Представители отдела в подавляющем большинстве - многоклеточные организмы сложного морфологического и анатомического строения, и только немногие, наиболее примитивные, имеют одноклеточное или колониальное слоевище коккоидной структуры. Некоторые багрянки - крупные водоросли, достигающие в длину от нескольких сантиметров до 2 м, но среди них немало и микроскопических.

По форме красные водоросли бывают в виде нитей, кустиков, пластинок, пузырей, корок, кораллов и т.д. Большого разнообразия достигают пластинчатые формы. Встречаются пластины цельные и сложно рассеченные, с дополнительными выростами по краю и на поверхности. Некоторые багрянки сильно кальцинированы и напоминают окаменелости.

При всем внешнем многообразии красным водорослям свойствен единый план строения слоевища - в его основе у всех многоклеточных багрянок лежит гетеротрихальная структура.

Ветви красных водорослей делятся на две категории. Одни - основные длинные ветви, которые растут в течение всего периода роста водоросли, так называемые ветви неограниченного роста. Другие - растут только до определенного предела и всегда остаются более или менее короткими - ветви ограниченного роста.

Кроме того, существуют и специализированные ветви, выполняющие роль усиков, или ризоидов, служащих для дополнительного прикрепления либо сцепления друг с другом.

Паренхиматозный тип организации фактически отсутствует. Единственный пример такого слоевища - представитель класса Бангиевые (порфира). У большинства же багрянковых слоевища псевдопаренхиматозного типа (за счет переплетения ветвей одной оси - одноосевое строение или многих - многоосевое). Увеличение размеров слоевищ у примитивных форм осуществляется за счет диффузного деления клеток, у более организованных - в результате деления верхушечных клеток, а у ряда видов - за счет верхушечной или краевой меристемы. Органами прикрепления к субстрату служат ризоиды, присоски, подошвы или стелющиеся ризоидальные пластины.

Клетки красных водорослей покрыты оболочкой, в которой различимы внутренний, целлюлозный, и наружный, пектиновый, ослизняющийся слои. Получаемый из последнего агар-агар содержит кроме пектина сахара и белки. Оболочка может быть пропитана известью, солями магния или железа.

Цитоплазма отличается повышенной вязкостью, плотно прилегает к стенкам, чувствительна к изменению солености среды. У высокоорганизованных водорослей клетки многоядерные, у менее организованных - одноядерные.

Форма хроматофоров зависит от интенсивности освещения, размеров и возраста клеток. Однако чем выше организация водоросли, тем больше в ее клетках хроматофоров и тем постояннее их форма (преимущественно линзовидная).

Пиреноиды у многих видов отсутствуют. Как и у других водорослей, окраска пластид и всего тела красной водоросли обусловлена сочетанием нескольких пигментов: хлорофиллов а и d , фикобилинов (фикоцианин, фикоэритрин, аллофикоцианин) и каротиноидов. Окраска таллома варьирует от малиново-красной (преобладание фикоэритрина) до голубовато-стальной (при избытке фикоцианина).

На примере водорослей отчетливо прослеживается приспособительный характер пигментного аппарата у водных растений. Известно, что при прохождении света через толщу воды отсекается оранжево-красная часть спектра и до больших глубин доходят в основном зеленые, голубые и синие лучи. Соответственно у растений на мелководье преобладают зеленые пигменты, у более глубокообитающих водорослей (бурые) к ним добавляются бурые пигменты (фукоксантин и др.), а у самых глубоководных красных - красные пигменты (фикоэри- трин и др.). Помимо того, проникновение красных водорослей на значительные глубины можно объяснить их способностью (благодаря красным пигментам) улавливать даже незначительное количество света.

Запасные продукты представлены в виде флоридозида, содержащего галактозу и глицерин, сахарозы, жиров и «багрянкового крахмала», зерна которого откладываются в цитоплазме, а не в хроматофорах.

Багрянки обладают сложным, не встречающимся у других водорослей циклом развития, своеобразным строением женского органа размножения - карпогона и сложными процессами развития зиготы. Подвижные стадии в цикле развития отсутствуют, их споры и гаметы лишены жгутиков.

Способы размножения красных водорослей весьма многообразны. Вегетативное размножение свойственно лишь примитивным. Оно осуществляется за счет образования дополнительных побегов, отрастания нового таллома от подошвы старого, отмершего, а также путем деления клеток. Оторванные участки талломов погибают.

Собственно бесполое размножение осуществляется моно-, би-, тетра- и полиспорами, образовавшимися в спорангиях. Тетраспоры формируются на диплоидных бесполых организмах - спорофитах (тетраспорофитах). В тетраспорангиях перед образованием тетраспор происходит мейоз.

Половой процесс оогамный. Карпогон обычно состоит из расширенной базальной части - брюшка (с ядром внутри) и трубчатого выроста - трихогины, принимающей спермации. Сперматангии - небольшие бесцветные клетки, содержимое которых освобождается в виде мелких, голых, лишенных жгутиков мужских гамет - спермациев. Оплодотворение яйцеклетки осуществляется за счет перемещения ядра спермация по трихогине в карпогон. После оплодотворения базальная часть карпогона отделяется перегородкой от трихогины, которая отмирает и претерпевает дальнейшее развитие, приводящее к образованию карпоспор. Детали этого развития имеют важное значение при классификации багрянок. У одних красных водорослей содержимое зиготы делится с образованием неподвижных голых спор - карпоспор, у других из оплодотворенного карпогона образуется система специальных диплоидных нитей - гонимобластов, клетки которых превращаются в кар поспорангии, производящие по одной диплоидной карпоспоре. У большинства багрянок развитие карпоспор проходит с участием ауксилярных клеток. В таких случаях гонимобласт развивается не из брюшка карпогона, а из ауксилярной клетки. Если же ауксилярные клетки удалены от карпогона, из его брюшка после оплодотворения вырастают соединительные (ообластемные) нити; клетки их диплоидны. Ообластемные нити подрастают к ауксилярным клеткам и в точке их соприкосновения оболочки растворяются, после чего происходит плазмогамия, в результате развивается гонимобласт с карпоспорами - карпоспорофит. Следовательно, ауксилярные клетки выполняют вспомогательную функцию - стимулируют деление ядра клетки соединительной нити и поставляют дополнительное питание. У наиболее высокоорганизованных красных водорослей (флоридеофициевые) ауксилярные клетки развиваются после оплодотворения карпогона в непосредственной от него близости. Ообластемные нити у этих водорослей не образуются. Ауксилярная клетка, находясь рядом с брюшком карпогона, сливается с ним и образует прокаргшй, из которого развивается гонимобласт с карпоспорами. Карпо-спорангии часто располагаются тесными группами - цистокарпиями, которые у многих представителей одеты псевдопаренхиматозной оболочкой, развивающейся из соседних с кар погоном клеток.

Циклы развития красных водорослей разнообразны. У одних представителей флоридеофициевых происходит смена трех форм развития: гаплоидный гаметофит, диплоидные карпо- и тетраспорофит. В этом случае зигота делится без редукции числа хромосом, формируя диплоидный карпоспорофит (гонимобласт с карпоспорами). Карпоспоры прорастают с образованием диплоидного нитчатого тетраспорофита, на котором в результате мейоза образуются гаплоидные тетраспоры, дающие начало гаметофитам. Таким образом, имеются 2 свободноживущие формы одной и той же водоросли - тетраспорофит и гаметофит.

У других водорослей (с гетероморфной сменой форм развития) часто бывает слабо развит и даже редуцирован тетра- и карпоспорофит, иногда редуцирован гаметофит (он формируется на спорофите).

Красные водоросли - типичные морские организмы. В пресных водоемах обитает лишь небольшое количество видов.

Принцип, положенный в основу классификации багрянок, - строение женских генеративных органов и процесс развития гонимобласта. По этой же системе все красные водоросли делятся на 2 класса - Бангиофициевые и Флоридеофициевые.

Класс Бангиофициевые (В angiophyceae)

Класс Бангиофициевые объединяет одноклеточные, колониальные и многоклеточные (паренхимного, реже - однорядно-нитчатого строения), прикрепленные к субстрату водоросли. Рост слоевища у них диффузный, т.е. за счет деления всех клеток. Клетки одноядерные, с одним хроматофором звездчатой формы и пиреноидом.

Бесполое размножение осуществляется делением клеток. У некоторых примитивных видов этот способ размножения является единственным. Бесполое размножение осуществляется также моноспорами.

Половой процесс известен у немногих видов. Карпогон без трихогины. Зигота прорастает непосредственно группой карпоспор. Некоторым высокоорганизованным представителям свойственна смена половой и бесполой (диплогаплофазный цикл) форм развития.

Бангиофициевые - в основном пресноводные и наземные обитатели. Морские формы распространены в прибрежной полосе всех морей, но в умеренных широтах представлены богаче, чем в тропиках. Класс Бангиофициевые включает 70 видов из 30 родов. Наиболее известен порядок Бангиевые.

Порядок Бангиевые (Bangiaks ). Включает виды, имеющие многоклеточные с интеркалярным ростом слоевища нитчатой и пластинчатой формы. Все клетки однотипные, не дифференцированные на осевые и коровые, одеты оболочкой, соединены между собой посредством сочленяющих пор.

Бесполое размножение осуществляется посредством моно- и полиспор; половой процесс оогамный. После оплодотворения содержимое карпогона делится с образованием 4 - 64 карпоспор. Большинство представителей обитает в морях, но есть и пресноводные (например, бангия).

Род порфира (Poгрhyra) имеет вид пластинки розовато-пурпурного цвета с гладкими или волнистыми края-

ми величиной до 50 см (иногда до 2 м) в длину и до 10 см и более в ширину. Пластинка состоит из одного или двух слоев клеток и при помощи короткого черешка и подошвы прикрепляется к подводным предметам.

Из клеток таллома формируются органы полового размножения: мужские (сперматангии) и женские (карпогоны). Сперматангии - мелкие клетки, образующиеся за счет взаимно перпендикулярных делений клеток таллома и дающие по одному спермацию. Карпогоны лишь незначительно отличаются от вегетативных клеток наличием небольшого сосочковидного выроста. Типичная трихогина отсутствует. После оплодотворения в карпогоне образуется 4-64 карпоспоры. Судьба прорастающих карпоспор различна. При оптимальных условиях они снова дают диплоидные пластинчатые талломы. В других условиях карпоспоры прорастают в однорядно-нитчатые разветвленные спорофиты, отдельные клетки которых функционируют как моноспорангий. В них образуются гаплоидные моноспоры, дающие при прорастании пластинчатые слоевища - гаметофиты. Таким образом, у порфиры имеется чередование гамето- и спорофита - гетероморфная смена форм развития.

Виды рода, широко распространенные в дальневосточных морях, употребляются в пищу. Наиболее известен вид П. нежная (P . tenera).

Класс Флоридеофициевые (Florideophyceae )

Класс Флоридеофициевые объединяют многоклеточные формы преимущественно сложного анатомического строения. Их слоевище представляет собой систему разветвленных нитей. Рост апикальный за счет деления верхушечной клетки. Клетки их одно- или многоядерные, с постенными хроматофорами пластинчатой или линзовидной формы, без пиреноидов; реже хроматофор звездчатый, с пиреноидом.

Бесполое размножение осуществляется тетра-, би- и полиспорами и только у некоторых - моноспорами. Половое размножение свойственно всем флоридеофициевым. Карпогон с трихогиной. Непосредственно из зиготы либо из ауксилярных клеток после их слияния с клетками ообластемных нитей развивается гонимобласт с карпоспорами. В цикле развития чередуются три поколения: гаметофит, карпоспорофит и тетраспорофит.

Подавляющее большинство представителей класса - типичные морские обитатели, распространенные во всех морях земного шара.

Класс Флоридеофициевые делят на 6 порядков на основании особенностей морфологического и анатомического строения водорослей, деталей развития зиготы и строения ауксилярной системы.

Порядок Немалиальные (Nemaliales). Включает водоросли одно- или многоосевого строения. Для них характерно отсутствие ауксилярных клеток; гонимобласты развиваются непосредственно из оплодотворенного карпогона или из его дочерней клетки. Бесполое размножение совершается преимущественно моноспорами. В цикле развития обычно наблюдается гетероморфная смена трех форм развития.

Виды порядка живут главным образом в морях, но встречаются и в пресных водах.

Род батрахоспермум (Batrachospermum) объединяет виды, имеющие форму рыхлого слизистого цилиндра или нити с мутовчато расположенными боковыми веточками ограниченного роста, делающими их похожими на четки или небольшие (от 3 до 8 см) кустики. Таллом бывает оливково-зеленого, буроватого или стального цвета.

Центральная ось слоевища образована длинными бесцветными клетками, расположенными в один ряд. От границы двух соседних клеток берут начало мутовки боковых разветвлений, обильно ветвящихся и сложенных из коротких бочонкообразных клеток с многочисленными дисковидными хроматофорами. Это так называемые ассимиляторы. Крупные клетки основных ветвей в более старых частях таллома покрыты многоклеточными нитями, которые могут переплетаться и у некоторых видов образовывать обертку (своеобразную кору).

Размножается батрахоспермум главным образом половым путем. Органы полового размножения (карпогон и сперматангии) формируются на ассимиляторах. После оплодотворения из брюшка карпогона развивается гонимобласт с округлыми карпоспорами, собранными в тесную группу, - цистокарпий, являющийся новым диплоидным организмом - карпоспорофитом, живущим на гаметофите. Из карпоспор развиваются стелющиеся нити, от которых отходят вертикаль-

ные ветвящиеся нити совсем иного внешнего вида, чем таллом батрахоспермума. Эту стадию ранее считали самостоятельной водорослью и описывали под родовым названием «шантранзия» (Chantransia ). Она способна размножаться моноспорами. Из верхушечных клеток нитей данной стадии могут развиваться типичные талломы батрахоспермума. Одни исследователи предполагают, что шантранзия диплоидна и является спорофитом, другие рассматривают ее как неполовозрелую стадию батрахоспермума.

Известно 100 видов рода, распространенных во всех частях света. Встречаются, как правило, в богатой кислородом воде, отдельные - на торфяных болотах. Типичным и распространенным видом является Б. четковидный (В. moniliforme), занесенный в Красную книгу Республики Беларусь.

У видов рода немалион (Nemalion) слизистое шнурообразное слоевище, состоящее из пучка клеточных нитей, каждая из которых растет посредством апикальной клетки. От них радиально расходятся многочисленные вильчато-разветвленные ветви ограниченного роста, склеенные плотной слизью. Немалион служит типичным примером красной водоросли с многоосевым строением слоевища.

Органы полового размножения развиваются на ассимиляторах. Сперматангии гроздевидно расположены на конечных разветвлениях ассимиляторов. Карпогоны формируются обычно неподалеку от сперматангиев на карпогонных веточках. У одного из видов немалиона (N . vermiculare) наблюдалась гетероморфная смена поколений: макроскопического гаметофита и микроскопического нитевидного спорофита (тетраспорофита).

Порядок Церамиальные (Ceramiales ). Наиболее высокоорганизованный и богатый видами порядок. Характеризуется тем, что ауксилярные клетки дифференцируются только после оплодотворения и в непосредственной близости от карпогона, т.е. имеется прокарпий. Цикл развития, как правило, трехфазный - со сменой гаметофита, карпоспорофита и тетраспорофита. Если репродуктивная система церамиальных построена по единому плану, то их вегетативная организация отличается большим разнообразием. На этом и основана классификация порядка. Все церамиальные построены по одноосевому плану.

Род каллитамнион (Callithamnion) включает виды, у которых таллом имеет форму разветвленного кустика, сложенного из одного ряда многоядерных клеток, различных по размеру у его основания и на вершине. Стенки клеток сильно ослизнены. На поперечных перегородках отчетливо видны поры, характерные для таллома красных водорослей.

Некоторые виды имеют кору, которая состоит из ризоидных нитей, спускающихся по стенкам основных ветвей слоевища.

Тетраспорангии образуются на верхних веточках в виде боковых овальных клеток, покрытых ослизненной оболочкой и сидящих на одноклеточных ножках. Споры располагаются по углам тетраэдра.

Цистокарпии формируются на других экземплярах. Предварительно здесь возникают сперматангии и карпогоны. После оплодотворения из карпогона развиваются два цистокарпия, расположенные супротивно по бокам нитевидного таллома. Кучки карпоспор часто покрыты общей слизистой оберткой.

Известно более 50 видов, распространенных в различных морях. Несколько видов обитает в Черном море, среди них наиболее часто встречается К. щитковидный (С. corymbosum ).



Общая характеристика отдела Красные водоросли

Красные водоросли, или Багрянки (Rhodophyta ) - отдел водорослей, характерной особенностью которых является отсутствие жгутиковых стадий. Багрянки - это самая большая и своеобразные группа среди придонных морских водорослей. Отдел Красные водоросли насчитывает около 4 тыс. Видов.

Общие признаки. Своеобразие багрянок обусловлена, прежде всего, набором пигментов. Кроме зеленого пигмента, красные водоросли содержат еще красные, синие и желтые. Характерную окраску красных водорослей определяется, прежде всего, наличием особых красных и синих пигментов - фикобилины, которые есть только в них и цианобактерий. Различные сочетания фикобилины с желтыми и зелеными пигментами может обусловливать розовое, красное, оранжево-желтое, фиолетовое или почти черную окраску. Красные пигменты позволяют этим водорослям улавливать слабый свет на глубинах 200-250 м. Они, пожалуй, единственными водорослями, живущих на такой глубине. Отдел Красные водоросли объединяет преимущественно многоклеточные организмы, только некоторые виды этих водорослей являются одноклеточными или колониальными. Слоевище большинства багрянок выглядит красивых кустиков или пластинок. Клеточные покровы представлены несколькими слоями, в составе которых есть целлюлоза, пектиновые вещества и агар-агар. Тело многих красных водорослей очень нежное и хрупкое. Но есть часть багрянок, которые откладывают в своих клеточных стенках карбонат кальция. Запасают красные водоросли особое вещество - багрян- ный крахмал, который откладывается в цитоплазме. Красные водоросли размножаются вегетативно - частями таллома и дополнительными "побегами", которые могут отрастать от стелющихся нитей или подошвы, Неполовой - с помощью спор, и поло - с участием гамет. Интересно, что никакие их клетки, в том числе и половые, не имеют жгутиков.

Распространение и разнообразие. Наиболее распространены эти водоросли в теплых морских водах, хотя многие виды живет и в холодных районах земного шара. Меньше сотни видов найдены в пресных водоемах (например, водоросли рода Батрахоспермум), где любят холодные швидкотекучи воды. Есть среди красных водорослей и наземные жители, которых можно встретить в виде красноватых слизистых налетов на стенках оранжерей, во влажной почве, по краям луж в саду (например, одноклеточные водоросли из рода порфиридиум). Почти все красные водоросли обычно прикреплены к камням или других водорослей, поэтому они имеют ризоиды или подошву. С помощью фикобилины багрянки хорошо приспособлены к поглощению синих и фиолетовых лучей, которые проникают на большую глубину. В 1984 году коралинову красную водоросль

было найдено на глубине 268 м, что является рекордной отметкой для фотосинтезирующих организмов. Это почти на 100 м ниже глубины, куда обычно проникает солнечный свет. Клеточные оболочки большинства красных водорослей содержат агар, делает их гибкими и скользкими на ощупь. Многие багрянок откладывают в своих оболочках для укрепления минеральные соли, поэтому они твердые, как камень.

Самыми известными красными водорослями является порфира, батрахоспермум, немалион, литотамнион, Коралина, филлофора, анфельция, калитамнион, делесерия и др. Порфира выглядит пластинки розово-пурпурного цвета с гладкими или волнистыми краями, до нескольких десятков сантиметров в длину и до 10-20 см в ширину. Пластинка состоит из одного-двух слоев клеток и с помощью подошвы прикрепляется к подводным субстратов. Распространены эти водоросли как в северных, так и в южных морях, где живут в прикрепленном состоянии на камнях, скалах. Филлофора имеет кустистые талом, представленные стелющимися "побегами", от которых поднимаются вертикальные стебли. Верхняя часть каждого стебли уплощена, разрастается по краям и образует пластину с утолщением посередине.

Значение в природе. Багрянки играют заметную роль в жизни моря: являются пищей для животных, образуют кислород, участвуют в процессах самоочищения воды и тому подобное. Коралина водоросли играют важную роль в образовании коралловых рифов. Производительность таких рифов и их способность расти в относительно бедных питательными веществами тропических водах напрямую зависит от этих водорослей.

Значение для человека. Красные водоросли используют в пищу. Например, порфира является съедобной водорослью (народное название - красный морской салат) и введена в промышленную культуру, которую выращивают на специальных морских фермах. Красный морской салат считается деликатесом, вкус которого обусловливают органические соединения - аминокислоты. Используют красные водоросли и в медицине. Из них получают йод, с Коралины изготавливают препараты для устранения изжоги. А одну из водорослей северного моря - Хондрус - в сухом виде издавна употребляют как лекарство при болезнях дыхательных путей. Из других багрянок добывают агар-агар, который применяется во всех микробиологических лабораториях мира для выращивания микробов. Без него нельзя обойтись и в пищевой промышленности. Кондитеры используют агар для получения желе, мармелада, конфет, а пекари добавляют в тесто его небольшое количество, чтобы хлеб, батоны, бисквиты долго не черствели. С филлофоры в Украине получают вещество, которое называют "черноморским агаром". Вдоль северо-западного побережья Черного моря, между Одессой и Очаковом, находится зона, где на глубине 5-60 м филлофора образует сплошные заросли. Это самое большое в мире группировки этих растений.

Итак, наиболее характерными признаками багрянок является отсутствие джгутиковии стадий, красную окраску, обусловленное фикобилины и запасания Багрянки весо крахмала.

Значение водорослей в природе и жизни человека

Водоросли играют важную роль в синтезе органического вещества на Земле. В комплексе организмов, осуществляющих круговорот веществ в природе, водоросли вместе с автотрофным бактериями и высшими растениями составляют звено продуцентов, за счет которых существуют все остальные бесхлорофильные организмы планеты. Участвуя в процессах круговорота веществ в природе, водоросли являются активными агентами самоочищения водоемов, а также первичных грунтотвирних процессов и восстановления плодородия почв. В геологической летописи нашей планеты водоросли также оставили отпечаток в виде диатомитов и известняков. В природе водоросли являются источником пищи для многих водных обитателей, насыщают кислородом толщу воды и воздуха атмосферы. Вместе с бактериями много одоростей осуществляют очистку водоемов. Из остатков водорослей после их отмирания образуются горные породы. Вместе с тем водоросли могут иметь и отрицательное значение. Так, при массовом размножении микроскопических водорослей в водоемах возникает «цветение воды" зеленого, красного, желтого, коричневого окраса.

Из водорослей человек добывает вещества, которые используются для производства продуктов питания. Некоторые морские водоросли съедобные, и многим людям по вкусу. В пищу употребляются бури и красные водоросли. Чаще всего их просто выбирают из воды, но некоторые выращивают специально. Бури и зеленые водоросли являются кормом для животных. Кроме того, из водорослей получают удобрения, их применяют в медицине для заживления ран, лечении простуды. Современные препараты из водорослей применяют для лечения людей, которые подверглись радиоактивному облучению. Некоторые водоросли используют для определения степени загрязнения сточными водами и нефтепродуктами. Многие водорослей являются удобными объектами для научных исследований.

Итак, огромное значение водорослей в природе и для человека обусловлено, в основном, тем, что они производят огромную массу органично го вещества и производят кислород.

Выход на сушу стал причиной развития высших растений.

Название отдела происходит от греческого слова rhodon ("родон") –розовый. Окраска красных водорослей обусловлена различным сочетанием пигментов. Она бывает от серого и фиолетового до почти черного цвета, а также включает все оттенки красного и розового. Красные водоросли, обитающие в сильно освещенных местах, окрашены в желтый, коричневый или черный цвет из-за присутствия в клетках большого количества фотозащищающих каротиноидов. Объединяет одноклеточные, колониальные и многоклеточные организмы с коккоидным, нитчатым, псевдопаренхиматозным и паренхиматозным типами структуры тела. Для всех представителей характерно полное отсутствие жгутиковых стадий в жизненном цикле. Форма таллома разнообразная: нитчатая, кустистая, корковидная, пластинчатая, пузыревидная, мешковидная и др. Обитают главным образом в морях и океанах (обычно прикрепленные формы), реже встречаются в пресных водах. Известно около 4 тысяч видов.

Строение клетки . Клетка у красных водорослей эукариотная: имеет оформленные органеллы с собственными мембранами: ядро, митохондрии, пластиды, аппарат Гольджи и другие.В клетках красных водорослей встречается от одной до многих пластид. Между клетками имеются поровые соединения. Помимо наружной клеточной мембраны, клетки родофит имеют особое образование – клеточную стенку.

Ядро чаще всего одно, но имеются и многоядерные представители. Ядра красных водорослей мелкие. Для некоторых видов известна эндоредупликация, или репликация ядерного генома без митоза. Она приводит к полиплоидии, или кратному увеличению набора хромосом в клетках. Митохондрии с уплощенными кристами.

Хлоропласты красных водорослей различной формы, они обычно расположены вдоль клеточных стенок, или париетально. Эти пластиды в основном дисковидные и лентовидные. Форма хлоропластов может меняться в зависимости от возраста водоросли. Каждый хлоропласт окружен своей собственной двухмембранной оболочкой, хлоропластная эндоплазматическая сеть отсутствует. Тилакоиды в хлоропластах одиночные, не собраны в группы и лежат на одинаковом расстоянии друг от друга. Один или два тилакоида расположены обычно по периферии хлоропласта параллельно его оболочке. Хлоропластная ДНК имеется в виде маленьких нуклеоидов, разбросанных по всей строме хлоропласта. Каждый нуклеоид содержит несколько кольцевых молекул хлоропластной ДНК.

Из хлорофиллов в пластидах красных водорослей присутствует только хлорофилл а , который маскируется дополнительными пигментами – фикобилинами: красным фикоэритрином, синими фикоцианином и аллофикоцианином. Эти фикобилины локализованы на поверхности тилакоидов в особых образованиях – фикобилисомах полусферической и полудисковидной формы.

Клеточная стенка состоит из структурной фибриллярной фракции и аморфного матрикса. Прочность клеточной стенке придают фибриллы из целлюлозы, которые у красных водорослей образуют неправильную сеть. Наиболее важными веществами полисахаридного аморфного матрикса являются агар, агароиды, каррагинан. Эти вещества синтезируются в цистернах аппарата Гольджи, затем транспортируются к клеточной поверхности и встраиваются в стенку. На их долю приходится до 70 % сухого веса клеточной стенки. У ряда красных водорослей поверх клеточной стенки может располагаться кутикула, состоящая главным образом из белка. Среди багрянок имеются виды с обызвествленными оболочками: в них откладывается кальцит или арагонит. Инкрустироваться может часть таллома или весь таллом.

Общая характеристика.

Почти все красные водоросли являются фототрофами и строят свое тело с помощью фотосинтеза. Продукты фотосинтеза – особый багрянковый крахмал, который откладывается в цитоплазме, а не в хлоропласте, как у зеленых водорослей. Багрянковый крахмал дает с йодом ярко-красное окрашивание. Важный запасной продукт – низкомолекулярный углеводород флоридозид. Его содержание в талломах некоторых представителей может превышать 10 % от величины сухого веса. Он выполняет осморегуляторную функцию. Помимо красных водорослей, флоридозид встречается у цианобактерий и криптомонад. Его концентрация в клетках увеличивается с увеличением солёности среды. Некоторые багрянки могут также запасать многоатомные спирты.

Большинство видов красных водорослей – многоклеточные сложноустроенные организмы, размеры которых могут достигать 1–2 метров и только примитивные представители имеют одноклеточное или колониальное строение (рис. 17). Встречаются как однолетние, так и многолетние виды, возраст которых обычно составляет 3–6 лет. Форма тела багрянок весьма

Рис. 17 Внешний вид красных водорослей: А – одноклеточная водоросль Порфиридиум; Б – многоклеточная водоросль Делессерия

разнообразна. Она бывает: нитевидная (волосовидная или грубая), пластинчатая цельная или сложно рассеченная с выростами по краю, цилиндрическая, корковидная (корки, пленки, прижатые к субстрату), коралловидная. Многообразие внешних форм красных водорослей сводится к нескольким типам дифференциации таллома: коккоидный, нитчатый, разнонитчатый, ложнотканевый и тканевый. Прикрепляются талломы родофит ризоидами или подошвой.

Наиболее сложно устроены талломы Флоридеевых водорослей. Их слоевища имеют признаки тканевой дифференцировки со специализацией клеток. В их талломе можно различить: кору, состоящую из нескольких слоев интенсивно окрашенных клеток; сердцевину, состоящую из бесцветных клеток, часто собранных в нити. Сердцевина выполняет не только транспортную функцию, но и механическую, поскольку в ней находятся нити с толстыми продольными стенками. Между корой и сердцевиной у многих красных водорослей может находиться промежуточный слой из крупных бесцветных клеток. Рост слоевища чаще всего интеркалярный (вставочный) и апикальный (верхушечный), реже базальный.

Размножение.

У красных водорослей встречается три способа размножения: вегетативное, бесполое и половое.

Бесполое размножение осуществляется с помощью различных спор. Споры могут располагаться в спорангии по одной, две и четыре; они называются соответственно моноспоры, биспоры и тетраспоры. Тетраспоры могут располагаться в тетраспорангиях по-разному: друг над другом – линейно, или зонально, крестообразно и в углах тетраэдра (рис. 18).

Рис. 18. Типы расположения тетраспор в тетраспорангиях (по: С. Ноек van den et al., 1995): A – крестообразное; Б - крестообразное с поворотом; В – линейное; Г – тетраэдральное

Половое воспроизведение у красных водорослей оогамное, оно имеет ряд особенностей, не встречающихся у других групп водорослей. Мужские половые клетки – спермации , лишены жгутиков и пассивно с током воды переносятся к женским половым органам – карпогонам . Карпогон красных водорослей имеет вид колбы и состоит из расширенной нижней части (брюшка) и вытянутой верхней – трихогины , которая служит для улавливания спермациев. У большинства красных водорослей карпогон формируется на конце короткой ветви, называемой карпогонной ветвью. Клетка, дающая начало карпогонной ветви, называется поддерживающей.

Спермации формируются по одному в сперматангиях, которые в свою очередь образуются на материнских клетках. Зрелый спермаций одноядерный и лишен жесткой клеточной стенки, окружен слизью, может содержать хлоропласты. Спермаций пассивно переносится токами воды, контактирует с трихогиной, которая расположена над поверхностью женского гаметофита. Стенки спермациев и трихогины в месте контакта растворяются, мужское ядро проходит через центральный канал в трихогине и сливается с гаплоидным ядром карпогона. Дальнейшее развитие у видов различных порядков имеет свои особенности.

Жизненный цикл.

У большинства Rhodophyta после оплодотворения женских гамет – карпогонов мужскими гаметами – спермациями из зиготы после многократных клеточных слияний возникает многоклеточное нитчато-паренхимное образование – карпоспорофит (рис. 19). Он представляет

Рис. 19. Жизненный цикл Батрахоспермума (по: R. E. Lee, 1999)

собой гонимобласт, в котором развиваются диплоидные клетки – споры полового размножения, или карпоспоры, прорастающие в новое диплоидное растение – спорофит. Гонимобласт, или цистокарп – это комплекс плаценты, от которой отходят нити гонимобласта с карпоспорангиями на окончаниях и покровов гонимобласта – обвертки. В гонимобластах все клетки имеют диплоидный набор хромосом.

У ряда Флоридеевых гонимобласт окружает оболочка. В таком случае эта структура называется цистокарп (рис. 20). В карпоспорангиях

Рис. 20. Жизненный цикл Полисифонии (по: R. E. Lee, 1999)

образуются карпоспоры, которые прорастают в диплоидный тетраспорофит. На тетраспорофите в тетраспорангиях происходит редукционное деление. Гаплоидные тетраспоры прорастают в гаплоидный гаметофит. Этот жизненный цикл с чередованием поколений: одного гаплоидного – гаметофит и двух диплоидных – карпоспорофит и тетраспорофит – встречается у большинства красных водорослей, но существует ряд отклонений от него, в зависимости от вариабельности условий в окружающей их среде.

Жизненный цикл не всегда жестко закреплен. Если нет условий для развития одной из фаз, раз за разом, пока не изменятся факторы среды, возобновляется одна и та же фаза – или гаметофит, или спорофит. Такой цикл называют гетероморфным с нерегулярной сменой форм развития. Он отмечается у Мастокарповых. Существуют изоморфныециклыс регулярной сменой форм развития, когда половая и бесполая формы представлены внешне одинаковыми самостоятельными свободноживущими генерациями. Такой цикл развития характерен для Грацилярии, Хондруса, Мазеллы .

Систематика

Отдел Rhodophyta традиционно делят на два класса: Бангиевые – Bangiophyceae и Флоридеевые – Florideophyceae. К последнему классу относится большинство родов и видов багрянок.

(Bangiophyceae) и флоридеевые (Florideophyceae), около 20 порядков, более 600 родов и 6000 видов. Преимущественно макроскопические водоросли (длина от 1 мм до 1 м) разнообразной формы. Среди примитивных красных водорослей - немногочисленные пресноводные (батрахоспермум - Batrachospermum) и наземные (порфиридиум - Porphyridium) виды (около 20 родов и 150 видов). Ископаемые остатки красных водорослей известны с кембрия.

Красные водоросли в подавляющем большинстве - многоклеточные организмы паренхимного (порфира и бангия - Bangia) или сложного анатомического строения, в основе которого лежит система разветвлённых нитей, иногда одноклеточные, колониальные. Клеточные стенки состоят из микроволокон целлюлозы, реже ксилана (порфира), и слизистой аморфной части, содержащей пектиновые вещества, в том числе различные галактаны (агар, каррагинан и др.); у некоторых представителей стенки клеток обызвествлены за счёт отложений кальцита (кораллина - Соrallina) или арагонита (лиагора - Liagora). У многих красных водорослей дочерние клетки соединены порами, которые закрываются пробками из белков. Химическое строение последних специфично для отдельных групп красных водорослей. У высокоорганизованных флоридеевых, кроме первичных пор, образуются вторичные поровые соединения между соседними клетками. Жгутиковые клетки у красных водорослей отсутствуют. Хлоропласты окружены собственной 2-мембранной оболочкой, тилакоиды одиночные, не собраны в ламеллы, равноудалённые.

Размножаются красные водоросли вегетативным, бесполым и половым путями. Вегетативное размножение преобладает у примитивных бангиевых (порфиридиум) и неприкреплённых флоридеевых (анфельтия, филлофора). Бесполое размножение моноспорами (у представителей порядков Bangiales, Acrochaetiales) или, у большинства флоридеевых, - тетраспорами (по 4 в особых спорангиях). Половое размножение - оогамия. Оогоний (женский половой орган), или карпогон, имеет трубчатый вырост - трихогину для улавливания спермациев. Оплодотворённый карпогон (зигота) претерпевает сложное развитие, в результате которого формируется особая нитчатая структура (гонимобласт), дающая множество карпоспор, прорастающих в спорофит. Все споры и гаметы голые, неподвижные. Спорофит и гаметофиты морфологически сходны (полисифония - Polysiphonia), реже различны (порфира).

Красные водоросли - типичные обитатели морского шельфа, проникающие на большие глубины (более 200 м), нередко доминируют в сообществах и определяют характер донной растительности, служат пищей и средой обитания морских животных. Распространены по всему Мировому океану, наиболее разнообразно представлены в тропических морях, в меньшей степени - в полярных. Красные водоросли используют главным образом в пищу (порфира), для получения агара (анфельтия, гелидиум - Gelidium, грацилярия - Gracilaria) и других желирующих углеводов, в том числе каррагинана (хондрус), агароида (филлофора), широко применяемых в пищевой промышленности, виноделии, микробиологии, медицине. В результате промысла и марикультуры красные водоросли ежегодно в мире производят около 7000 тонн агара. В России его добывают на Дальнем Востоке и в Белом море из анфельтии и грацилярии.

Лит.: Виноградова К. Л. Отдел красные водоросли (Rhodophyta) // Жизнь растений. М., 1977. Т. 3: Водоросли. Лишайники.

К. Л. Виноградова.

Места и условия обитания

Красные водоросли, или багрянки (Rhodophyta) — обитают преимущественно в морях (часто на большей глубине, чем зелёные и , что обусловлено присутствием фикоэритрина, способного, по-видимому, использовать для фотосинтеза зелёные и синие лучи, проникающие глубже других в воду), меньше в пресных водах и почве. Из 4000 видов багрянок только 200 видов обитает в пресноводных водоемах и почвах. Багрянки — глубоководные организмы. Они могут обитать на глубине до 100-200 м (а отдельные представители обнаружены на глубине до 300 и даже 500 м), но могут развиваться и в верхних горизонтах моря, в том числе и на литорали.

Строение красных водорослей

Чем короче длина световой волны, тем больше ее энергия, поэтому на большие глубины проникают только световые волны с короткой длиной волны и, соответственно, с высокой энергией. Вспомогательные пигменты красных водорослей расширяют спектр поглощаемого ими света в сине-зеленой и сине-фиолетовой областях спектра.

Предшественники хлоропластов у красных водорослей — цианобактерии. Основной фотосинтетический пигмент — хлорофилл а (зеленого цвета). Вспомогательные фотосинтетические пигменты: хлорофилл d (у некоторых видов), каротиноиды (желтого цвета) и фикобилины (синий — фикоцианин и красный — фикоэритрин). Именно фикобилины, имеющие белковую природу, поглощают остатки синего и фиолетового света, проникающие на большие глубины.

В соответствии с изменением соотношения фотосинтетических пигментов окраска красных водорослей с увеличением глубины меняется: на мелководье они желто-зеленые (иногда имеют голубой оттенок), затем становятся розовыми и, наконец, на глубине более 50 м приобретают интенсивный красный цвет.

Красными эти водоросли выглядят, только если их вытащить на поверхность. На большой глубине водолазам они кажутся черными, настолько эффективно поглощают они весь падающий на них свет.

Запасное вещество красных водорослей — полимер глюкозы, который называют багрянковым крахмалом. По строению он близок к животному крахмалу — гликогену.

Слоевище (таллом), т.е. тело красных водорослей, как правило, многоклеточное (нитчатое или пластинчатое), редко одноклеточное. Некоторые красные водоросли, например кораллины, имеют скелет, состоящий из углекислого кальция (СаСO 3) или магния (MgCO 3). Они участвуют в образовании коралловых рифов.

Половой процесс очень сложен. Тип полового процесса — оогамия. Наблюдается чередование гаплоидного (n) и диплоидного (2n) поколений; у большинства багрянок эти поколения изоморфны. Гаметы лишены жгутиков.

Бесполое размножение — с помощью спор, лишенных жгутиков.

Отсутствие жгутиковых форм на всех стадиях размножения — характерный признак красных водорослей. Предполагают, что багрянки, в отличие от друг их водорослей, произошли от древних, примитивных эукариот, еще лишенных жгутиков. На этом основании багрянки обычно выделяются в особое подцарство Rhodobionta.

Экологическое значение

Красные водоросли — основные продуценты органического вещества на больших глубинах. Они являются кормом и укрытием для глубоководных морских животных.

Хозяйственное значение

Наибольшее практическое значение имеют анфельция, гелидиум, филлофора, фурцелярия, дающие студнеобразующие вещества -агар-агар, агароид, карраген. Некоторые красные водоросли, например порфира, употребляются в пищу.

Бангиевые (Bangiophyceae), класс красных водорослей. Включает 24 рода, объединяющих 90 видов как одноклеточных, так и многоклеточных — нитевидных или пластинчатых водорослей, одноядерные клетки которых, в отличие от других красных водорослей, имеют обычно по одному звезд чатому хроматофору с пиреноидом и не соединяются между собой порами.

Флоридеи (Florideophyceae), класс красных водорослей. Слоевища многоклеточные, от микроскопических до 0,5 м высотой, из одного ряда клеток или сложного тканевого строения, нитевидные, пластинчатые или кустистые, иногда расчленены на стебель и листообразные органы; у ряда флоридей слоевища твёрдые от отложения в них солей кальция (литотамний и др.).

Филлофора (Phyllophora), род красных водорослей. Слоевище пластинчатое, простое или разветвленное высотой до 50 см. Размножение карпоспорами, образующимися в результате полового процесса, тетраспорами и обрывками слоевищ; у некоторых видов спорофиты растут на гаметофитах в виде мелких выростов. Около 15 видов, в холодных и умеренных морях, в странах бывшего СССР — 5 видов. Используются для производства студнеобразующего вещества каррагинина.

Гелидиум (Gelidium), род красных водорослей; включает около 40 видов, обитающих в тёплых морях. Слоевище жёсткое, хрящеватое, часто перисто-разветвлённое, высотой 1-25 см. Спорофит и гаметофит сходны по строению. Спорофит даёт тетраспоры. Гаметофит в результате полового процесса образует карпоспоры. Гелидиум используют для получения агар-агара, особенно в Японии. В странах бывшего СССР встречается в Японском и Чёрном морях в незначительных количествах.

употребляют в пищу в Японии, Китае, Корее, на островах Океании и в США. Красная водоросль порфира (рис. 1а) считается деликатесом; в Японии и США ее выращивают на специальных плантациях.

Рис. 1. Красные водоросли: а) порфира; б) анфельция; в), г) разные виды хондрусов

Из красных водорослей получают агар-агар. Агар-агар — это смесь высокомолекулярных углеводов. При добавлении его к воде в соотношении 1:20 — 1:50 образуется плотное желе (студень), которое сохраняет свою консистенцию даже при относительно высоких температурах (40-50°). Это свойство агар-агара широко используют в микробиологии при приготовлении плотных питательных сред , необходимых для выращивания различных бактерий и грибов. Если на агаровую пластинку из воды или воздуха попадают единичные бактерии или споры грибов, то через некоторое время из них вырастают отчетливо видимые и удобные для анализа бактериальные или грибные колонии. Это позволяет изучать микроорганизмы: анализировать их свойства и проводить отбор. Без агаризованных питательных сред невозможны выделение и анализ болезнетворных микроорганизмов в клинической микробиологии, проведение санитарной оценки воды, воздуха и пищевых продуктов, а также получение штаммов микроорганизмов — продуцентов антибиотиков, ферментов, витаминов и других биологически активных веществ.

Агар-агар применяется в пищевой промышленности для приготовления мармелада, пастилы, мороженого, незасахаривающегося варенья, нечерствеющего хлеба, мясных и рыбных консервов в желе и для очистки вин.

В фармацевтической промышленности на его основе изготовляют капсулы и таблетки с антибиотиками, витаминами и другими лекарственными препаратами, когда необходимо их медленное рассасывание.

В нашей стране основным сырьем для производства агар-агара служит красная водоросль анфельция (рис. 1б).

Из красных водорослей получают особые полисахариды — каррагены, подавляющие размножение вируса СПИДа (синдрома приобретенного иммунодефицита). Сырьем для производства каррагенов служит красная водоросль хондрус («ирландский мох») — рис. 1в, г. Красные водоросли, так же как и другие водоросли, можно использовать на корм скоту и как удобрение.