen av mitose. Kromosomer despiraler, strekker seg og er da vanskelige å skille. Spindelfilamentene forsvinner og sentriolene replikeres. Rundt hver kjerne, som nå inneholder halvparten av (haploide) antall kromosomer fra den opprinnelige foreldrecellen, dannes det igjen en kjernemembran. Som et resultat av påfølgende deling av cytoplasmaet (hos dyr) eller dannelse av en cellevegg (i planter), oppnås fire datterceller fra en opprinnelig foreldrecelle.

Forskjeller mellom stadier av mitose og meiose

Scene

Mitose

Meiose

Profase

Kromomerer er ikke synlige

Homologe kromosomer er separert

Chiasmata dannes ikke

Kryssinger forekommer ikke

Synlige kromomerer

Homologe kromosomer er konjugert.

Chiasmata dannes.

Overkryssing kan forekomme

Metafase

Kromatidpar er lokalisert ved spindelekvator

Sentromerer stiller opp i samme plan ved spindel-ekvator

Par av kromatider er lokalisert ved spindelekvator bare i den andre divisjonen av meiose

Sentromerer i den første divisjonen av meiose er plassert over og under ekvator i like avstander fra den

Anafase

Sentromerer deler seg.

Kromatidene skiller seg.

Divergerende kromatider er identiske

Sentromerer deler seg bare i det andre stadiet av meiose.

Kromatidene skiller seg under den andre deling av meiose. I første divisjon skilles hele kromosomer.

Divergerende kromosomer er kanskje ikke identiske som følge av kryssing

Telolofase

Antall kromosomer i datterceller er det samme som i foreldreceller

Datterceller inneholder begge homologe kromosomer (i diploider)

Antall kromosomer i datterceller er halvparten av det i foreldreceller

Datterceller inneholder bare ett av hvert par homologe kromosomer

Hvor skjer denne typen deling?

Mulig i haploide, diploide og polyploide celler

Oppstår under dannelsen av somatiske celler og noen sporer, samt under dannelsen av kjønnsceller i planter der generasjonsveksling finner sted

Bare i diploide og polyploide celler

Under gameto- eller sporogenese

  1. Strukturen til kjønnsceller. Gametogenese

Seksuell reproduksjon utføres ved hjelp av spesialiserte kjønnsceller kalt kjønnsceller. Kvinnelige kjønnsceller kalles egg, hann sædceller.Gameter skiller seg fra somatiske celler først og fremst ved å ha halvparten av antallet kromosomer, samt et lavt nivå av metabolske prosesser.

Eggløsninger relativt store ikke-bevegelige celler, vanligvis runde i form; I tillegg til typiske organeller inneholder cytoplasmaet inneslutninger av reservenæringsstoffer i form av eggeplomme ( ris .). I eggkjernene dannes mange kopier av ribosomale gener og mRNA, noe som sikrer syntesen av vitale proteiner til det fremtidige embryoet. Eggene til forskjellige organismer er forskjellige i mengden og arten av fordelingen av eggeplommen i dem. Det finnes flere typer egg.

Isolecithalkalles relativt små egg med en liten mengde jevnt fordelt eggeplomme. Kjernen i dem ligger nærmere sentrum. Slike egg finnes i ormer, muslinger og gastropoder, pigghuder og lansetter.Moderat telolecitalEggene til stør og amfibier har en diameter på omtrent 1,5 × 2 mm og inneholder en gjennomsnittlig mengde eggeplomme, hvorav hoveddelen er konsentrert ved en av polene (vegetativ). På motsatt pol (dyr), hvor det er lite eggeplomme, er det kjernen til egget.

Sterkt telolecitalEggene til noen fisker, krypdyr, fugler og oviparøse pattedyr inneholder mye eggeplomme, og opptar nesten hele volumet av eggets cytoplasma. Ved dyrepolen er det en kimskive med aktivt cytoplasma blottet for eggeplomme. Størrelsene på disse eggene er store, 10 15 mm eller mer.

Alecital eggene er praktisk talt blottet for eggeplomme, har mikroskopisk små størrelser (0,1 × 0,3 mm) og er karakteristiske for placentale pattedyr, inkludert mennesker.

Sperm eller sædceller er veldig små mobile mannlige kjønnsceller (for eksempel er menneskelig sæd 50 × 70 µm lang, og krokodille 20 µm) dannet av mannlige gonader - testikler; deres antall er i millioner. Formen på sædceller varierer i forskjellige dyr, men deres struktur er den samme, de fleste av dem har et hode og en hals. I hodet av sædcellene er det en kjerne som inneholder det haploide antallet kromosomer og dekket akrosom. Et akrosom er en spesiell struktur, et modifisert Golgi-kompleks, som inneholder enzymer for å løse opp eggets membran under befruktning, avgrenset av en membran. Halsen inneholder mange mitokondrier og to sentrioler. En hale dannet av mikrotubuli vokser fra nakken og sikrer sædmotilitet. Midtdelen er utvidet på grunn av de mange mitokondriene den inneholder, satt sammen til en spiral rundt flagellen. Disse mitokondriene gir energi til de kontraktile mekanismene som gir bevegelse av flagellen. Hoved- og haledelene av sædcellene har en struktur som er karakteristisk for flagella.

Hvis du ser på hodet til en menneskelig sæd fra oven, ser den rund ut, og sett fra siden virker den flat. Flagelarbevegelse alene er ikke nok for at sædcellene skal reise avstanden fra skjeden til stedet der befruktningen skjer. Den viktigste bevegelsesoppgaven til sædceller er å sverme rundt oocytten og orientere seg på en bestemt måte før de trenger inn i oocyttens membraner.

Dannelse av kjønnsceller (gametogenese).Celler av germinal epitel hos menn Og De kvinnelige gonadene gjennomgår en serie med sekvensielle mitotiske og meiotiske inndelinger, samlet kalt gametogenese, noe som resulterer i dannelsen av modne mannlige kjønnsceller (spermatogenese) og kvinnelige kjønnsceller (oogenese). I begge tilfeller er prosessen delt inn i tre faser - reproduksjonsfasen, vekstfasen og modningsfasen. Den reproduktive fasen involverer gjentatte mitotiske delinger som fører til dannelsen av mange spermatogonier eller oogonier. Hver av dem gjennomgår en periode med vekst som forberedelse til den første meiotiske deling og påfølgende cytokinese. Deretter begynner modningsfasen, hvor den første og andre meiotiske delingen oppstår Med påfølgende differensiering av haploide celler Og dannelse av modne kjønnsceller.

Spermutvikling (spermatogenese).Spermatozoer (spermin) dannes som et resultat av en rekke påfølgende celledelinger, samlet kaltspermatogenese,etterfulgt av en kompleks differensieringsprosess kalt spermiogenese (fig. 20.31 ). Prosessen med sæddannelse tar omtrent 70 dager; per 1 g testikkelvekt dannes 10 7 sædceller per dag. Epitelet til sædrøret består av et ytre lag av cellergerminalt epitelog omtrent seks lag med celler dannet som et resultat av gjentatte celledelinger av dette laget (fig. 20.32 og 20.33); disse lagene tilsvarer påfølgende stadier av spermutvikling. For det første gir delingen av germinale epitelceller opphav til mange spermatogoni som øker i størrelse og blirførste ordens spermatocytter.Som et resultat av den første meiotiske delingen danner disse spermatocyttene haploideandre ordens spermatocytter,hvoretter de gjennomgår den andre meiotiske deling og blir til spermatider. Mellom "strengene" av utviklende celler er det store Sertoli-celler, eller trofiske celler,lokalisert gjennom hele rommet fra det ytre laget av tubuli til lumen.

Spermatocytter er lokalisert i tallrike invaginasjoner på sideoverflatene til Sertoli-celler; her blir de til spermatider, og beveger seg deretter til den kanten av Sertoli-cellen, som vender mot lumen av sædrøret, hvor de modnes og danner spermin (fig. 20.33 ). Sertoli-celler gir tilsynelatende mekanisk støtte, beskyttelse og næring til modnende sædceller. Alle næringsstoffer og oksygen som leveres til utviklende kjønnsceller gjennom blodårene som omgir sædrørene, og metabolsk avfall som slippes ut i blodet, passerer gjennom Sertoli-cellene. Disse cellene skiller også ut væske som sædceller passerer gjennom tubuli.

Eggutvikling hos mennesker (oogenese).I motsetning til dannelsen av sædceller, som begynner hos menn først i puberteten, begynner dannelsen av egg hos kvinner allerede før fødselen og fullføres for hvert gitt egg først etter befruktningen. Stadiene av oogenese er vist i fig. 20.36. Under fosterutviklingen deler de primordiale kjønnscellene seg gjentatte ganger gjennom mitose, og produserer mange store celler kalt oogonia. Oogonia gjennomgår igjen mitose og formførste ordens oocygs,som forblir på profasestadiet nesten til eggløsning. Første ordens oocytter er omgitt av et enkelt lag med celler-granulosa membran-og danner den såkalteprimordiale follikler.Et kvinnelig foster rett før fødselen inneholder omtrent 2 10 6 disse folliklene, men bare ca. 450 av dem når stadium av andre-ordens oocytter og forlater eggstokken (ovulation). Før eggløsning gjennomgår den første ordens oocytten den første meiotiske deling, og danner en haploidandre ordens oocytt Og første polare legeme.Den andre meiotiske delingen når metafasestadiet, men fortsetter ikke før oocytten smelter sammen med sædcellene. Under befruktning gjennomgår en andreordens oocytt en andre meiotisk deling, og danner en stor celle - egg og også andre polare kropp.Alle polare legemer er små celler; de spiller ingen rolle i oogenese og blir til slutt ødelagt.


partenogenese

obligatorisk

valgfri

Utviklingen av organismer kun fra et ubefruktet egg.

Bare hunner dannes.

For eksempel kaukasisk steinøgle

letlets kan utvikles både uten befruktning og med befruktning

Kvinnetype

Hannene utvikler seg fra ubefruktede egg

Mannlig type

I noen isogame alger

Andre lignende verk som kan interessere deg.vshm>

6644. Individuell utvikling av organismer (ontogenese) 78,69 KB
Det antas at kjernefysisk innhold av bare en sædcelle trenger inn i egget til dyr. Når det gjelder mennesker og noen ganger høyere dyr, kalles utviklingsperioden før fødsel ofte prenatal etter fødsel og postnatal. Hos de fleste flercellede dyr, uavhengig av kompleksiteten i deres organisasjon, er stadiene av embryonal utvikling som embryoet går gjennom de samme. Naturen til knusing og typer blastulas hos forskjellige virveldyr...
13714. Individuell utvikling av organismer og deres oppførsel. Ontogenese. Livssyklus hos planter og dyr 9,96 KB
Ontogenese personlighet opprinnelse er den individuelle utviklingen av en organisme fra øyeblikket av dannelsen av zygoten til dens død. Kjønnsceller er kjønnsceller som bærer arvelig informasjon og har et haploid sett. Befruktning er prosessen med sammensmelting av mannlige og kvinnelige reproduksjonsceller fra planter eller dyr og er grunnlaget for den seksuelle prosessen. Den embryonale spireperioden er perioden for ontogenese fra dannelsen av zygoten til fødselen eller fremkomsten fra eggmembranene eller spiringen.
10427. Reproduksjon 6,75 KB
Med et stort utvalg av former for reproduksjon av organismer, kan de alle reduseres til to hovedtyper: aseksuell og seksuell. Ved aseksuell reproduksjon reproduseres avkom fra en forelder gjennom dannelse av sporer eller vegetativt. Under vegetativ forplantning oppstår avkom fra kroppsdeler skilt fra moren. Under vegetativ forplantning opprettholder planter heterozygositet i mange generasjoner.
21332. Begrensende faktorer. Tilpasning av organismer til faktorer 303,8 KB
Noen dyr elsker intens varme, andre tåler moderate miljøtemperaturer bedre, osv. I tillegg er levende organismer delt inn i de som er i stand til å eksistere i et bredt eller smalt spekter av endringer i enhver miljøfaktor. Hvis påvirkningen av miljøforhold ikke når ekstreme verdier, reagerer levende organismer på det med visse handlinger eller endringer i deres tilstand, noe som til slutt fører til artens overlevelse. Studieobjektet i dette arbeidet er miljøfaktorer; emnet er begrensende faktorer og tilpasning av organismer til...
8875. Generelle mønstre for interaksjon mellom organismer og miljøfaktorer 193,58 KB
Biotiske faktorer i det terrestriske og akvatiske miljøet i jordsmonn Biologisk aktive stoffer i levende organismer Menneskeskapte faktorer Generelle mønstre for interaksjon mellom organismer og miljøfaktorer Konseptet med en begrensende faktor. Liebigs minimumslov Shelfords lov Spesifikt av innvirkningen av menneskeskapte faktorer på en organisme Klassifisering av organismer i forhold til miljøfaktorer 1. Forholdene til fjærgressstepper representerer helt forskjellige regimer av abiotiske faktorer.
12700. Biologiske egenskaper ved skadedyr og tiltak for å bekjempe dem 62,79 KB
Spesielt betydelige avlingstap oppstår som følge av tilstedeværelsen av ugress som fjerner næring og fuktighet fra jorda, skygger for kulturplanter, og i mange tilfeller forurenser produkter med giftige stoffer og frø som forårsaker forgiftning av mennesker og dyr. De viktigste retningene for kjemikalisering av landbruket: bruk av gjødsel, kjemikalier, plantevern mot skadedyr, sykdommer og ugress, bruk av kjemiske produkter i husdyr, hermetikk landbruksprodukter og...
13403. Virus som ikke-cellulære livsformer. Struktur, klassifisering, interaksjon av viruset med celler fra forskjellige organismer 12,75 KB
Dette er biologiske objekter, genomer sammensatt av nukleinsyrer DNA eller RNA, produsert i levende celler ved hjelp av deres biosyntetiske apparater. Forskjeller mellom virus og andre former for liv: de har ikke en cellulær struktur; 1 type nukleinsyrer; bare DNA eller RNA; de har ikke sin egen metabolisme. Hypotese om opprinnelsen til virus: virus oppsto fra komponenter i en normal celle som slapp unna kontrollen av reguleringsmekanismer og ble til en uavhengig enhet; sannsynligvis skjedde en serie genetiske endringer på en del av DNA som ...
18798. Strukturelle og funksjonelle indikatorer for jordmesofauna-organismer i skog og åpne biotoper i Pozim-elvedalen 61,54 KB
Men i dag er utviklingen av dette territoriet en konsekvens av en rekke miljøproblemer. Spesielt arbeides det i stor utstrekning i dalen med å drenere flommarkseng, som direkte påvirker naturlige biotoper.
19386. Utvikling av liberalisme i CIS 35,55 KB
Den komplekse systemnaturen til endringene som vurderes i prosessene for utvikling av utenlandske økonomiske relasjoner bestemmer revisjonen og endringen av hele aksiomatikken til tradisjonelle ideer om identifikasjon, grenser og suverenitet til den nasjonale økonomien ...
8867. UTDANNING OG UTVIKLING 162,32 KB
Essensen av problemet med forholdet mellom trening og utvikling. Grunnleggende tilnærminger for å løse problemet med forholdet mellom trening og utvikling. Konseptet med sonen for proksimal utvikling L. Essensen av problemet med forholdet mellom trening og utvikling.

Reproduksjon og individuell utvikling av organismer


Introduksjon

Reproduksjon, eller evnen til å reprodusere seg selv, er en av de grunnleggende egenskapene til alle levende organismer – fra bakterier til pattedyr og blomstrende planter. Takket være det sikres eksistensen av hver art, kontinuitet mellom foreldreindivider og deres avkom opprettholdes. Formene for reproduksjon av organismer er varierte og vil bli diskutert nedenfor.

Alle former for reproduksjon er basert på celledeling, som foregår ganske likt hos planter og dyr. Siden de komplekse prosessene knyttet til seksuell reproduksjon oppsto på grunnlag av celledeling, vil vi først vurdere prosessen som fører til dannelsen av to celler fra en.


1. Mitotisk celledeling

Interfase og ulike metoder for celledeling. Det er to metoder for deling: I) den vanligste, fullstendige deling er mitose (indirekte deling) og 2) amitose (direkte deling). Under mitotisk deling omorganiseres cytoplasmaet, kjernemembranen ødelegges og kromosomer avsløres. I livet til en celle er det en periode med selve mitose og et intervall mellom delingene, som kalles interfase. Imidlertid kan perioden med interfase (ikke-delende celle) være forskjellig i naturen. I noen tilfeller, under interfase, fungerer cellen og forbereder seg samtidig på neste deling. I andre tilfeller går celler inn i interfase, fungerer, men er ikke lenger forberedt på å dele seg. Som en del av en kompleks flercellet organisme er det mange grupper av celler som har mistet evnen til å dele seg. Disse inkluderer for eksempel nerveceller. Forberedelsen av cellen for mitose skjer i interfase. For å forestille seg hovedtrekkene i denne prosessen, husk strukturen til cellekjernen.

Den viktigste strukturelle enheten til kjernen er kromosomer, bestående av DNA og protein. I kjernene til levende ikke-delte celler er som regel individuelle kromosomer umulig å skille, men det meste av kromatinet, som finnes i fargede preparater i form av tynne tråder eller korn av forskjellige størrelser, tilsvarer kromosomer. I noen celler er individuelle kromosomer tydelig synlige i interfasekjernen, for eksempel i de raskt delende cellene til et befruktet egg under utvikling og kjernene til noen protozoer. I ulike perioder av en celles liv gjennomgår kromosomer sykliske endringer som kan spores fra en divisjon til en annen.

Kromosomer under mitose er langstrakte tette kropper, langs lengden av hvilke to tråder kan skilles - kromatider som inneholder DNA, som er et resultat av kromosomdobling. Hvert kromosom har en primær innsnevring, eller sentromer. Denne innsnevrede delen av kromosomet kan være plassert enten i midten eller nærmere en av endene, men for hvert spesifikt kromosom er plassen strengt konstant. Under mitose er kromosomer og kromatider tett kveilede tråder (kveilet eller kondensert tilstand). I interfasekjernen er kromosomene svært langstrakte, dvs. despiraliserte, noe som gjør dem vanskelige å skille. Følgelig består syklusen av kromosomforandringer av spiralisering, når de forkortes, tykner og blir tydelig skillelige, og despiralisering, når de er sterkt langstrakte, sammenvevd, og da blir det umulig å skille hver enkelt separat. Spiralisering og despiralisering er assosiert med aktiviteten til DNA, siden det bare fungerer i en despiralisert tilstand. Utstedelsen av informasjon, dannelsen av RNA på DNA i en spiralformet tilstand, dvs. under mitose, stopper.

Det faktum at kromosomer er tilstede i kjernen til en ikke-delende celle, er også bevist ved konstanten av mengden DNA, antall kromosomer og bevaringen av deres individualitet fra deling til deling.

Forbereder cellen for mitose. Under interfase oppstår en rekke prosesser som muliggjør mitose. La oss nevne de viktigste av dem: 1) centrioler doble, 2) kromosomer doble, dvs. mengden DNA og kromosomale proteiner, 3) proteiner som akromatinspindelen er bygget av syntetiseres, 4) energi akkumuleres i form av ATP, som forbrukes under deling, 5) cellevekst slutter.

DNA-syntese og kromosomduplikasjon er av primær betydning for å forberede cellen for mitose.

Kromosomduplikasjon er først og fremst assosiert med DNA-syntese og samtidig syntese av kromosomproteiner. Doblingsprosessen varer i 6-10 timer og opptar den midtre delen av interfasen. Kromosomduplisering foregår på en slik måte at hver gammel enkelt DNA-streng bygger en andre. Denne prosessen er strengt bestilt, og starter på flere punkter, og sprer seg langs hele kromosomet.

Mitose. Faser av mitose

Mitose er en universell metode for celledeling i planter og dyr, hvor hovedessensen er den nøyaktige fordelingen av dupliserte kromosomer mellom begge resulterende datterceller. Forberedelsen av cellen for deling opptar, som vi ser, en betydelig del av interfasen, og mitosen begynner først når forberedelsen i kjernen og cytoplasma er fullstendig fullført. Hele prosessen er delt inn i fire faser. Under den første av dem - profase - deler sentriolene seg og begynner å divergere i motsatte retninger. Rundt dem dannes akromatiske filamenter fra cytoplasmaet, som sammen med sentrioler danner en akromatisk spindel. Når divergensen til sentriolene slutter, viser hele cellen seg å være polar, begge sentriolene er plassert på motsatte poler, og midtplanet kan kalles ekvator. Filamentene til akromatinspindelen konvergerer ved sentriolene og er vidt plassert ved ekvator, og ligner en spindel i form. Samtidig med dannelsen av en spindel i cytoplasmaet begynner kjernen å svulme, og en ball av fortykkede tråder - kromosomer - er tydelig synlig i den. Under profase går kromosomene i spiral, som forkortes og tykner. Profase slutter med oppløsningen av kjernemembranen, og kromosomene ligger i cytoplasmaet. På dette tidspunktet er det klart at alle kromosomer allerede er doble.

Så kommer den andre fasen - metafasen. Kromosomene, i utgangspunktet tilfeldig arrangert, begynner å bevege seg mot ekvator. Alle er vanligvis plassert i samme plan i lik avstand fra sentriolene. På dette tidspunktet er en del av spindeltrådene festet til kromosomene, mens den andre delen av dem fortsatt strekker seg kontinuerlig fra den ene sentriolen til den andre - disse er støttetrådene. Trekk, eller kromosomale, tråder er festet til sentromerer (primære innsnevringer av kromosomer), men det må huskes at både kromosomer og sentromerer allerede er doble. Å trekke tråder fra polene er festet til de kromosomene som er nærmere dem. Det er en kort pause. Dette er den sentrale delen av mitose, hvoretter den tredje fasen begynner - anafase.

Under anafasen begynner spindelfibrene å trekke seg sammen, og trekker kromosomene til forskjellige poler. I dette tilfellet oppfører kromosomene seg passivt; de bøyer seg som en hårnål og beveger seg fremover med sentromerer, som de blir trukket av en spindeltråd. Ved begynnelsen av anafasen avtar viskositeten til cytoplasmaet, noe som bidrar til rask bevegelse av kromosomer.

Følgelig sikrer spindeltrådene den nøyaktige divergensen av kromosomer (doblet i interfase) til forskjellige poler i cellen.

Mitose slutter med det siste stadiet - telofase. Kromosomer, som nærmer seg polene, er tett sammenvevd med hverandre. Samtidig begynner deres forlengelse (despiralisering), og det blir umulig å skille individuelle kromosomer. Gradvis dannes en kjernemembran fra cytoplasmaet, kjernen svulmer, en kjerne vises, og den tidligere strukturen til interfasekjernen gjenopprettes.

Ved slutten av anafasen eller i begynnelsen av telofasen begynner deling av cytoplasmaet. I dyreceller vises en innsnevring på utsiden i form av en ring, som, når den går dypere, deler cellen i to mindre. Hos planter oppstår den cytoplasmatiske membranen i midten av cellen og sprer seg til periferien, og deler cellen i to. Etter dannelsen av plasmamembranen vises en cellulosemembran i planteceller. Følgelig tar både kjernen og cytoplasma en aktiv del i celledelingen. Kjernen inneholder unike cellestrukturer - kromosomer, og akromatinspindelen, dannet fra cytoplasmaet, sørger for riktig og lik fordeling mellom begge dattercellene.

Varighet av mitose og interfase

Mitose er en relativt kort periode i en celles levetid; interfase varer mye lenger, som det fremgår av tabellen.

I raskt reproduserende celler kan mitose vare bare noen få minutter. Følgelig varierer varigheten av mitosen fra flere minutter til 2-3 timer Interfase varer fra 8-10 timer til flere dager.

Hastigheten som de individuelle fasene av mitose oppstår med er også forskjellig:

2. Konstans av antall og individualitet av kromosomer