Акула – грозный морской хищник, упорно преследующий свою цель до конца и редко отступающий, недаром людей целеустремленных, упорных в достижении цели, хватких, также называют акулами.
Но сегодня речь пойдет именно о представителях водной фауны.
Эти хищники принадлежат к хордовым, класс хрящевых, надотряд «акулы». «Акула» в русском трактовании ведет отсчет со времен викингов, которые всех рыб именовали «hakall».
На нашей территории в 18 веке так величали опасных морских обитателей, и произносилось это название «акул».
Большинство акул распространено в соленых водах, но отдельные экземпляры встречаются и в пресной.
Описание акулы и особенности строения
В результате многообразия видов длина акул варьируется от 20 см (мелкие донные) до 20 м (китовые акулы) с весом 34 т.
Особенность строения скелета акулы в том, что он совершенно бескостный и содержит только хрящи. Тело обтекаемой формы покрыто рельефной чешуей с выступами, прочными как зубы, поэтому так и называется «кожные зубчики». Обратите внимание на фото акулы.
Дышит акула через щели в жабрах, расположенных впереди грудных плавников.
У акулы низкое кровяное давление, в связи с чем, для поддержки сердца, она должна находиться в постоянном движении, стимулируя кровотоки и вызывая постоянные сокращения мышц.
Однако существуют и такие особи, которые могут преспокойно лежать на дне и прокачивать воду через жабры.
Ещё одной особенностью строения является отсутствие плавательного пузыря, в отличие от других костных рыб.
Плавает акула за счет огромной печени, которая составляет 1/3 от массы хищника, не высокой хрящевой плотности и плавников.
Благодаря эластичности желудок акул может вместить огромный объем пищи. Но не всегда для переваривания такой массы хватает кислотности желудочного сока, вследствие чего акуле приходится самостоятельно избавляться от переизбытка, но без вреда желудку.
Зрение у акул в 10 раз превышает остроту человеческого. Слышит она при помощи внутреннего уха и способна воспринимать инфразвуки и низкие частоты.
Обонянию акул можно позавидовать, ведь она чует запахи и в воздухе и в водных широтах. Особенно хищники реагируют на запах крови, это равносильно чайной ложке на целый бассейн для плавания.
В движении акулы достигают скорости не более 5-8 км/час, а в погоне за жертвой почти 20 км/час. Белая акула может развить скорость почти 50 км/час.
Жизненный цикл этих опасных обитателей в среднем около 30 лет, хотя китовые акулы, полярные акулы и южные катраны живут порой более 100 лет.
Зубы этого опасного хищника длинные и острые в виде конуса. Серая акула имеет плоские, острые зубы, способные разрывать на куски большую добычу.
Китовая же в основном питается планктоном, поэтому и зубы у неё мелкие около 5 мм, но зато количество их составляет несколько тысяч.
Рогатый вид акул употребляет донную пищу с помощью мелких зубов спереди и крупных сзади. В случаях повреждения или потери зубов, но сразу заменяются новыми, которые растут внутри пасти.
По размеру зубы различны для каждого вида. Так, у белой хищницы зуб равен 5 см, а у особей, питающихся планктоном – 5 мм.
Места обитания
Мест, где обитают акулы, на земле предостаточно. Особенно они распространены в водах экватора и прилежащих к нему морей, в рифах и акваториях у берегов.
Некоторые виды акул способны жить в любой воде, например серые и тупорылые. Комфортная для них глубина около 2000 м, иногда 3000 м.
Питание хищников
У каждого вида свой рацион и свои предпочтения. Но большинство предпочитают рыбный ассортимент. Глубоководные разновидности питаются крабами и другими ракообразными.
Белые акулы предпочитают даже тюленей, морских котиков и китообразных, тигровая же употребляет всё без разбора. Планктоном и мелочевкой питаются: большеротая, китовая, исполинская.
Разновидности акул
Современные каталоги разновидностей этих опасных существ насчитывают почти 450 видов, это 8 отрядов:
- Акулы кархаринообразные. В этот отряд входят 48 родов и 260 видов. К ним относятся: акула-молот, акула шелковая, тигровая, тупорылая и т. д.;
- Акулы разнозубообразные. К ним относятся: зебровидная бычья акула, шлемовидная бычья, мозамбикская бычья;
- Акулы многожаберниковообразные: плащеносная, семижаберная и пр.;
- Акулы ламнообразные: гигантские, лисьи, сельдевые, ложнопесчаные, песчаные и др.;
- Акулы воббегонгообразные: насчитывает 32 вида. Самая известная из них – китовая;
- Акулы пилоносообразные, включает один вид: пилоносные.;
- Акулы катранообразные, включает 112 видов. Из них наиболее известные: южный катран, ноготица;
- Акулы плоскотелые. Похожи на ската.
Особенности размножения
Половозрелость акул довольно продолжительный процесс. Многие самки достигают её в 10-летнем возрасте, а китовая – в 30-40 лет.
Акулам присуще оплодотворение внутри: одни – откладывают яйца, других характеризует яйцеживорождение, прочих – живорождение. Инкубационный период продолжается от нескольких месяцев до 2 лет, в зависимости от вида.
Одна кладка насчитывает 2-12 штук яиц. Оплодотворенные яйца покрыты белком, который сверху покрыт рогоподобной пленкой, для защиты от хищников.
Появившийся на свет детеныш сразу начинает самостоятельную жизнь. Акулы в неволе способны к оплодотворению без самцов.
У яйцеживородящих акул детеныши, которые вылупились в утробе, некоторое время находятся в яйцеводах и употребляют в пищу не оплодотворенные яйца, а затем подрастая и своих собратьев. Поэтому впоследствии рождается один детеныш. Длина новорожденного белого акуленка 155 см, а тигрового – не более 76 см.
Опасность для людей
Согласно статистике, странами по количеству опасных нападений на людей считаются: США, Австралия, Бразилия, ЮАР и Новая Зеландия.
Но по не подтвержденным данным: Африканские страны, регионы Мозамбика, Танзании и Ганы. Стоит обратить внимание, что чаще это происходит в водах океана.
Испокон веков люди ассоциируют характер акул с жестокими убийцами и всемирным злом. Существует множество легенд про зверства акул-убийц.
Конечно, всё это слишком преувеличено, благодаря буйной фантазии. Акулы совсем не любят человеческое мясо, и скорее всего выплюнут его обратно. Такой рацион не для них.
Фото акулы
Тип Хордовые - Chordata
Подтип Позвоночные - Vertebrata
Раздел Челюстноротые - Gnthostomata
Надкласс Рыбы - Pisces
Класс Хрящевые рыбы - Chondrichthyes
Подкласс Пластинчатожаберные - Elasmobranchii
Надотряд Акулы - Selachomorpha
Представитель – колючая акула, или катран - Squalis acanthias L.
Внешнее строение . Тело акулы удлиненное, торпедовидной формы. В передней части сплющено в дорсовентральном направлении. Подразделяется на три отдела:
Туловище,
Голова имеет удлиненное рыло – рострум . На нижней стороне головы дугообразный рот, на челюстях имеются хорошо развитые зубы, которые представляют собой видоизмененные плакоидные чешуи. Впереди рта снизу располагаются парные ноздри. По бокам головы – парные глаза, пять пар вертикальных жаберных щелей. Позади и несколько выше каждого глаза находится небольшое отверстие – брызгальце , которое является рудиментарной жаберной щелью, расположенной между челюстной (3 пара) и подъязычной (4 пара) дугами.
Туловище покрыто мелкими плакоидными чешуями, несущими направленные назад зубчики. Тело несет пару грудных и пару брюшных плавников, по отношению к туловищу они располагаются горизонтально и служат рулями глубины и поворота.У самцов внутренние части брюшных плавников превращены в копулятивне органы. На спинной стороне имеются два непарных плавника.
Хвостовой
стебель заканчивается мощным гетероцеркальным (разнолопастным) плавником, в большую по размерам лопасть заходит конец позвоночника.
На боках туловища, хвоста и головы имеется боковая линия.
Внутреннее строение . Общий план строения. Брюшная полость акулы отделена спереди перегородкой от околосердечной полости.
В околосердечной полости находится сердце. Впереди него – внутренние жаберные отверстия, ведущие в глотку.
В брюшной полости развита брыжейка, на которой подвешены органы пищеварения. Большая трехлопастная печень прикрывает крупный изогнутый желудок и передний отдел кишечника. Вблизи желудка на брыжейке подвешена темно-красная селезенка . От желудка отходит дифференцированный на отделы кишечник, заканчивающийся клоакой, вблизи которой заметен вырост кишки – ректальная железа – орган солевого обмена. В глубине брюшной полости по обе стороны позвоночника располагаются продолговатые почки. Выше лежат гонады.
Пищеварительная система . Рот снабжен подвижными хрящевыми челюстями ; на коже, покрывающей челюсти, находятся крупные конические зубы. Ротовая щель ведет в глотку , в полость которой открываются внутренние жаберные отверстия и отверстия брызгалец. Язык развит слабо. От задней части глотки развит пищевод , который без заметных границ переходит в растяжимый объемистый желудок. Желудок образует два колена: длинное нисходящее и короткое восходящее. В средней лопасти печени имеется крупный желчный пузырь , проток которого открывается в кишечник. От короткого восходящего отдела желудка отходит короткая тонкая кишка , она переходит в широкую толстую кишку , за которой следует прямая (задняя) кишка и клоака . От средней части прямой кишки отходит полый пальцеобразный вырост – ректальная железа – орган солевого обмена. В толстой кишке имеется особая складка слизистой оболочки, делающая в полости кишки ряд оборотов – спиральный клапан , замедляющий прохождение пищи и увеличивающий внутреннюю всасывательную поверхность кишки.
В брыжейке на месте изгиба желудка лежит массивная селезенка . Под восходящим отделом желудка помещается небольшая светлая поджелудочная железа , протоки которой открываются в тонкую кишку.
Органы дыхания. Жаберный аппарат состоит из трех элементов:
- жаберной дуги,
- межжаберной перегородки,
- жаберных лепестков .
Глотка акулы пронизана открывающимися наружу жаберными щелями (5 пар). Между ними располагаются хрящевые жаберные дуги, к которым прикрепляются межжаберные перегородки. Кожистые оторочки перегородок прикрывают лежащие позади их жаберные щели.
На передней и задней сторонах межжаберных перегородок располагаются многочисленные пластинчатые жаберные лепестки. Зачаточные жаберные лепестки сидят также и на стенке брызгальца.
Акт дыхания происходит в результате глотательных движений рта, когда вода проникает в полость глотки к жабрам, омывает их и выходит через наружные жаберные отверстия. Насыщение крови кислородом и отдача углекислого газа происходит в капиллярах жаберных лепестков.
Кровеносная система. Двухкамерное сердце располагается в околосердечной полости, отделенной от полости тела перикардием . Толстостенный желудочек вершиной направлен вперед, предсердие находится над желудочком и частично охватывает его с боков. К предсердию примыкает объемный и тонкостенный венозный синус , являющийся венозной пазухой.
К вершине желудочка примыкает артериальный конус – часть желудочка сердца, стенки которого образованы поперечнополосатой мускулатурой. От артериального конуса берет начало брюшная аорта .
От брюшной аорты к жабрам направляется пять пар приносящих жаберных артерий с венозной кровью. В жаберных лепестках приносящие жаберные артерии распадаются на густую сеть капилляров. Обогащенная кислородом кровь собирается в выносящие жаберные артерии , которые с левой и правой стороны сливаются и образуют два корня аорты. Корни аорты ближе к туловищу сливаются в спинную аорту . Вперед от передних выносящих жаберных артерий и корней аорты к голове отходят две сонные артерии .
Спинная аорта располагается над позвоночником, переходя в конце тела в хвостовую артерию. По ответвлениям от спинной аорты кровь разносится по всем органам и участкам тела:
- подключичные артерии – несут кровь к грудным плавникам;
- кишечная артерия – дает ответвления к желудку, печени и передней части кишечника;
- передняя брыжеечная артерия снабжает кровью заднюю часть кишечника и гонады;
- почечные артерии – несут кровь к почкам;
- подвздошные – к брюшным плавникам;
- задняя брыжеечная артерия – к стенкам полости тела.
Венозная кровь из головы собирается в парные передние кардинальные вены, а из туловища и хвоста – в задние кардинальные вены . Передние и задние кардинальные вены каждой стороны сливаются в кювьеровы протоки , впадающие в венозный синус, а из него кровь попадает в предсердие.
Хвостовая вена , несущая кровь от задней части тела, входит в брюшную полость и образует воротные вены почек , в падающие в задние кардинальные вены.
Вены, собирающие кровь от ЖКТ и селезенки, образуют воротную вену печени . Кровь из печени собирается в короткие парные печеночные вены , а из них – в венозный синус.
Органы выделения . Туловищные (мезонефрические) почки с мочеточниками, функцию которых выполняют вольфовы каналы . Почки парные, сильно вытянутые в виде двух плоских удлиненных темных тел, лежат по бокам позвоночника.
У самцов через передний отдел почки проходят семявыносящие канальцы, и эта часть почки не несет выделительной функции. Протоки заднего расширенного отдела почки впадают в вольфов канал, который открывается в клоаку и выводит продукты выделения и размножения.
Почки самки не связаны с гонадами, а вольфов канал является только мочеточником.
Центральная нервная система. Головной мозг
по сравнению с таковым у круглоротых более развит: передний мозг и мозжечок имеют более крупные размеры. Обонятельные доли переднего мозга относительно велики. Нервная ткань переднего мозга выстилает не только его бока, но и крышу. Поверхность мозжечка образует систему извилин.
Скелет. Образован хрящевой тканью, разделяется на отделы:
Осевой скелет: мозговая часть черепа и позвоночник,
Висцеральный скелет
Скелет парных конечностей и их пояса,
Скелет непарных плавников.
¦ Осевой скелет: позвоночник.
Подразделяется на два отдела: туловищный и хвостовой. Каждый позвонок имеет тело цилиндрической формы. Передняя и задняя поверхность тела позвонка вогнуты – двояковогнутые или амфицельные позвонки.
Пространство, образованное вогнутыми поверхностями тел соседних позвонков, заполнено хордой. В центре тел позвонков имеется сквозной канал, также заполненный хордой. Туловищные позвонки
состоят из тела, верхней и нижней дуг. Верхние дуги соседних позвонков образуют спинно-мозговой канал
. Нижние дуги короткие, образуют поперечные отростки, к которым причленяются очень короткие ребра. У хвостовых позвонков
нижние дуги смыкаются и образуют гемальный канал
, в котором располагаются хвостовые артерия и вена.
¦ Осевой скелет: мозговой череп. Представляет собой цельную хрящевую капсулу, прикрывающую головной мозг со всех сторон. На передней части черепа находится вырост – рострум , образованный тремя вытянутыми палочковидными хрящами, которые спереди срастаются между собой. По бокам спереди черепа у основания рострума, слившись с мозговой коробкой, лежат обонятельные капсулы , на нижней стороне которых находятся отверстия. Крыша черепа неполная, позади обонятельных капсул имеется отверстие – фонтанель , затянутое соединительной тканью. Черепная коробка разделяет глазницы – платибазальный тип черепа. Сзади глазниц по бокам располагаются слуховые капсулы, вросшие в черепную коробку.
Сзади черепа находится затылочный отдел с большим затылочным отверстием, через которое головной мозг переходит в спинной. К затылочному отделу черепа неподвижно прикрепляется первый туловищный позвонок.
¦ Висцеральный скелет: ротовой и жаберный аппарат. Представлен серией подвижных расчлененных хрящевых висцеральных дуг , следующих одна за другой.
Первая и вторая дуги – располагаются впереди челюстей, сильно редуцированы, образуют небольшие палочковидные губные хрящи.
Третья дуга – челюстная – состоит из двух крупных парных хрящей: нёбно-квадратного и меккелева . Каждая пара хрящей прочно соединяется друг с другом и несет ряды зубов. Нёбно-квадратный хрящ выполняет функцию верхней челюсти, а подвижно соединенный с ним меккелев хрящ – функцию нижней челюсти. Сочленяются эти хрящи задними концами.
Четвертая дуга – подъязычная – состоит из двух верхних парных и одного нижнего непарного хрящей. Верхние парные хрящи называют гиомандибуляре , они играют роль подвеска для челюстей. Своей верхней частью гиомандибуляре при помощи связок подвижно прикрепляется к слуховому отделу осевого черепа. К нижнему концу гиомандибуляре подвижно прикрепляется челюстная дуга и нижний парный элемент подъязычной дуги – гиоид . Гиоиды правой и левой сторон соединяются между собой на уровне дна глотки непарным подъязычным хрящем – копулой , которая поддерживает язык.
Такой тип соединения челюстной дуги с осевым черепом называется гиостилией, а тип черепа – гиостилическим .
Позади подъязычной дуги располагаются пять пар жаберных дуг , каждая из которых состоит из четырех подвижно соединенных между собой элементов. Верхние элементы каждой жаберной дуги при помощи эластических связок соединяются с позвоночным столбом. Снизу каждая жаберная дуга одной стороны соединяется с соответствующей дугой другой стороны через непарные элементы жаберных дуг – копулы.
От подъязычной и от всех жаберных дуг отходят многочисленные хрящевые лучи, поддерживающие стенки межжаберных перегородок.
Скелет парных конечностей и их поясов: плечевой пояс акулы. Имеет вид хрящевой дуги, лежит свободно в туловищной мускулатуре непосредственно за последней жаберной щелью. На боковых поверхностях плечевого пояса с каждой стороны имеется по сочленовному выступу , к которым причленяются скелеты парных плавников. Часть пояса, которая лежит ниже этого выроста – коракоидный отдел , а часть пояса, которая расположена выше – лопаточный отдел . Коракоидные отделы каждой стороны срастаются, а лопаточные разделены широким промежутком.
Грудные плавники.
В основании скелета передней конечности расположены три уплощенных основных, или базальных, хряща (базалии). Они причленяются к сочленовному выступу плечевого пояса. Базалии в свою очередь, несут более мелкие, палочковидные хрящики – радиалии, 
расположенные в два-три ряда. Остальная часть лопасти плавника поддерживается многочисленными тонкими эластоидиновыми нитями – элементами кожного скелета.
Тазовый пояс представлен одним плоским хрящем. Он лежит в толще мускулатуры перед клоакой.
В скелете брюшного плавника только две базалии, одна из них сильно удлинена. К ней причленяются мелкие радиальные хрящики. Края плавника поддерживается эластоидиновыми нитями. У самцов внутренние базалии образуют птериогоподии.
Опорно-двигательный аппарат
Скелет у акул хрящевой, но для повышения опорных свойств он часто кальцинирован в участках, испытывающих наибольшую нагрузку - позвоночник и челюсти. Скелет верхнего пояса конечностей (брюшных плавников) в районе спины разъединен и находится в толще мышц, поэтому эти плавники ограничены в совершении сложных движений.
В мышечных сегментах акул присутствует большее количество миоглобина - дыхательного пигмента, что позволяет, в сравнении с костистыми рыбами, выдерживать большую нагрузку, связанную с постоянным движением.
Дыхательная система
Дышат акулы, как и все рыбы, жабрами, выделяя кислород из воды.
Как и многие хрящевые рыбы, акулы не имеют жаберных крышек, обеспечивающих своими движениями циркуляцию воды сквозь жабры. Это одна из причин, почему многие акулы находятся в постоянном движении. Вода поступает в время перемещения сквозь приоткрытую пасть и удаляется через жаберные щели. Лишь некоторые виды могут позволить себе отдых на дне при условии сильного подводного течения или перекачивая воду сквозь жабры с помощью раздувания щек и вспомогательных органов дыхания - так называемых "брызгалец" ("дыхалец").
Для акул характерно наличие пяти-семи пар жаберных щелей (в зависимости от вида), расположенных по бокам, позади головы. Каждая жаберная щель внутренним краем открывается в глотку, а наружным - на поверхность тела. Жаберные щели разделены широкими межжаберными перегородками, в толще которых залегают хрящевые жаберные дуги, усеянные жаберными тычинками. Мельчайшие капилляры, пронизывающие жаберные тычинки, отбирают кислород у воды, циркулирующей сквозь жабры.
Следует отметить, что некоторые виды акул, особенно донных, способны дышать кожей. Конечно, кожное дыхание не способно удовлетворить потребность организма в кислороде, но некоторую помощь жаберному аппарату оказывает.
Кровеносная система
Благодаря возможности накопления продуктов распада в крови (мочевины), концентрация солей внутренней среды акулы выше, чем в окружающей воде.
Большинство акул являются пойкилотермными (холоднокровными) животными. Температура тела акул соответствует температуре окружающей среды.
Исключениями являются некоторые виды пелагических акул - мако, большая белая, сельдевая, лососевая, голубая и др. Они частично теплокровны и могут иметь температуру тела немного выше, чем температура окружающей среды. Это достигается за счёт интенсивной работы мускулатуры, которая подогревает кровь через особую систему кровеносных сосудов-теплообменников. Сердце акулы имеет две камеры - предсердие и желудочек и располагается в грудном отделе животного, около головы. Оно двигает кровь по жаберной артерии в сосуды, расположенные в жабрах, а оттуда, уже обогащённая, она поступает в другие органы. Кровяное давление, поддерживаемое акульим сердцем недостаточно для полноценного снабжения кислородом её тела. Из-за этого акула должна постоянно помогать своему сердцу мышечными сокращениями (движением), которые стимулируют ток крови. Как видите, движение для акулы, действительно - жизнь.
Пищеварительная система
Важным приспособительным моментом к жизни в водной среде является наличие крупной печени в пищеварительной системе. Печень является своеобразным "складом" питательных веществ, которые поступают туда из пищевода. Кроме того, у печени акул имеется еще несколько важных функций. Крупная (у некоторых акул до 20% всей массы тела) печень способствует удержанию акул на плаву, выполняя функцию плавательного пузыря, который у этих рыб отсутствует.
Отсутствие плавательного пузыря у акул имеет свои плюсы - они могут без особого ущерба переносить быстрый перепад давлений во время подъема из глубины к поверхности.
Акулы регулярно производят инверсию желудка - выворачивают его через рот наружу в водную среду с целью очищения. Любопытно, что при этом никогда не повреждают желудок своими многочисленными зубами.
Нервная система акулы
Головной мозг акул хорошо дифференцирован, а из отделов наиболее развиты передний мозг и мозжечок, что позволяет совершать различные сложные движения и отвечать за координацию животного в пространстве. В связи с развитием обоняния, как необходимого средства для ориентирования в водной среде, у акул сильно развиты обонятельные доли головного мозга.
Органы чувств акулы
Для того чтобы успешно существовать и ориентироваться в такой сложной жизненной среде как вода и эффективно добывать пищу, необходимы высокоразвитые органы чувств.
У акул отличное обоняние, позволяющее реагировать на минимальное количество многих веществ в воде.
Зрение у многих акул монохромное, т.е. они способны различать ограниченный спектр цветов, чаще различают лишь контуры тела. При этом акулы реагируют больше на движущие мишени, оставляя без внимания неподвижные. Строение глаза адаптировано к существованию в воде и способу жизни акул. Для предотвращения повреждений при атаках, глаза многих видов акул прикрывают мигательные перепонки, кожные складки или другие устройства.
Как и у большинства рыб, у акул хорошо развита боковая линия - своеобразный орган чувств, который реагирует на механические колебания среды при помощи датчиков-рецепторов, расположенных в кожном покрове.
А ампулы Лоренцини, расположенные на передней части головы и других участках тела, способны улавливать электрические импульсы. Особенно много рецепторов Лоренцини на голове акулы-молот. С помощью этого органа чувств хищница способна выявить свою жертву на значительном расстоянии, и даже чувствовать магнитное поле Земли.
Благодаря особому устройству внутреннего и среднего уха акулы могут воспринимать не только звуковые колебания, доступные человеческому слуху, но и низкочастотные колебания, например перемещение слоев воды.
Обоняние
Акулы обладают чрезвычайно острым обонянием. Передняя часть мозга, отвечающая за обоняние, развита у акул намного больше, чем у других рыб. Ослепленные акулы безошибочно приближаются к тому месту, где в воду опускали куски рыбы, кальмаров или другой корм. В результате опытов, проведенных над черноперой (Carcharhinus melanopterus) и индо-тихоокеанской серой (Carcharhinus menisorrah) акулами, было установлено, что они реагируют на экстракт из рыбы разведенный в воде в пропорции 1:10 млрд.
Некоторых видов акул наделены воздушным обонянием, то есть способны улавливать и дифференцировать запахи в воздухе. Такая способность очень развита у длинноплавниковых океанических акул, что позволяет им раньше соперниц приплывать к источающей "аромат" добыче, поскольку в воздухе запахи распространяются быстрее, чем в воде.
Зрение
Зрение у акул развито не так хорошо, как обоняние. Глаз акулы содержит в сетчатке очень мало фоторецепторов-колбочек, поэтому почти не способен различать цвета и плохо приспособлен для фиксации быстрых движений. Отчасти это компенсируется значительным количеством палочек - клеток, воспринимающих слабый свет. Кроме того, позади сетчатки у многих видов акул находится блестящая серебристая перепонка - тапетум (tapetum lucidum), которая отражает свет прошедший мимо клеток-фоторецепторов, обратно на них и таким образом повышает световую чувствительность глаза акулы, что особенно сказывается на глубине, в темной и мутной воде.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА Пищеварительная система - это кишечная трубка (пищеварительный тракт) со всеми ее вспомогательными частями. Наиболее развита она у позвоночных, у которых состоит из рта, за которым следуют глотка, пищевод, желудок, кишечник и анальное отверстие или клоака. Кроме того, пищеварительная система включает у них слюнные железы, печень и поджелудочную железу.
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА АКУЛЫ
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ
СИСТЕМА ЛЯГУШКИ
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ
СИСТЕМА ГОЛУБЯ
ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ
СИСТЕМА ЛОШАДИ
Рыбы. Пищеварительная система колючих акул (Squalus) - хорошая иллюстрация примитивного для рыб варианта. Большой рот расположен на нижней стороне головы. Зубы, представляющие собой видоизмененные плакоидные чешуи, образуют несколько последовательных рядов. По своей форме они приспособлены лишь для разрезания добычи, хотя способность измельчать пищу перед проглатыванием чрезвычайно выгодна. У многих костных рыб зубы длинные и заостренные, пригодные только для ловли и удержания добычи; некоторые виды этой группы беззубы, но есть и вооруженные зубами давящего типа. Едва ли можно сказать, что у акул есть язык, если не считать довольно свободной складки кожи, которая покрывает изнутри хрящевую подъязычную дугу. У костных рыб эта дуга может вдаваться снизу в ротовую полость, но мускулистой структуры никогда не образует. Глотка акулы - это расширенное продолжение ротовой полости. Ее боковые стенки поддерживаются пятью жаберными дугами. Для всех рыб типичны 5 жаберных щелей. Почти у всех акул и их близких родичей позади глаза располагается видоизмененная жаберная щель, связанная с подъязычной дугой. Это т.н. брызгальце: через него в глотку поступает омывающая затем жабры вода, что необходимо, если рот занят едой. У всех хрящевых рыб, не считая химер, каждая жаберная щель, включая брызгальце, открывается на боковой поверхности тела позади головы. У химер и костных рыб эти отверстия прикрыты снаружи жаберной крышкой. Почти у всех рыб глотка ведет непосредственно в желудок, и о присутствии пищевода здесь говорить трудно. У акул желудок J-образный и относительно очень крупный. Как и у многих других рыб, внутренняя поверхность стенки его кардиального (головного) отдела усажена длинными многоветвистыми сосочками. Эти железистые образования выделяют мощно действующие пищеварительные соки, необходимые животным, глотающим свою добычу целиком или крупными кусками. Когда желудок свободен от содержимого, он спадается и средняя и нижняя зоны его внутренней поверхности образуют продольные складки. При растяжении желудка они сглаживаются. Кишечник акулы короток, что вообще характерно для плотоядных (питающихся мясом) животных, тогда как у растительноядных форм он длинный. В коротком кишечнике мясо не задерживается надолго, иначе оно начало бы гнить. Пилорический клапан (слегка видоизмененная кольцевая мышца-сфинктер) отделяет желудок от тонкой кишки. Сразу за ним в нее впадают протоки желчного пузыря и поджелудочной железы. Короткая тонкая кишка продолжается широкой толстой, со спиральной складкой внутри, т.н. спиральным клапаном. Это образование существенно увеличивает внутреннюю поверхность кишки и тем самым скорость всасывания. Спиральный клапан обнаружен у миног, акул, двоякодышащих, ганоидных и некоторых примитивных костистых рыб. У последних кишечник часто удлинен, сильно извит и окружен слоями жира. У акул он заканчивается обширной камерой, клоакой, в которую открываются протоки почек и органов размножения. Клоака характерна для хрящевых и двоякодышащих рыб, амфибий, рептилий, птиц, а также для примитивных яйцекладущих млекопитающих. У типичных костных рыб и млекопитающих выводные отверстия кишечника и мочеполовой системы отделены друг от друга. У многих костных рыб таких отверстий три: для фекалий, мочи и половых продуктов. Земноводные по всем аспектам анатомии занимают переходное положение между древними легочными рыбами и пресмыкающимися. Для них характерны мелкие однородные зубы и мясистый язык. У лягушек, жаб и некоторых хвостатых форм он клейкий и способен быстро выбрасываться изо рта, чтобы ловить мелких насекомых. У бесхвостых он прикреплен к переднему краю нижней челюсти и в покое лежит во рту вершиной назад. Выбрасывается такой язык пассивно - при резком раскрывании рта, а втягивается назад за счет сокращения своих мышц. У хвостатых амфибий язык выдвигается вперед поступательным движением. Глотка земноводных формируется в жаберной области, имеющейся у их водных личинок и взрослых особей некоторых водных видов, но у наземных форм жабры перед выходом на сушу исчезают. Желудок, как и у рыб, почти не отделен от ротоглоточной полости, и пищевод выражен слабо. Саламандрам присущ длинный желудок, соответствующий форме туловища, а их кишечник образует петли и слегка закручен спиралью. У лягушек и жаб желудок изогнут, так что его задний отдел ориентирован приблизительно поперек позвоночника, как у многих млекопитающих, а кишечник свернут клубком. Пресмыкающиеся своей пищеварительной системой мало отличаются от земноводных, если не считать ротовой полости. Крупные конические зубы крокодилов покрыты слоем эмали. И у крокодилов и у ящериц все они одинаковы по форме - такая система называется гомодонтной (у млекопитающих они различны и зубной аппарат гетеродонтный). Ядовитые зубы змей снабжены продольным каналом, или желобом, и образуют что-то вроде иглы для инъекций. Змеи и ящерицы не способны жевать. Крокодилы отрывают куски добычи, а черепахи откусывают. У некоторых змей рот настолько растяжим (челюсти соединены эластичными связками), что они могут глотать добычу, вчетверо большую по диаметру, чем их голова в положении покоя. Длинный и выдвижной вильчатый язык змеи очень чувствителен. Он непрерывно высовывается, то втягивается и вибрирует перед ее носом, когда она возбуждена. У хамелеона длинный клейкий язык далеко выбрасывается изо рта, чтобы ловить мелкую добычу. У черепах и крокодилов языки короткие и мясистые. У всех рептилий выражены пищевод и желудок, за которым следует длинный, свернутый кишечник. Птицы отличаются специализированной пищеварительной системой, отчасти из-за наличия клюва, не позволяющего им пережевывать корм: челюсти с зубами должны быть прочными, а значит тяжелыми, что несовместимо с полетом. Внутренние покровы ротовой полости обычно жесткие и сухие, вкусовых почек мало. Форма языка сильно варьирует: часто он раздвоен или зазубрен ближе к заднему концу (это помогает проталкивать корм к пищеводу). Глотка выражена нечетко: эту область выделяет ведущее из нее в гортань дыхательное отверстие. Пищевод представляет собой длинную трубку, почти всегда включающую расширенный участок для запасания пищи, т.н. зоб. У гусей, сов и некоторых других птиц весь задний отдел пищевода расширен, и можно сказать, что либо зоба нет, либо ему соответствует вся эта расширенная область. Голуби - единственные птицы, которые могут пить воду с опущенной ниже туловища головой благодаря перистальтическим движениям пищевода, как у млекопитающих. Из пищевода (зоба) пища попадает в передний отдел желудка, железистый, прежде ошибочно считавшийся частью пищевода. Это расширение пищеварительной трубки, в толстых стенках которого находятся железы, выделяющие желудочный сок. За ним следует мускульный желудок ("пупок"), уникальное анатомическое образование. Его мышцы - производное светлой, непроизвольной мускулатуры стенки кишечника, но в связи со своей высокой активностью они стали темно-красными и выглядят как поперечнополосатые, хотя и сохраняют свой непроизвольный характер. У зерноядных птиц мускульный желудок развит особенно хорошо и выстлан изнутри рогоподобной тканью, не содержащей желез. У плотоядных его стенки слабее, а их выстилка мягкая. Полагают, что у некоторых динозавров тоже был мускульный желудок наподобие птичьего. У хищных птиц кишечник короткий, у растительноядных - очень длинный и извитой. Вблизи его заднего конца отходит пара полых выростов, т.н. слепые кишки. У сов они весьма обширные, у куриных представлены длинными трубками, а у голубей рудиментарны. Млекопитающие характеризуются разнообразно устроенной и высокоэффективной пищеварительной системой. Прежде всего, у них своего наивысшего развития достигли губы. Они намечаются еще у амфибий, и, если не считать черепах, птиц и китов, неуклонно увеличиваются в ходе эволюции позвоночных, достигая кульминации у грызунов в виде их огромных защечных мешков. Зубы млекопитающих могут быть почти одинаковыми и коническими (как у дельфинов и других зубатых китов), приспособленными только к схватыванию и удержанию добычи, но, как правило, они неоднородны и сложны по строению. Типичный зуб зверя состоит из коронки, покрытой слоем эмали. Под ней находится дентин, продолжающийся в корень, который окружен слоем цемента. В центре дентина имеется полость, содержащая т.н. пульпу - мягкую ткань с артерией, веной и нервом. Обычно рост зуба прекращается по достижении определенного размера, однако бивни некоторых животных, резцы грызунов, а также коренные зубы быков и лошадей сильно изнашиваются на вершине коронки и, чтобы продолжать функционировать, непрерывно растут у основания, где образуются дентин, цемент и эмаль. Пульпарная полость зубов последнего типа открытая (не замыкается в корне, который фактически отсутствует). Такие зубы называются гипсодонтными. В типичном случае у млекопитающих два набора зубов. Первые, т.н. молочные, выпадают и замещаются постоянными. У сирен и зубатых китов только одна зубная смена. Для млекопитающих характерны 4 разновидности зубов: резцы, клыки, предкоренные (премоляры) и коренные (моляры). Последние появляются только один раз - во второй смене зубов. Клыки особенно сильно развиты у хищных, отсутствуют у грызунов, малы или отсутствуют у полорогих, оленей и лошадей. На молярах и премолярах хищных зверей находятся специализированные режущие кромки. У свиней и человека вершины этих зубов сравнительно плоские и служат для раздавливания пищи. У полорогих, слонов и лошадей слои эмали, дентина и цемента образуют в плосковершинных перетирающих зубах сложные складки. Здесь наружный слой цемента не только окружает корень, но и распространяется на вершину коронки. Язык у млекопитающих развивается в основном из бугорка на дне глотки. Он растет вперед и объединяется с другими тканями этой области, формируя сложную и многофункциональную мускулистую структуру. Это хороший орган осязания и основная зона размещения вкусовых рецепторов. Обычно язык уплощен и в меру растяжим. У муравьедов он круглый в поперечном сечении и может далеко выдвигаться изо рта, как у дятлов; у китов почти неподвижен; у кошек покрыт роговыми сосочками для соскабливания мяса с костей. Пищевод тянется от глотки к желудку в виде мягкой трубки, слабо варьируя в пределах класса. Пища и жидкости могут проталкиваться по нему за счет перистальтических сокращений мышц. Сравнительно крупный желудок млекопитающих обычно располагается поперечно в передней части брюшной полости. Его передний, кардиальный конец шире заднего, пилорического. Остальная часть внутренней поверхности стенки желудка в нерастянутом виде собрана в складки, как у акул и рептилий. У жвачных (коров, овец и т.д.) желудок состоит из четырех отделов. Первые три - рубец, сетка и книжка - производные пищевода, а последний - сычуг - соответствует желудку большинства групп (по мнению ряда авторов, пищевод дал начало только рубцу и сетке). Едят жвачные быстро, заполняя огромный рубец пищей, из которой затем в сетке образуются отдельные порции жвачки. Каждая из них отрыгивается, еще раз обстоятельно пережевывается и вновь проглатывается, на этот раз попадая уже в книжку, откуда направляется в сычуг и далее в кишечник.
ЖЕЛУДОК
ЖВАЧНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ, например быков,
баранов, оленей и антилоп, состоит из
четырех отделов: рубца, сетки, книжки и
сычуга. Быстро поедаемый корм попадает
в рубец, где из него формируются небольшие
порции жвачки, которые животное отрыгивает
в ротовую полость и снова пережевывает.
Затем эта пища попадает в книжку и после
переваривания в сычуге поступает в
тонкую кишку.
У млекопитающих хорошо различимы тонкая и толстая кишки. В типичных случаях первая состоит из трех частей: двенадцатиперстной, тощей и подвздошной. Двенадцатиперстная кишка названа так потому, что ее длина у человека приблизительно соответствует суммарной ширине 12 пальцев (20-30 см). Тощая кишка у человека длиной примерно 2,4 м, а подвздошная - ок. 3,4 м. Четких границ между этими отделами нет. В тощей кишке идет в основном переваривание пищи, а в подвздошной - всасывание. Толстая кишка состоит из слепой, ободочной и прямой кишок; последняя заканчивается анальным отверстием. Слепая кишка представляет собой полый вырост в начале толстой кишки. Это характерное для млекопитающих изменчивое образование не унаследовано ими от рептильных предков, а развилось в ходе эволюции класса как место накопления пищи, требующей особенно длительного переваривания. Наибольших размеров слепая кишка достигает у примитивных растительноядных форм, для которых характерно ее крупное полое выпячивание - червеобразный отросток (аппендикс). У кролика это мешок длиной 36 см; у свиньи слепая трубка имеет длину 90 см; у человека аппендикс рудиментарен; у кошки он отсутствует. Подвздошная кишка расположена к слепой под прямым углом. Главная функция ободочной кишки - задержав остатки переваренной пищи, удалить из них как можно больше воды. Прямая кишка всегда представлена короткой прямой трубкой, которая заканчивается анальным отверстием, окруженным двумя кольцами мускулов-сфинктеров. Первое работает непроизвольно, второе - произвольно.
НАДКЛАСС РЫБЫ (PISCES)
КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ (CHONDRICHTHYES)
Занятие 3. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ АКУЛЫ
Систематическое положение объекта
Тип Хордовые (Chordata)
Подтип Позвоночные (Vertebrata)
Раздел Челюстноротые (Gnathostomata)
Надкласс Рыбы (Pisces)
Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes)
Подкласс Пластинчатожаберные (Elasmobranchii)
Надотряд Акулы (Selachomorpha)
Представитель - колючая акула, или катран (Squalus acanthias L.)
Оборудование и материалы
Готовые препараты: 1) акула (чучело и влажный препарат); 2) вскрытая акула; 3) пищеварительная система; 4) инъецированная кровеносная система; 5) органы выделения; 6) органы размножения; 7) головной мозг.
Таблицы: 1) внешний вид акулы и ската; 2) общее расположение внутренних органов; 3) пищеварительная система; 4) кровеносная система; 5) органы размножения самца и самки; 6) головной мозг.
Вводные замечания
Хрящевые - сравнительно небольшая (около 730 современных видов) группа рыб, в морфофизиологической организации которых сочетаются примитивные и прогрессивные в эволюционном отношении черты. Примитивные черты следующие. Скелет у этих рыб пожизненно остается хрящевым. Кожа покрыта примитивными плакоидными чешуями. Жаберных щелей много (5 - 7), каждая из которых открывается самостоятельным отверстием. К прогрессивным чертам относятся: наличие нервного вещества в крыше переднего мозга, внутреннее осеменение, а у многих видов и живорождение. Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) подразделяется на два подкласса: Пластинчатожаберные (Elasmobranchii) и Химеровые (Holocephali).
Изучите особенности внешнего и внутреннего строения акулы.
Рассмотрите :
Внешнее строение
Голова; туловище; хвост; плавники (парные - грудные и брюшные); непарные (спинные, анальный, хвостовой); ротовое отверстие; глаза; ноздри; брызгальца; клоака; копулятивные органы; чешуя.
Внутреннее строение
Пищеварительная система : ротовая полость, зубы, глотка, пищевод, желудок, тонкая кишка, толстая кишка, спиральный клапан, печень, желчный пузырь, поджелудочная железа, ректальная железа.
Органы дыхания : жаберные щели, межжаберные перегородки, жаберные лепестки.
Кровеносная система : двухкамерное сердце (предсердие и желудочек); артериальный конус; венозный синус (венозная пазуха); брюшная аорта; пять пар жаберных сосудов. По препарату, рисунку и таблице проследите схему циркуляции крови.
Органы выделения: туловищные почки, мочеточники.
Органы размножения : семенники, семяпроводы, яичники, яйцеводы.
Центральная нервная система: головной мозг (передний, промежуточный, средний, продолговатый мозг, мозжечок); головные нервы; спинной мозг.
Зарисуйте :
1) внешний вид акулы; 2) общее расположение внутренних органов; 3) схему кровеносной системы (домашнее задание).
Сделайте таблицу : "Головные нервы акулы", указав номер, название, место отхождения, что иннервируют, функции: чувствующий, двигательный, смешанный (домашнее задание).
Внешнее строение
Тело у акулы удлиненное, торпедообразной формы (рис. 16). В передней части оно несколько сплющено в дорзо-вентральном направлении. Без четких границ оно подразделяется на три отдела: голову, туловище и хвост. Границей между головой и туловищем считают последнюю жаберную щель. Туловищный отдел начинается от последней жаберной щели и кончается отверстием клоаки. Позади него расположен хвостовой отдел.
Голова имеет удлиненное рыло - рострум. На нижней стороне головы располагается большой дугообразный рот. На челюстях хорошо видны острые, направленные назад зубы. Они представляют собой видоизмененные плакоидные чешуи. Впереди рта на нижней поверхности головы находятся парные ноздри. По бокам головы расположены большие глаза. На боковых поверхностях головы хорошо видны пять пар вертикальных жаберных щелей, в спавшемся состоянии спереди слегка прикрытых кожной складкой.
Позади и несколько выше каждого глаза находится по небольшому отверстию - брызгалъцу. Брызгальце представляет собой рудиментарную жаберную щель, расположенную между челюстной (III пара) и подъязычной (IV пара) дугами.
Хвостовой стебель заканчивается мощным гетероцеркалъным хвостовым плавником, в большую по размерам верхнюю лопасть которого проходит конец позвоночника. На спинной стороне тела имеются два непарных спинных плавника.
Рис. 16. Тело акулы сбоку:
1 - ротовое отверстие; 2 - жаберные отверстия; 3 - брызгальце; 4 - грудной плавник; 5 - брюшной плавник; 6 - спинные плавники; 7 - хвостовой гетероцеркальный плавник; 8 - рострум
Парные конечности у акулы представлены парой грудных и парой брюшных плавников. По отношению к туловищу они расположены горизонтально и служат рулями глубины и поворота. У самцов внутренние части брюшных плавников превращены в копулятивные органы.
Тело акулы покрыто многочисленными мелкими плакоидными чешуями, несущими направленные назад зубчики. Эти зубчики легко ощущаются, если провести пальцем по коже акулы от хвоста к голове. На некоторых участках тела, например у основания плавников, чешуи преобразуются в острые шипы, выполняющие защитную функцию.
На боках туловища, хвоста и головы у акулы заметна боковая линия - орган, характерный для водных позвоночных. Она представляет собой ряд мелких наружных отверстий, ведущих в особый канал, глубоко погруженный в кожу. В нем расположены кожные органы чувств, воспринимающие колебания воды.
Внутреннее строение
Общее расположение внутренних органов акулы
Брюшная полость акулы спереди отделена перегородкой от околосердечной полости. В околосердечной полости видно сердце (рис. 17). Впереди него находятся внутренние жаберные отверстия, ведущие в глотку. В брюшной полости развита брыжейка, на которой подвешены органы пищеварения. Большая трехлопастная печень частично прикрывает крупный изогнутый желудок спереди и сбоку и частично прикрывает передний отдел кишечника. Вблизи желудка на брыжейке подвешена темно-красная селезенка. От желудка отходит
Рис. 17. Вскрытая акула:
1 - венозный синус; 2 - предсердие; 3 - желудочек сердца; 4 - артериальный конус; 5 - брюшная аорта, 6 - приносящие жаберные артерии; 7 - ноздря; 8 - жабры; 9 - желудок; 10 - тонкая кишка; 11 - толстая кишка (просвечивает спиральный клапан); 12 - прямая кишка; 13 - клоака; 14 - ректальная железа; 15 - печень; 16 - желчный пузырь; 17 - желчный проток; 18 - поджелудочная железа; 19 - селезенка; 20 - правая почка (левая не изображена)
дифференцированный на отделы кишечник, заканчивающийся клоакой. Вблизи клоаки заметен вырост кишки - ректальная железа, орган солевого обмена. В глубине брюшной полости по обе стороны позвоночника располагаются продолговатые почки.
Системы органов
Пищеварительная система
Рот акулы снабжен подвижными хрящевыми челюстями. На коже, покрывающей челюсти, находятся крупные конические, загнутые вершинами назад зубы - преобразованные плакоидные чешуи. Ротовая щель ведет в ротовую полость, которая без заметной границы переходит в обширную глотку. В полость глотки открываются внутренние жаберные отверстия и отверстия, ведущие в брызгальца. Язык у акул развит слабо. От задней части глотки начинается пищевод. Пищевод без заметных границ переходит в легко растяжимый объемистый U-образный желудок. Желудок образует два колена: длинное нисходящее и короткое восходящее. В средней лопасти печени находится крупный желчный пузырь, протоки которого открываются в кишечник. От короткого направленного вверх восходящего отдела желудка отходит короткая тонкая кишка. Передний отдел тонкой кишки именуется двенадцатиперстной кишкой. Тонкая кишка переходит в широкую толстую кишку, за которой следует прямая, или задняя, кишка. Прямая кишка открывается в клоаку. От средней части прямой кишки отходит полый пальцеобразный вырост - ректальная железа - орган солевого обмена. Через стенку толстой кишки просвечивает особая складка слизистой оболочки, делающая в полости кишки ряд оборотов. Это спиральный клапан, замедляющий прохождение пищи и увеличивающий внутреннюю всасывательную поверхность кишки.
В брыжейке на месте изгиба желудка лежит массивная селезенка. В петле, образуемой восходящим отделом желудка и кишкой, помещается небольшая, светлая по окраске, поджелудочная железа, протоки которой, как и желчного пузыря, впадают в двенадцатиперстную кишку.
Органы дыхания
Органами дыхания у хрящевых рыб служат жабры. Жаберный аппарат состоит из трех элементов: жаберной дуги, межжаберной перегородки и жаберных лепестков. Глотка акулы пронизана открывающимися наружу пятью парами жаберных щелей. Между жаберными щелями располагаются хрящевые жаберные дуги. К ним
прикрепляются межжаберные перегородки, кожистые оторочки которых и прикрывают лежащие позади их жаберные щели.
На передней и задней сторонах межжаберных перегородок располагаются многочисленные пластинчатые жаберные лепестки. В отличие от круглоротых жаберные лепестки у хрящевых рыб эктодермального происхождения. Жаберные лепестки, располагающиеся на каждой стороны межжаберной перегородки и направленные в разные жаберные щели, представляют собой полужабры (см. рис. 27). На передней жаберной дуге, подъязычной, жаберные лепестки сидят только на задней стороне, т. е. здесь имеется одна полужабра. Четыре целые жабры расположены на I - IV жаберных дугах; V жаберная дуга жабр не несет. Таким образом, у хрящевых рыб имеются четыре жабры и одна полужабра, или девять полужабр. Зачаточные жаберные лепестки сидят также на стенке брызгальца - рудименте жаберной щели.
Акт дыхания у акул происходит в результате глотательных движений рта, когда вода проникает в полость глотки к жабрам, омывает их и выходит через наружные жаберные отверстия. Насыщение крови кислородом и отдача углекислого газа осуществляются в капиллярах жаберных лепестков.
Кровеносная система
Двухкамерное сердце располагается в околосердечной полости, отделенной от полости тела вертикальной перегородкой - перикардием. Толстостенный желудочек вершиной направлен вперед. Предсердие находится над желудочком и отчасти охватывает его с боков. К вершине желудочка прилегает небольшой артериальный конус. Артериальный конус - это часть желудочка сердца, стенки его образованы поперечнополосатой мускулатурой. Еще один отдел сердца - венозный синус - представляет собой объемную тонкостенную венозную пазуху. От артериального конуса вперед отходит брюшная аорта (рис. 18). От брюшной аорты к жабрам направляется пять пар приносящих жаберных артерий с венозной кровью. В жаберных лепестках приносящие жаберные артерии распадаются на сеть капилляров. Здесь кровь отдает углекислый газ и насыщается кислородом. Обогащенная кислородом кровь собирается в выносящие жаберные артерии. Выносящие жаберные артерии левой и правой стороны сливаются и образуют два корня аорты, которые ближе к туловищу сливаются в спинную аорту. Вперед от передних выносящих жаберных артерий и корней аорты к голове отходят две сонные артерии.
Спинная аорта располагается под позвоночником, переходя в конце тела в хвостовую артерию. По ответвлениям от спинной
Рис. 18. Схема кровеносной системы акулы:
1 - сердце; 2 - брюшная аорта; 3 - приносящая жаберная артерия; 4 - выносящая жаберная артерия; 5 - левый корень аорты; 6 - левая сонная артерия; 7 - спинная аорта; 8 - хвостовая вена; 9 - левая задняя кардинальная вена; 10 - левая передняя кардинальная вена; 11 - левый кювьеров проток; 12 - воротная вена печени; 13 - печеночная вена; 14 - левая боковая вена; 15 - воротная вена почек; 16 - подключичная вена. Вены окрашены в черный цвет, артерии заштрихованы
аорты кровь разносится ко всем органам и участкам тела. Подключичные артерии несут кровь к грудным плавникам. Кишечная артерия дает ответвления к желудку, печени и передней части кишечника. Передняя брыжеечная артерия снабжает кровью заднюю часть кишечника и половые органы. Почечные артерии несут кровь к почкам, подвздошные - к брюшным плавникам, задняя брыжеечная артерия - к стенкам полости тела.
Венозная кровь из головы собирается в парные передние кардинальные вены, а из туловища и хвоста - в задние кардинальные вены (рис. 19). Передние и задние кардинальные вены каждой стороны сливаются в кювьеровы протоки, впадающие в венозную пазуху, а из нее кровь попадает в предсердие.
Хвостовая вена, несущая кровь от задней части тела, входит в брюшную полость
Рис. 19. Схема венозной системы акулы:
1 - кювьеров проток; 2 - кардинальные синусы; 3 - печеночный синус; 4 - хвостовая вена; 5 - передняя кардинальная (яремная) вена; 6 - задняя кардинальная вена; 7 - печеночная вена; 8 - нижняя яремная вена; 9 - боковая вена; 10 - воротная вена печени; 11 - воротная вена почек; 12 - подключичная вена
и образует воротные вены почек, впадающие в задние кардинальные вены.
Вены, собирающие кровь от органов пищеварительного тракта и селезенки, образуют воротную вену печени. Затем кровь из этого органа собирается в короткие парные печеночные вены, а из них - в венозную пазуху.
От парных плавников идут боковые вены, которые впадают в кювьеровы протоки.
От головного конца тела венозная кровь направляется назад по паре передних кардинальных (яремных) вен, которые проходят над жаберными дугами и, сливаясь на уровне сердца с задними кардинальными венами, образуют упомянутые выше кювьеровы протоки.
Органы выделения
У акул функционируют туловищные, или мезонефрические, почки с мочеточниками, функцию которых выполняют вольфовы каналы. Почки акулы парные, сильно вытянутые, имеющие вид двух плоских удлиненных темных тел, лежащих по бокам позвоночника (рис. 20). Они тянутся примерно от уровня грудных плавников до клоаки. Почка хрящевых рыб подразделяется на два отдела: узкий передний и расширенный компактный задний. В заднем отделе почек на их брюшной поверхности видны тоненькие трубочки - мочеточники.
У самцов через передний отдел почки проходят семявыносящие канальцы. Таким образом, эта часть почки не несет выделительной функции. Протоки заднего расширенного отдела почки впадают в вольфов канал, который открывается в клоаку.
У самки почки не связаны с половыми органами и вольфов канал является только мочеточником, открывающимся в клоаку.
Органы размножения
Самки. У самок парные яичники в виде коротких гроздевидных тел подвешены на брыжейке по бокам пищевода (см. рис. 20, А). Парные яйцеводы (их роль выполняют мюллеровы каналы) расположены на брюшной поверхности почек. Яйцеводы обычно подразделены на два отдела. Передние концы правого и левого яйцеводов, соединяются в общую воронку яйцеводов. Она лежит на брюшной поверхности центральной лопасти печени. В верхней части яйцеводы образуют небольшие расширения - скорлуповые железы. Их сильно утолщенные железистые стенки выделяют вещества, формирующие плотные оболочки яйца. Сильно расширенную заднюю часть каждого яйцевода называют "маткой", в
Рис. 20. Мочеполовая система самки (А) и самца (Б) акулы:
1 - отрезок пищевода; 2 - воронка яйцевода; 3 - скорлуповая железа; 4 - яйцевод; 5 - яичник; 6 - почка; 7 - задний отдел почки; 8 - мочеполовой сосочек; 9 - клоака; 10 - брюшная пора; 11 - брюшные плавники; 12 - придаток семенника и семяпровод; 13 - семенник; 14 - мочеточник; 15 - семенной пузырек; 16 - семяприемник; 17 - прямая кишка; 18 - копулятивный орган
которой у живородящих видов развивается зародыш. Отверстия "маток" открываются в клоаке по бокам мочевого сосочка.
Яичник не имеет непосредственной связи с яйцеводами. Созревшие яйцеклетки через разрыв в стенке яичника выпадают в полость тела и попадают в воронку яйцеводов. Слияние яйцеклетки со сперматозоидом происходит в верхних отделах яйцеводов. Перистальтические сокращения стенок яйцеводов перемещают яйцо по направлению к "матке". У живородящих форм яйца задерживаются в маточных отделах яйцеводов до полного формирования зародыша; у яйцекладущих видов одетые плотной оболочкой яйца выделяются наружу.
Самцы. Парные семенники представляют собой рыхлые удлиненные тела (см. рис. 20, Б). Они располагаются по бокам пищевода над лопастями печени и подвешены на брыжейке к стенке
брюшной полости. От семенников отходят тончайшие семявыносящие канальцы. Они видны как тонкие беловатые нити, проходящие по брыжейке, на которой подвешен семенник. Семявыносящие канальцы пронизывают верхний край почки, который у самцов почти потерял значение выделительного органа и фактически выполняет функцию придатка семенника. Канальцы этой части почки сливаются в семяпроводы, которые проходят по внутренним краям брюшной поверхности почек По происхождению семяпроводы представляют собой вольфовы каналы. Семяпроводы образуют расширения, семенные пузырьки, затем на мочеполовом сосочке открываются в клоаку Формирование мужских половых клеток происходит в канальцах семенника. Еще несозревшие сперматозоиды через семявыносящие канальцы попадают в переднюю часть почки, функционально соответствующую придатку семенника Здесь происходит их дозревание Зрелые сперматозоиды скапливаются в семенных пузырьках. При оплодотворении сокращениями стенок семенных пузырьков сперматозоиды выталкиваются в клоаку самца, откуда при помощи копулятивных органов вводятся в клоаку самки
Центральная нервная система
Головной мозг хрящевых рыб (рис. 21) по сравнению с головным мозгом круглоротых более развит, что выражается, в первую очередь, в крупных размерах переднего мозга и мозжечка Обонятельные доли переднего мозга относительно велики Нервная ткань переднего мозга выстилает не только его бока, дно, но и крышу. Поверхность мозжечка образует систему извилин. У акулы, как и у других позвоночных, головной мозг состоит из пяти отделов
Передний мозг крупный. Он нечетко разграничен на правую и левую половины. В передней части каждой половины хорошо заметны сильно развитые обонятельные доли, заканчивающиеся у обонятельных камер
Рис. 21. Головной мозг акулы сверху:
1 - передний мозг; 2 - обонятельные доли; 3 - промежуточный мозг; 4 - эпифиз; 5 - средний мозг; 6 - мозжечок; 7 - продолговатый мозг; 8 - ромбовидная ямка Римскими цифрами обозначены головные нервы
большими вздутиями. Задняя часть переднего мозга плавно переходит в промежуточный мозг. На препарате он виден как углубление между вздутиями переднего и среднего мозга.
Промежуточный мозг имеет эпителиальную крышу и относительно невелик. На крыше мозга находится небольшое утолщение - эпифиз, снизу гипофиз - железы внутренней секреции.
Средний мозг хорошо развит и имеет вид крупных парных овальных вздутий, которые называются зрительными долями. Они прикрывают собой остальную часть этого отдела мозга.
Мозжечок имеющий овальную форму, хорошо развит. Спереди он прикрывает значительную часть зрительных долей среднего мозга, а сзади налегает на часть продолговатого мозга. На поверхности мозжечка имеется нескольких глубоких борозд, четко разделяющих его складки (извилины).
Последний отдел головного мозга - продолговатый мозг , имеет удлиненную форму. Сверху в центральной его части видна ромбовидная ямка. Продолговатый мозг плавно переходит в спинной мозг, который тянется вдоль всего позвоночного канала.
Головные нервы. От головного мозга у акулы симметрично с обоих сторон мозга отходит десять пар головных (черепных) нервов.
I пара - обонятельные нервы - отходят от обонятельных долей переднего мозга и видны как его выросты. Обонятельный нерв веерообразно распадается на веточки в эпителии внутренней поверхности обонятельного мешка. В отличие от остальных головных нервов, волокна обонятельного нерва представляют собой отростки чувствующих клеток, т. е. нерв чисто чувствующий.
II пара - зрительные нервы - берут начало на дне промежуточного мозга. Правый нерв направляется к левому глазу, а левый - к правому. Таким образом образуется перекрест зрительных нервов - хиазма. Зрительный нерв проникает в глазницу, входит в глазное яблоко, где ветвится в сетчатке глаза. Нерв чисто чувствующий.
У всех позвоночных животных движения глазного яблока осуществляются при помощи шести глазных мышц. Эти мышцы иннервируются тремя парами головных нервов (III, IV, VI). Все эти нервы чисто двигательные.
III пара - глазодвигательные нервы - отходят от дна среднего мозга, проникают в глазницу, разветвляются и иннервируют большинство глазных мышц. Нерв двигательный.
IV пара - блоковые нервы - в виде тонких тяжей отходят от задневерхней части среднего мозга. На препарате блоковый нерв виден выходящим из-под мозжечка. Он проходит через переднюю стенку глазницы и иннервирует только одну косую глазную мышцу. Нерв двигательный.
Все остальные головные нервы отходят от продолговатого мозга.
V napa - тройничные нервы - отходят от переднебоковой поверхности продолговатого мозга и сразу же делятся на три ветви (поэтому эти нервы и называются тройничными): глазничную, верхнечелюстную, нижнечелюстную. Глазничная ветвь вместе с глазничной ветвью лицевого нерва (VII) проходит через глазницу и ветвится в передней части рыла, иннервируя кожные органы чувств. Щечная ветвь, совместно с одноименной ветвью лицевого нерва, проходит по дну глазницы, иннервируя кожные органы чувств брюшной поверхности головы. Верхнечелюстная и нижнечелюстная ветви начинаются общим стволом и обособляются в области челюстного сустава. Они иннервируют мышцы челюстной дуги, зубы, слизистую оболочку рта.
По функции тройничный нерв смешанный: он имеет чисто чувствующие ветви (глазничную, щечную) и смешанные чувствующие и двигательные (верхнечелюстную и нижнечелюстную).
VI пара - отводящие нервы - двигательные, отходят от нижней части продолговатого мозга и сразу уходят в дно черепной коробки. На препарате отхождение этого нерва не видно. Отводящий нерв иннервирует наружную прямую (отводящую) мышцу глаза.
VII пара - лицевые нервы - берут начало от передней части продолговатого мозга и отходят сразу же за тройничным (на препарате их основания трудно разграничить). Лицевой нерв распадается на несколько ветвей.
Глазничная ветвь идет вместе с одноименной ветвью тройничного нерва. Позади глазничной ветви отходит довольно крупный ствол, почти сразу же распадающийся на две ветви: небную и подъязычную. Небная ветвь уходит в дно черепной коробки и ветвится в слизистой оболочке ротовой полости. Подъязычная ветвь проходит позади брызгальца и иннервирует мускулатуру подъязычной дуги и кожные органы чувств боков головы.
Лицевой нерв смешанный, его глазничная и небная ветви чувствующие, а подъязычная - смешанная: чувствующая и двигательная.
VIII пара - слуховые нервы - берут начало от передней боковой части продолговатого мозга. Почти сразу же они входят в стенку черепной коробки, иннервируя внутреннее ухо. Это только чувствующие нервы.
IX пара - языкоглоточные нервы - подходят к первой жаберной щели и здесь делятся на две ветви, иннервирующие ее переднюю и заднюю поверхности, а также язык и глотку. Нервы по своей функции смешанные: имеют чувствующие и двигательные волокна.
X пара - блуждающие нервы - самые мощные из всех головных нервов. В отличие от других головных нервов, блуждающий нерв иннервирует обширную область тела. Он начинается от задне-боковой поверхности продолговатого мозга несколькими корешками, почти сразу же сливающимися в толстый нервный тяж, который затем выходит через отверстие между слуховой камерой и затылочным отверстием. Потом блуждающий нерв распадается на ветви, идущие к глотке, пищеводу, желудку, сердцу, к органам боковой линии и к заднему концу тела. Его основные ветви: четыре жаберные, внутренностная и боковая.
Четыре жаберные ветви иннервируют жаберные щели от второй до пятой. Внутренностная ветвь идет как продолжение основного ствола блуждающего нерва. Она входит в брюшную полость, иннервируя внутренние органы. Более поверхностно лежит боковая ветвь, иннервирующая кожные органы чувств туловища и хвоста.
Блуждающие нервы смешанные: включают и чувствующие, и двигательные волокна.
У высших позвоночных животных обособляются еще две пары головных нервов. XI пара - добавочные нервы - имеются только у млекопитающих. XII пара - подъязычные нервы - впервые появляются у пресмыкающихся.
От спинного мозга посегментно отходят спинно-мозговые нервы. Они иннервируют соответствующие сегменты тела и по своей функции представляют собой смешанные нервы, складывающиеся из чувствующих и двигательных волокон.
Загрузка...
