Секој жив организам е прилагоден (прилагоден) на одредени услови на животната средина. Промената на неговите параметри, нивното излегување надвор од одредени граници, ја потиснува виталната активност на организмите и може да предизвика нивна смрт. Барањата на еден организам кон факторите на животната средина го одредуваат опсегот (границите на дистрибуција) на видот на кој му припаѓа организмот, а во опсегот - специфичните живеалишта.
Еколошка ниша е колекција
Сите барања на телото за условите на животната средина (состав и режими на фактори на животната средина) и местото каде што се исполнети овие барања;
Целиот сет на биолошки карактеристики и физички параметри на животната средина кои ги одредуваат условите за постоење на одреден вид, неговата трансформација на енергија, размената на информации со животната средина и нејзиниот сопствен вид.
Така, еколошката ниша го карактеризира степенот на биолошка специјализација на еден вид. Може да се тврди дека живеалиштето на еден организам е неговата „адреса“, додека еколошката ниша е неговата „окупација“ или „начин на живот“ или „професија“.
Еколошката специфичност на видовите е нагласена со аксиомата за еколошка приспособливост:
секој вид е прилагоден на строго дефиниран, специфичен сет на услови за живеење - еколошка ниша.
Бидејќи видовите на организми се еколошки индивидуални, тие имаат и специфични еколошки ниши.
Така, колку видови има на Земјата, толку има и еколошки ниши.
Организмите со сличен начин на живот имаат тенденција да не живеат на исти места поради меѓуспецифична конкуренција.
Во природата, исто така постои правило дека е задолжително да се пополнат еколошки ниши:
празна еколошка ниша секогаш и дефинитивно ќе се пополнува.
Човечка еколошка ниша
Човекот е еден од претставниците на животинското царство, биолошки вид од класата на цицачи. И покрај фактот што има многу специфични својства, тој не ја изгубил својата биолошка суштина и за него важат сите закони на екологијата во иста мера како и за другите организми.
Едно лице има своја, својствена само за него, еколошка ниша, т.е. збир на барања за различни фактори на животната средина развиени во процесот на еволуција. Просторот во кој е локализирана човечката ниша е многу ограничен. Како биолошки вид, луѓето можат да живеат само во копното на екваторијалниот појас (тропските предели, суптропските предели). Вертикално, нишата се протега приближно 3,0-3,5 km надморска височина.
Благодарение на неговите специфични својства, човекот ги проширил границите на својот почетен опсег, се населил на високи, средни и ниски географски широчини и ги истражува длабочините на океанот и вселената. Сепак, нејзината основна еколошка ниша остана практично непроменета. Надвор од оригиналниот опсег, може да преживее, надминувајќи ја отпорноста на ограничувачките фактори не преку адаптација, туку со помош на специјално создадени заштитни уреди и адаптации.
Во услови на индустриски претпријатија, многу фактори (шум, вибрации, температура, електромагнетни полиња, нечистотии на голем број супстанции во воздухот и сл.) периодично или постојано се надвор од толеранцијата на човечкото тело. Тоа има негативно влијание врз него: може да се појават таканаречени професионални болести и периодичен стрес.
Човечкото производство и економската активност, користењето и преработката на природните ресурси неминовно доведува до формирање на нуспроизводи кои се дисперзирани во околината. Хемиските соединенија кои влегуваат во водата, почвата, атмосферата и храната се фактори на животната средина, а со тоа и елементи на еколошката ниша. Во однос на нив, отпорот на човечкото тело е низок, а таквите супстанции се ограничувачки фактори кои ја уништуваат неговата ниша.
Заштитата на природата (еколошката) се состои од систем на мерки за зачувување на еколошките ниши на живите организми, вклучително и луѓето.
Кога се проучува однесувањето на животните во природни средини, важно е да се разбере влијанието на последиците од однесувањето врз способноста на животното да преживее. Последиците од одреден вид активност зависат главно од непосредните услови за живот на животните. Во услови на кои животното е добро прилагодено, последиците од одредена активност можат да бидат корисни. Истата активност спроведена во други услови може да биде штетна. За да разбереме како се обликувало однесувањето на животните преку еволуцијата, треба да разбереме како животните се прилагодуваат на нивната околина.
Екологија -е гранка на природните науки која ги проучува односите на животните и растенијата со нивната природна средина. Се занимава со сите аспекти на овие односи, вклучувајќи го и протокот на енергија низ екосистемите, физиологијата на животните и растенијата, структурата на животинските популации и нивното однесување итн. Покрај добивањето прецизни знаења за конкретни животни, екологот се обидува да ги разбере општите принципи на еколошката организација, а овде ќе разгледаме некои од нив.
Во текот на процесот на еволуција, животните се прилагодуваат на специфичните услови на животната средина или живеалиштата. Живеалиштата обично се карактеризираат со опишување на нивните физички и хемиски карактеристики. Видот на растителните заедници зависи од физичките својства на околината, како што се почвата и климата. Растителните заедници обезбедуваат различни можни живеалишта што ги користат животните. Здружувањето на растенијата и животните, заедно со специфичните услови на природното живеалиште, формира екосистем. Постојат 10 главни типови на екосистеми на земјината топка, наречени биоми. На сл. Слика 5.8 ја прикажува дистрибуцијата на главните копнени биоми во светот. Постојат и морски и слатководни биоми. На пример, биомот на саваната зафаќа големи области на Африка, Јужна Америка и Австралија и се состои од тревни рамнини со ретки дрвја што растат на нив во тропските и суптропските региони на земјината топка. Саваните обично имаат сезона на дождови. На горниот крај од опсегот на дистрибуција на врнежи, саваната постепено им го отстапува местото на тропските шуми, а на долниот крај на пустините. Во африканската савана доминираат багремите, во јужноамериканската савана доминираат палми, а во австралиската савана доминираат еукалиптус дрвја. Карактеристична карактеристика на африканската савана е широк спектар на тревопасни копитари, кои обезбедуваат постоење на различни предатори. Во Јужна Америка и Австралија, истите ниши се окупирани од други видови.
Збирката на животни и растенија кои населуваат одредено живеалиште се нарекува заедница. Видовите што ја формираат заедницата се поделени на производители, потрошувачи и разградувачи. Производителите се зелени растенија кои ја заробуваат сончевата енергија и ја претвораат во хемиска енергија. Потрошувачите се животни кои јадат растенија или тревопасни животни и на тој начин индиректно зависат од растенијата за енергија. Разградувачите обично се габи и бактерии кои ги разложуваат мртвите остатоци од животни и растенија во супстанции кои повторно можат да ги користат растенијата.
Ниша -тоа е улогата на животното во заедницата, одредена од неговите односи и со другите организми и со неговата физичка средина. Така, тревопасните животни обично јадат растенија, а тревопасните, пак, ги јадат предатори. Видовите што ја окупираат оваа ниша се различни во различни делови на земјината топка. На пример, нишата на мали тревопасни животни во умерените климатски зони во северната хемисфера е окупирана од зајаци и зајаци, во Јужна Америка - агути и вискача, во Африка - хиракси и белоноги хрчаци, а во Австралија - валаби.
Ориз. 5.8. Дистрибуција на главните копнени биоми во светот.
Во 1917 година, американскиот еколог Гринел прв ја предложи теоријата на ниша базирана на истражување на калифорниската потсмешница. (Toxostoma redivivum) -птица која гнезди во густо зеленило на висина од еден до два метри над земјата. Локацијата на гнездото е една карактеристика што може да се користи за да се опише нишата на животното. Во планинските предели, вегетацијата неопходна за гнездење е достапна само во еколошка заедница наречена капаралЖивеалиштето на потсмевната птица, опишано според физичките карактеристики на околината, делумно е одредено од реакцијата на популацијата на потсмев на ситуацијата што се развива во нишата. Така, ако висината на гнездото над земјата е одлучувачки фактор за бегство од предаторите, тогаш ќе има силна конкуренција кај населението за гнездо места на оптимална висина. Ако овој фактор не беше толку одлучувачки, тогаш повеќе поединци ќе можат да градат гнезда на други места. На условите на живеалиштето во дадена ниша влијае и конкуренцијата од други видови за гнездо, храна, итн. Живеалиштето на калифорниската птица потсмев е делумно определено од ситуацијата во нишата, дистрибуцијата на други видови грмушки карактеристични за чапаралот и густина на населеност на самата птица потсмев. Јасно е дека ако неговата густина е мала, птиците се гнездат само на најдобрите места, а тоа влијае на живеалиштето на видот. Така, севкупниот однос помеѓу потсмевната птица и условите на живеалиштето, што често се нарекува екотоп,се резултат на сложени интеракции помеѓу нишата, живеалиштето и карактеристиките на населението.
Ако животните од различни видови користат исти ресурси, се карактеризираат со некои заеднички преференции или граници на стабилност, тогаш зборуваме за преклопување на нишата (сл. 5.9). Преклопувањето на нишата води до конкуренција, особено кога ресурсите се оскудни. Принципот на конкурентско исклучувањенаведува дека два вида со исти ниши не можат да постојат на исто место во исто време со оглед на ограничените ресурси. Од ова произлегува дека ако коегзистираат два вида, тогаш мора да има еколошки разлики меѓу нив.
Ориз. 5.9. Покривање ниши. Фитнесот на животното често може да се претстави како крива во облик на ѕвонче долж некој градиент на околината, како што е температурата. Преклопувањето на нишата (засенчена област) се јавува во делот на градиентот што го зафаќаат претставници на различни видови.
Како пример, разгледајте ги нишаните односи на група видови птици што собираат лисја кои се хранат со дабови дрвја долж планинскиот брег на централна Калифорнија (Root, 1967). Оваа група, наречена еснаф,претставуваат видови кои ги користат истите природни ресурси на ист начин. Нишите на овие видови се преклопуваат во голема мера и затоа се натпреваруваат едни со други. Предноста на концептот на еснафот е што ги анализира сите конкурентни видови во дадена област, без оглед на нивната таксономска положба. Ако ја сметаме исхраната на овој еснаф на птици како елемент на нивното живеалиште, тогаш поголемиот дел од оваа диета треба да се состои од членконоги собрани од лисја. Ова е произволна класификација, бидејќи секој вид може да биде член на повеќе од еден еснаф. На пример, обична цицка (Parus inornatus)се однесува на еснафот на птици што собираат лисја врз основа на неговото однесување во потрага по храна; Покрај тоа, таа е и член на еснафот на птици кои се гнездат во вдлабнатини поради барањата за гнездење.
Ориз. 5.11. Трите типа на однесување во потрага по храна кај птиците што собираат лисја се претставени како три страни на триаголник. Должината на правата нормална на страната на триаголникот е пропорционална со времето поминато за извршување на однесувањето. Збирот на сите три линии за секој тип е 100%. (По коренот, 1967 година.)
Иако постојат пет видови птици кои се хранат со инсекти, секој вид зема инсекти кои се разликуваат по големина и таксономска положба. Таксономските категории на инсекти што ги јадат овие пет видови се преклопуваат, но секој вид е специјализиран за одреден таксон. Големините на пленот целосно се преклопуваат, но нивните средства и варијанси се различни, барем во некои случаи. Root (1967) исто така откри дека птиците од овие видови се карактеризираат со три типа на однесување при набавка на храна:
1) собирање инсекти од површината на лисјата кога птицата се движи на цврста подлога;
2) собирање на инсекти од површината на лисјата со птица што расте;
3) фаќање летечки инсекти.
Пропорцијата на времето поминато од секој вид на еден или друг метод за добивање храна е прикажан на сл. 5.11. Овој пример јасно го покажува процесот на еколошка специјализација во однесувањето. Однесувањето на секој вид влијае на однесувањето на другите видови на таков начин што членовите на тој еснаф ги развиваат сите можни видови на однесување за набавка на храна и ги користат сите видови плен.
Конкуренцијата често резултира со доминација на еден вид; ова се рефлектира во фактот што доминантните видови имаат предност во користењето на ресурсите како што се храна, простор и засолниште (Miller, 1967; Morse, 1971). Врз основа на теоријата, би се очекувало дека еден вид кој станува подреден на друг вид ќе ја промени својата употреба на ресурси на таков начин што ќе го намали преклопувањето со доминантниот вид. Вообичаено, подредениот вид ја намалува употребата на некои ресурси, со што се намалува ширината на нишата. Во некои случаи, подредениот вид може да ја прошири нишата за да вклучи претходно неискористени ресурси, или со покорување на други видови во соседните ниши или со поцелосно искористување на основната ниша.
Ако подредениот вид преживее во конкуренција со доминантен вид, тоа значи дека неговата главна ниша е поширока од нишата на доминантниот вид. Вакви случаи се забележани кај пчелите и црните птици на новиот свет (Орианс и Вилсон, 1964). Бидејќи приоритетот во користењето на ресурсите им припаѓа на доминантните видови, подредените видови може да бидат исклучени од нишаниот простор кога ресурсите се ограничени, нивната количина е непредвидлива, а потрагата по храна бара значителен напор; и сето тоа значително ја намалува кондицијата на подредените видови во областа на преклопување. Во такви случаи, од подредените видови може да се очекува да подлежат на значителен притисок на селекција и да ги променат нивните основни ниши, или преку специјализација или преку развивање толеранција на поширок опсег на физички услови на живеалиште.
Прилагодливост на однесувањето на животните
Природонаучниците и етолозите открија бројни примери на неверојатни начини на кои животните се совршено прилагодени на условите на нивната околина. Тешкотијата во објаснувањето на ваквото однесување на животните е што изгледа убедливо само затоа што различните детали и набљудувања премногу добро се вклопуваат; односно добра приказна може да биде привлечна едноставно затоа што е добра приказна. Ова не значи дека добрата приказна не може да биде вистинита. Во секое правилно објаснување на адаптацијата на однесувањето, различни детали и набљудувања навистина мора да се вклопат заедно. Проблемот е што биолозите, како научници, мора да ги оценуваат податоците, а добриот опис не е секогаш добар податок. Како и во судот, доказите мора да бидат повеќе од сеопфатни и мора да содржат некој елемент на независна потврда.
Еден начин да се добијат докази за адаптивно однесување е да се споредат сродните видови кои зафаќаат различни живеалишта. Класичен пример за овој пристап е работата на Естер Кален (1957) која ги споредува навиките за гнездење на китивејк што се вгнездува во карпи. (Rissa tridactyla)и кај галебите што се гнездат на земја, како што е обичниот (Lams ridibundus)и сребро (Lams argentatus).Китивејк се гнезди на карпести корнизи кои се недостапни за предаторите и се чини дека еволуирале од галебите што се гнездат на земја како резултат на притисокот на предаторот. Китивејците наследиле некои карактеристики на галебите што се гнездат на земја, како што е делумно камуфлираното боење на нивните јајца. Јајцата на птиците што се гнездат на земја обично се добро камуфлирани за заштита од предатори, но кај китивејците бојата на јајцата не може да ја послужи оваа функција, бидејќи секое гнездо е обележано со впечатлив бел измет. Возрасните и младите галеби кои се гнездат на земја внимаваат и избегнуваат нужда во близина на гнездото за да не ја откријат неговата локација. Така, најверојатно се чини дека камуфлажното боење на јајцата од китивејк е доказ дека нивните предци се вгнездиле на земја.
Кален (1957) проучувал колонија за размножување на китивејкови на островите Фарне во близина на источниот брег на Обединетото Кралство, каде што се гнездат на многу тесни корнизи од карпи. Таа откри дека нивните јајца не ги напаѓаат копнени животни како што се стаорци или птици како што се галебите од харинга, кои често ги ловат јајцата на птиците што се гнездат на земја. Китивејците се хранат главно со риби и не ги голтаат јајцата и пилињата од соседните гнезда, како што често прават галебите што се гнездат на земја. Се чини дека Китивејкс веќе ги изгубил повеќето адаптации кои ги штитат другите галеби од предатори. На пример, не само што не го камуфлираат гнездото, туку и ретко прават аларм и не ги напаѓаат предаторите масовно.
Ориз. 5.12. Црвеноноги зборувачи (Rissa brevirostris),гнездење на карпести излети на островите Прибилоф во Беринговото Море
Kittiwakes имаат многу посебни прилагодувања за гнездење на карпи. Имаат лесно тело и силни прсти и канџи кои им овозможуваат да се држат до корнизи премали за другите галеби. Во споредба со галебите што се гнездат на земја, возрасните китивејци имаат голем број на адаптации на однесувањето на карпестите живеалишта. Нивното однесување за време на борбите е ограничено на строгите граници на стереотипот во споредба со роднините што се гнездат на земја (сл. 5.12). Тие градат прилично сложени гнезда во облик на чаша користејќи гранчиња и кал, додека галебите што се гнездат на земја градат рудиментирани гнезда од трева или алги, без да користат кал како цемент. Пилињата Китивејк на многу начини се разликуваат од пилињата на другите галеби. На пример, тие остануваат во гнездото подолго време и поголемиот дел од времето го поминуваат со главата свртена кон карпата. Тие ја грабнуваат регургитираната храна директно од грлото на нивните родители, додека повеќето галеби ја земаат од земја, каде што ја исфрлаат возрасните. Кога се исплашени, пилињата галеби кои се гнездат на земја бегаат и се кријат, додека младите китивејци остануваат во гнездото. Пилињата галеб се карактеризираат со криптична боја и однесување, додека пилињата китивејк не.
Споредбите меѓу видовите можат да фрлат светлина на функционалното значење на однесувањето на следниве начини: Кога однесувањето е забележано кај еден вид, но не и кај друг, тоа може да се должи на разликите во начинот на кој природната селекција дејствува врз двата вида. На пример, галебите од харинга ги отстрануваат лушпите од јајцата во близина на гнездото за да ја задржат камуфлажата на гнездото бидејќи внатрешната бела површина на лушпата од јајцето е лесно видлива. Доказите кои ја поддржуваат оваа хипотеза доаѓаат од набљудувањата на китивејците кои не ги отстрануваат лушпите. Како што веќе видовме, предаторите не ги напаѓаат гнездата на китивејковите и нивните гнезда и јајца не се камуфлирани. Ако отстранувањето на лушпите од јајца служи првенствено за одржување на камуфлажата на гнездото, тогаш веројатно нема да го најдеме ова во китивејците. Меѓутоа, ако служи за други цели, како што е превенција на болести, тогаш би се очекувало ваквото однесување да се забележи кај китивејците. Kittiwakes обично го одржуваат гнездото многу чисто и ги фрлаат сите туѓи предмети од него. Галебите од харинга обично не го прават тоа.
Горенаведените податоци дополнително ќе се зајакнат ако можеме да покажеме дека другите сродни видови под исти притисоци на селекција развиваат слични адаптации. Еден таков пример е даден од Хајлман (1965), кој го проучувал црвениот галеб вгнезден во карпи. (Lams furcatus)на островите Галапагос. Хајлман проучувал различни типови на однесување кои се детерминирани со способноста да се спречи опасноста од паѓање од карпи. Галебите со виљушка не се гнездат на стрмни карпи како китивејкс, ниту се гнездат толку високо над земјата. Така, би се очекувало соодветните адаптации на галебите со виљушка да бидат средно помеѓу оние на китивејците и типичните галеби кои се гнездат на земја. Галебите со сабја опашка доживуваат почести грабежи од китивејците, а Хајлман открил некои карактеристики на однесување кои се чини дека се водени од оваа разлика. На пример, како што споменавме погоре, пилињата китивејк вршат нужда на работ на гнездото, со што го прават многу видливо. Пилињата на парталавиот галеб вршат нужда зад работ на овој раб. Тој открил дека според голем број карактеристики, поврзани и со интензитетот на грабежот, галебите со виљушка заземаат средна позиција помеѓу китивејците и другите галеби. На овој начин, Хајлман ги процени оние карактеристики на однесувањето на парталавите галеби кои се прилагодувања на достапноста на достапниот простор за гнездење и достапноста на местата за гнездење и материјалот за гнездење. Потоа решил да ги процени доказите на кои Кален (1957) ја засновал својата хипотеза дека карактеристиките на китивејкс се резултат на притисоците на селекција кои го придружуваат гнездењето на карпите. Избрал 30 карактеристики на парталавиот галеб и ги поделил во три групи во зависност од степенот на сличност со однесувањето на китивејците. Гледано како целина, оваа споредба ја поддржува хипотезата на Кален дека карактеристичните особини на китивејкс се резултат на изборот што го придружува гнездењето на карпите.
Работата на Крук (1964) на речиси 90 видови ткајачи (Ploceinae) е уште еден пример за овој компаративен пристап. Овие мали птици се дистрибуирани низ Азија и Африка. И покрај нивните надворешни сличности, различните видови ткајачи значително се разликуваат во општествената организација. Некои од нив бранат голема територија на која градат камуфлирани гнезда, додека други се гнездат во колонии во кои гнездата јасно се гледаат. Крук открил дека видовите кои живеат во шумите водат осамен начин на живот, се хранат со инсекти и ги камуфлираат своите гнезда во голема заштитена област. Тие се моногамни, сексуалниот диморфизам е слаб. Видовите што живеат во саваната обично јадат семиња, живеат во групи и се гнездат колонијално. Тие се полигамни, со машки светли бои и женки досадни.
Крук верувал дека бидејќи е тешко да се најде храна во шумата, неопходно е и двајцата родители да ги хранат пилињата, а за да го направат тоа родителите морале да останат заедно во текот на сезоната на парење. Густината на инсектите со кои се хранат шумските птици е мала, така што еден пар птици мора да бранат голема површина за да обезбедат соодветно снабдување со храна за пилињата. Гнездата се добро камуфлирани, а возрасните птици се слабо обоени за да ги спречат предаторите да ја откријат нивната локација кога ќе го посетат гнездото.
Во саваната, семињата може да ги има во изобилство на некои места, а на други малку, што е пример за распространета дистрибуција на храна. Барањето храна во такви услови е поефикасно ако птиците формираат групи за пребарување на широк простор. Местата за гнездење отпорни на предатори се ретки во саваната, па многу птици се гнездат на истото дрво. Гнездата се обемни за да обезбедат заштита од сончевата топлина, така што колониите се лесно видливи. За заштита од предатори, гнездата обично се градат високо на трнливи багреми или други слични дрвја (сл. 5.13). Самата женка може да го нахрани своето потомство, бидејќи има релативно многу храна. Мажјакот речиси не учествува во тоа и се грижи за другите женки. Мажјаците се натпреваруваат за места за гнездење во колонијата, а оние кои ќе успеат можат да привлечат неколку женки додека другите мажјаци остануваат сами. Кај ткајачката колонијална населба (Textor cucullatus),на пример, мажјаците крадат материјал за гнездење едни од други. Затоа, тие се принудени постојано да бидат во близина на гнездото за да го заштитат. За да привлече женки, мажјакот приредува детално „шоу“ виси од гнездото. Ако мажјакот е успешен во додворувањето, женката влегува во гнездото. Оваа привлечност кон гнездото е типична за колонијалните птици ткајачи. Ритуалот на додворување е сосема различен кај видовите птици кои живеат во шума, во кои мажјакот избира женка, ѝ се додворува на забележливо растојание од гнездото, а потоа ја води до гнездото.
Ориз. 5.13. Колонија на ткајачи Ploceus cucullatus.Забележете дека голем број гнезда се релативно недостапни за предаторите. (Фотографија на Николас Колиас.)
Компаративниот пристап се покажа како плоден метод за проучување на односот помеѓу однесувањето и екологијата. Птиците (Lack, 1968), копитарите (Jarman, 1974) и приматите (Crook and Gartlan, 1966; Glutton-Brock and Harvey, 1977) се проучувани со користење на овој метод. Некои автори (Клатон-Брок и Харви, 1977; Кребс и Дејвис, 1981) изразија критика на компаративниот пристап, меѓутоа, тој дава задоволителни податоци во однос на еволутивните аспекти на однесувањето, под услов да се води соодветна грижа за да се избегне замена на концептите и докази кои се затворени еден на друг. Heilman (1965) смета дека компаративниот метод е соодветен само во случаи кога споредбата на две животински популации овозможува да се извлечат заклучоци за трета популација која сè уште не е проучена во моментот на формулирање на овие заклучоци. Во овој случај, хипотезата формулирана како резултат на компаративна студија може да се тестира независно без користење на податоците добиени од таа студија. Лесно е да се види дека ако меѓусебно поврзани разлики во однесувањето и екологијата постојат меѓу две популации, тогаш тоа не е доволно да се каже дека овие особини го одразуваат притисокот на селекција што произлегува од разликите во условите за живот на двете популации. Разликите кои произлегуваат од збунувачките променливи или од споредбите на несоодветните таксономски нивоа може да се избегнат со внимателна статистичка анализа (Клатон-Брок и Харви, 1979; Кребс и Дејвис, 1981).
Еколошка ниша може да биде:
- фундаментален- определено со комбинација на услови и ресурси кои му овозможуваат на видот да одржува одржлива популација;
- имплементирани- чии својства се определени со конкурентски видови.
Моделни претпоставки:
- Одговорот на еден фактор е независен од ефектот на друг фактор;
- Независност на факторите едни од други;
- Просторот во внатрешноста на нишата е хомоген со ист степен на поволност.
n-димензионален модел на ниша
Оваа разлика нагласува дека меѓуспецифичната конкуренција води до намалување на плодноста и одржливоста и дека можеби постои дел од основната еколошка ниша во која еден вид, како резултат на меѓуспецифичната конкуренција, повеќе не е во состојба успешно да живее и да се размножува. Овој дел од основната ниша на еден вид недостасува во неговата реализирана ниша. Така, реализираната ниша е секогаш дел од фундаменталната или еднаква на неа.
Принципот на конкурентско исклучување
Суштината на принципот на конкурентно исклучување, исто така познат како Принципот на Гаус, е тоа што секој вид има своја еколошка ниша. Нема два различни видови кои можат да заземаат иста еколошка ниша. Вака формулиран принципот на Гаузе беше критикуван. На пример, една од добро познатите противречности на овој принцип е „парадоксот на планктон“. Сите видови на живи организми кои припаѓаат на планктонот живеат во многу ограничен простор и трошат ресурси од еден вид (главно сончева енергија и морски минерални соединенија). Современиот пристап кон проблемот на споделување на еколошка ниша од неколку видови укажува дека во некои случаи два вида можат да делат иста еколошка ниша, а во некои таквата комбинација води еден од видовите до изумирање.
Општо земено, ако зборуваме за конкуренција за одреден ресурс, формирањето на биоценози е поврзано со дивергенција на еколошките ниши и намалување на нивото на меѓуспецифична конкуренција: стр. 423. Со оваа опција, правилото за конкурентно исклучување подразбира просторно (понекогаш функционално) одвојување на видовите во биоценозата. Апсолутно поместување, со детално проучување на екосистемите, е речиси невозможно да се забележи: стр.423
Закон за постојаност од V. I. Vernadsky
Количеството на жива материја во природата (за даден геолошки период) е константа.
Според оваа хипотеза, секоја промена во количината на жива материја во еден регион од биосферата мора да се компензира во некој друг регион. Точно, во согласност со постулатите за осиромашување на видовите, високо развиените видови и екосистеми најчесто еволутивно ќе се заменуваат со објекти од пониско ниво. Дополнително, ќе дојде до процес на рудерализација на составот на видовите на екосистемите, а видовите „корисни“ за луѓето ќе бидат заменети со помалку корисни, неутрални или дури и штетни.
Последица на овој закон е правилото за задолжително пополнување на еколошките ниши. (Розенберг и други, 1999)
Правило за задолжително пополнување на еколошката ниша
Еколошка ниша не може да биде празна. Ако нишата стане празна како резултат на изумирање на некој вид, таа веднаш се пополнува од друг вид.
Живеалиштето обично се состои од посебни области („закрпи“) со поволни и неповолни услови; овие точки често се само привремено достапни и се појавуваат непредвидливо и во времето и во просторот.
Празни области или „празнини“ на живеалиштата се појавуваат непредвидливо во многу биотопи. Пожарите или лизгањето на земјиштето може да доведат до формирање на пустош во шумите; бура може да изложи отворена област на морскиот брег, а незаситните предатори насекаде можат да истребат потенцијални жртви. Овие испразнети области се постојано повторно населени. Сепак, првите доселеници не мора да бидат оние видови кои се способни успешно да се натпреваруваат и да ги преселат другите видови во долг временски период. Затоа, соживот на минливи и конкурентни видови е возможен се додека ненаселените области се појавуваат со соодветна фреквенција. Преоден вид обично е првиот што колонизира празно подрачје, го колонизира и се размножува. Поконкурентниот вид полека ги колонизира овие области, но штом ќе започне колонизацијата, со текот на времето ги победува минливите видови и се размножува. (Бигон и сор., 1989)
Човечка еколошка ниша
Човекот како биолошки вид зазема своја еколошка ниша. Луѓето можат да живеат во тропските и суптропските предели, на надморска височина до 3-3,5 km надморска височина. Во реалноста, во денешно време луѓето живеат на многу поголеми простори. Човекот ја проширил слободната еколошка ниша преку употреба на разни уреди: домување, облека, оган итн.
Извори и белешки
| Земјата | ||
|---|---|---|
| Историја на Земјата | Доба на Земјата Геолошка историја на Земјата Геохронолошка скала Историја на животот на Земјата Глецирање на Земјата Парадокс на слабото младо Сонце Теорија на удар на џин Хронологија на еволуцијата |  |
| Географија и геологијата |
Австралија Азија Антарктик Африка Европа Северна Америка Јужна Америка Атлантскиот Океан Индискиот Океан Арктик Океан Тихиот Океан Јужен Океан Атмосфера Хидросфера Континентален лебдат Земјината кора Континент Кора Мантијата Океан Структура на Земјата Суперконтинент Плоча Тектоника Фигура на Земјиното јадро | |
| Животна средина среда |
Биом биодиверзитет Биосфера дивина ( Англиски) Клима Природа Природна област Зачувување на биолошката разновидност ( Англиски) Еколошка нишаЕкологија Екосистем | |
| исто така види | Иднината на Земјата Хипотетички природни сателити на Земјата Светски ден на планетата Земја Природна катастрофа Дневна ротација на Земјата Земјините прстени | |
Фондацијата Викимедија. 2010 година.
Концептот на еколошка ниша.Во еден екосистем, секој жив организам еволутивно приспособен (прилагоден) на одредени услови на животната средина, т.е. на промена на абиотски и биотски фактори. Промените во вредностите на овие фактори за секој организам се дозволени само во одредени граници, во кои се одржува нормалното функционирање на организмот, т.е. неговата одржливост. Колку е поголем опсегот на промени во параметрите на животната средина што одреден организам го дозволува (нормално издржува), толку е поголема отпорноста на овој организам на промени во факторите на животната средина. Барањата на одреден вид кон различни фактори на животната средина го одредуваат опсегот на видот и неговото место во екосистемот, т.е. еколошката ниша што ја зазема.
Еколошка ниша– збир на услови за живот во екосистем, наметнати од еден вид на различни фактори на животната средина од гледна точка на неговото нормално функционирање во екосистемот. Следствено, концептот на еколошка ниша првенствено ја вклучува улогата или функцијата што даден вид ја извршува во заедницата. Секој вид зазема свое, уникатно место во екосистемот, кое се одредува според неговата потреба за храна и е поврзано со функцијата на репродукција на видот.
Односот помеѓу концептите на ниша и живеалиште. Како што е прикажано во претходниот дел, на населението прво му треба соодветно живеалиште, кој по своите абиотски (температура, тип на почва и сл.) и биотски (ресурси на храна, тип на вегетација и сл.) би одговарал на неговите потреби. Но, живеалиштето на еден вид не треба да се меша со еколошка ниша, т.е. функционалната улога на видот во даден екосистем.
Услови за нормално функционирање на видот.Најважниот биотски фактор за секој жив организам е храната. Познато е дека составот на храната се одредува пред се од збирот на протеини, јаглеводороди, масти, како и присуството на витамини и микроелементи. Карактеристиките на храната се одредуваат според содржината (концентрацијата) на поединечните состојки. Се разбира, потребните својства на храната се разликуваат за различни видови организми. Недостатокот на какви било состојки, како и нивниот вишок, штетно делуваат на виталноста на организмот.
Слична е ситуацијата и со другите биотски и абиотски фактори. Затоа, можеме да зборуваме за долните и горните граници на секој фактор на животната средина, во кои е можно нормално функционирање на телото. Ако вредноста на факторот на животната средина стане под долната граница или над горната граница за даден вид, и ако овој вид не може брзо да се прилагоди на променетите услови на животната средина, тогаш тој е осуден на истребување и неговото место во екосистемот (еколошка ниша ) ќе биде окупирана од друг вид.
| Претходни материјали: |
Позицијата на видот што ја зазема во општиот систем на биоценоза, комплексот на неговите биоценотски врски и барањата за абиотски фактори на животната средина се нарекува еколошка ниша љубезен.
Концептот на еколошка ниша се покажа како многу плоден за разбирање на законите на соживот меѓу видовите. На неговиот развој работеа многу екологисти: J. Grinnell, C. Elton, G. Hutchinson, Y. Odum и други.
Концептот на „еколошка ниша“ треба да се разликува од концептот „живеалиште“. Во вториот случај, мислиме на оној дел од просторот што е населен со видот и кој ги има потребните абиотски услови за негово постоење. Еколошката ниша на еден вид зависи не само од абиотските услови на животната средина, туку и, не помалку, од неговата биоценотска средина. Природата на окупираната еколошка ниша се определува и од еколошките можности на видот и од степенот до кој овие способности можат да се реализираат во специфични биоценози. Ова е карактеристика на начинот на живот што еден вид може да го води во дадена заедница.
Г. Хачинсон ги постави концептите на фундаментална и реализирана еколошка ниша. Под фундаментален се однесува на целиот сет на услови под кои еден вид може успешно да постои и да се размножува. Меѓутоа, во природните биоценози, видовите не ги развиваат сите ресурси погодни за нив, пред сè, поради конкурентните односи. Реализирана еколошка ниша - ова е позицијата на еден вид во одредена заедница, каде што е ограничен со сложени биоценотски односи. Со други зборови, основната еколошка ниша ги карактеризира потенцијалните можности на еден вид, а реализираната го карактеризира оној дел од нив што може да се реализира под дадени услови, со оглед на достапноста на ресурсот. Така, реализираната ниша е секогаш помала од основната.
Во екологијата, нашироко се дискутира за прашањето колку еколошки ниши може да собере биоценозата и колку видови од која било одредена група кои имаат слични еколошки барања можат да живеат заедно.
Специјализацијата на еден вид во исхраната, користењето на просторот, времето на активност и други услови се карактеризира како стеснување на неговата еколошка ниша, додека обратните процеси се карактеризираат како негово проширување. Проширувањето или стеснувањето на еколошката ниша на еден вид во заедницата е под големо влијание на конкурентите. Правило за исклучување на конкуренцијатаформулиран од G.F. Gause за видовите кои се слични во екологијата, може да се изрази на таков начин што два вида не коегзистираат во иста еколошка ниша.
Експериментите и набљудувањата во природата покажуваат дека во сите случаи кога видовите не можат да ја избегнат конкуренцијата за основни ресурси, послабите конкуренти постепено се истеруваат од заедницата. Меѓутоа, во биоценозите постојат многу можности за барем делумно разграничување на еколошките ниши на видовите кои се слични во екологијата.
Излезот од конкуренцијата се постигнува поради дивергенција на барањата за животната средина, промени во животниот стил, што, со други зборови, е разграничување на еколошките ниши на видовите. Во овој случај, тие стекнуваат способност да коегзистираат во истата биоценоза. Секој од видовите кои живеат заедно е способен за поцелосно користење на ресурсите во отсуство на конкурент. Овој феномен е лесно да се забележи во природата. Така, тревни растенија во смрека шума можат да бидат задоволни со мала количина почвен азот, кој останува да не биде пресретнат од корените на дрвјата. Меѓутоа, ако корените на овие смреки се отсечени на ограничен простор, условите за исхрана со азот за тревите се подобруваат и тие брзо растат, добивајќи густа зелена боја. Подобрување на условите за живот и зголемување на бројот на еден вид како резултат на отстранување од биоценозата друг, сличен по еколошките барања, се нарекува конкурентно ослободување.
Поделбата на еколошките ниши по соживи видови со нивно делумно преклопување е еден од механизмите на стабилност на природните биоценози. Ако некој од видовите нагло го намали својот број или испадне од заедницата, други ја преземаат неговата улога. Колку повеќе видови има во биоценозата, толку е помал бројот на секој од нив, толку е поизразена нивната еколошка специјализација.Во овој случај, тие зборуваат за „погусто пакување на еколошки ниши во биоценозата“.
Тесно сродните видови кои живеат заедно обично имаат многу фини разграничувања на еколошките ниши. Така, копитарите кои пасат во африканските савани користат храна од пасиштата на различни начини: зебрите ги откинуваат главно врвовите на тревите, дивите пчели се хранат со она што зебрите им го оставаат, избираат одредени видови растенија, газелите ги откинуваат најкратките треви, а топи антилопите се задоволни со високите суви.стебла што ги оставиле другите тревопасни животни. Истата „поделба на трудот“ во јужноевропските степи некогаш ја правеле диви коњи, мрмоти и гофери (сл. 92).
Ориз. 92. Различни видови тревопасни животни јадат трева на различни висини во африканските савани (горните редови) и во евроазиските степи (долните редови) (според Ф. Р. Фуенте, 1972; Б. Д. Абатуров, Г. В. Кузнецов, 1973)
Во нашите зимски шуми, птиците што се хранат со инсектиозни дрвја, исто така, избегнуваат меѓусебна конкуренција поради нивните различни модели на пребарување. На пример, оревчињата и пиките собираат храна на стеблата на дрвјата. Во исто време, оревите брзо го испитуваат дрвото, брзо зграпчуваат инсекти или семиња фатени во големи пукнатини на кората, додека малите пики внимателно ја пребаруваат површината на стеблото за најмалите пукнатини во кои продира нивниот тенок клун во облик на шило. Во зима, во мешани јата, големите цицки вршат широка потрага по дрвја, грмушки, трупци и често во снегот; Chickadees прегледуваат главно големи гранки; долгоопашести цицки бараат храна на краевите на гранките; мали кралчиња внимателно ги пребаруваат горните делови на иглолисни круни.
Мравките постојат во природни услови во здруженија на повеќе видови, чии членови се разликуваат по начинот на живот. Во шумите на Московскиот регион најчесто се среќава следнава асоцијација на видови: доминантниот вид (Formica rufa, F. aquilonia или Lasius fuliginosus) зафаќа неколку слоеви, L. flavus е активен во почвата, Myrmica rubra е активен во шумскиот отпад, приземниот слој е колонизиран од L. niger и F. fusca, дрвја – Camponotus herculeanus. Специјализацијата за живот во различни нивоа се рефлектира во животниот облик на видовите. Покрај раздвојувањето во вселената, мравките се разликуваат и по природата на добивање храна и во времето на секојдневната активност.
Во пустините, најразвиениот комплекс на мравки собира храна на површината на почвата (херпетобионти).Меѓу нив, се издвојуваат претставници на три трофични групи: 1) дневни зоонекрофаги - активни во најжешкото време, се хранат со трупови на инсекти и мали живи инсекти активни во текот на денот; 2) ноќни зоофаги - ловат седечки инсекти со меки покривки кои се појавуваат на површината само ноќе, и стопени членконоги; 3) карпофаги (ден и ноќ) - јадете семиња од растенија.
Неколку видови од иста трофичка група можат да живеат заедно. Механизмите за излегување од конкуренција и разграничување на еколошките ниши се следните.
1. Диференцијација на големината (Сл. 93). На пример, просечната тежина на работните поединци на трите најчести дневни зоонекрофаги во песоците Кизилкум се во сооднос 1:8:120. Приближно ист сооднос на тежини се наоѓа кај мачка со средна големина, рис и тигар.
Ориз. 93.
Компаративни големини на четири видови мравки од групата дневни зоонекрофаги во песочната пустина на Централниот Каракум и дистрибуција на плен од три вида по тежински класи (според Г. М. Длуски, 1981): 1
– средни и големи работници од Cataglyphis setipes; 2
– S. pallida; 3
– Acantholepis semenovi; 4
– Plagiolepis pallescens
2. Разлики во однесувањето се состојат од различни стратегии за потрага по храна. Мравките кои создаваат патишта и ја користат мобилизацијата на носачите за да ја носат откриената храна до гнездото, се хранат првенствено со семето на растенијата кои формираат купчиња. Мравките, чии фураџии работат како осамени фуражи, собираат главно семиња од растенија кои се дисперзирани.
3. Просторна диференцијација. Во рамките на истото ниво, собирањето храна од различни видови може да се ограничи на различни области, на пример, на отворени површини или под грмушки од пелин, на песочни или глинести области итн.
4. Разлики во времето на активност главно се однесуваат на времето од денот, но кај некои видови има несовпаѓања во активноста помеѓу годишните времиња (главно пролетна или есенска активност).
Еколошките ниши на видовите варираат во просторот и времето. Тие можат остро да се разликуваат во индивидуалниот развој во зависност од фазата на онтогенеза, како, на пример, кај гасеници и возрасни од лепидоптера, ларви и мајски бубачки, полноглавци и возрасни жаби. Во овој случај, се менуваат и живеалиштето и целата биоценотска средина. Кај другите видови, еколошките ниши окупирани од млади и возрасни форми се поблиски, но сепак секогаш постојат разлики меѓу нив. Така, возрасните костуми и нивните младенчиња кои живеат во исто езеро користат различни извори на енергија за своето постоење и се дел од различни синџири на исхрана. СРЈ живеат од мали планктони, додека возрасните се типични предатори.
Слабеењето на меѓуспецифичната конкуренција доведува до проширување на еколошката ниша на видот. На океанските острови со лоша фауна, голем број птици, во споредба со нивните роднини на копното, населуваат поразновидни живеалишта и го прошируваат опсегот на храна, бидејќи не се среќаваат со конкурентни видови. Кај жителите на островот, постои дури и зголемена варијабилност во обликот на клунот како показател за проширување на природата на врските со храна.
Ако меѓуспецифичната конкуренција ја стеснува еколошката ниша на еден вид, спречувајќи ја манифестацијата на целиот негов потенцијал, тогаш интраспецифичната конкуренција, напротив, придонесува за проширување на еколошките ниши. Со зголемен број видови, започнува користењето на дополнителна храна, развојот на нови живеалишта и појавата на нови биоценотски врски.
Во резервоарите, растенијата кои се целосно нурнати во вода (елодеа, роговиден, урут) се наоѓаат во различни услови на температура, осветлување и гасни услови од оние што лебдат на површината (телори, акварел, патка) или што коренат на дното и носат остава на површината (воден крин, капсула со јајца, Викторија). Тие се разликуваат и во односот со околината. Епифитите на тропските шуми заземаат слични, но сепак не идентични ниши, бидејќи припаѓаат на различни еколошки групи во однос на светлината и водата (хелиофити и скиофити, хигрофити, мезофити и ксерофити). Различни епифитични орхидеи имаат високо специјализирани опрашувачи.
Во зрела широколисна шума, дрвјата од првото ниво - обичен даб, мазен брест, јавор од јавор, срцелисна липа и обичен јасен - имаат слични форми на живот. Настрешницата на дрвјата формирана од нивните круни завршува во истиот хоризонт, под слични услови на животната средина. Но, внимателната анализа покажува дека тие учествуваат во животот на заедницата на различни начини и, според тоа, заземаат различни еколошки ниши. Овие дрвја се разликуваат по степенот на толеранција на светлина и сенка, времето на цветање и плодни, методите на опрашување и дистрибуција на плодовите, составот на брачните другари итн. Дабот, брестот и јасенот се анемофилни растенија, но заситеноста на околината со нивниот полен се јавува во различни периоди. Јаворот и липата се ентомофили, добри медоносни растенија, но тие цветаат во различни периоди. Дабот има зоохорија, додека другите широколисни дрвја имаат анемохорија. Составот на сопружниците е различен за секого.
Ако во широколисна шума круните на дрвјата се наоѓаат во истиот хоризонт, тогаш активните завршетоци на коренот се наоѓаат на различни длабочини. Корените на дабот навлегуваат најдлабоко, корените на јаворот се наоѓаат повисоко, а корените на пепелта се уште поповршни. Отпадоците од различни видови дрвја се користат со различни стапки. Лисјата на липата, јаворот, брестот и пепелта речиси целосно се распаѓаат до пролет, а листовите од дабот сè уште формираат шумски отпадоци во пролет.
Во согласност со идеите на Л. секој растителен вид има своја еколошка ниша.
За време на онтогенезата, растенијата, како и многу животни, ја менуваат својата еколошка ниша. Како што стареат, тие поинтензивно ја користат и трансформираат својата околина. Преминот на растението во генеративен период значително го проширува опсегот на брачните другари и ја менува големината и интензитетот на фитогеното поле. Се намалува улогата на формирање на животната средина на стареењето, сенилните растенија. Тие губат многу сопружници, но улогата на деструкторите поврзани со нив се зголемува. Производните процеси се ослабени.
Растенијата имаат преклопувачки еколошки ниши. Се интензивира во одредени периоди кога ресурсите на животната средина се ограничени, но бидејќи видовите ги користат ресурсите поединечно, селективно и со различен интензитет, конкуренцијата во стабилни фитоценози е ослабена.
Ориз. 94. Корелација помеѓу разновидноста на слоевите на зеленило и разновидноста на видовите птици (индекси на Шенон Мекартур од Е. Пијанка, 1981)
Библиографија
Шилов И.А. Екологија. М.: Виша школа, 1997 година.
Христофорова Н.К. Основи на екологијата. Владивосток: Далнаука, 1999 година.
Гилјаров А. М. Екологија на населението. М.: Издавачка куќа на Московскиот државен универзитет, 1990 година.
Се вчитува...
