Лекција 4

Ембриологија

1. Општи концепти на ембриологија.

2. Истражувачки методи во ембриологијата.

3. Карактеристики на герминативните клетки. Класификација на јајца.

4. Карактеристики на одделни фази на ембриогенезата.

5. Плацента: формирање и видови на плаценти кај цицачите.

6. Привремени органи. Структура и функции.

Општи концепти на ембриологија.

Ембриологијата е наука за моделите на ембрионалниот развој на телото од моментот на оплодување до раѓање. Повеќе сме заинтересирани за медицинската ембриологија, која ги проучува шемите на развој на човечкиот ембрион, причините за деформитетите и начините на влијание врз развојот на ембрионот. Но, денес ќе го разгледаме ембрионалниот развој во компаративен аспект кај ланцетите, жабите, птиците и цицачите, бидејќи едно лице го доживува феноменот на рекапитулација - т.е. повторување на многу фази од ембрионалниот развој на овие видови.

Ембриологија на животни и луѓего проучува предембрионалниот развој (оогенеза, сперматогенеза), оплодувањето, ембрионалниот развој, т.е. развојот на ембрионот во внатрешноста на јајцето и ембрионските мембрани, ларвите (кај многу безрбетници, како и водоземците), пост-ембрионалниот (кај рибите, влекачите и птици) или постнатален (кај цицачите) период на развој кој трае додека организмот во развој не стане возрасен способен за репродукција. Во зависност од целите и методите на истражување, постојат различни Ембриологијаопшти, компаративни, експериментални и еколошки. Биохемискиот развој успешно се развива ЕмбриологијаНа раскрсницата Ембриологијасо цитологијата, генетиката, биохемијата, молекуларната биологија итн., настанала поширока наука за шемите на индивидуалниот развој - развојна биологија или онтогенетика.

Сите делови Ембриологијасе тесно поврзани со проблемите на општата биологија, пред се со еволуциското учење. Морфолошки дел Ембриологијаслужи како основа на компаративната анатомија. Природниот животински систем, особено во неговите големи делови, е изграден во голема мера на ембриолошки податоци. Ембриологијае тесно поврзана со хистологијата и цитологијата, како и со физиологијата и генетиката.

Историја на ембриологија. Ембриолошки истражувања во Индија, Кина, Египет и Грција до 5 век. п.н.е д. во голема мера ги одразува религиозните и филозофските учења. Сепак, ставовите што преовладуваа во тоа време имаа одредено влијание врз подоцнежниот развој Ембриологија, чии основачи треба да се сметаат Хипократ (како и авторите на таканаречената „Хипократова збирка“) и Аристотел кој го следел. Хипократ и неговите следбеници посветија најголемо внимание на проучувањето на развојот на човечкиот ембрион, препорачувајќи само за споредба да го проучуваат формирањето на пилешко во јајце. Аристотел широко користел набљудувања и во делата што дошле до нас, „Историјата на животните“ и „За потеклото на животните“, тој објавил податоци за развојот на луѓето, цицачите, птиците, рептилите и рибите, како како и многу безрбетници. Аристотел најдетално го проучувал развојот на ембрионот на пиле. Учењето на Аристотел за секвенцијалното формирање на органи во ембриогенезата е поврзано со епигенетските концепти (види Епигенеза); ги спротивстави со идеите на авторите на „Хипократовата збирка“ за претходно постоење на сите делови од идниот фетус во татковското или мајчинското „семе“. Ембриолошките погледи на Аристотел опстојувале во текот на средниот век до 16 век. без значителни промени. Важна фаза на развој Ембриологијаобјавувањето на трудовите на холандскиот научник В. Значајна промена во развојот Ембриологијазапочна дури во средината на 17 век, кога се појави делото на В. Харви „Студии за потеклото на животните“ (1651), материјал за кој беше проучување на развојот на кокошки и цицачи. Харви ги генерализираше идеите за јајцето како извор на развој на сите животни, меѓутоа, како и Аристотел, тој веруваше дека развојот на 'рбетниците се случува главно преку епигенезата, тврдеше дека ниту еден дел од идниот фетус „не постои всушност во јајцето, туку сите делови се во него потенцијално "; сепак, за инсектите, тој претпоставува дека нивното тело настанува преку „метаморфоза“ на првично претходните делови. Харви не видел јајца од цицачи, ниту холандскиот научник R. de Graaf (1672), кој ги помешал фоликулите на јајниците за јајце клетки, кои подоцна биле наречени Графиеви везикули. Италијанскиот научник М. Малпиги (1672) со помош на микроскоп откри органи во оние фази на развојот на пилешкото во кои претходно беше невозможно да се видат формираните делови од ембрионот. Малпиги им се придружил на преформационистичките идеи (види Преформација, Преформација), кои доминирале во Ембриологијаречиси до крајот на 18 век; нивни главни бранители биле швајцарските научници А. Халер и Ц. Бонет. Одлучувачки удар на идеите за преформација, нераскинливо поврзан со идејата за непроменливоста на живите суштества, беше зададен од К. Во Русија, влијанието на идеите на Волф се почувствува во ембриолошките студии на L. Tredern, H. I. Pander и K. M. Baer. Во 1817 година, Х.И. Основач на модерната Ембриологија K. M. Baer открил и опишал во 1827 година јајце во јајниците на цицачите и луѓето. Во своето класично дело „За историјата на развојот на животните“, Баер беше првиот што детално ги опиша главните карактеристики на ембриогенезата на голем број 'рбетници. Тој го разви концептот на герминативните слоеви како главни ембрионски органи и ја разјасни нивната последователна судбина. Компаративните набљудувања на ембрионалниот развој на птиците, цицачите, влекачите, водоземците и рибите го доведоа Баер до теоретски заклучоци, од кои најважен е законот за сличност на ембриони кои припаѓаат на различни класи на 'рбетници; Оваа сличност е уште поголема колку е помлад ембрионот. Баер овој факт го поврзал со фактот дека во ембрионот, како што се развива, прво се појавуваат својствата на типот, потоа класата, редот итн.; видовите и индивидуалните карактеристики се појавуваат последни. И покрај извесната шематска природа на оваа позиција, таа одигра важна улога во развојот на компаративната Ембриологија'рбетници. Суштински во тек Ембриологија'рбетниците беа претставени со работата на германскиот научник Р. Ремак, кој ја утврди, особено, клеточната структура на слоевите на зародишот. Почеток на истражување на терен Ембриологијабезрбетниците датира од средината на 19 век. А. Грубе го проучувал развојот на пијавици (1844), Н.А. Варнек - ембриогенезата на гастроподите (1850). Материјалите за развој на различни претставници на други видови безрбетници потоа продолжија да се акумулираат во истражувањето на многу научници.

Основа на еволутивна компаративна Ембриологија, заснована на теоријата на Ц. Дарвин и која, пак, му дава убедлив доказ за сродството на животни кои припаѓаат на различни видови, утврдени од А. О. Ковалевски и И. И. Мечников, кои имаа бројни следбеници и во Русија и во странство. Ковалевски и Мечников утврдија дека развојот на сите видови без'рбетници поминува низ фазата на одвојување на слоевите на зародишот, хомологни на герминативните слоеви на 'рбетниците. Овој факт ја формираше основата на теоријата за герминативните слоеви на Ковалевски (1871), според која кај сите повеќеклеточни животни главните органски системи се поставени во форма на слоеви на клетки, што укажува на единството на потеклото на сите видови повеќеклеточни животни. Хипотезата на Гастрси последователно беше изградена врз оваа теорија ЕмбриологијаХекел (за потеклото на повеќеклеточните организми) и учењата на О. Хертвиг ​​и Р. Хертвиг ​​за потеклото и значењето на средниот герминативен слој. Во развојот на компаративна ЕмбриологијаГолема улога одигра работата на руските научници - А. Н. Северцов и голем број претставници на неговото училиште, како и В. В. Заленски, В. М. Шимкевич, П. П. Иванов, Н. В. Бобрецки, А. А. Коротнев, Н.Ф. ЕмбриологијаА. Мејер, С. М. Перејаславцева итн. Значајна улога во воспоставувањето на моделите на ембрионалниот развој одигра методот „трагање клетка по клетка“ - расветлувајќи ја генеалогијата на бластомерите, односно судбината во последователниот развој на првите ќелии на кои се дели згмеченото јајце. Паралелно со описните студии, се развиле и експериментални истражувања ЕмбриологијаБеа спроведени и експерименти за важноста на кислородот за развојот на пилешки јајца од ЕмбриологијаЏофрој Сен-Илер (1820). Важна улога во поткрепувањето на принципите на експериментални Ембриологија, првично наречена механика на развој, одигра улога во истражувањето на германските научници В. Ру и Х. Дриш, подоцна - Х. Спеман и советскиот научник Д. П. Филатов. Експериментални Ембриологијастана арена на жестоки дискусии поврзани со проблемите на општата биологија, бидејќи во оваа област имаше обиди за механички (В. Ру, американскиот научник Ј. Лоеб и други) и виталистички (Х. Дриш, итн.) толкувања на ембрионалниот развој. . Покрај тоа, експериментални Ембриологијадолго време не бил поврзан со еволутивното учење.

Ембриолошки методи на истражувањемногу разновидна. За морфолошки студии се користат сите видови светлосна микроскопија и електронска микроскопија. Особено важни се методите на интравитално набљудување, особено следењето на движењата на ембрионскиот материјал (морфогенетски движења) користејќи ознаки кои се применуваат на ембрионот со интравитални бои, како и методи на хистохемија, употреба на радиоактивни изотопи итн. Експерименталните методи се засноваат на Ембриологијавклучува отстранување и трансплантација на различни делови од ембрионот. Од 50-тите. Биохемиските методи добија доминантна важност.

Модерна ембриологијаима за цел понатамошно проучување на проембрионалниот развој, оплодувањето, расцепувањето, формирањето на герминативните слоеви, органогенезата, хистогенезата, важноста на привремените органи и различните манифестации на патолошки развој. Особено многу истражувања се посветени на стимулирање на развојот со помош на хемиски агенси, идентификување на движечките сили на ембрионската морфогенеза и откривање на генетските и цитолошките основи на клеточната диференцијација.

Во 20-40-тите. голема улога во развојот Ембриологијаодигра улога во работата на Х. Спеман и неговата школа за влијанието на некои делови од ембрионот врз други; Беа воведени концептите „индуктор“ и „организатор“. Д.П. Филатов и другите советски истражувачи ги развија учењата на Х. тоа. Д.П. Филатов го поврза експерименталното Ембриологијасо еволутивно учење и го формулира концептот на формативниот апарат („индуктор“ и ембрионски ткива кои реагираат на него), односно оние делови од ембрионот чија интеракција (а не едностраното влијание на еден дел врз друг) води до спроведување на одредени фази. на развојот, наведени начини еволутивна трансформација на формативните апарати.

Во областа на компаративната ЕмбриологијаВажна фаза беше создавањето на теоријата на ларви сегменти од страна на П. П. Иванов, која ги објасни моделите на формирање на телото кај метамерните животни. Заедно со доктрината за ембрионска индукција, беа направени и други претпоставки за механизмите што го регулираат развојот на ембрионот. На пример, американскиот биолог Чарлс Чајлд верувал дека одлучувачката улога во развојот се игра со промени во функционалните разлики долж оските на телото на ембрионот во развој, односно физиолошкиот градиент. А.Г. Гурвич и голем број негови следбеници тврдеа дека уредноста на структурите и процесите во развојот на ембрионот е одредена од „биолошкото поле“. Советските биолози дадоа значаен придонес во разбирањето на моделите на индивидуален развој: Н.К. Колцов ја постави хипотезата за синтеза Ембриологијаи генетика; Светлев предложи оригинална верзија на теоријата за „критичните“ периоди во развојот на организмот; B. P. Tokin и други ја проучувале соматската ембриогенеза, т.е. развојот на организми од соматски клетки; O. M. Иванова-Казас спроведе истражување во областа на компаративната Ембриологијабезрбетници и полиембриони; Учениците на Д. Големо значење за развојот на модерната Ембриологијаги имаат делата на I. I. Shmalhausen, особено неговите студии за корелации, нови интеракции на делови од телото кои произлегуваат во онтогенезата и ги одредуваат развојните процеси. Повеќето генетичари веруваат дека процесот на формирање на ембрион зависи од присуството во оплодената јајце клетка на наследни информации содржани во молекулите на нуклеарната ДНК, кои се состојат од дискретни делови - гени. Гените, преку гласник рибозомална и трансферна РНК, ја контролираат синтезата на протеините и, на крајот, развојот на морфолошките карактеристики на организмот во развој. Геномот на ембрионот функционира веќе во оплодената јајце клетка, но на почетокот само дел од генетските информации се транскрибираат, а остатокот останува во неактивна состојба и се користи во следните фази на развој. Разновидноста на генетските информации особено се зголемува почнувајќи од фазата на гаструла, што обезбедува специфична природа на диференцијација на различни типови клетки. Тотипотентноста на јадрата во раните фази на развојот беше докажана во експериментите на американските научници Р. Бригс и Т. Кинг (1952 година и подоцна), кои покажаа дека трансплантацијата на јадра од ембрионски клетки во енуклирано жаба јајце доведува до развој на полноправен организам.

Главен истражувачки центар Ембриологијаво СССР - Институт за развојна биологија именуван по. Н.К. Колцова Академија на науките на СССР. Ембриологијапредава на универзитети и педагошки институти; во медицинските институти информации за Ембриологијасе предвидени во курсеви за анатомија, хистологија и општа биологија. Постои друштво на анатомисти, хистолози и ембриолози; Московското здружение на натуралисти има дел за цитологија, хистологија и ембриологија, а Ленинградското друштво на натуралисти има дел за развојна биологија.

Поголема улога во развојот Ембриологијапериодичните списанија играат улога: во СССР е објавен „Архив за анатомија, хистологија и ембриологија“ (од 1916 година); „Онтогенеза“ (од 1970 година); „Напредокот на модерната биологија“ (од 1932 година) итн. Списанието „Archiv für Entwicklungs-mechanik der Organismen“ (B. - Hdlb. - N. Y. - Munch., 1894-), основано од V. Ru, излегува во странство. кој го доби името Ру по неговата смрт („Архиви на В. Ру“); Биолошки билтен“ (Ланкастер, од 1898 година); „Журнал за експериментална зоологија“ (Фил., од 1904 година); „Журнал за ембриологија и експериментална морфологија " (Л. - Н. Ј., од 1953 година); "Развојна биологија" (Н.Ј., од 1959 година) итн. Од 1949 година, редовно се свикуваат меѓународни ембриолошки конгреси и конференции.

2. Методи на ембриолошко истражување:

1. Визуелно набљудување на развојот на ембрионите, во моментов дополнително снимено со микроцин или видео снимање.

2. Метод на проучување на фиксирани ембриони во различни фази проследени со микроскопија.

3. Метод на означување на клетките со последователно следење на движењата на обележаните клетки во ткивата и органите на ембрионот. Јагленот прав претходно се користеше како маркер, подоцна беа користени неутрални бои, во моментов се користат антитела на одредени протеини на ембрионот во развој, а овие антитела обично се означени со флуоресцеин.

4. Метод на микрохирургија - отстранување на поединечни делови од ембрионот.

5. Начин на пресадување на дел од еден на друг ембрион.

Поврзани информации.

ЕМБРИОЛОГИЈА
науката која го проучува развојот на еден организам во неговите најрани фази пред метаморфоза, шрафирање или раѓање. Спојувањето на гамети - јајце клетка (јајце клетка) и сперма - со формирање на зигот доведува до појава на нова единка, но пред да стане исто суштество како нејзините родители, таа мора да помине низ одредени фази на развој: клеточна делба, формирање на примарни герминативни слоеви и шуплини, појава на ембрионски оски и оски на симетрија, развој на целомични шуплини и нивни деривати, формирање на екстраембрионски мембрани и, конечно, појава на органски системи кои се функционално интегрирани и формираат една или уште еден препознатлив организам. Сето ова е предмет на проучување на ембриологијата. На развојот му претходи гаметогенеза, т.е. формирање и созревање на спермата и јајце клетката. Процесот на развој на сите јајца од даден вид се одвива главно исто.
Гаметогенеза. Зрелите сперматозоиди и јајце клетката се разликуваат по нивната структура, само нивните јадра се слични; сепак, и двете гамети се формираат од примарни герминативни клетки со идентичен изглед. Кај сите организми кои сексуално се размножуваат, овие примарни герминативни клетки се одвојуваат во раните фази на развојот од другите клетки и се развиваат на посебен начин, подготвувајќи се да ја извршат својата функција - производство на полови, или герминативни клетки. Затоа, тие се нарекуваат герминативна плазма - за разлика од сите други клетки кои ја сочинуваат соматоплазмата. Сепак, сосема е очигледно дека и герминативната плазма и соматоплазмата потекнуваат од оплодената јајце клетка - зиготот, од која настана нов организам. Значи во основа тие се исти. Факторите кои одредуваат кои клетки стануваат репродуктивни, а кои соматски клетки сè уште не се воспоставени. Сепак, на крајот герминативните клетки добиваат сосема јасни разлики. Овие разлики се јавуваат за време на процесот на гаметогенеза. Кај сите 'рбетници и некои без'рбетници, примарните герминативни клетки се појавуваат далеку од гонадите и мигрираат во гонадите на ембрионот - јајниците или тестисите - со крвотокот, со слоеви на ткива во развој или преку амебоидни движења. Во гонадите, од нив се формираат зрели герминативни клетки. До моментот кога ќе се развијат гонадите, сомата и герминативната плазма се веќе функционално одвоени една од друга, и оттогаш, во текот на животот на организмот, герминативните клетки се целосно независни од какви било влијанија на сомата. Затоа карактеристиките што ги стекнува поединецот во текот на неговиот живот не влијаат на неговите репродуктивни клетки. Примарните герминативни клетки, додека се во гонадите, се делат за да формираат мали клетки - сперматогонија во тестисите и оогониум во јајниците. Сперматогонија и оогонија продолжуваат да се делат постојано, формирајќи клетки со иста големина, што укажува на компензаторен раст и на цитоплазмата и на јадрото. Сперматогонијата и оогонијата се делат митотички, и затоа го задржуваат оригиналниот диплоиден број на хромозоми. По некое време, овие клетки престануваат да се делат и влегуваат во период на раст, при што се случуваат многу важни промени во нивните јадра. Хромозомите, првично добиени од двајца родители, се поврзани во парови (коњугирани), кои доаѓаат во многу близок контакт. Ова го прави можно последователно вкрстување, при што хомологните хромозоми се кршат и се спојуваат во нов ред, разменувајќи еквивалентни делови; како резултат на вкрстување, се појавуваат нови комбинации на гени во хромозомите на оогонија и сперматогонија. Се претпоставува дека стерилноста на мазгите се должи на некомпатибилноста на хромозомите добиени од нивните родители - коњ и магаре, поради што хромозомите не се способни да преживеат кога се тесно поврзани едни со други. Како резултат на тоа, созревањето на герминативните клетки во јајниците или тестисите на мазга престанува во фазата на конјугација. Кога јадрото е повторно изградено и во клетката се акумулира доволно количество цитоплазма, процесот на делење продолжува; целата клетка и јадро се подложени на два различни типа на поделби, кои го одредуваат вистинскиот процес на созревање на герминативните клетки. Еден од нив - митоза - доведува до формирање на клетки слични на првобитната; како резултат на друга - мејоза, или редукциска поделба, при која клетките се делат двапати - се формираат клетки, од кои секоја содржи само половина (хаплоиден) број на хромозоми во споредба со оригиналот, имено по еден од секој пар (види, исто така, КЛЕТКА) . Кај некои видови, овие клеточни делби се случуваат во обратен редослед. По растот и реорганизацијата на јадрата во оогонијата и сперматогонијата и непосредно пред првата мејотична поделба, овие клетки се нарекуваат ооцити и сперматоцити од прв ред, а по првата мејотична поделба - ооцити и сперматоцити од втор ред. Конечно, по втората мејотична поделба, клетките во јајниците се нарекуваат јајца (овули), а оние во тестисот се нарекуваат сперматиди. Сега јајце клетката конечно созреа, но сперматидот сè уште треба да претрпи метаморфоза и да се претвори во сперма. Овде треба да се нагласи една важна разлика помеѓу оогенезата и сперматогенезата. Од еден ооцит од прв ред, созревањето резултира со само едно зрело јајце; преостанатите три јадра и мала количина цитоплазма се претвораат во поларни тела, кои не функционираат како герминативни клетки и последователно дегенерираат. Целата цитоплазма и жолчка, кои би можеле да се распределат меѓу четири клетки, се концентрирани во една - во зрелото јајце. Спротивно на тоа, еден сперматоцит од прв ред доведува до четири сперматиди и ист број на зрели сперматозоиди без губење на ниту едно јадро. По оплодувањето, диплоидниот или нормалниот број на хромозоми се обновува.

Јајце.Јајцето е инертно и обично е поголемо од соматските клетки на даден организам. Јајцето од глушец е приближно 0,06 mm во дијаметар, додека дијаметарот на јајцето од ној може да биде повеќе од 15 cm. Јајцата обично се топчести или овални, но можат да бидат и долгнавести, како оние на инсектите, хагот или рибите од кал. Големината и другите карактеристики на јајцето зависат од количината и распоредот на хранливата жолчка во него, која се акумулира во вид на гранули или поретко во форма на цврста маса. Затоа, јајцата се поделени на различни видови во зависност од нивната содржина на жолчка. Хомолецитални јајца (од грчкиот homs - еднакви, хомогени, lkithos - жолчка). Во хомолециталните јајца, исто така наречени изолецитални или олиголецитални, има многу малку жолчка и е рамномерно распоредена во цитоплазмата. Ваквите јајца се типични за сунѓери, колентерати, ехинодерми, раковини, нематоди, туникати и повеќето цицачи. Телолециталните јајца (од грчкиот тлос - крај) содржат значителна количина на жолчка, а нивната цитоплазма е концентрирана на едниот крај, обично означен како животински пол. Спротивниот пол, на кој е концентрирана жолчката, се нарекува вегетативен пол. Ваквите јајца се типични за анелиди, цефалоподи, ланцети, риби, водоземци, влекачи, птици и монотреми. Тие имаат добро дефинирана животинско-вегетативна оска, одредена од градиентот на дистрибуција на жолчка; јадрото обично се наоѓа ексцентрично; во јајцата кои содржат пигмент, исто така се дистрибуира по градиент, но, за разлика од жолчката, таа е позастапена на животинскиот пол.
Центролецитални јајца.Во нив жолчката е сместена во центарот, така што цитоплазмата е поместена на периферијата и фрагментацијата е површна. Таквите јајца се типични за некои колентерати и членконоги.
Сперма.За разлика од големото и инертно јајце, сперматозоидите се мали, од 0,02 до 2,0 mm во должина, тие се активни и можат да пливаат долго за да стигнат до јајце клетката. Во нив има мала цитоплазма, а жолчка воопшто нема. Обликот на сперматозоидите е разновиден, но меѓу нив може да се разликуваат два главни типа - флагелирани и нефлагелирани. Формите без флагелати се релативно ретки. Кај повеќето животни, спермата игра активна улога во оплодувањето. Видете исто така СПЕРМА.
Оплодување.Оплодувањето е сложен процес при кој спермата продира во јајце клетката и нивните јадра се спојуваат. Како резултат на спојување на гамети, се формира зигот - во суштина нова индивидуа, способна да се развива во присуство на потребните услови за ова. Оплодувањето предизвикува активирање на јајце клетката, стимулирајќи ја на последователни промени што доведуваат до развој на формиран организам. При оплодувањето се јавува и амфимиксис, т.е. мешавина на наследни фактори како резултат на спојување на јадрата на јајце клетката и спермата. Јајцето обезбедува половина од потребните хромозоми и обично сите хранливи материи потребни за раните фази на развој. Кога спермата ќе дојде во допир со површината на јајце клетката, вителинската мембрана на јајце клетката се менува, претворајќи се во мембрана за оплодување. Оваа промена се смета за доказ дека јајцето е активирано. Во исто време, на површината на јајцата кои содржат малку или без жолчка, т.н. кортикална реакција која спречува други сперматозоиди да влезат во јајце клетката. Кај јајцата кои содржат многу жолчка, кортикалната реакција се јавува подоцна, така што во нив обично продираат неколку сперматозоиди. Но, и во такви случаи, оплодувањето го врши само еден сперматозоид, првиот што ќе стигне до јадрото на јајце клетката. Кај некои јајце клетки, на местото на допир на спермата со плазма мембраната на јајце клетката, се формира испакнување на мембраната - т.н. туберкуло на оплодување; го олеснува пенетрацијата на спермата. Вообичаено, главата на спермата и центриолите лоцирани во неговиот среден дел продираат во јајце клетката, додека опашката останува надвор. Центриолите придонесуваат за формирање на вретеното при првата поделба на оплодената јајце клетка. Процесот на оплодување може да се смета за завршен кога двете хаплоидни јадра - јајце клетката и спермата - ќе се спојат и нивните хромозоми се конјугираат, подготвувајќи се за првата фрагментација на оплодената јајце клетка.
Видете исто ЈАЈЦА.
Разделување.Ако изгледот на мембраната за оплодување се смета за индикатор за активирање на јајце клетката, тогаш поделбата (дробењето) служи како прв знак за вистинската активност на оплодената јајце клетка. Природата на дробење зависи од количината и дистрибуцијата на жолчката во јајцето, како и од наследните својства на јадрото на зиготот и карактеристиките на цитоплазмата на јајцето (последните се целосно определени од генотипот на мајчиниот организам). Постојат три типа на фрагментација на оплодената јајце клетка. Холобластичното расцепување е карактеристично за хомолециталните јајца. Авионите за дробење целосно го одвојуваат јајцето. Тие можат да го поделат на еднакви делови, како кај морска ѕвезда или еж, или на нееднакви делови, како кај гастроподот Crepidula. Фрагментацијата на умерено телолециталното јајце на ланцелетот се јавува според холобластичен тип, меѓутоа, нерамномерноста на поделбата се појавува само по фазата на четири бластомери. Во некои клетки, по оваа фаза, расцепувањето станува крајно нерамномерно; малите клетки формирани во овој случај се нарекуваат микромери, а големите клетки кои ја содржат жолчката се нарекуваат макромери. Кај мекотелите, рамнините на расцепување се движат на таков начин што, почнувајќи од фазата на осум клетки, бластомерите се распоредени во спирала; овој процес е регулиран од јадрото. Меробластичното расцепување е типично за телолециталните јајца, кои се богати со жолчка; тоа е ограничено на релативно мала површина кај животинскиот пол. Рамнините на расцепување не минуваат низ целото јајце и не ја вклучуваат жолчката, така што како резултат на поделбата се формира мал диск од клетки (бластодиск) на животинскиот пол. Оваа фрагментација, исто така наречена дискоидална, е карактеристична за влекачи и птици. Површното дробење е типично за центролециталните јајца. Јадрото на зиготот се дели на централниот остров на цитоплазмата, а добиените клетки се движат на површината на јајцето, формирајќи површен слој на клетки околу централната жолчка. Овој тип на расцепување е забележан кај членконогите.
Правила за дробење.Утврдено е дека фрагментацијата се покорува на одредени правила, именувани по истражувачите кои први ги формулирале. Правило на Пфлугер: Вретеното секогаш се влече во насока на најмал отпор. Балфуровото правило: стапката на холобластично расцепување е обратно пропорционална со количината на жолчка (жолчката го отежнува делењето и на јадрото и на цитоплазмата). Правило на Сакс: клетките обично се делат на еднакви делови, а рамнината на секоја нова поделба ја пресекува рамнината на претходната поделба под прав агол. Правило на Хертвиг: Јадрото и вретеното обично се наоѓаат во центарот на активната протоплазма. Оската на секое вретено на фисија се наоѓа по долгата оска на протоплазматската маса. Рамнините на поделба обично ја сечат масата на протоплазмата под прав агол на нејзините оски. Како резултат на дробење на оплодените јајце клетки од кој било тип, се формираат клетки наречени бластомери. Кога има многу бластомери (кај водоземците, на пример, од 16 до 64 клетки), тие формираат структура слична на малина и наречена морула.

А - Фаза од два бластомери. Б - Фаза од четири бластомери. Б - Морула, која се состои од приближно 16 бластомери (возраста на ембрионот е приближно 84 часа). Г - Бластула; полесната централна област укажува на формирање на бластокоел (возраста на ембрионот е приближно 100 часа). 1 - Поларни тела.
Бластула.Како што продолжува дробењето, бластомерите стануваат помали и поблиску еден до друг, добивајќи хексагонална форма. Оваа форма ја зголемува структурната цврстина на клетките и густината на слојот. Продолжувајќи да се делат, клетките се туркаат една со друга и на крајот, кога нивниот број ќе достигне неколку стотици или илјадници, тие формираат затворена празнина - бластокоел, во која течност тече од околните клетки. Во принцип, оваа формација се нарекува бластула. Со неговото формирање (во кое клеточните движења не учествуваат) завршува периодот на фрагментација на јајцето. Кај хомолециталните јајца, бластокоелот може да се наоѓа во центарот, но кај телолециталните јајца обично се поместува за жолчката и се наоѓа ексцентрично, поблиску до животинскиот пол и директно под бластодискот. Значи, бластулата е обично шуплива топка, чија шуплина (бластокоел) е исполнета со течност, но кај телолециталните јајца со дискоидално расцепување, бластулата е претставена со сплескана структура. Со холобластично расцепување, фазата на бластула се смета за завршена кога, како резултат на клеточната делба, односот помеѓу волумените на нивната цитоплазма и јадрото станува ист како кај соматските клетки. Во оплоденото јајце, волуменот на жолчка и цитоплазма воопшто не одговара на големината на јадрото. Меѓутоа, за време на процесот на расцепување, количината на нуклеарен материјал малку се зголемува, додека цитоплазмата и жолчката само се делат. Кај некои јајца, односот на нуклеарниот волумен до цитоплазматскиот волумен за време на оплодувањето е приближно 1:400, а на крајот на фазата на бластула е приближно 1:7. Последново е блиску до односот карактеристичен и за примарните микроб и за соматските клетки. Површините на доцните бластули на туникати и водоземци може да се мапираат; За да го направите ова, интравиталните бои (кои не им штетат на клетките) се нанесуваат на различни делови од него - направените ознаки во боја се зачувани за време на понатамошниот развој и овозможуваат да се одреди кои органи произлегуваат од секоја област. Овие области се нарекуваат претпоставени, т.е. оние чија судбина во нормални услови за развој може да се предвиди. Меѓутоа, ако во фазата на доцна бластула или рана гаструла овие области се преместат или заменуваат, нивната судбина ќе се промени. Ваквите експерименти покажуваат дека, до одредена фаза на развој, секој бластомер е способен да се претвори во која било од многуте различни клетки што го сочинуваат телото.

Гаструла.Гаструла е фаза на ембрионален развој во која ембрионот се состои од два слоја: надворешен - ектодерм и внатрешен - ендодерм. Оваа двослојна фаза се постигнува на различни начини кај различни животни, бидејќи јајцата од различни видови содржат различни количини на жолчка. Сепак, во секој случај, главната улога во ова ја играат движењата на клетките, а не клеточните делби.
Инвагинација.Кај хомолециталните јајца, кои се карактеризираат со холобластично расцепување, гаструлацијата обично се случува со инвагинација на клетките на вегеталниот пол, што доведува до формирање на двослоен ембрион во облик на чаша. Оригиналниот бластокоел се собира, но се формира нова празнина - гастрокоел. Отворот што води во овој нов гастрокоел се нарекува бластопор (несреќно име, бидејќи се отвора не во бластокоелот, туку во гастрокоелот). Бластопорот се наоѓа во пределот на идниот анус, на задниот крај на ембрионот, а во оваа област се развива најголемиот дел од мезодермот - третиот или средниот слој на зародиш. Гастрокоелот се нарекува и арчентерон, или основно црево, и служи како зачеток на дигестивниот систем.
Инволуција.Кај влекачите и птиците, чии телолецитални јајца содржат голема количина жолчка и се меробластично дробени, клетките на бластулата на многу мала површина се издигнуваат над жолчката и потоа почнуваат да се виткаат навнатре, под клетките на горниот слој, формирајќи го вториот ( долен) слој. Овој процес на навивање на клеточниот слој се нарекува инволуција. Горниот слој на клетките станува надворешен слој на микроб, или ектодерм, а долниот слој станува внатрешен слој, или ендодерм. Овие слоеви се спојуваат еден во друг, а местото каде што се случува транзицијата е познато како бластопорна усна. Покривот на примарното црево во ембрионите на овие животни се состои од целосно формирани ендодермални клетки, а дното е направено од жолчка; дното на клетките се формира подоцна.
Деламинација.Кај повисоките цицачи, вклучително и луѓето, гаструлацијата се јавува малку поинаку, имено преку раслојување, но доведува до истиот резултат - формирање на двослоен ембрион. Деламинација е одвојување на оригиналниот надворешен слој на клетки, што доведува до појава на внатрешен слој од клетки, т.е. ендодерм.
Помошни процеси.Постојат и дополнителни процеси кои ја придружуваат гаструлацијата. Едноставниот процес опишан погоре е исклучок, а не правило. Помошни процеси вклучуваат епиболија (фаулирање), т.е. движење на клеточните слоеви долж површината на вегетативната хемисфера на јајцето и конкресценција - соединување на клетките на големи површини. Еден или двата од овие процеси може да ги придружува и интусусцепцијата и инволуцијата.
Резултати од гаструлација.Конечниот резултат на гаструлацијата е формирање на двослоен ембрион. Надворешниот слој на ембрионот (ектодерм) е формиран од мали, често пигментирани клетки кои не содржат жолчка; Од ектодермот, последователно се развиваат ткива како што се, на пример, нервните и горните слоеви на кожата. Внатрешниот слој (ендодерм) се состои од речиси непигментирани клетки кои задржуваат малку жолчка; тие создаваат главно ткива што го обложуваат дигестивниот тракт и неговите деривати. Сепак, треба да се нагласи дека не постојат длабоки разлики помеѓу овие два слоја на микроб. Ектодермот создава ендодерм, и ако во некои форми може да се одреди границата меѓу нив во пределот на бластопорната усна, тогаш во други практично не се разликува. Во експериментите за трансплантација се покажа дека разликата помеѓу овие ткива се одредува само според нивната локација. Ако областите што вообичаено би останале ектодермални и предизвикуваат деривати на кожата се пресадат на усната на бластопорот, тие се преклопуваат навнатре и стануваат ендодерм, кој може да стане обвивка на дигестивниот тракт, белите дробови или тироидната жлезда. Често, со појавата на примарното црево, центарот на гравитација на ембрионот се поместува, тој почнува да ротира во своите обвивки, а предно-задната (глава - опашка) и дорзо-вентралната (грб - стомак) оските на симетрија на за прв пат се воспоставуваат идниот организам.
Слоеви од микроб. Ектодермот, ендодермот и мезодермот се разликуваат врз основа на два критериуми. Прво, според нивната локација во ембрионот во раните фази на неговиот развој: во овој период, ектодермот секогаш се наоѓа надвор, ендодермот е внатре, а мезодермот, кој се појавува последен, е меѓу нив. Второ, според нивната идна улога: секој од овие лисја создава одредени органи и ткива, и тие често се идентификуваат според нивната понатамошна судбина во процесот на развој. Сепак, да потсетиме дека во периодот кога се појавија овие лисја, меѓу нив не постоеја фундаментални разлики. Во експериментите за трансплантација на герминативни слоеви, се покажа дека првично секој од нив ја има моќта на која било од другите две. Така, нивната разлика е вештачка, но многу е погодно да се користи при проучување на развојот на ембрионот. Мезодерм, т.е. средниот зародиш слој се формира на неколку начини. Може да настане директно од ендодермот со формирање на целомични кеси, како во ланцелетот; истовремено со ендодермот, како кај жаба; или со раслојување, од ектодермот, како кај некои цицачи. Во секој случај, на почетокот мезодермот е слој од клетки што лежи во просторот што првично бил окупиран од бластокоелот, т.е. помеѓу ектодермот однадвор и ендодермот одвнатре. Мезодермот наскоро се дели на два клеточни слоја, меѓу кои се формира празнина наречена целом. Од оваа празнина, последователно се формира перикардна празнина, која го опкружува срцето, плевралната празнина, која ги опкружува белите дробови и абдоминалната празнина, во која лежат органите за варење. Надворешниот слој на мезодермот - соматски мезодерм - формира, заедно со ектодермот, т.н. соматоплевра. Од надворешниот мезодерм се развиваат напречно-пругастите мускули на трупот и екстремитетите, сврзното ткиво и васкуларните елементи на кожата. Внатрешниот слој на мезодермалните клетки се нарекува спланхничен мезодерм и заедно со ендодермот ја формира спланхноплеврата. Од овој слој на мезодерм се развиваат мазни мускули и васкуларни елементи на дигестивниот тракт и неговите деривати. Во ембрионот во развој има многу лабав мезенхим (ембрионски мезодерм), кој го пополнува просторот помеѓу ектодермот и ендодермот. Во хордатите, за време на развојот, се формира надолжна колона од рамни ќелии - нотокорд, главната карактеристика на овој тип. Клетките на нотокордата потекнуваат од ектодермот кај некои животни, од ендодермот кај други и од мезодермот кај други. Во секој случај, овие клетки веќе можат да се разликуваат од останатите во многу рана фаза на развој и тие се наоѓаат во форма на надолжен столб над примарното црево. Кај ембрионите на 'рбетници, нотохордот служи како централна оска околу која се развива аксијалниот скелет, а над него централниот нервен систем. Во повеќето акордати ова е чисто ембрионска структура, и само во ланселети, циклостоми и еласмогранки опстојува во текот на животот. Кај речиси сите други 'рбетници, клетките на нотохордот се заменуваат со коскени клетки кои го формираат телото на пршлените во развој; Од ова произлегува дека присуството на нотокорд го олеснува формирањето на 'рбетниот столб.
Деривати на герминативните слоеви.Понатамошната судбина на трите герминативни слоеви е различна. Од ектодермот се развиваат: целото нервно ткиво; надворешните слоеви на кожата и нејзините деривати (коса, нокти, забната глеѓ) и делумно мукозната мембрана на усната шуплина, носната шуплина и анусот. Ендодермот доведува до поставата на целиот дигестивен тракт - од усната шуплина до анусот - и сите негови деривати, т.е. тимусот, тироидната жлезда, паратироидните жлезди, душникот, белите дробови, црниот дроб и панкреасот. Од мезодермот се формираат: сите видови на сврзно ткиво, коскено и рскавично ткиво, крв и васкуларен систем; сите видови на мускулно ткиво; екскреторен и репродуктивен систем, дермален слој на кожа. Кај возрасно животно има многу малку органи од ендодермално потекло кои не содржат нервни клетки кои потекнуваат од ектодермот. Секој важен орган содржи и деривати на мезодермот - крвни садови, крв и често мускули, така што структурната изолација на слоевите на зародишот е зачувана само во фазата на нивното формирање. Веќе на самиот почеток на нивниот развој, сите органи добиваат сложена структура и тие вклучуваат деривати на сите герминативни слоеви.
ГЕНЕРАЛЕН ПЛАН НА ТЕЛЕСНА СТРУКТУРА
Симетрија.Во раните фази на развојот, организмот добива одреден тип на симетрија карактеристична за даден вид. Еден од претставниците на колонијалните протисти, Volvox, има централна симетрија: секој авион што минува низ центарот на Volvox го дели на две еднакви половини. Меѓу повеќеклеточните животни, не постои ниту едно животно кое има ваков тип на симетрија. Коелентератите и ехинодермите се карактеризираат со радијална симетрија, т.е. делови од нивното тело се наоѓаат околу главната оска, формирајќи еден вид цилиндар. Некои, но не сите, авиони кои минуваат низ оваа оска го делат таквото животно на две еднакви половини. Сите ехинодерми во фаза на ларви имаат билатерална симетрија, но во текот на развојот тие добиваат радијална симетрија, карактеристична за стадиумот на возрасни. За сите високо организирани животни типична е билатералната симетрија, т.е. тие можат да се поделат на две симетрични половини само во една рамнина. Бидејќи овој распоред на органи е забележан кај повеќето животни, се смета за оптимален за преживување. Авион што се протега по надолжната оска од вентралната (вентралната) до дорзалната (грбната) површина го дели животното на две половини, десно и лево, кои се огледални слики една на друга. Речиси сите неоплодени јајца имаат радијална симетрија, но некои ја губат во моментот на оплодување. На пример, во јајце клетка од жаба, местото на пенетрација на спермата секогаш се префрла на предниот, односно главата, крајот на идниот ембрион. Оваа симетрија е одредена од само еден фактор - градиентот на дистрибуција на жолчка во цитоплазмата. Билатералната симетрија станува очигледна штом започнува формирањето на органите за време на ембрионалниот развој. Кај повисоките животни, речиси сите органи се формираат во парови. Ова се однесува на очите, ушите, ноздрите, белите дробови, екстремитетите, повеќето мускули, скелетните делови, крвните садови и нервите. Дури и срцето е поставено како спарена структура, а потоа неговите делови се спојуваат за да формираат еден цевчест орган, кој последователно се извртува, претворајќи се во возрасно срце со својата сложена структура. Нецелосната фузија на десната и левата половина на органите се манифестира, на пример, во случаи на расцеп на непце или расцеп на усна, кои ретко се среќаваат кај луѓето.

Метамеризам(распарчување на телото на слични сегменти). Најголем успех во долгиот процес на еволуција постигнале животните со сегментирано тело. Метамерната структура на анелидите и членконогите е јасно видлива во текот на нивниот живот. Кај повеќето 'рбетници, првично сегментираната структура подоцна станува едвај забележлива, но во ембрионските фази нивниот метамеризам е јасно изразен. Во lancelet, метамеризмот се манифестира во структурата на coelom, мускулите и гонадите. 'Рбетниците се карактеризираат со сегментална поставеност на некои делови од нервниот, екскреторниот, васкуларниот и потпорниот систем; сепак, веќе во раните фази на ембрионалниот развој, овој метамеризам е надреден со забрзаниот развој на предниот крај на телото - т.н. цефализација. Ако испитаме 48-часовен ембрион на пиле израснат во инкубатор, можеме да идентификуваме и билатерална симетрија и метамеризам, најјасно изразени на предниот крај на телото. На пример, мускулните групи или сомити најпрво се појавуваат во пределот на главата и се формираат последователно, така што најмалку развиените сегментирани сомити се задните.
Органогенеза.Кај повеќето животни, дигестивниот канал е еден од првите што се разликува. Во суштина, ембрионите на повеќето животни се цевка вметната во друга цевка; внатрешната цевка е цревото, од устата до анусот. Другите органи вклучени во дигестивниот систем и органите за дишење се формираат во форма на израстоци на ова основно црево. Присуството на покривот на арчентеронот, или примарното црево, под дорзалниот ектодерм предизвикува (индуцира), можеби заедно со нотокордот, формирање на дорзалната страна на ембрионот на вториот најважен систем на телото, имено централниот нервен систем. Ова се случува на следниов начин: прво, дорзалниот ектодерм се згуснува и ја формира нервната плоча; тогаш рабовите на нервната плоча се креваат, формирајќи нервни набори, кои растат еден кон друг и на крајот се затвораат - како резултат на тоа, се појавува невралната туба, зачеток на централниот нервен систем. Мозокот се развива од предниот дел на невралната туба, а остатокот од него се развива во 'рбетниот мозок. Како што расте нервното ткиво, празнината на невралната туба речиси исчезнува - останува само тесен централен канал. Мозокот се формира како резултат на испакнатини, инвагинации, згуснување и разредување на предниот дел на невралната туба на ембрионот. Од формираниот мозок и 'рбетниот мозок, потекнуваат спарени нерви - кранијални, спинални и симпатични. Мезодермот исто така трпи промени веднаш по неговото појавување. Формира спарени и метамерни сомити (мускулни блокови), пршлени, нефротоми (рудименти на органите за излачување) и делови од репродуктивниот систем. Така, развојот на органските системи започнува веднаш по формирањето на герминативните слоеви. Сите развојни процеси (под нормални услови) се случуваат со прецизност на најнапредните технички уреди.
ФЕТАЛЕН МЕТАБОЛИЗАМ
Ембрионите кои се развиваат во водена средина не бараат никаков слој освен желатинозни мембрани што го покриваат јајцето. Овие јајца содржат доволно жолчка за да му обезбедат исхрана на ембрионот; лушпите го штитат до одреден степен и помагаат во одржување на метаболичката топлина и, во исто време, се доволно пропустливи за да не се мешаат во слободната размена на гасови (т.е. влезот на кислород и излезот на јаглерод диоксид) помеѓу ембрионот и животната средина.
Екстраембрионски мембрани.Кај животните кои несат јајца на копно или се живородени, на ембрионот му се потребни дополнителни мембрани кои го штитат од дехидрација (ако јајцата се несат на копно) и обезбедуваат исхрана, отстранување на крајните метаболички производи и размена на гасови. Овие функции ги вршат вонембрионски мембрани - амнион, хорион, жолчка и алантоис, кои се формираат во текот на развојот кај сите влекачи, птици и цицачи. Хорионот и амнионот се тесно поврзани по потекло; тие се развиваат од соматски мезодерм и ектодерм. Хорионот е најнадворешната мембрана што го опкружува ембрионот и три други мембрани; оваа обвивка е пропустлива за гасови и преку неа се случува размена на гасови. Амнионот ги штити ембрионските клетки од сушење благодарение на плодовата вода што ја лачат неговите клетки. Жолчката кесичка, исполнета со жолчка, заедно со жолчката, го снабдува ембрионот со сварливи хранливи материи; оваа мембрана содржи густа мрежа на крвни садови и клетки кои произведуваат дигестивни ензими. Жолчката кесичка, како и алантоисот, се формира од спланхнички мезодерм и ендодерм: ендодерм и мезодерм се шират по целата површина на жолчката, прераснувајќи ја, така што на крајот целата жолчка завршува во жолчката. Кај влекачите и птиците, алантоисот служи како резервоар за финалните метаболички производи кои доаѓаат од бубрезите на ембрионот, а исто така обезбедува размена на гасови. Кај цицачите, овие важни функции ги врши плацентата - комплексен орган формиран од хорионски ресички, кои, растејќи, влегуваат во вдлабнатините (криптите) на слузницата на матката, каде што доаѓаат во близок контакт со нејзините крвни садови и жлезди. Кај луѓето, плацентата целосно му обезбедува на ембрионот дишење, исхрана и ослободување на метаболички производи во крвотокот на мајката. Екстраембрионските мембрани не се зачувани во постембрионскиот период. Кај влекачите и птиците, по шрафирањето, исушените мембрани остануваат во лушпата од јајцето. Кај цицачите, плацентата и другите екстраембрионски мембрани се исфрлаат од матката (отфрлени) по раѓањето на фетусот. Овие лушпи им обезбедија на повисоките 'рбетници независност од водната средина и несомнено одиграа важна улога во еволуцијата на 'рбетниците, особено во појавата на цицачите.
БИОГЕНЕТСКИ ПРАВО
Во 1828 година, К. фон Баер ги формулирал следните принципи: 1) најопштите карактеристики на која било голема група животни се појавуваат во ембрионот порано од помалку општите карактеристики; 2) по формирањето на најопштите карактеристики се појавуваат помалку општи и така до појавата на посебните карактеристики карактеристични за дадена група; 3) ембрионот на кој било животински вид, како што се развива, станува сè помалку сличен на ембрионите на другите видови и не поминува низ подоцнежните фази на нивниот развој; 4) ембрионот на високо организиран вид може да личи на ембрион на попримитивен вид, но никогаш не е сличен на возрасната форма на овој вид. Биогенетскиот закон формулиран во овие четири одредби честопати погрешно се толкува. Овој закон едноставно вели дека некои фази на развој на високо организирани форми имаат јасна сличност со некои фази на развој на форми пониски на еволутивната скала. Се претпоставува дека оваа сличност може да се објасни со потекло од заеднички предок. Ништо не е кажано за возрасните фази на долните форми. Во овој напис, се подразбираат сличности помеѓу герминативните фази; инаку развојот на секој вид би требало да се опише посебно. Очигледно, во долгата историја на животот на Земјата, животната средина одигра главна улога во изборот на ембриони и возрасни организми кои се најпогодни за опстанок. Тесните граници создадени од околината во однос на можните флуктуации на температурата, влажноста и снабдувањето со кислород ја намалија разновидноста на формите, доведувајќи ги до релативно општ тип. Како резултат на тоа, се појави сличноста во структурата што лежи во основата на биогенетскиот закон кога станува збор за ембрионските фази. Се разбира, во постоечките форми, во текот на процесот на ембрионалниот развој, се појавуваат карактеристики кои одговараат на времето, местото и методите на размножување на даден вид. Онтогенеза, т.е. развојот на поединецот и претходи на филогенијата, т.е. развој на групата бидејќи мутациите обично се случуваат во герминативните клетки пред оплодувањето. Промените во ембрионот природно претходат и често предизвикуваат промени кај возрасното лице кои имаат еволутивно значење. Во моментот на оплодувањето се „положува“ нова индивидуа, а ембрионалниот развој само го подготвува за перипетиите на постоењето на возрасните и создавањето на идни ембриони.
исто така види
ЦИТОЛОГИЈА;
НАСЛЕДСТВО;
СИСТЕМАТИКА НА ЖИВОТНИТЕ.
ЛИТЕРАТУРА
Карлсон Б. Основи на ембриологија според Патен, том 1. М., 1983 Гилберт С. Развојна биологија, том 1. М., 1993 година

Енциклопедија на Колиер. - Отворено општество. 2000 .

ЕМБРИОЛОГИЈА(грчки ембрион матка фетус, доктрина ембрион + логос) - наука за моделите на ембрионалниот развој на телото. Ембриологијата на луѓето и живородените животни го проучува периодот на интраутериниот развој на организмот. Ембриологија на oviparous - период на развој пред шрафирање од јајцето; Ембриологијата на водоземците е период на развој кој завршува со метаморфоза (види). Се разликува и ембриологија на растенијата. Во моментов, ембриологијата на луѓето и животните го проучува не само периодот на интраутериниот развој, туку и периодот на постнатален развој, во кој продолжуваат процесите на хистогенеза, органогенеза и морфогенеза (на пример, формирање на репродуктивниот систем).

Наместо поимот „ембриологија“, се предлагаат имињата „онтогенетика“, „механика на развој“, „динамика на развој“, „физиологија на развојот“ итн. како да се поконзистентни со содржината на науката. терминот „ембриологија“ сè уште се користи до ден-денес.

Предметот на ембриологијата на животните и луѓето е всушност проучување на сите процеси кои се случуваат во телото за време на неговиот развој, вклучувајќи ги периодите на прогенеза, оплодување (види), ембрионски развој (види), фетален развој (види Фетус), како и постнатален период.

Ембриологијата ги проучува и општите обрасци на филогенезата, манифестирани во развојот на сите повеќеклеточни животни (од сунѓери и колентерати до 'рбетници и луѓе), и карактеристиките на онтогенетскиот развој на луѓето и претставниците на поединечни типови, класи и видови на животни. Проучувањето на развојот на цел организам се врши со анализа на процесот на развој (и на целиот организам и на неговите делови) на различни нивоа; во исто време, може да се следи формирањето на органи и системи, промени во ткивото, клеточните и субклеточните структури. Главната теоретска основа на E. е биогенетскиот закон (види).

Процесот на индивидуален човеков развој се смета како историски (филогенетски) определен процес. Одредена низа од главните фази на ембрионалниот развој се повторува кај сите повеќеклеточни животни. Така, формирањето на аксијалниот комплекс на примордија, нотохорд, неврална туба и формирање на жабрени торбички укажуваат на заедничкото потекло на луѓето и хордите; сегментација и диференцијација на мезодермот, формирање на првично 'рскавичниот, а потоа и коскениот скелет во човечкиот ембрион ги рефлектира еволутивните промени во скелетот кај 'рбетниците; жолчката, амнион, алантоис се наследени од луѓето од влекачи; формирањето на плацентата е карактеристично за луѓето и за плацентарните цицачи; моќен развој на трофобластот и рано одвојување на екстраембрионскиот мезодерм се забележани кај човечки и мајмунски ембриони. Сепак, особено раниот развој и специјализација на екстраембрионскиот мезодерм, последното затворање на предниот крај на невралната туба и голем број други карактеристики на ембриогенезата се забележани само кај луѓето.

За основачи на ембриологијата се сметаат Хипократ и Аристотел (IV век п.н.е.). Хипократ и неговите следбеници се расправаа за претходно постоење на сите делови од идниот фетус во татковското и мајчиното „семе“ (види преформизам), односно, процесот на развој беше сведена само на квантитативни промени (раст без диференцијација). На ова гледиште му се спротивстави попрогресивното учење на Аристотел за секвенцијалното формирање на органи во процесот на ембриогенеза (види Епигенеза). Во 1600-1604 година, Фабрициус даде детален опис за неговото време на развојот на човечкиот и пилешкиот ембрион. Основата за идентификација на јајцата како наука беше делото на В. Харви, „Истражување за потеклото на животните“ (1651), во кое јајцето прво се сметаше за извор на развојот на сите животни. Во исто време, В. Харви, како и Аристотел, верувал дека развојот на 'рбетниците се случува главно преку епигенезата, тврдејќи дека ниту еден дел од идниот фетус „всушност не постои во јајцето, туку сите делови се потенцијално во неа“. М. Малпиги (1672), кој ги откри органите на ембрионот на пиле со помош на микроскоп во раните фази на неговиот развој, се приклучи на преформистичките идеи кои доминираа во науката речиси до средината на 18 век од К. Ф. Волф во неговите дела „Теоријата на Генерација“ (1759) и „За формирање на цревата во кокошката“ (1768-1769) убедливо докажаа дека растот на ембрионот е развоен процес. Побивајќи ги преформационистичките идеи, тој ги постави темелите на ембриологијата како наука за развојот. Во 1827 година, К.М.Баер ги открил и опишал јајцата на цицачите и луѓето. Во неговото класично дело „За историјата на развојот на животните“ (1828-1837), тој за прв пат ги проследи главните карактеристики на ембриогенезата на голем број 'рбетници, го разјасни концептот на герминативните слоеви воведени од X. I. Tsander како главните ембрионални органи и го следеле нивниот развој. Тој докажа дека човечкиот развој се случува во истиот редослед како и развојот на другите 'рбетници. Законот на К.М.

Во создавањето на еволутивната компаративна ембриологија, заснована на теоријата на Чарлс Дарвин, која, пак, беше од големо значење за одобрување и понатамошно поткрепување на доктрината за еволуција (види), исклучителна улога имаат домашните истражувачи И. И. Мечников и А. О. Ковалевски. Тие откриле дека развојот на сите видови безрбетници поминува низ фазата на одвојување на слоевите на зародишот, хомологни на слоевите на 'рбетниците, а тоа укажува на единството на потеклото на сите видови повеќеклеточни животни. Голем придонес во развојот на еволутивната ембриологија дадоа руските научници А. Н. Северцов, кој ја создал теоријата на филембриогенезата и П. Г. Светлов, кој ја развил теоријата за критичните периоди на онтогенезата и метамеризмот на хордатите (види Ембрион). Крајот на 19 - почетокот на 20 век беше обележан со активен развој на експериментални методи, за чиј развој голем дел имаат заслугите на германските научници Е. Пфлугер, Ру, домашните научници Д. П. Филатов, М. М. Завадовски, П. Иванов, Н. В. Насонов и други. Голем придонес во развојот на науката дадоа А. А. Заварзин, Н. Г. Клопин, П. К. Анохин, Б. Л. Астауров, Г. А. Шмит, Б. П. Токин, А. .

Во зависност од целите и методите на истражување, се разликуваат општа, компаративна, еколошка и експериментална ембриологија (види Експериментална ембриологија).

На почетокот, ембриологијата се развивала главно како морфолошка наука и била од описна природа (дескриптивна ембриологија). Методот на набљудување и опис овозможи да се утврди дека развојот продолжува од едноставно кон сложено, од општо кон специфично, од хомогено до хетерогено. Врз основа на описни дела за различни биолошки видови и класи, се појави компаративна ембриологија, што овозможи да се идентификуваат одредени сличности помеѓу развојот на животните и луѓето. Последователно, ембриолозите почнаа да го проучуваат не само развојот на обликот и структурата, туку и формирањето на функциите на органите и ткивата. Еколошката ембриологија ги проучува факторите кои обезбедуваат постоење на ембрионот, односно карактеристиките на неговиот развој во одредени услови на животната средина и можноста за адаптација доколку тие се променат.

Модерната ембриологија се карактеризира со сеопфатен морфофизиолошки пристап кон проучувањето и толкувањето на процесот на развој. Заедно со методите на набљудување и опис, во кората и времето широко се користат сложени истражувачки методи: микроскопски, микрохируршки, биохемиски, имунолошки, радиолошки итн. Нивната разновидност се должи на тесната поврзаност на ембриологијата со другите науки. Ембриологијата е неразделна од генетиката (види Човечка генетика, медицинска генетика), бидејќи онтогенезата (види) во суштина ја одразува имплементацијата на механизмот на наследноста; е тесно поврзана со цитологијата (види) и хистологијата (види), бидејќи холистичкиот процес на развој на организмот се заснова на збир на процеси на репродукција, миграција, диференцијација, клеточна смрт, интеракција помеѓу клетките. Еден од главните проблеми на хистологијата - доктрината за хистогенеза - е во исто време дел од ембриологијата. Ембриологијата го проучува процесот на морфолошка диференцијација (формирање на специјализирани клетки) и хемиска. диференцијација (хемиска организација) на колкови, обрасци на метаболички процеси во развојот на телото. Врз основа на блиската врска со цитологијата, молекуларната биологија и генетиката, се појави нова сложена гранка на биологијата - развојна биологија. Успесите на ембриологијата беа од големо значење за развојот на анатомијата (види) и хистологијата. Ембриологијата, проучувајќи ги промените во хемискиот состав и метаболичките процеси на структурите во развој (хемиска ембриологија), како и формирањето на функции (ембриофизиологија), користи податоци од биохемија (види) и физиологија (види).

Задачите на ембриологијата не се само да ги објаснуваат појавите и да ги идентификуваат нивните обрасци, туку и да можат да го контролираат развојот на организмот. Така, знаењето и методите на ембриологијата имаат директна примена во националната економија, особено сточарството, одгледувањето риба, серикултурата, се користат за проучување на влијанието на животната средина врз развојот на организмот, служат како основа за работа на воведување , реструктуирање на биоценози итн. Најважни за луѓето се апликативните достигнувања на ембриологијата во медицината. Медицинската ембриологија се повеќе станува независна наука и е една од теоретските основи на превентивната медицина. Развојот на медицинските аспекти на модерната ембриологија игра важна улога во решавањето на проблемите како што се контрола на раѓање, неплодност, трансплантација на органи и ткива, раст на туморот, имунолошки реакции на телото, физиолошка и репаративна регенерација, реактивност на клетките и ткивата итн. во областа на ембриологијата е од големо значење во откривањето на патогенезата на различни малформации (види). Ваквите важни проблеми на ембриологијата како растот и диференцијацијата на клетките се тесно поврзани со прашањата за регенерација, онкогенеза, воспаление и стареење. Борбата против антенаталната и детската смртност во голема мера зависи од решавањето на основните проблеми на ембриологијата.

Во современата ембриологија, големо значење се придава на проучувањето на процесите на прогенеза, како и на потрагата по начини за контрола на прогенезата и ембриогенезата, што е можно само со дешифрирање на механизмите кои ја контролираат репродуктивната функција и обезбедуваат хомеостаза на човечки и цицачки ембриони. Овие механизми претставуваат сложена интеракција на генетски, епигеномски, внатрешни и надворешни фактори кои ја одредуваат временската и просторната секвенца на генската експресија и, соодветно, цитодиференцијацијата и морфогенезата; важна улога во процесот на ембриогенезата е доделена на невроендокриниот и имунолошкиот систем, биолошки активните супстанции итн. Проучувањето на механизмите за регулирање на нормалната и патолошката ембриогенеза на различни нивоа на организација (органски, ткивни, клеточни, хромозомски) може да помагаат во изнаоѓање начини за контрола на индивидуалниот развој на животните и луѓето, а исто така и во развојот на ефективни методи за спречување на вродени малформации и патолошки состојби. Големо внимание се посветува на проучувањето на мајката - екстра-ембрионски органи - фетус систем. Се проучуваат генетските карактеристики на човечката плацента и нејзините специфични промени во наследни болести; Амнионската течност се испитува за да се дијагностицираат болести во пренаталниот и постнаталниот период. Работата на ин витро одгледување јајца и ембриони и трансплантација на рани ембриони на „посвоена мајка“ отвора изгледи за обновување на репродуктивната функција кај тубалната неплодност. Овие студии овозможуваат да се разберат механизмите на оплодување и развој во периодот пред имплантација, да се анализира развојната патологија, да се процени директниот ефект на различни фактори, вклучително и лековите, врз ембрионот, а исто така ни овозможуваат да се доближиме до решавање на таква општа биолошка проблем како цитодиференцијација. Се спроведуваат истражувања за тестирање на лекови и хемикалии кои ја загадуваат животната средина со цел да се идентификуваат нивните можни ембриотоксични и тератогени ефекти. Во тек е потрага по лекови (витамини, антитоксини и сл.) кои го запираат тератогеното дејство на одредена супстанција. Истражувањето во областа на генетскиот инженеринг (види), насочено кон мешање во структурата и функцијата на геномот на герминативните клетки, овозможува да се предизвикаат промени во геномот (види) на ембриони од цицачи, што во иднина ќе овозможи да се добијат животни кои се лишени од непожелни карактеристики и имаат одредени својства. Благодарение на развојот на овие методи, ќе биде можно да се создадат организми кои произведуваат биолошки супстанции што се користат во медицината, како што се човечки хормони, антисери итн. , а исто така моделираат некои наследни човечки болести.

Проблемите на ембриологијата во СССР се развиваат на Институтот за развојна биологија по име. Н.К. Колцов Академија на науките на СССР, Институт за еволутивна морфологија и животинска екологија именуван по. Северцова од Академијата на науките на СССР, Институт за експериментална медицина на Академијата за медицински науки на СССР. Институт за човечка морфологија на Академијата за медицински науки на СССР, како и на одделите за хистологија и ембриологија на високи крзнени чизми и мед. институти во Москва, Ленинград, Новосибирск, Симферопол, Минск, Ташкент итн.

Во многу земји постојат научни здруженија на анатомисти, кои вклучуваат ембриолози. Во СССР постои Сојузно здружение на анатомисти, хистолози и ембриолози.

Во нашата земја се објавуваат списанија кои ги рефлектираат проблемите на ембриологијата: од 1916 година - „Архив за анатомија, хистологија и ембриологија“, од 1932 година - „Напредоци во модерната биологија“, од 1970 година - „Онтогенеза“ итн. (за детали, види Анатомија). Следниве главни списанија посветени на проблемите на ембриологијата се објавуваат во странство: „Archiv fur Entwicklungsmechanik der Organismen“, основана од V. Py, „Biological Bulletin“, „Journal of Experimental Zoology“, „Journal of Embryology and Experimental Morphology“, „ Развојна биологија“ и др.

Од 1949 година редовно се свикуваат меѓународни конгреси и конференции за ембриологија. На XI Меѓународен конгрес на анатомисти во Мексико Сити во 1980 година, беше усвоено ново издание на ембриолошката номенклатура (види), чија руска верзија беше подготвена од советски морфолози.

Наставата по ембриологија во СССР се изведува на одделенијата за хистологија и ембриологија на медицинските и ветеринарни институти, на биолошките факултети на универзитетите, на одделенијата за анатомија и физиологија на педагошките институти.

Библиографија:

Приказна- Blyakher L. Ya. Историја на ембриологијата во Русија (од средината на 18 до средината на 19 век), М., 1955 година; Гинзбург В.В., Кноре А.Г. и Купријанов В.В. Анатомија, хистологија и ембриологија во Санкт Петербург - Петроград - Ленинград, Краток есеј, Л., 1957 година, библиогр.; Needham D. Историја на ембриологија, транс. од англиски, М., 1947 г.

Учебници, прирачници, големи дела- Bodemer W. Модерна ембриологија, транс. од англиски, М., 1971, библиогр.; Brache J. Биохемиска ембриологија, транс. од англиски, М., 1961, библиогр. ; Volkova O. V. и Pekarsky M. I. Ембриогенеза и старосна хистологија на човечките внатрешни органи, М., 1976 година; Vyazov O. E. Имунологија на ембриогенезата, М., 1962, библиогр.; Dyban A.P. Есеи за патолошка човечка ембриологија. Л., 1959; 3ussman M. Биологија на развојот, транс. од англиски, М., 1977; Иванов П. П. Водич за општа и компаративна ембриологија, Л., 1945; Карлсон Б. Основи на ембриологијата според Патен, транс. од англиски, том 1-2, М., 1983; Knorre A. G. Краток преглед на човечката ембриологија, Л., 1959 година; ака, Ембрионска хистогенеза. Л., 1971; Патофизиологија на интраутериниот развој, ед. Н.Л. Гармашева, Ленинград, 1959; Patten B. M. Човечка ембриологија, транс. од англиски, М., 1959; Станек I. Човечка ембриологија, транс. од словачки, Братислава, 1977 година; Tokin B. P. Општа ембриологија, M. 1977; Фалин Л.И. Човечка ембриологија, Атлас, М., 1976 година; Анализа на развојот, ед. од V. H. Вилиера. о., Филаделфија - Л., 1955; Се во Л. Б. Развојна анатомија, Филаделфија, 1965 година; Hamburger V. Прирачник за експериментална ембриологија, Чикаго, 1960 година; Langman J. Medizinische Embry ologie, Штутгарт, 1976; Nelsen O. E. Компаративна ембриологија на 'рбетниците, N. Y., 1953; Патен В. М. а. Carlson V. M. Основи на ембриологија, N. Y., 1974; Pflugfelder O. Lehrbuch der Ent-wicklungsgeschichte und Entwicklungsphy-siologie der Tiere, Јена, 1962 година; Toivonen S. Примарна ембрионска индукција, L., 1962; Шумахер Г.-Х. Embryonale Entwicklung des Menschen, Штутгарт, 1974; Snell R. S-Клиничка ембриологија за студенти по медицина, Бостон - Торонто, 1983 година; Томас Џ. Б. Вовед во човечка ембриологија, Филаделфија, 1968 година.

Периодични изданија- Архив на анатомија, хистологија и ембриологија, Л.-М., од 1931 година (1917-1930 - Руски архив за анатомија, хистологија и ембриологија); Acta embryologiae et morphologiae eksperimentalis. Палермо, од 1957 година; Архива diatomic, d*hist ologie et d'embryologie, Стразбур, од 1922 година; Развојна биологија, N. Y., од 1959 година; Excerpta medica. Секција 1. Анатомија, антропологија, ембриологија и хистологија, Амстердам, од 1947 година; Морфологија, Л., од 1953 г.

О.В.Волкова.

• Ембриологија (од старогрчки ἔμβρυον - ембрион, ембрион + -λογία од λόγος - проучување) е наука која го проучува развојот на ембрионот: ембриогенеза. Ембрион е секој организам во раните фази на развој пред раѓањето или испилувањето, или, во случај на растенијата, пред ртење. Многу научници, вклучително и домашните, ја дефинираат ембриологијата пошироко, како синоним за развојна биологија. До средината на 20 век, синонимот „ембриогенија“ беше широко користен за означување на опишаниот дел од науката.

  Ембриологијата ги проучува следните процеси на развој на живите организми: гаметогенеза, оплодување и формирање на зигот, фрагментација на зиготот, процеси на диференцијација на ткивото, процеси на положување и развој на органи (органогенеза), морфогенеза, регенерација.

  Интересот за прашања од ембриологијата е забележан во античката индиска и античка грчка филозофија. Карактеристично е и за мислителите на античка Кина.

  Историја на развојот на ембриологијата како наука.

  Примитивните народи се прашуваа за фактот на раѓање на нов поединец. Тие забележале дека раѓањето на нова индивидуа е резултат на сексуален однос. Првите информации за структурата на ембрионите на птиците и цицачите постоеле во древниот Вавилон, Асирија, Египет, Кина, Индија и Грција. Првите идеи за ембрионалниот развој на организмите се поврзани со имињата на Хипократ и Аристотел (IV век п.н.е.). За време на ренесансата. во 1600 и 1604 година Фабрицки ги опиша и скицира различните фази на развој на пилешкиот ембрион, но тој погрешно веруваше дека развојот на пилешкото се јавува од кадрици на протеинот - халаза. Набљудувањата за развојот на ембрионите на 'рбетниците го предводеа В. Харви (1652) до идејата дека сите живи суштества се развиваат од јајцето. Во исто време, Р. де Граф открил кеси во јајниците на цицачите, кои ги помешал со јајца. Овие формации подоцна влегоа во науката под името Графиски меурчиња. Во периодот од 1676 до 1719 година, A. Leeuwenhoek открил црвени крвни зрнца, некои протозои и машки репродуктивни клетки. Првите обиди да се навлезе во суштината на развојот на еден организам доведоа до идејата дека нов, целосно формиран организам се наоѓа во репродуктивна клетка - сперматозоид, а потоа се случува само неговиот раст. Така настанала метафизичката и идеалистичка теорија на преформацијата (prae - однапред, formio - формирање, praeformo - однапред формирам), која доминирала науката во текот на 17 и 18 век. и го попречи развојот на научните сознанија.

  1759 година стана важна во развојот на ембриологијата. Тогаш беше објавена дисертацијата на К. Ф. Волф „Теоријата на развојот“. К. Ф. Волф, кој набрзо станал академик на Академијата на науките во Санкт Петербург, во оваа работа дошол до заклучок дека развојот на одделните органи на телото се случува преку нивното ново формирање од неорганската маса на јајцето. Така, тој беше првиот што се сомневаше во вистинитоста на теоријата на преформација и зазеде позиција на епигенеза (епи - потоа, потоа, генеза - потекло).

  Основач на ембриологијата е Карл Ернст фон Баер, академик на Академијата на науките во Санкт Петербург, кој ја потврди теоријата на епигенезата (1828) и ја разви доктрината за герминативните слоеви.

ЕМБРИОЛОГИЈА. Поглавје 21. ОСНОВИ НА ЧОВЕЧКАТА ЕМБРИОЛОГИЈА

ЕМБРИОЛОГИЈА. Поглавје 21. ОСНОВИ НА ЧОВЕЧКАТА ЕМБРИОЛОГИЈА

Ембриологија (од грчки. ембрион- ембрион, логоа- доктрина) - наука за законите за развој на ембрионите.

Медицинската ембриологија ги проучува моделите на развој на човечкиот ембрион. Особено внимание се посветува на ембрионските извори и природните процеси на развој на ткивото, метаболичките и функционалните карактеристики на системот мајка-плацента-фетус, критичните периоди на човековиот развој. Сето ова е од големо значење за медицинската пракса.

Познавањето на човековата ембриологија е неопходно за сите лекари, особено оние кои работат во областа на акушерството и педијатријата. Ова помага во поставувањето дијагноза на нарушувања во системот мајка-фетус, идентификување на причините за деформитети и болести на децата по раѓањето.

Во моментов, знаењето за човечката ембриологија се користи за откривање и елиминирање на причините за неплодност, трансплантација на фетални органи и развој и употреба на контрацептивни средства. Конкретно, актуелни станаа проблемите со одгледување јајце-клетки, ин витро оплодување и имплантација на ембриони во матката.

Процесот на човечкиот ембрионски развој е резултат на долгорочна еволуција и, до одреден степен, ги одразува развојните карактеристики на другите претставници на животинскиот свет. Затоа, некои рани фази на човековиот развој се многу слични на слични фази на ембриогенеза на пониски организирани хорди.

Човечката ембриогенеза е дел од нејзината онтогенеза, вклучувајќи ги следните главни фази: I - оплодување и формирање на зигот; II - дробење и формирање на бластула (бластоциста); III - гаструлација - формирање на слоеви на микроб и комплекс на аксијални органи; IV - хистогенеза и органогенеза на ембрионални и екстраембрионски органи; V - системогенеза.

Ембриогенезата е тесно поврзана со прогенезата и раниот постембрионски период. Така, развојот на ткивото започнува во ембрионскиот период (ембрионска хистогенеза) и продолжува по раѓањето на детето (постембрионска хистогенеза).

21.1. ПРОГЕНЕЗА

Ова е период на развој и созревање на герминативните клетки - јајце клетки и сперматозоиди. Како резултат на потомството, хаплоиден сет на хромозоми се појавува во зрелите герминативни клетки и се формираат структури кои обезбедуваат способност за оплодување и развој на нов организам. Процесот на развој на герминативните клетки е детално разгледан во поглавјата посветени на машкиот и женскиот репродуктивен систем (види Поглавје 20).

Ориз. 21.1.Структура на машката репродуктивна клетка:

јас - глава; II - опашка. 1 - рецептор;

2 - акрозом; 3 - „покривка“; 4 - проксимална центриола; 5 - митохондрии; 6 - слој на еластични фибрили; 7 - аксон-ма; 8 - терминален прстен; 9 - кружни фибрили

Главни карактеристики на зрелите човечки герминативни клетки

Машки репродуктивни клетки

Човечката сперма се произведува во големи количини во текот на активниот сексуален период. За детален опис на сперматогенезата, видете Поглавје 20.

Подвижноста на спермата се должи на присуството на флагели. Брзината на движење на спермата кај луѓето е 30-50 µm/s. Намерното движење е олеснето со хемотакса (движење кон или подалеку од хемиски стимул) и реотаксија (движење против протокот на течност). 30-60 минути по сексуалниот однос, сперматозоидите се наоѓаат во матката празнина, а по 1,5-2 часа - во дисталниот (ампуларен) дел на фалопиевата цевка, каде што се среќаваат со јајце клетката и доаѓа до оплодување. Сперматозоидите ја задржуваат способноста за оплодување до 2 дена.

Структура.Човечки машки репродуктивни клетки - сперма,или сперма,долги околу 70 µm, имаат глава и опашка (сл. 21.1). Плазмалемата на спермата во пределот на главата содржи рецептор преку кој таа комуницира со јајце клетката.

Глава на сперматозоид (caput spermatozoidi)вклучува мало густо јадро со хаплоиден сет на хромозоми. Предната половина на јадрото е покриена со рамна кеса, која го сочинува покритиесперматозоиди. Содржи акросома(од грчки акрон- врв, сома- тело). Акрозомот содржи збир на ензими, меѓу кои важно место им припаѓа на хијалуронидазата и протеазите, кои се способни да ги растворат мембраните што го покриваат јајцето за време на оплодувањето. Капата и акрозомот се деривати на комплексот Голџи.

Ориз. 21.2.Нормалниот клеточен состав на човечкиот ејакулат е:

I - машки герминативни клетки: А - зрели (според L.F. Kurilo и други); Б - незрели;

II - соматски клетки. 1, 2 - типична сперма (1 - цело лице, 2 - профил); 3-12 - најчестите форми на атипија на спермата; 3 - макро глава; 4 - микро глава; 5 - продолжена глава; 6-7 - аномалија во обликот на главата и акрозомот; 8-9 - аномалија на флагелум; 10 - бифлагелатна сперма; 11 - споени глави (двоглава сперма); 12 - абнормалност на вратот на спермата; 13-18 - незрели машки репродуктивни клетки; 13-15 - примарни сперматоцити во профазата на 1-та поделба на мејозата - пролептотен, пахитен, диплотен, соодветно; 16 - примарен сперматоцит во метафаза на мејозата; 17 - типични сперматиди (А- рано; б- доцна); 18 - атипичен бинуклеарен сперматид; 19 - епителни клетки; 20-22 - леукоцити

Јадрото на човечката сперма содржи 23 хромозоми, од кои еден е половиот хромозом (X или Y), а останатите се автозоми. 50% од сперматозоидите содржат Х хромозом, 50% содржат Y хромозом. Масата на Х-хромозомот е малку поголема од масата на хромозомот Y, затоа, очигледно, сперматозоидите што го содржат Х-хромозомот се помалку подвижни од сперматозоидите што го содржат хромозомот Y.

Зад главата има прстенесто стеснување кое поминува во каудалниот дел.

Дел од опашката (флагелум)Спермата се состои од поврзувачки, среден, главен и терминален дел. Во делот за поврзување (pars conjugens),или грлото на матката (грлото на матката),лоцирани се центриоли - проксималната, во непосредна близина на јадрото и остатоците од дисталната центриоли, напречно-пругастите столбови. Овде започнува аксијалната нишка (аксонем),продолжувајќи во средните, главните и терминалните делови.

Среден дел (pars intermedia)содржи 2 централни и 9 пара периферни микротубули опкружени со спирално наредени митохондрии (митохондријална обвивка - вагина митохондријалис).Од микротубулите се протегаат спарени проекции, или „рачки“, кои се состојат од друг протеин, динеин, кој има активност на АТПаза (види Поглавје 4). Динеин го разградува АТП произведен од митохондриите и ја претвора хемиската енергија во механичка енергија, која го поттикнува движењето на спермата. Во случај на генетски определено отсуство на динеин, сперматозоидите се имобилизираат (една од формите на машки стерилитет).

Меѓу факторите кои влијаат на брзината на движење на сперматозоидите, од големо значење се температурата, рН на околината и сл.

главен дел (pars principalis)Структурата на опашката наликува на цилиум со карактеристичен сет на микротубули во аксонемот (9 × 2) + 2, опкружен со кружно ориентирани фибрили кои даваат еластичност и плазмалема.

Терминал,или завршен делсперматозоиди (pars terminalis)содржи аксонем кој завршува со исклучени микротубули и постепено намалување на нивниот број.

Движењата на опашката се камшички, што е предизвикано од секвенцијалната контракција на микротубулите од првиот до деветтиот пар (првиот се смета за пар микротубули, кој лежи во рамнина паралелна на двата централни) .

Во клиничката пракса, при испитување на сперматозоидите, се бројат различни форми на сперматозоиди, пресметувајќи го нивниот процент (спермиограм).

Според Светската здравствена организација (СЗО), нормалните карактеристики на човечката сперма се следните показатели: концентрација на сперма - 20-200 милиони / ml, содржината во ејакулата е повеќе од 60% од нормалните форми. Заедно со второто, во човековата сперма секогаш се присутни абнормални - бифлагелати, со неисправни големини на глава (макро- и микроформи), со аморфна глава, со сплотена

глави, незрели форми (со цитоплазматски остатоци во вратот и опашката), со дефекти на флагелумот.

Во ејакулата на здрави мажи преовладуваат типичните сперматозоиди (сл. 21.2). Бројот на различни видови атипични сперматозоиди не треба да надминува 30%. Покрај тоа, постојат незрели форми на герминативни клетки - сперматиди, сперматоцити (до 2%), како и соматски клетки - епителни клетки, леукоцити.

Меѓу сперматозоидите во ејакулатот, треба да има 75% или повеќе живи клетки и 50% или повеќе активно подвижни клетки. Воспоставени нормативни параметри се неопходни за да се проценат отстапувањата од нормата кај различни форми на машка неплодност.

Во кисела средина, сперматозоидите брзо ја губат својата способност за движење и оплодување.

Женски репродуктивни клетки

јајца,или ооцити(од лат. јајце клетката- јајце клетка), созрева во неизмерно помали количини од сперматозоидите. За време на сексуалниот циклус на жената (24-28 дена), по правило, созрева едно јајце. Така, во периодот на раѓање се формираат околу 400 јајца.

Ослободувањето на ооцитот од јајниците се нарекува овулација (види Поглавје 20). Ооцитот ослободен од јајниците е опкружен со круна од фоликуларни клетки чиј број достигнува 3-4 илјади Јајце клетка има сферична форма, поголем волумен на цитоплазма од спермата и нема способност самостојно да се движи. .

Класификацијата на јајцата се заснова на присуството, количината и дистрибуцијата жолчка (лецитос),што е протеинско-липидно вклучување во цитоплазмата што се користи за да се храни ембрионот. Разликувајте без жолчка(активно), ниска жолчка(олиголецитален), средна жолчка(мезолецитал), полижолчка(полицитални) јајца. Овулите со малку жолчки се поделени на примарни (во без череп, на пример, ланцети) и секундарни (кај плацентарните цицачи и луѓето).

По правило, во јајцата со ниска жолчка, подмножествата на жолчка (гранули, чинии) се рамномерно распоредени, поради што се нарекуваат изолирање(грчки isos- еднакви). Човечко јајце секундарен изолецитален тип(како и кај другите цицачи) содржи мал број гранули од жолчка, лоцирани повеќе или помалку рамномерно.

Кај луѓето, присуството на мала количина на жолчка во јајцето се должи на развојот на ембрионот во телото на мајката.

Структура.Човечкото јајце има дијаметар од околу 130 микрони. Во непосредна близина на плазма лемата е проѕирна (сјајна) зона (zona pellucida- Zp) а потоа слој од фоликуларни епителни клетки (сл. 21.3).

Јадрото на женската герминативна клетка има хаплоиден сет на хромозоми со Х-полов хромозом, добро дефинирано јадро и многу пори комплекси во нуклеарната обвивка. За време на периодот на раст на ооцитите, во јадрото се случуваат интензивни процеси на синтеза на mRNA и rRNA.

Ориз. 21.3.Структура на женската репродуктивна клетка:

1 - јадро; 2 - плазмалема; 3 - фоликуларен епител; 4 - зрачна круна; 5 - кортикални гранули; 6 - подмножества на жолчка; 7 - транспарентна зона; 8 - Zp3 рецептор

Апаратот за синтеза на протеини (ендоплазматичен ретикулум, рибозоми) и комплексот Голџи се развиени во цитоплазмата. Бројот на митохондриите е умерен; тие се наоѓаат во близина на јадрото, каде што се јавува интензивна синтеза на жолчка, нема клеточен центар. Во раните фази на развојот, комплексот Голџи се наоѓа во близина на јадрото, а за време на созревањето на јајце клетката се движи кон периферијата на цитоплазмата. Еве ги дериватите на овој комплекс - кортикални гранули (granula corticalia),чиј број достигнува 4000, а димензиите се 1 микрон. Тие содржат гликозаминогликани и разни ензими (вклучувајќи ги и протеолитичките) и учествуваат во кортикалната реакција, заштитувајќи го јајцето од полиспермија.

Овоплазматските подмножества заслужуваат посебно внимание гранули од жолчка,кои содржат протеини, фосфолипиди и јаглени хидрати. Секоја гранула од жолчка е опкружена со мембрана, има густ централен дел кој се состои од фосфовитин (фосфопротеин) и полабав периферен дел кој се состои од липовителин (липопротеин).

Транспарентна зона (zona pellucida- Zp) се состои од гликопротеини и гликозаминогликани - хондроитинсулфурна, хијалуронска и сиалична киселина. Гликопротеините се претставени во три фракции - Zpl, Zp2, Zp3. Дропките Zp2 и Zp3 формираат нишки долги 2-3 μm и дебели 7 nm, кои

поврзани едни со други користејќи ја фракцијата Zpl. Дропката Zp3 е рецепторсперма, а Zp2 ја спречува полиспермијата. Zona pellucida содржи десетици милиони молекули на Zp3 гликопротеин, од кои секоја има повеќе од 400 амино киселински остатоци поврзани со многу гранки на олигосахариди. Фоликуларните епителни клетки учествуваат во формирањето на проѕирната зона: процесите на фоликуларните клетки продираат низ проѕирната зона, упатувајќи се кон плазмалемата на јајцето. Плазматската мембрана на јајцето, пак, формира микровили лоцирани помеѓу процесите на фоликуларните епителни клетки (види Сл. 21.3). Вторите вршат трофични и заштитни функции.

21.2. Ембриогенеза

Интраутериниот развој на човекот трае во просек 280 дена (10 лунарни месеци). Вообичаено е да се разликуваат три периоди: почетна (1-ва недела), ембрионална (2-8-ма недела), фетална (од 9-та недела од развојот до раѓањето на детето). До крајот на ембрионскиот период е завршено поставувањето на главните ембрионални зачетоци на ткивата и органите.

Оплодување и формирање на зигот

Оплодување (оплодување)- фузија на машки и женски герминативни клетки, како резултат на што се обновува диплоидниот сет на хромозоми карактеристични за даден животински вид и се појавува квалитативно нова клетка - зигот (оплодена јајце клетка или едноклеточен ембрион).

Кај луѓето, волуменот на ејакулата - ејакулирана сперма - е нормално околу 3 ml. За да се обезбеди оплодување, вкупниот број на сперматозоиди во спермата мора да биде најмалку 150 милиони, а концентрацијата да биде 20-200 милиони/ml. Во гениталниот тракт на жената по копулацијата, нивниот број се намалува во насока од вагината до ампуларниот дел на фалопиевата цевка.

Во процесот на оплодување се разликуваат три фази: 1) далечна интеракција и конвергенција на гамети; 2) контактна интеракција и активирање на јајцето; 3) пенетрација на спермата во јајце клетката и последователна фузија - сингамија.

Првата фаза- далечна интеракција - е обезбедена со хемотакса - збир на специфични фактори кои ја зголемуваат веројатноста за средба на герминативните клетки. Тие играат важна улога во ова гамони- хемикалии произведени од герминативните клетки (сл. 21.4). На пример, јајцата лачат пептиди кои помагаат да се привлечат сперматозоиди.

Веднаш по ејакулацијата, сперматозоидите не се способни да навлезат во јајце клетката додека не се појави капацитација - стекнување на способност за оплодување на спермата под влијание на секрецијата на женскиот генитален тракт, која трае 7 часа. За време на капацитација, гликопротеините и протеините се отстрануваат од плазмалема на спермата во областа на семената плазма на акрозомот, што ја промовира акросомалната реакција.

Ориз. 21.4.Далечна и контактна интеракција на спермата и јајце клетката: 1 - сперма и нејзините рецептори на главата; 2 - одвојување на јаглехидратите од површината на главата за време на капацитација; 3 - врзување на рецепторите на спермата за рецепторите на јајце клетките; 4 - Zp3 (трета фракција на гликопротеини од проѕирната зона); 5 - плазма-молема на јајцето; GGI, GGII - гиногамони; AGI, AGII - андрогамони; Гал - гликозилтрансфераза; NAG - N-ацетилглукозамин

Во механизмот на капацитација, големо значење имаат хормонските фактори, пред се прогестеронот (хормонот на жолтото тело), ​​кој го активира лачењето на вродените клетки на јајцеводите. За време на капацитација, холестеролот во плазмалемата на спермата е врзан со албумин во женскиот генитален тракт и рецепторите на герминативните клетки се изложени. Оплодувањето се јавува во ампуларниот дел на фалопиевата цевка. На оплодувањето му претходи инсеминација - интеракција и зближување на гамети (далечна интеракција) поради хемотакса.

Втора фазаоплодување - контактна интеракција. Бројни сперматозоиди се приближуваат до јајце клетката и доаѓаат во контакт со нејзината мембрана. Јајцето почнува да врши ротациони движења околу својата оска со брзина од 4 вртежи во минута. Овие движења се предизвикани од удирањето на опашките на спермата и траат околу 12 часа.Сперматозоидите при контакт со јајце клетката можат да врзат десетици илјади молекули на гликопротеинот Zp3. Во овој случај, се забележува започнување на акросомалната реакција. Акросомалната реакција се карактеризира со зголемување на пропустливоста на плазмалемата на спермата до јоните на Ca 2+ и нејзина деполаризација, што го промовира спојувањето на плазмалмата со предната мембрана на акрозомот. Транспарентната зона е во директен контакт со акросомалните ензими. Ензимите го уништуваат, спермата поминува низ проѕирната зона и

Ориз. 21.5.Оплодување (според Васерман со модификации):

1-4 - фази на реакција на акросома; 5 - зона пелуцида(проѕирна зона); 6 - перивителински простор; 7 - плазма мембрана; 8 - кортикална гранула; 8а - кортикална реакција; 9 - пенетрација на сперма во јајце клетката; 10 - зонска реакција

навлегува во перивителинскиот простор, кој се наоѓа помеѓу зоната pellucida и плазмалемата на јајцето. По неколку секунди се менуваат својствата на плазмалемата на јајцето и започнува кортикална реакција, а по неколку минути се менуваат својствата на проѕирната зона (зонска реакција).

Започнувањето на втората фаза на оплодување се случува под влијание на сулфатирани полисахариди на zona pellucida, кои предизвикуваат навлегување на јони на калциум и натриум во главата на спермата, нивна замена на јони на калиум и водород и пукање на акросомската мембрана. Прицврстувањето на спермата за јајце клетката се случува под влијание на јаглехидратната група на гликопротеинската фракција на проѕирната зона на јајце клетката. Рецепторите за сперма се ензим на гликозилтрансфераза лоциран на површината на акрозомот на главата, кој

Ориз. 21.6. Фази на оплодување и почеток на фрагментација (дијаграм):

1 - оваплазма; 1а - кортикални гранули; 2 - јадро; 3 - транспарентна зона; 4 - фоликуларен епител; 5 - сперма; 6 - тела за намалување; 7 - завршување на митотичната поделба на ооцитот; 8 - туберкула на оплодување; 9 - мембрана за оплодување; 10 - женски пронуклеус; 11 - машки пронуклеус; 12 - синкарион; 13 - прва митотична поделба на зиготот; 14 - бластомери

„го препознава“ рецепторот на женската репродуктивна клетка. Плазма мембраните на местото на допир на герминативните клетки се спојуваат и настанува плазмогамија - соединување на цитоплазмите на двете гамети.

Кај цицачите, за време на оплодувањето, само една сперма продира во јајце клетката. Овој феномен се нарекува моноспермија.Оплодувањето е олеснето со стотици други сперматозоиди кои учествуваат во оплодувањето. Ензимите кои се излачуваат од акрозомите - спермолизини (трипсин, хијалуронидаза) - ја уништуваат короната радијата и ги разградуваат гликозаминогликаните на проѕирната зона на јајцето. Одделните фоликуларни епителни клетки се лепат заедно во конгломерат, кој, следејќи го јајцето, се движи низ фалопиевата цевка поради треперењето на цилиите на епителните клетки на мукозната мембрана.

Ориз. 21.7.Човечко јајце и зигот (според Б. П. Хватов):

А- човечко јајце по овулација: 1 - цитоплазма; 2 - јадро; 3 - транспарентна зона; 4 - фоликуларни епителни клетки кои ја формираат короната радијата; б- човечки зигот во фаза на конвергенција на машките и женските јадра (пронуклеуси): 1 - женско јадро; 2 - машко јадро

Трета фаза.Главата и средниот дел од опашката продираат во оваплазмата. Откако спермата ќе влезе во јајце клетката, на периферијата на оваплазмата станува погуста (зонска реакција) и се формира мембрана за оплодување.

Кортикална реакција- фузија на плазмалемата на јајце клетката со мембраните на кортикалните гранули, како резултат на што содржината на гранулите излегува во перивителинскиот простор и влијае на гликопротеинските молекули на zona pellucida (сл. 21.5).

Како резултат на оваа зонска реакција, молекулите на Zp3 се модифицираат и ја губат својата способност да бидат рецептори за сперма. Се формира мембрана за оплодување со дебелина од 50 nm, со што се спречува полиспермијата - пенетрација на други сперматозоиди.

Механизмот на кортикалната реакција вклучува прилив на натриумови јони низ плазматската мембрана на спермата, која е вградена во плазматската мембрана на јајце клетката по завршувањето на акросомалната реакција. Како резултат на тоа, негативниот мембрански потенцијал на клетката станува слабо позитивен. Приливот на натриумови јони предизвикува ослободување на јони на калциум од интрацелуларните резерви и зголемување на неговата содржина во хијалоплазмата на јајцето. По ова, започнува егзоцитоза на кортикалните гранули. Протеолитичките ензими ослободени од нив ги кршат врските помеѓу зоната pellucida и плазмалемата на јајце клетката, како и помеѓу спермата и зоната pellucida. Покрај тоа, се ослободува гликопротеин кој ја врзува водата и ја привлекува во просторот помеѓу плазма мембраната и проѕирната зона. Како резултат на тоа, се формира перивителински простор. Конечно,

се ослободува фактор кој промовира стврднување на зоната pellucida и формирање на мембрана за оплодување од неа. Благодарение на механизмите за спречување на полиспермијата, само едно хаплоидно јадро на спермата добива можност да се спои со едно хаплоидно јадро на јајце клетката, што доведува до обновување на диплоидното множество карактеристично за сите клетки. Навлегувањето на спермата во јајце клетката по неколку минути значително ги подобрува процесите на интрацелуларниот метаболизам, што е поврзано со активирање на неговите ензимски системи. Интеракцијата на сперматозоидите со јајце клетката може да биде блокирана од антитела против супстанции кои влегуваат во зоната pellucida. Врз основа на тоа, се бараат методи на имунолошка контрацепција.

По конвергенцијата на женските и машките пронуклеуси, која трае околу 12 часа кај цицачите, се формира зигот - едноклеточен ембрион (сл. 21.6, 21.7). Во фазата на зигот, тие се откриваат претпоставени зони(лат. претпоставка- веројатност, претпоставка) како извори на развој на соодветните области на бластулата, од кои последователно се формираат герминативните слоеви.

21.2.2. Дробење и формирање на бластула

Разделување (фисио)- последователна митотична поделба на зиготот во клетки (бластомери) без раст на ќерките клетки до големината на мајката.

Добиените бластомери остануваат обединети во единствен организам на ембрионот. Во зиготот се формира митотична вретена помеѓу далечните

Ориз. 21.8.Човечки ембрион во раните фази на развој (според Хертиг и Рок):

А- фаза од два бластомери; б- бластоцист: 1 - ембриобласт; 2 - трофобласт;

3 - празнина на бластоциста

Ориз. 21.9.Дробење, гаструлација и имплантација на човечки ембрион (дијаграм): 1 - дробење; 2 - морула; 3 - бластоцист; 4 - празнина на бластоциста; 5 - ембрио-експлозија; 6 - трофобласт; 7 - герминален јазол: А -епибласт; б- хипобласт; 8 - мембрана за оплодување; 9 - амнионска (ектодермална) везикула; 10 - екстраембрионски мезенхим; 11 - ектодерм; 12 - ендодерм; 13 - цитотрофобласт; 14 - симпластотрофобласт; 15 - герминален диск; 16 - празнини со мајчина крв; 17 - хорион; 18 - амнионска нога; 19 - везикула на жолчка; 20 - слузница на матката; 21 - јајцевод

движејќи се кон половите со центриоли внесени од спермата. Пронуклеусите влегуваат во фазата на профаза со формирање на комбиниран диплоиден сет на хромозоми на јајце клетката и спермата.

Поминувајќи низ сите други фази на митотична поделба, зиготот се дели на две ќерки-ќерки - бластомери(од грчки бластос- рудимент, мерос- Дел). Поради вистинското отсуство на периодот G 1, за време на кој се јавува растот на клетките формирани како резултат на поделба, клетките се многу помали од мајчините, па затоа големината на ембрионот како целина во овој период, без оглед на број на неговите составни клетки, не ја надминува големината на оригиналната клетка - зиготот. Сето ова ни овозможи да го повикаме опишаниот процес дробење(т.е. со мелење), а клетките формирани за време на процесот на дробење се бластомери.

Фрагментацијата на човечкиот зигот започнува на крајот од првиот ден и се карактеризира како целосно нерамномерно асинхроно.Во текот на првиот ден се случи

оди полека. Првата фрагментација (поделба) на зиготот е завршена по 30 часа, што резултира со формирање на два бластомери покриени со мембрана за оплодување. По фазата на два бластомери следи фазата со три бластомери.

Од првите поделби на зиготот се формираат два вида бластомери - „темни“ и „светлини“. „Светлите“, помалите, бластомерите се дробат побрзо и се наоѓаат во еден слој околу големите „темни“ кои завршуваат во средината на ембрионот. Од површните „лесни“ бластомери последователно произлегуваат трофобласт,поврзување на ембрионот со мајчиното тело и обезбедување на исхрана. Се формираат внатрешни, „темни“ бластомери ембриобласт,од кои се формираат телото на ембрионот и екстра-ембрионските органи (амнион, жолчка, алантоис).

Почнувајќи од третиот ден, фрагментацијата продолжува побрзо, а на четвртиот ден ембрионот се состои од 7-12 бластомери. По 50-60 часа, се формира густ кластер на клетки - морула,а на 3-4 ден започнува формирањето бластоцисти- шуплив меур исполнет со течност (види Сл. 21.8; Сл. 21.9).

Бластоцистата се движи низ фалопиевата цевка до матката во рок од 3 дена и по 4 дена влегува во матката празнина. Бластоцистата е слободна во матката празнина. (бесплатна бластоциста)за 2 дена (5ти и 6ти ден). Во тоа време, бластоцистата се зголемува во големина поради зголемувањето на бројот на бластомери - ембриобластни и трофобластни клетки - до 100 и поради зголемената апсорпција на секретите на матката жлезди од трофобластот и активното производство на течност од трофобластните клетки (види Сл. 21.9). Во текот на првите 2 недели од развојот, трофобластот обезбедува исхрана на ембрионот поради производите на распаѓање на мајчините ткива (хистиотрофен тип на исхрана),

Ембриобластот се наоѓа во форма на јазол од герминативни клетки („герминален јазол“), кој е внатрешно прикачен на трофобластот на еден од половите на бластоцистата.

21.2.4. Имплантација

Имплантација (лат. имплантација- враснување, искоренување) - внесување на ембрионот во мукозната мембрана на матката.

Постојат две фази на имплантација: адхезија(адхезија), кога ембрионот се прицврстува на внатрешната површина на матката и инвазија(потопување) - воведување на ембрионот во ткивото на слузницата на матката. На 7-ми ден се случуваат промени во трофобластот и ембриобластот поврзани со подготовката за имплантација. Бластоцистата ја задржува мембраната за оплодување. Во трофобластот, бројот на лизозоми со ензими се зголемува, обезбедувајќи уништување (лиза) на ткивата на ѕидот на матката и со тоа олеснување на воведувањето на ембрионот во дебелината на неговата мукозна мембрана. Микровилите кои се појавуваат во трофобластот постепено ја уништуваат мембраната за оплодување. Ембрионскиот јазол се израмнува и се врти

В герминален штит,при што започнува подготовката за првата фаза на гаструлација.

Имплантацијата трае околу 40 часа (види Сл. 21.9; Сл. 21.10). Истовремено со имплантација започнува и гаструлација (формирање на герминативни слоеви). Ова првиот критичен периодразвој.

Во првата фазатрофобластот се прицврстува на епителот на слузницата на матката и во него се формираат два слоја - цитотрофобластИ симпластотро-фобласт. Во втората фазасимпластотрофобласт, кој произведува протеолитички ензими, ја уништува слузницата на матката. Формирана во исто време ресичкитрофобластот, продирајќи во матката, сукцесивно го уништува нејзиниот епител, потоа основното сврзно ткиво и ѕидовите на крвните садови, а трофобластот доаѓа во директен контакт со крвта на мајчините садови. Формирана имплантациона јама,во кои области на хеморагија се појавуваат околу ембрионот. Ембрионот се храни директно од мајчината крв (хематотропен тип на исхрана). Од крвта на мајката, фетусот ги добива не само сите хранливи материи, туку и кислородот неопходен за дишење. Во исто време, во мукозната мембрана на матката, се формираат од клетки на сврзното ткиво богати со гликоген. одлучувачкиклетки. Откако ембрионот е целосно потопен во дупката за имплантација, дупката формирана во слузницата на матката се полни со крв и производи за уништување на ткивото на слузницата на матката. Последователно, мукозниот дефект исчезнува, епителот се обновува преку клеточна регенерација.

Хематотрофниот тип на исхрана, заменувајќи го хистиотрофниот, е придружен со премин во квалитативно нова фаза на ембриогенеза - втората фаза на гаструлација и формирање на екстраембрионски органи.

21.3. ГАСТРУЛАЦИЈА И ОРГАНОГЕНЕЗА

Гаструлација (од лат. гастер- стомак) е сложен процес на хемиски и морфогенетски промени, придружен со репродукција, раст, насочено движење и диференцијација на клетките, што резултира со формирање на герминативни слоеви: надворешен (ектодерм), среден (мезодерм) и внатрешен (ендодерм) - извори на развој на комплексот на аксијални органи и зачетоци на ембрионското ткиво.

Гаструлацијата кај луѓето се јавува во две фази. Прва фаза(по работи-нација) паѓа на 7-ми ден, и втората фаза(имиграција) - на 14-15-тиот ден од интраутериниот развој.

На раслојување(од лат. ламина- чинија), или разделување,од материјалот на ембрионскиот јазол (ембриобласт), се формираат два лисја: надворешниот лист - епибласти внатрешно - хипобласт,свртен кон празнината на бластоцистата. Епибластните клетки имаат изглед на псевдостратификуван призматичен епител. Хипобластните клетки се мали кубни, со пенливи цито-

Ориз. 21.10. Човечки ембриони 7,5 и 11 дена развој во процесот на имплантација во слузницата на матката (според Хертиг и Рок):

А- 7,5 дена развој; б- 11 дена развој. 1 - ектодерм на ембрионот; 2 - ендодерм на ембрионот; 3 - амнионска кеса; 4 - екстраембрионски мезенхим; 5 - цитотрофобласт; 6 - симпластотрофобласт; 7 - матка жлезда; 8 - празнини со мајчина крв; 9 - епител на слузницата на матката; 10 - lamina propria на слузницата на матката; 11 - примарни ресички

плазма, формирајте тенок слој под епибластот. Некои епибластни клетки последователно формираат ѕид амнионска кеса,која почнува да се формира на 8-ми ден. Во пределот на дното на амнионската кеса, останува мала група епибластни клетки - материјал кој ќе оди кон развојот на телото на ембрионот и вонембрионските органи.

По раслојување, забележано е исфрлање на клетките од надворешниот и внатрешниот слој во празнината на бластоцистата, што го означува формирањето екстраембрионски мезенхим.До 11-тиот ден, мезенхимот расте кон трофобластот и се формира хорион - вилозната мембрана на ембрионот со примарни хорионски ресички (види Сл. 21.10).

Втора фазагаструлацијата настанува со имиграција (движење) на клетките (сл. 21.11). Движењето на клетките се јавува во пределот на дното на амнионската кеса. Клеточните текови се случуваат од напред кон назад, кон центарот и во длабочина како резултат на клеточната пролиферација (види Сл. 21.10). Ова доведува до формирање на примарна низа. На цефаличниот крај примарната лента се згуснува, формирајќи основно,или глава, јазол(Сл. 21.12), каде што потекнува цефаличниот процес. Цефаличниот процес расте во кранијалната насока помеѓу епи- и хипобластот и последователно доведува до развој на нотокорд на ембрионот, кој ја одредува оската на ембрионот и е основа за развој на коските на аксијалниот скелет. 'Рбетниот столб се формира околу хора во иднина.

Клеточниот материјал кој се движи од примитивната низа во просторот помеѓу епибластот и хипобластот се наоѓа во форма на мезодермални крилја парахордални. Некои епибластни клетки продираат во хипобластот, учествувајќи во формирањето на цревниот ендодерм. Како резултат на тоа, ембрионот се стекнува со трислојна структура во форма на рамен диск кој се состои од три герминативни слоеви: ектодерм, мезодермИ ендодерм.

Фактори кои влијаат на механизмите на гаструлација.Методите и брзината на гаструлација се одредуваат од повеќе фактори: дорзовентралниот метаболички градиент, кој ја одредува асинхронијата на клеточната репродукција, диференцијација и движење; површинскиот напон на клетките и меѓуклеточните контакти, промовирајќи поместување на групи клетки. Индуктивните фактори играат важна улога во ова. Според теоријата на организациски центри предложена од G. Spemann, во одредени области на ембрионот се појавуваат индуктори (организациски фактори), кои имаат индуцирачки ефект врз други области на ембрионот, предизвикувајќи нивен развој во одредена насока. Постојат индуктори (организатори) од неколку редови кои дејствуваат последователно. На пример, докажано е дека организаторот од прв ред го индуцира развојот на нервната плоча од ектодермот. Во нервната плоча се појавува организатор од втор ред, што ја олеснува трансформацијата на дел од нервната плоча во оптичка чаша итн.

Хемиската природа на многу индуктори (протеини, нуклеотиди, стероиди, итн.) сега е разјаснета. Утврдена е улогата на јазните споеви во меѓуклеточните интеракции. Под влијание на индуктори кои произлегуваат од една клетка, индуцираната клетка, која има способност конкретно да реагира, го менува својот развојен пат. Клетката што не е изложена на индукција ја задржува својата претходна моќ.

Диференцијацијата на герминативните слоеви и мезенхимот започнува на крајот на 2-та - почетокот на 3-та недела. Еден дел од клетките се трансформираат во зачетоци на ткивата и органите на ембрионот, а другиот во екстра-ембрионални органи (види Поглавје 5, Дијаграм 5.3).

Ориз. 21.11.Структурата на 2-неделен човечки ембрион. Втора фаза на гаструлација (шема):

А- пресек на ембрионот; б- герминален диск (поглед од страната на амнионската кеса). 1 - хорионски епител; 2 - мезенхим на хорион; 3 - празнини исполнети со мајчина крв; 4 - основа на секундарната ресичка; 5 - амнионска нога; 6 - амнионска кеса; 7 - везикула на жолчка; 8 - герминален штит во процесот на гаструлација; 9 - примарна лента; 10 - рудимент на цревниот ендодерм; 11 - вителински епител; 12 - епител на амнионската мембрана; 13 - примарен јазол; 14 - предхордален процес; 15 - екстраембрионски мезодерм; 16 - екстраембрионски ектодерм; 17 - екстраембрионски ендодерм; 18 - герминален ектодерм; 19 - герминален ендодерм

Ориз. 21.12.Човечки ембрион стар 17 дена („Крим“). Графичка реконструкција: А- ембрионски диск (горен поглед) со проекција на аксијалниот анлаг и дефинитивниот кардиоваскуларен систем; б- сагитален (среден) дел преку аксијалните обележувачи. 1 - проекција на билатерални ендокардијални болки; 2 - проекција на билатерални анлагии на перикардна целом; 3 - проекција на билатерални наслаги на телесни крвни садови; 4 - амнионска нога; 5 - крвни садови во амнионската нога; 6 - крвни острови во ѕидот на везикулата на жолчката; 7 - алантоис залив; 8 - празнина на амнионската кеса; 9 - празнина на жолчката кеса; 10 - трофобласт; 11 - акордски процес; 12 - јазол на главата. Легенда: примарна лента - вертикално шрафирање; примарниот јазол на главата е означен со крстови; ектодерм - без засенчување; ендодерм - линии; екстра-ембрионски мезодерм - точки (според Н. П. Барсуков и Ју. Н. Шаповалов)

Диференцијацијата на слоевите на микроб и мезенхимот, што доведува до појава на ткивна и органска примордија, се случува неистовремено (хетерохроно), но меѓусебно (интегративно), што резултира со формирање на ткивна примордија.

21.3.1. Диференцијација на ектодерма

Кога ектодермот се разликува, тој се формира ембрионски делови -кожен ектодерм, невроектодерм, плакоди, предхордална плоча и екстра-ембрионски ектодерм,кој е извор на формирање на епителната обвивка на амнионот. Помал дел од ектодермот се наоѓа над нотокордот (невроектодерм),доведува до диференцијација неврална тубаИ нервен гребен. Кожен ектодермдоведува до стратификуван сквамозен епител на кожата (епидермисот)и неговите деривати, епител на рожницата и конјунктивата на окото, епител на усната шуплина, емајл и кутикула на забите, епител на аналниот ректум, епителна обвивка на вагината.

Неврулација- процесот на формирање на невралната туба - се одвива нееднакво во различни делови на ембрионот. Затворањето на невралната туба започнува во цервикалниот регион, а потоа се шири постериорно и нешто побавно во кранијалниот правец, каде што се формираат медуларните везикули. Приближно на 25-тиот ден, невралната туба е целосно затворена; само два отворени отвори на предниот и задниот крај комуницираат со надворешната средина - предни и задни невропори(Сл. 21.13). Задната невропора одговара на невроинтестиналниот канал.По 5-6 дена, обете невропори се обраснати. Неврони и невроглија на мозокот и 'рбетниот мозок, мрежницата и миризливиот орган се формираат од невралната туба.

Кога страничните ѕидови на нервните набори се затвораат и се формира невралната туба, се појавува група на невроектодермални клетки, формирани во областа на спојот на нервниот и останатиот (кожен) ектодерм. Овие клетки, најпрво лоцирани во надолжни редови од двете страни помеѓу невралната туба и ектодермот, формираат нервен гребен.Клетките на нервниот гребен се способни за миграција. Во трупот, некои клетки мигрираат во површинскиот слој на дермисот, други во вентралната насока, формирајќи неврони и невроглии на парасимпатичните и симпатичните ганглии, хромафинското ткиво и надбубрежната медула. Некои клетки се диференцираат во неврони и невроглија на спиналните ганглии.

Клетките излегуваат од епибластот предкордална чинија,кој е вклучен во делот на главата на цревната цевка. Од материјалот на предхордалната плоча, последователно се развива повеќеслојниот епител на предниот дел на дигестивната цевка и неговите деривати. Покрај тоа, од прехордалната плоча се формираат епителот на душникот, белите дробови и бронхиите, како и епителната обвивка на фаринксот и хранопроводникот, деривати на жабрените торбички - тимусот итн.

Според А. Н. Бажанов, изворот на формирање на слузницата на хранопроводникот и респираторниот тракт е ендодермот на главата на цревата.

Ориз. 21.13.Неврулација во човечкиот ембрион:

А- поглед одзади; б- пресеци. 1 - предна невропора; 2 - заден невропор; 3 - ектодерм; 4 - нервна плоча; 5 - нервен жлеб; 6 - мезодерм; 7 - акорд; 8 - ендодерм; 9 - неврална туба; 10 - нервен гребен; 11 - мозок; 12 - 'рбетниот мозок; 13 - 'рбетниот канал

Ориз. 21.14.Човечки ембрион во фаза на формирање на наборот на багажникот и екстра-ембрионски органи (според П. Петков):

1 - симпластотрофобласт; 2 - цитотрофобласт; 3 - екстраембрионски мезенхим; 4 - место на амнионската нога; 5 - основно црево; 6 - амнионска празнина; 7 - амнионски ектодерм; 8 - екстра-ембрионски мезенхим на амнионот; 9 - празнина на везикулата на жолчката; 10 - ендодерм на везикулата на жолчката; 11 - екстраембрионски мезенхим на везикулата на жолчката; 12 - алантоис. Стрелките ја покажуваат насоката на формирање на преклопот на багажникот

Ембрионскиот ектодерм содржи плакоди, кои се извор на развој на епителните структури на внатрешното уво. Епителот на амнионот и папочната врвца се формира од екстраембрионскиот ектодерм.

21.3.2. Ендодерм диференцијација

Диференцијацијата на ендодермот доведува до формирање на ендодерм на цревната цевка во телото на ембрионот и формирање на екстраембрионски ендодерм, кој ја формира обвивката на везикулата на жолчката и алантоисот (сл. 21.14).

Изолацијата на цревната цевка започнува од моментот кога се појавува наборот на багажникот. Вториот, одејќи подлабоко, го одделува цревниот ендодерм на идното црево од екстраембрионскиот ендодерм на везикулата на жолчката. Во задниот дел на ембрионот, добиеното црево го вклучува и оној дел од ендодермот од кој произлегува ендодермалниот израсток на алантоис.

Од ендодермот на цревната цевка, се развива еднослоен интегрален епител на желудникот, цревата и нивните жлезди. Покрај тоа, од енто-

во дермисот се развиваат епителните структури на црниот дроб и панкреасот.

Екстраембрионскиот ендодерм создава епител на жолчката и алантоис.

21.3.3. Мезодерм диференцијација

Овој процес започнува во третата недела од ембриогенезата. Грбните делови на мезодермот се поделени на густи сегменти кои лежат на страните на нотохордот - сомити. Процесот на сегментација на дорзалниот мезодерм и формирање на сомити започнува во главата на ембрионот и брзо се шири во опашката насока.

Ембрионот на 22-риот ден од развојот има 7 пара сегменти, на 25-ти - 14, на 30-ти - 30 и на 35-ти - 43-44 пара. За разлика од сомитите, вентралните делови на мезодермот (спланхнотом) не се сегментирани, туку се поделени на два слоја - висцерален и париетален. Мала површина на мезодермот што ги поврзува сомитите со спланхнотомот е поделена на сегменти - сегментални нозе (нефрогонотом). На задниот крај на ембрионот, сегментацијата на овие делови не се јавува. Овде, наместо сегментирани нозе, има несегментиран нефроген рудимент (нефроген мозок). Од мезодермот на ембрионот се развива и парамезонефричниот канал.

Сомитите се диференцираат на три дела: миотомот, кој предизвикува напречно-пругасто скелетно мускулно ткиво, склеротомот, кој е извор на развој на коскеното и рскавичното ткиво и дерматомот, кој ја формира основата на сврзното ткиво на кожата - дермисот.

Од сегменталните нозе (нефрогонотоми) се развива епителот на бубрезите, гонадите и деферентните, а од парамезонефричниот канал - епителот на матката, фалопиевите туби (овиддукти) и епителот на примарната обвивка на вагината.

Париеталниот и висцералниот слој на спланхнотомот ја формираат епителната обвивка на серозните мембрани - мезотелиумот. Од дел од висцералниот слој на мезодермот (миоепикардијална плоча), се развиваат средната и надворешната мембрана на срцето - миокардот и епикардот, како и кората на надбубрежните жлезди.

Мезенхимот во телото на ембрионот е извор на формирање на многу структури - крвни клетки и хематопоетски органи, сврзно ткиво, крвни садови, мазно мускулно ткиво, микроглија (види Поглавје 5). Од екстраембрионскиот мезодерм, се развива мезенхим, што доведува до создавање на сврзното ткиво на вонембрионските органи - амнион, алантоис, хорион, вителин везикула.

Сврзното ткиво на ембрионот и неговите привремени органи се карактеризира со висока хидрофилност на меѓуклеточната супстанција и богатство на гликозаминогликани во аморфната супстанција. Сврзното ткиво на привремените органи се разликува побрзо отколку кај примордијата на органите, што се должи на потребата да се воспостави врска помеѓу ембрионот и мајчиниот организам и

обезбедување на нивниот развој (на пример, плацентата). Диференцијацијата на мезенхимот на хорион се јавува рано, но не се јавува истовремено на целата површина. Најактивниот процес се јавува во областа на развој на плацентата. Овде се појавуваат првите влакнести структури кои играат важна улога во формирањето и зајакнувањето на плацентата во матката. Со развојот на влакнести структури на вилозната строма, прво последователно се формираат аргирофилни предколагенски влакна, а потоа и колагенски влакна.

На вториот месец од развојот кај човечкиот ембрион, прво започнува диференцијацијата на скелетогениот и кожниот мезенхим, како и мезенхимот на ѕидот на срцето и големите крвни садови.

Артериите на мускулниот и еластичниот тип на човечки ембриони, како и артериите на стеблото (сидро) ресички на плацентата и нивните гранки содржат десмин-негативни мазни миоцити, кои имаат својство на побрза контракција.

Во 7-мата недела од развојот на човечкиот ембрион се појавуваат мали липидни подмножества во мезенхимот на кожата и мезенхимот на внатрешните органи, а подоцна (8-9 недели) се јавува формирање на масни клетки. По развојот на сврзното ткиво на кардиоваскуларниот систем, се диференцира сврзното ткиво на белите дробови и дигестивната цевка. Диференцијацијата на мезенхимите кај човечките ембриони (долга 11-12 мм) на вториот месец од развојот започнува со зголемување на количината на гликоген во клетките. Во истите овие области, активноста на фосфатазите се зголемува, а подоцна, за време на диференцијацијата, се акумулираат гликопротеините и се синтетизираат РНК и протеини.

Фетален период.Феталниот период започнува од 9-та недела и се карактеризира со значајни морфогенетски процеси кои се случуваат во телото и на фетусот и на мајката (Табела 21.1).

Табела 21.1.Краток календар на интраутериниот развој на луѓето (со додатоци според Р.К. Данилов, Т.Г. Бороваја, 2003 година)

Продолжение на табелата. 21.1

Продолжение на табелата. 21.1

Продолжение на табелата. 21.1

Продолжение на табелата. 21.1

Продолжение на табелата. 21.1

Продолжение на табелата. 21.1

Продолжение на табелата. 21.1

Крај на табелата. 21.1

21.4. ЕКСТРАГЕМНИ ОРГАНИ

Екстраембрионските органи, кои се развиваат за време на ембриогенезата надвор од телото на ембрионот, вршат различни функции кои обезбедуваат раст и развој на самиот ембрион. Некои од овие органи кои го опкружуваат ембрионот се исто така наречени ембрионски мембрани.Овие органи вклучуваат амнион, жолчка кесичка, алантоис, хорион, плацентата (сл. 21.15).

Изворите на развој на ткивата на екстра-ембрионските органи се троф-ектодермот и сите три герминативни слоеви (дијаграм 21.1). Општи својства на ткаенината

Ориз. 21.15.Развој на екстраембрионски органи во човечкиот ембрион (дијаграм): 1 - амнионска везикула; 1а - амнионска празнина; 2 - тело на ембрионот; 3 - жолчка кеса; 4 - екстраембрионски целом; 5 - примарни хорионски ресички; 6 - секундарни хорионски ресички; 7 - стебленце од алантоис; 8 - терциерни хорионски ресички; 9 - Алан-Тоа; 10 - папочна врвца; 11 - мазен хорион; 12 - котиледони

Шема 21.1.Класификација на ткивата на екстра-ембрионски органи (според В. Д. Новиков, Г. В. Правоторов, Ју. И. Склајанов)

нејзините екстра-ембрионални органи и нивните разлики од дефинитивните се сведуваат на следново: 1) развојот на ткивото е намален и забрзан; 2) сврзното ткиво содржи малку клеточни форми, но многу аморфна супстанција богата со гликозаминогликани; 3) стареењето на ткивата на екстра-ембрионските органи се случува многу брзо - кон крајот на интраутериниот развој.

21.4.1. Амнион

Амнион- привремен орган кој обезбедува водена средина за развој на ембрионот. Се појави во еволуцијата во врска со појавата на 'рбетници од вода до земја. Во човечката ембриогенеза, се појавува во втората фаза на гаструлација, прво како мала везикула во епибластот.

Ѕидот на амнионската везикула се состои од слој на екстраембрионски ектодермски клетки и екстраембрионски мезенхим, кој го формира неговото сврзно ткиво.

Амнионот брзо се зголемува, а до крајот на 7-та недела неговото сврзно ткиво доаѓа во контакт со сврзното ткиво на хорионот. Во овој случај, епителот на амнионот преминува до амнионската дршка, која подоцна се претвора во папочната врвца, а во пределот на папочниот прстен се затвора со епителната обвивка на кожата на ембрионот.

Амнионската мембрана го формира ѕидот на резервоарот исполнет со плодова вода, кој го содржи фетусот (сл. 21.16). Главната функција на амнионската мембрана е производство на плодова вода, која обезбедува средина за организмот во развој и го штити од механички оштетувања. Епителот на амнионот, свртен кон неговата празнина, не само што лачи амнионска течност, туку учествува и во нивната реапсорпција. Амнионската течност го одржува потребниот состав и концентрација на соли до крајот на бременоста. Амнионот врши и заштитна функција, спречувајќи штетните агенси да влезат во фетусот.

Епителот на амнионот во раните фази е еднослоен рамен, формиран од големи полигонални клетки тесно соседни една до друга, од кои многу митотички се делат. Во третиот месец од ембриогенезата, епителот се претвора во призматичен. На површината на епителот има микровили. Цитоплазмата секогаш содржи мали капки липиди и гранули на гликоген. Во апикалните делови на клетките има вакуоли со различни големини, чија содржина се ослободува во амнионската празнина. Епителот на амнионот во пределот на плацентарниот диск е еднослоен, призматичен, на места повеќереден и врши првенствено секреторна функција, додека епителот на екстраплацентарниот амнион примарно врши ресорпција на плодовата вода.

Во стромата на сврзното ткиво на амнионската мембрана, постои базална мембрана, слој од густо фиброзно сврзно ткиво и сунѓерест слој од лабаво фиброзно сврзно ткиво што се врзува

Ориз. 21.16.Динамика на односите помеѓу ембрионот, екстра-ембрионските органи и мембраните на матката:

А- човечки ембрион 9,5 недели на развој (микрограф): 1 - амнион; 2 - хорион; 3 - развој на плацентата; 4 - папочна врвца

заеднички амнион со хорион. Во слојот на густо сврзно ткиво, може да се разликуваат ацелуларниот дел што лежи под базалната мембрана и клеточниот дел. Вториот се состои од неколку слоеви на фибробласти, меѓу кои има густа мрежа од тенки снопови колаген и ретикуларни влакна цврсто соседни еден до друг, формирајќи решетка со неправилна форма ориентирана паралелно со површината на обвивката.

Сунѓерестиот слој е формиран од лабаво мукозно сврзно ткиво со ретки снопови колагенски влакна, кои се продолжение на оние што лежат во слојот на густото сврзно ткиво, поврзувајќи го амнионот со хорионот. Оваа врска е многу кревка, и затоа и двете школки лесно се одвојуваат една од друга. Зелената супстанција на сврзното ткиво содржи многу гликозаминогликани.

21.4.2. Жолчка вреќа

Жолчка вреќа- најстариот екстра-ембрионски орган во еволуцијата, кој настанал како орган кој депонира хранливи материи (жолчка) неопходни за развој на ембрионот. Кај луѓето, ова е рудиментирана формација (жолчка везикула). Се формира со екстра-ембрионски ендодерм и екстра-ембрионски мезодерм (мезенхим). Појавувајќи се во втората недела од развојот кај луѓето, везикулата на жолчката обезбедува исхрана на ембрионот

Ориз. 21.16.Продолжување

б- дијаграм: 1 - мускулна обвивка на матката; 2 - децидуа базалис; 3 - амнионска празнина; 4 - празнина на жолчката кеса; 5 - екстраембрионски целом (шуплина на хорион); 6 - децидуа капсуларис; 7 - децидуа париеталис; 8 - матката празнина; 9 - грлото на матката; 10 - ембрион; 11 - терциерни хорионски ресички; 12 - алантоис; 13 - мезенхим на папочната врвца: А- крвни садови на хорионските ресички; б- празнини со мајчинска крв (според Хамилтон, Бојд и Мосман)

учеството е многу краткотрајно, бидејќи од 3-та недела од развојот се воспоставува врска помеѓу фетусот и мајчиното тело, односно хематотрофна исхрана. Жолчката кесичка на 'рбетниците е првиот орган во чиј ѕид се развиваат крвни острови, формирајќи ги првите крвни зрнца и првите крвни садови кои пренесуваат кислород и хранливи материи до фетусот.

Како што се формира наборот на багажникот, подигајќи го ембрионот над везикулата на жолчката, се формира цревна цевка, а везикулата на жолчката се одвојува од телото на ембрионот. Врската помеѓу ембрионот и вителинската везикула останува во форма на шуплива врвца наречена стебленце на вителин. Како хематопоетски орган, жолчката кесичка функционира до 7-8-та недела, а потоа се подложува на обратен развој и останува дел од папочната врвца во форма на тесна цевка која служи како спроводник на крвните садови до плацентата.

21.4.3. Алантоис

Алантоисот е мал процес како прст во каудалниот дел на ембрионот, кој расте во амнионското стебленце. Тој е дериват на жолчката и се состои од екстраембрионски ендодерм и висцерален слој на мезодерм. Кај луѓето, алантоисот не достигнува значителен развој, но неговата улога во обезбедувањето исхрана и дишењето на ембрионот е сè уште голема, бидејќи садовите лоцирани во папочната врвца растат долж него до хорион. Проксималниот дел на алантоисот се наоѓа по должината на вителното стебленце, а дисталниот дел, растејќи, расте во јазот помеѓу амнионот и хорионот. Тоа е орган за размена и излачување на гасови. Кислородот се доставува преку садовите на алантоисот, а метаболните производи на ембрионот се ослободуваат во алантоисот. На вториот месец од ембриогенезата, алантоисот се намалува и се претвора во врвка од клетки, која заедно со намалената жолчка везикула е дел од папочната врвца.

21.4.4. Папочна врвка

Папочната врвца, или папочната врвца, е еластична врвца што го поврзува ембрионот (фетусот) со плацентата. Тој е покриен со амнионска мембрана која го опкружува мукозното сврзно ткиво со крвни садови (две папочни артерии и една вена) и зачетоци на везикулата на жолчката и алантоисот.

Мукозното сврзно ткиво, наречено „Вартонов желе“, ја обезбедува еластичноста на врвката, ги штити папочните садови од компресија, а со тоа обезбедува континуирано снабдување со хранливи материи и кислород до ембрионот. Заедно со ова, го спречува навлегувањето на штетните агенси од плацентата до ембрионот преку екстраваскуларниот пат и на тој начин врши заштитна функција.

Имуноцитохемиските методи утврдија дека хетерогени мазни мускулни клетки (SMCs) постојат во крвните садови на папочната врвца, плацентата и ембрионот. Во вените, за разлика од артериите, беа пронајдени десмин-позитивни SMCs. Вторите обезбедуваат бавни тонични контракции на вените.

21.4.5. Хорион

Хорион,или вилозна мембрана,се појавува за прв пат кај цицачите, се развива од трофобласт и екстраембрионски мезодерм. Првично, трофобластот е претставен со слој од клетки кои ги формираат примарните ресички. Тие лачат протеолитички ензими, со помош на кои се уништува слузницата на матката и се врши имплантација. Во втората недела, трофобластот добива двослојна структура поради формирање на внатрешен клеточен слој (цитотрофобласт) и симпластичен надворешен слој (симпластотрофобласт), кој е дериват на клеточниот слој. Екстра-ембрионскиот мезенхим кој се појавува долж периферијата на ембриобластот (кај луѓето во 2-3-та недела од развојот) расте кон трофобластот и заедно со него формира секундарни епителиомзенхимални ресички. Оттогаш, трофобластот се претвора во хорион, или вилозна мембрана (види Сл. 21.16).

На почетокот на третата недела, крвните капилари прераснуваат во хорионски ресички и терциерни ресички. Ова се совпаѓа со почетокот на хематотрофичната исхрана на ембрионот. Понатамошниот развој на хорионот е поврзан со два процеса - уништување на слузницата на матката поради протеолитичката активност на надворешниот (симпластичниот) слој и развојот на плацентата.

21.4.6. Плацентата

Плацента (место за бебиња)човекот припаѓа на типот на дискоидална хемохоријална вилозна плацента (види Сл. 21.16; Сл. 21.17). Ова е важен привремен орган со различни функции кои обезбедуваат поврзување на фетусот со мајчиното тело. Во исто време, плацентата создава бариера помеѓу крвта на мајката и фетусот.

Плацентата се состои од два дела: ембрионална или фетална (парс феталис),и мајчински (pars materna).Феталниот дел е претставен со разгранет хорион и амнионската мембрана прикачена на хорионот одвнатре, а мајчиниот дел е претставена со модифицирана мукозна мембрана на матката, која се отфрла при породувањето. (decidua basalis).

Развојот на плацентата започнува во третата недела, кога садовите почнуваат да растат во секундарни ресички и терциерни ресички, а завршува до крајот на третиот месец од бременоста. На 6-8 недели околу садовите

Ориз. 21.17.Плацентата од хемохоријален тип. Динамика на развој на хорионски ресички: А- структура на плацентата (стрелките укажуваат на циркулација на крвта во садовите и во една од празнините каде што се отстранети ресичките): 1 - амнионски епител; 2 - хорионска плоча; 3 - ресичка; 4 - фибриноид; 5 - везикула на жолчка; 6 - папочна врвца; 7 - плацентарна преграда; 8 - празнина; 9 - спирална артерија; 10 - базален слој на ендометриумот; 11 - миометриум; б- структура на примарните трофобластни ресички (1-ва недела); В- структура на секундарните епително-мезенхимални хорионски ресички (втора недела); Г- структура на терциерни хорионски ресички - епително-мезенхимални со крвни садови (3-та недела); г- структура на хорионски ресички (3-ти месец); д- структура на хорионски ресички (9-ти месец): 1 - интервилозен простор; 2 - микровили; 3 - симпластотрофобласт; 4 - јадра на симпластотрофобласт; 5 - цитотрофобласт; 6 - јадро на цитотрофобласт; 7 - базална мембрана; 8 - меѓуклеточен простор; 9 - фибробласт; 10 - макрофаги (клетки Кашченко-Хофбауер); 11 - ендотелијална клетка; 12 - лумен на крвниот сад; 13 - еритроцити; 14 - базална мембрана на капиларот (според E.M. Schwirst)

се разликуваат елементите на сврзното ткиво. Витамините А и Ц играат важна улога во диференцијацијата на фибробластите и нивната синтеза на колаген, без чие доволно снабдување во телото на трудницата, јачината на врската помеѓу ембрионот и телото на мајката е нарушена и заканата од спонтан абортус е создаден.

Главната супстанција на сврзното ткиво на хорион содржи значителна количина на хијалуронска и хондроитинсулфурна киселина, кои се поврзани со регулирање на плацентарната пропустливост.

За време на развојот на плацентата, се јавува уништување на слузницата на матката, предизвикано од протеолитичката активност на хорионот и промената од хистиотрофична исхрана во хематотрофна. Ова значи дека хорионските ресички се мијат со мајчината крв, која тече од уништените ендометријални садови во празнините. Сепак, крвта на мајката и фетусот никогаш не се мешаат во нормални услови.

хематохоријална бариера,одвојувајќи ги двата протока на крв, се состои од ендотелот на феталните садови, околните садови на сврзното ткиво, епителот на хорионските ресички (цитотрофобласт и симпластотрофобласт) и дополнително, фибриноид, кој на некои места ги покрива ресичките однадвор.

Герминал,или фетален делплацентата до крајот на третиот месец е претставена со разгранета хорионска плоча, која се состои од фиброзно (колагенско) сврзно ткиво покриено со цито- и симпластотрофобласт (мултинуклеарна структура која покрива редуцирачки цитотрофобласт). Разгранетите хорионски ресички (стебло, сидро) се добро развиени само на страната свртена кон миометриумот. Овде поминуваат низ целата дебелина на плацентата и со своите врвови се потопуваат во базалниот дел на уништениот ендометриум.

Хорионскиот епител, или цитотрофобластот, во раните фази на развој е претставен со еднослоен епител со овални јадра. Овие клетки се репродуцираат митотички. Од нив се развива симпластотрофобластот.

Симпластотрофобластот содржи голем број на различни протеолитички и оксидативни ензими (ATP-аза, алкални и кисели

Ориз. 21.18.Пресек на хорионските ресички на човечки ембрион стар 17 дена („Крим“). Микрофотографија:

1 - симпластотрофобласт; 2 - цитотрофобласт; 3 - хорион мезенхим (според Н.П. Барсуков)

фосфатази, 5-нуклеотидази, DPN-дијафорази, гликоза-6-фосфат дехидрогенази, алфа-GPDH, сукцинат дехидрогеназа - SDH, цитохром оксидаза - CO, моноамин оксидаза - МАО, неспецифични естерази, LDAD- и фосфат NDH, итн. - вкупно околу 60), што е поврзано со неговата улога во метаболичките процеси помеѓу телото на мајката и фетусот. Во цитотрофобластот и во симпластот, се откриваат пиноцитозни везикули, лизозоми и други органели. Почнувајќи од вториот месец, хорионскиот епител станува потенок и постепено се заменува со симпластотрофобласт. Во овој период, симпластотрофобластот е подебел од цитотрофобластот. Во 9-10-тата недела, симпластот станува потенок, а бројот на јадра во него се зголемува. На површината на симпластот, свртени кон празнините, се појавуваат бројни микровили во форма на раб на четка (види Сл. 21.17; Сл. 21.18, 21.19).

Помеѓу симпластотрофобластот и клеточниот трофобласт има субмикроскопски простори налик на процеп, на некои места стигнувајќи до базалната мембрана на трофобластот, што создава услови за билатерална пенетрација на трофични материи, хормони итн.

Во втората половина од бременоста, а особено на крајот од бременоста, трофобластот станува многу тенок, а ресичките се покриваат со оксифилна маса слична на фибрин, која е производ на коагулацијата на плазмата и разградувањето на трофобластот („Langhans fibrinoid“ ).

Со зголемување на гестациската возраст, бројот на макрофаги и диференцирани фибробласти кои произведуваат колаген се намалува,

Ориз. 21.19.Плацентарна бариера во 28-та недела од бременоста. Електронски микрограф, зголемување 45.000 (според У. Ју. Јацожинскаја):

1 - симпластотрофобласт; 2 - цитотрофобласт; 3 - базална мембрана на трофобласт; 4 - базална мембрана на ендотелот; 5 - ендотелијална клетка; 6 - црвени крвни зрнца во капилар

присутни се фиброцити. Количината на колагенските влакна, иако се зголемува, останува незначителна кај повеќето ресички до крајот на бременоста. Повеќето стромални клетки (миофибробласти) се карактеризираат со зголемена содржина на цитоскелетни контрактилни протеини (виментин, десмин, актин и миозин).

Структурната и функционалната единица на формираната плацента е котиледонот, формиран од стеблото („сидро“) ресички и неговите

секундарни и терциерни (завршни) гранки. Вкупниот број на котиледони во плацентата достигнува 200.

Мајчиниот делПлацентата е претставена со базална плоча и прегради на сврзното ткиво кои ги делат котиледоните едни од други, како и празнини исполнети со мајчина крв. Трофобластните клетки (периферен трофобласт) се наоѓаат и на местата на допир помеѓу матичните ресички и обвивката што паѓа.

Во раните фази на бременоста, хорионските ресички ги уништуваат слоевите на главната паѓачка обвивка на матката најблиску до фетусот, а на нивно место се формираат празнини исполнети со мајчина крв, во кои слободно висат хорионските ресички.

Длабоките, неуништени делови на мембраната што паѓа, заедно со трофобластот, ја формираат базалната плоча.

Базален слој на ендометриумот (lamina basalis)- сврзно ткиво на слузницата на матката што содржи одлучувачкиклетки. Овие големи, богати со гликоген клетки на сврзното ткиво се наоѓаат во длабоките слоеви на слузницата на матката. Тие имаат јасни граници, заоблени јадра и оксифилна цитоплазма. Во вториот месец од бременоста, децидуалните клетки стануваат значително поголеми. Во нивната цитоплазма, покрај гликоген, откриени се липиди, гликоза, витамин Ц, железо, неспецифични естерази, дехидрогеназа на сукцинска и млечна киселина. Во базалната ламина, често на местото на прицврстување на ресичките со мајчиниот дел од плацентата, има кластери од периферни цитотрофобластни клетки. Тие личат на децидуални клетки, но се одликуваат со поинтензивна базофилија на цитоплазмата. Аморфна супстанција (Роров фибриноид) се наоѓа на површината на базалната плоча свртена кон хорионските ресички. Фибриноидот игра суштинска улога во обезбедувањето на имунолошка хомеостаза во системот мајка-фетус.

Дел од главната паѓачка мембрана, лоцирана на границата на разгранетиот и мазен хорион, односно по должината на работ на плацентарниот диск, не се уништува за време на развојот на плацентата. Растејќи цврсто до хорион, се формира крајна плоча,спречување на протокот на крв од плацентарните празнини.

Крвта во празнините постојано циркулира. Доаѓа од матката артерии, кои влегуваат овде од мускулната обвивка на матката. Овие артерии минуваат по плацентарната преграда и се отвораат во празнини. Мајчината крв тече од плацентата низ вените кои потекнуваат од празнините со големи дупки.

Формирањето на плацентата завршува на крајот на третиот месец од бременоста. Плацентата обезбедува исхрана, дишење на ткивото, раст, регулирање на зачетоците на феталните органи формирани до тоа време, како и негова заштита.

Функции на плацентата.Главните функции на плацентата: 1) респираторни; 2) транспорт на хранливи материи; вода; електролити и имуноглобулини; 3) екскреторен; 4) ендокрина; 5) учество во регулација на миометријална контракција.

Здивфетусот е обезбеден со кислород поврзан со хемоглобинот во мајчината крв, кој дифундира низ плацентата во крвта на фетусот, каде што се комбинира со фетален хемоглобин

(HbF). CO 2 врзан за феталниот хемоглобин во крвта на фетусот, исто така, дифундира низ плацентата и навлегува во крвта на мајката, каде што се комбинира со мајчиниот хемоглобин.

Транспортсите хранливи материи неопходни за развој на фетусот (гликоза, аминокиселини, масни киселини, нуклеотиди, витамини, минерали) доаѓаат од мајчината крв преку плацентата во крвта на фетусот и, обратно, метаболичките производи кои се излачуваат од крвта на фетусот. влегуваат во крвта на мајката од неговото тело (екскреторна функција). Електролитите и водата минуваат низ плацентата со дифузија и пиноцитоза.

Пиноцитотичните везикули на симпластотрофобластот учествуваат во транспортот на имуноглобулините. Имуноглобулинот што влегува во крвта на фетусот пасивно го имунизира од можното дејство на бактериски антигени кои можат да навлезат за време на болести на мајката. По раѓањето, мајчиниот имуноглобулин се уништува и се заменува со новосинтетизиран во телото на детето кога е изложен на бактериски антигени. IgG и IgA продираат низ плацентата во плодовата вода.

Ендокрина функцијае еден од најважните, бидејќи плацентата има способност да синтетизира и лачи голем број на хормони кои обезбедуваат интеракција помеѓу ембрионот и мајчиното тело во текот на бременоста. Местото на производство на плацентарни хормони е цитотрофобластот и особено симпластотрофобластот, како и децидуалните клетки.

Плацентата е една од првите што се синтетизира човечки хорионски гонадотропин,чија концентрација рапидно се зголемува во 2-3-та недела од бременоста, достигнувајќи максимум во 8-10-та недела, а во крвта на фетусот е 10-20 пати поголема отколку во крвта на мајката. Хормонот го стимулира формирањето на адренокортикотропен хормон (ACTH) на хипофизата и го подобрува лачењето на кортикостероиди.

Игра главна улога во развојот на бременоста плацентарен лактоген,кој има активност на пролактин и лутеотропен хормон на хипофизата. Ја поддржува стероидогенезата во жолтото тело на јајниците во првите 3 месеци од бременоста, а исто така учествува во метаболизмот на јаглени хидрати и протеини. Неговата концентрација во крвта на мајката прогресивно се зголемува во 3-4-тиот месец од бременоста и последователно продолжува да се зголемува, достигнувајќи максимум до 9-ти месец. Овој хормон, заедно со пролактинот на хипофизата на мајката и фетусот, игра одредена улога во производството на пулмонален сурфактант и фетоплацентарна осморегулација. Неговата висока концентрација се наоѓа во плодовата вода (10-100 пати повеќе отколку во крвта на мајката).

Прогестеронот и прегнанедиолот се синтетизираат во хорионот, како и во децидуата.

Прогестеронот (прво се произведува од жолтото тело во јајниците, а од 5-6-та недела во плацентата) ги потиснува контракциите на матката, го стимулира нејзиниот раст и има имуносупресивно дејство, потиснувајќи ја реакцијата на отфрлање на фетусот. Околу 3/4 од прогестеронот во телото на мајката се метаболизира и се трансформира во естрогени, а дел се излачува во урината.

Естрогените (естрадиол, естрон, естриол) се произведуваат во симпласто-трофобластот на плацентарните ресички (хорион) во средината на бременоста, а кон крајот

За време на бременоста, нивната активност се зголемува 10 пати. Тие предизвикуваат хиперплазија и хипертрофија на матката.

Покрај тоа, во плацентата се синтетизираат меланоцит-стимулирачки и адренокортикотропни хормони, соматостатин итн.

Плацентата содржи полиамини (спермин, спермидин), кои влијаат на подобрување на синтезата на РНК во мазните мускулни клетки на миометриумот, како и оксидазите кои ги уништуваат. Важна улога играат амин оксидазите (хистаминаза, моноамин оксидаза), кои ги уништуваат биогените амини - хистамин, серотонин, тирамин. За време на бременоста, нивната активност се зголемува, што придонесува за уништување на биогените амини и намалување на концентрацијата на вторите во плацентата, миометриумот и мајчината крв.

За време на породувањето, хистаминот и серотонинот се, заедно со катехоламините (норепинефрин, адреналин), стимуланси на контрактилната активност на мазните мускулни клетки (SMCs) на матката, а до крајот на бременоста нивната концентрација значително се зголемува поради нагло намалување (2 пати) во активноста на амино оксидазите (хистаминаза, итн. .).

Со слаб труд, постои зголемување на активноста на амино оксидазите, на пример хистаминаза (5 пати).

Нормалната плацента не е апсолутна бариера за протеините. Особено, на крајот на третиот месец од бременоста, фетопротеинот продира во мала количина (околу 10%) од фетусот во крвта на мајката, но телото на мајката не реагира на овој антиген со отфрлање, бидејќи цитотоксичноста на мајката лимфоцитите се намалуваат за време на бременоста.

Плацентата го спречува преминувањето на голем број мајчински клетки и цитотоксични антитела кон фетусот. Главната улога во ова ја игра фибриноидот, кој го покрива трофобластот кога е делумно оштетен. Ова го спречува влегувањето на плацентарните и феталните антигени во интервилусниот простор, а исто така го ослабува хуморалниот и клеточниот „напад“ на мајката против ембрионот.

Како заклучок, ги забележуваме главните карактеристики на раните фази на развој на човечкиот ембрион: 1) асинхрон тип на целосна фрагментација и формирање на „светлини“ и „темни“ бластомери; 2) рано одвојување и формирање на вонембрионски органи; 3) рано формирање на плодовата кеса и отсуство на амнионски набори; 4) присуство на два механизми во фазата на гаструлација - раслојување и имиграција, при што се јавува и развој на привремени органи; 5) интерстицијален тип на имплантација; 6) силен развој на амнион, хорион, плацентата и слаб развој на жолчката и алантоис.

21.5. СИСТЕМ МАЈКА-ФЕТАЛЕН

Системот мајка-фетус се јавува за време на бременоста и вклучува два потсистема - телото на мајката и телото на фетусот, како и плацентата, која е поврзувачката врска меѓу нив.

Интеракцијата помеѓу телото на мајката и телото на фетусот е обезбедена првенствено со неврохуморални механизми. Во исто време, во двата потсистема се разликуваат следните механизми: рецептор, кој ги перцепира информациите, регулаторни, кои ги обработуваат и извршни.

Рецепторните механизми на телото на мајката се наоѓаат во матката во форма на чувствителни нервни завршетоци, кои први ги согледуваат информациите за состојбата на фетусот во развој. Ендометриумот содржи хемо-, механо- и терморецептори, а крвните садови содржат барорецептори. Нервните завршетоци на рецепторот од слободен тип се особено многубројни во ѕидовите на матката вена и во децидуата во областа на прицврстување на плацентата. Иритацијата на рецепторите на матката предизвикува промени во интензитетот на дишењето и крвниот притисок во телото на мајката, што обезбедува нормални услови за фетусот во развој.

Регулаторните механизми на телото на мајката вклучуваат делови од централниот нервен систем (темпоралниот лобус на мозокот, хипоталамусот, мезенцефаличниот дел од ретикуларната формација), како и хипоталамо-ендокриниот систем. Важна регулаторна функција вршат хормоните: полови хормони, тироксин, кортикостероиди, инсулин итн. Така, за време на бременоста, постои зголемување на активноста на надбубрежниот кортекс на мајката и зголемување на производството на кортикостероиди, кои се вклучени во регулирање на метаболизмот на фетусот. Плацентата произведува хорионски гонадотропин, кој го стимулира формирањето на ACTH од хипофизата, што ја активира активноста на надбубрежниот кортекс и го подобрува лачењето на кортикостероиди.

Регулаторниот невроендокрин апарат на мајката обезбедува продолжување на бременоста, потребното ниво на функционирање на срцето, крвните садови, хематопоетските органи, црниот дроб и оптимално ниво на метаболизам и гасови, во зависност од потребите на плодот.

Рецепторните механизми на феталното тело ги перцепираат сигналите за промените во телото на мајката или неговата сопствена хомеостаза. Тие се наоѓаат во ѕидовите на папочните артерии и вени, во устата на хепаталните вени, во кожата и цревата на фетусот. Иритацијата на овие рецептори доведува до промена на пулсот на фетусот, брзината на протокот на крв во неговите садови, влијае на нивото на шеќер во крвта итн.

Регулаторните неврохуморални механизми на телото на фетусот се формираат за време на развојот. Првите моторни реакции кај фетусот се појавуваат на 2-3 месеци од развојот, што укажува на созревање на нервните центри. Механизмите кои ја регулираат хомеостазата на гасовите се формираат на крајот од вториот триместар од ембриогенезата. Почетокот на функционирањето на централната ендокрина жлезда - хипофизата - се забележува на третиот месец од развојот. Синтезата на кортикостероиди во феталните надбубрежни жлезди започнува во втората половина од бременоста и се зголемува со нејзиниот раст. Фетусот има зголемена синтеза на инсулин, што е неопходно за да се обезбеди неговиот раст поврзан со метаболизмот на јаглени хидрати и енергија.

Дејството на феталните неврохуморални регулаторни системи е насочено кон активирање механизми - фетални органи кои обезбедуваат промени во интензитетот на дишењето, кардиоваскуларната активност, мускулната активност итн., како и механизмите кои одредуваат промени во нивото на размена на гасови, метаболизам, терморегулација. и други функции.

Во обезбедувањето врски во системот мајка-фетус, игра особено важна улога плацентата,кој е способен не само да акумулира, туку и да синтетизира супстанции неопходни за развој на фетусот. Плацентата врши ендокрини функции, произведувајќи голем број на хормони: прогестерон, естроген, хуман хорионски гонадотропин (HCG), плацентарен лактоген итн. Хуморалните и нервните врски се вршат преку плацентата помеѓу мајката и фетусот.

Исто така, постојат екстраплацентарни хуморални врски преку мембраните и плодовата вода.

Хуморалниот канал за комуникација е најобемниот и најинформативниот. Преку него влегуваат кислород и јаглерод диоксид, протеини, јаглехидрати, витамини, електролити, хормони, антитела и др. (Сл. 21.20). Нормално, туѓите материи не продираат во телото на мајката преку плацентата. Тие можат да почнат да навлезат само во патолошки состојби, кога е нарушена бариерната функција на плацентата. Важна компонента на хуморалните врски се имунолошките врски кои обезбедуваат одржување на имунолошката хомеостаза во системот мајка-фетус.

И покрај фактот дека организмите на мајката и фетусот се генетски туѓи во протеинскиот состав, обично не се јавува имунолошки конфликт. Ова е обезбедено со голем број механизми, меѓу кои следниве се есенцијални: 1) протеини синтетизирани од симпластотрофобласт кои го инхибираат имунолошкиот одговор на мајчиното тело; 2) хорионски гонадотропин и плацентарен лактоген, кои се во висока концентрација на површината на симпластотрофобластот; 3) ефектот на имуномаскирање на гликопротеините на перицелуларниот фибриноид на плацентата, наполнет на ист начин како и лимфоцитите на крвта за миење, е негативен; 4) протеолитичките својства на трофобластот, исто така, придонесуваат за инактивација на странски протеини.

Во имунолошката одбрана учествува и амнионската течност, која содржи антитела кои ги блокираат антигените А и Б, карактеристични за крвта на бремената жена, и не ги пропуштаат во крвта на фетусот.

Организмите на мајката и фетусот се динамичен систем на хомологни органи. Оштетувањето на кој било мајчин орган доведува до нарушување на развојот на феталниот орган со исто име. Значи, ако бремената жена страда од дијабетес, при што производството на инсулин е намалено, тогаш фетусот доживува зголемување на телесната тежина и зголемување на производството на инсулин на островчињата на панкреасот.

Во експеримент врз животни, беше откриено дека крвниот серум на животно од кој е отстранет дел од органот, стимулира пролиферација во истоимениот орган. Сепак, механизмите на овој феномен не се доволно проучени.

Нервните врски вклучуваат плацентарни и екстраплацентарни канали: плацентарна - иритација на баро- и хеморецептори во садовите на плацентата и папочната врвца, и екстраплацентарно - влегување во централниот нервен систем на мајката на иритации поврзани со феталниот раст итн.

Присуството на нервни врски во системот мајка-фетус е потврдено со податоци за инервација на плацентата, високата содржина на ацетилхолин во неа, одложена

Ориз. 21.20.Транспорт на супстанции преку плацентарната бариера

развојот на фетусот во денервираниот рог на матката на експерименталните животни итн.

Во процесот на формирање на системот мајка-фетус, постојат голем број критични периоди кои се најважни за воспоставување на интеракција помеѓу двата системи, насочени кон создавање оптимални услови за развој на фетусот.

21.6. КРИТИЧНИ ПЕРИОДИ НА РАЗВОЈ

За време на онтогенезата, особено ембриогенезата, се забележуваат периоди на поголема чувствителност на развојните герминативни клетки (во периодот на прогенеза) и ембрионот (за време на ембриогенезата). Ова првпат го забележал австралискиот лекар Норман Грег (1944). Рускиот ембриолог P. G. Svetlov (1960) ја формулираше теоријата за критичните периоди на развој и ја тестираше експериментално. Суштината на оваа теорија

се состои во потврдување на општата позиција дека секоја фаза на развој на ембрионот како целина и неговите поединечни органи започнува со релативно краток период на квалитативно ново реструктуирање, придружено со определување, пролиферација и диференцијација на клетките. Во тоа време, ембрионот е најмногу подложен на штетни влијанија од различна природа (зрачење со рендген, лекови итн.). Такви периоди во прогенезата се спермио- и оогенеза (мејоза), а во ембриогенезата - оплодување, имплантација (за време на која се јавува гаструлација), диференцијација на слоевите на микроб и положување органи, периодот на плацентација (конечно созревање и формирање на плацентата), формирање на многу функционални системи, раѓање.

Меѓу човечките органи и системи во развој, посебно место му припаѓа на мозокот, кој во раните фази делува како примарен организатор на диференцијацијата на околното ткиво и органските зачетоци (особено, сетилните органи), а подоцна се карактеризира со интензивни клеточни пролиферација (приближно 20.000 во минута), што бара оптимални трофични услови.

Оштетувачки егзогени фактори за време на критичните периоди може да бидат хемикалии, вклучително и многу лекови, јонизирачко зрачење (на пример, рентген во дијагностички дози), хипоксија, пост, лекови, никотин, вируси итн.

Хемикалии и лекови кои продираат во плацентарната бариера се особено опасни за фетусот во првите 3 месеци од бременоста, бидејќи тие не се метаболизираат и се акумулираат во високи концентрации во неговите ткива и органи. Лековите го нарушуваат развојот на мозокот. Гладувањето и вирусите предизвикуваат малформации, па дури и интраутерина смрт (Табела 21.2).

Значи, во човечката онтогенеза постојат неколку критични периоди на развој: прогенеза, ембриогенеза и постнатален живот. Тие вклучуваат: 1) развој на герминативни клетки - оогенеза и сперматогенеза; 2) оплодување; 3) имплантација (7-8 дена од ембриогенезата); 4) развој на зачетоци на аксијалните органи и формирање на плацентата (3-8 недели на развој); 5) фаза на зголемен раст на мозокот (15-20 недели); 6) формирање на главните функционални системи на телото и диференцијација на репродуктивниот апарат (20-24 недели); 7) раѓање; 8) неонатален период (до 1 година); 9) пубертет (11-16 години).

Дијагностички методи и превентивни мерки за аномалии на човековиот развој.Со цел да се идентификуваат абнормалности во човековиот развој, модерната медицина има голем број методи (неинвазивни и инвазивни). Значи, сите трудници се тестираат двапати (во 16-24 и 32-36 недела). ултрасонографија,што овозможува откривање на голем број аномалии во развојот на фетусот и неговите органи. На 16-18 недели од бременоста со користење на методот за одредување содржина алфа фетопротеинво крвниот серум на мајката, можно е да се откријат малформации на централниот нервен систем (ако неговото ниво се зголеми повеќе од 2 пати) или хромозомски абнормалности, на пример Даунов синдром - трисомија 21 или

Табела 21.2.Време на појава на некои аномалии во развојот на човечки ембриони и фетуси

други трисомии (ова е потврдено со намалување на нивото на испитуваната супстанција за повеќе од 2 пати).

Амниоцентеза- инвазивен метод на испитување во кој амнионската течност се зема преку абдоминалниот ѕид на мајката (обично во 16-та недела од бременоста). Последователно, се врши хромозомска анализа на клетките на амнионската течност и други студии.

Визуелно следење на развојот на фетусот исто така се користи со користење лапароскоп,вметната преку абдоминалниот ѕид на мајката во матката празнина (фетоскопија).

Постојат и други начини за дијагностицирање на абнормалности на фетусот. Сепак, главната задача на медицинската ембриологија е да го спречи нивниот развој. За таа цел се развиваат методи на генетско советување и селекција на брачни парови.

Методи на вештачко оплодувањегерминативните клетки од очигледно здрави донатори овозможуваат да се избегне наследување на голем број неповолни особини. Развојот на генетскиот инженеринг овозможува да се поправи локалното оштетување на генетскиот апарат на клетката. Значи, постои метод, чија суштина е да се добие биопсија на тестисите од

мажи со генетски детерминирана болест. Воведувањето на нормална ДНК во сперматогонијата, а потоа и трансплантацијата на сперматогонија во претходно озрачениот тестис (за уништување на генетски неисправните герминативни клетки), последователната репродукција на трансплантираната сперматогонија води до фактот дека новоформираните сперматозоиди се ослободуваат од генетски детерминиран дефект. Следствено, таквите клетки можат да доведат до нормално потомство кога женската герминативна клетка е оплодена.

Метод на криопрезервација на спермави овозможува да ја зачувате способноста за оплодување на спермата долго време. Ова се користи за зачувување на машки герминативни клетки поврзани со опасност од зрачење, повреда итн.

Начин на вештачко оплодување и трансфер на ембриони(ин витро оплодување) се користи за лекување на машка и женска неплодност. Лапароскопија се користи за добивање на женски герминативни клетки. Посебна игла се користи за пробивање на мембраната на јајниците во областа каде што се наоѓа везикуларниот фоликул и се аспирира ооцитот, кој последователно се оплодува со сперма. Последователното одгледување, по правило, до фазата на 2-4-8 бластомери и пренесувањето на ембрионот во матката или фалопиевата туба го обезбедува неговиот развој во услови на телото на мајката. Во овој случај, можно е да се пресади ембрионот во матката на „сурогат“ мајка.

Подобрувањето на методите за лекување на неплодност и спречување на абнормалности во човековиот развој се тесно испреплетени со моралните, етичките, правните и социјалните проблеми, чиешто решение во голема мера зависи од воспоставените традиции на одредена нација. Ова е предмет на посебно истражување и дискусија во литературата. Во исто време, напредокот во клиничката ембриологија и репродуктологијата не може значително да влијае на растот на популацијата поради високата цена на лекувањето и методолошките тешкотии при работа со герминативните клетки. Затоа основата на активностите насочени кон подобрување на здравјето и нумеричкиот раст на населението е превентивната работа на лекар, базирана на знаење за процесите на ембриогенеза. За да се роди здраво потомство, важно е да се води здрав начин на живот и да се откажат од лошите навики, како и да се спроведуваат збир на активности кои се во надлежност на медицинските, јавните и образовните институции.

Така, како резултат на проучувањето на ембриогенезата на луѓето и другите 'рбетници, утврдени се основните механизми на формирање на герминативните клетки и нивно спојување со појавата на едноклеточна фаза на развој - зигот. Последователниот развој на ембрионот, имплантацијата, формирањето на слоеви на зародиш и ембрионални зачетоци на ткивата, екстра-ембрионските органи покажуваат тесна еволутивна врска и континуитет на развојот на претставници од различни класи на животинскиот свет. Важно е да се знае дека постојат критични периоди во развојот на ембрионот кога нагло се зголемува ризикот од интраутерина смрт или патолошки развој.

начини. Познавањето на основните природни процеси на ембриогенезата ни овозможува да решиме голем број проблеми во медицинската ембриологија (спречување на абнормалности во развојот на фетусот, третман на неплодност) и да спроведеме сет мерки за спречување на смртта на фетуси и новороденчиња.

Контролни прашања

1. Ткивен состав на доенчињата и мајчините делови на плацентата.

2. Критични периоди на човековиот развој.

3. Сличности и разлики во ембриогенезата на 'рбетниците и луѓето.

4. Извори на развој на ткива на привремени органи.