ПОПУЛЯЦИЯ (ср.-латинское populatio , от латинского populus - народ, население), совокупность особей одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определённую территорию. Контакты между особями внутри одной популяции чаще (что проявляется, например, в более высоком уровне панмиксии), чем между особями разных популяций. Внутри популяции можно выделить более мелкие подразделения (семьи, демы, парцеллы и др.). Популяции разных видов, сосуществующих в одном месте, образуют в своей совокупности сообщество (биоценоз). Популяции характеризуются общей численностью особей, плотностью (числом особей на единице площади), характером пространственного распределения особей, а также упорядоченностью структуры. Структура популяции проявляется в определённом количественном соотношении особей разного возраста, пола, размера, разных генотипов и т. п. Соответственно различают возрастную, половую, размерную, генетическую и другие структуры популяции.

Термин «популяция» был введён В. Иогансеном в 1903 году (для обозначения неоднородной в генетическом отношении группы особей одного вида в отличие от однородной чистой линии). Однако уже Ч. Дарвин объяснял происхождение видов в процессе эволюции, опираясь на данные о наследственной изменчивости и конкуренции в пределах совокупности особей, то есть популяции. В современной биологии популяции рассматривается как элементарная единица процесса микроэволюции, способная реагировать на изменение среды перестройкой своего генофонда. Об изменениях, происходящих в генетической структуре популяции, судят по изменению частот и состава аллелей, для распознавания которых используют специальные маркёры (например, белки). Для генетической характеристики популяции используют также понятия средней приспособленности и генетического груза.

Изучение популяций велось главным образом на животных, однако в последнее время интенсивно исследуются и популяции растений, по отношению к которым часто употребляют термин «ценопопуляция». Поскольку все виды живых организмов представлены в природе конкретными популяциями, понятие «популяция» является одним из центральных в биологии, а генетические, экологические, эволюционные подходы к изучению популяции часто объединяются в особое направление - популяционную биологию. Изучение популяции важно и в практическом отношении. Без него невозможны разработка эффективных мер защиты растений, рациональное использование биологических ресурсов, природоохранные мероприятия. Термин «популяция» употребляют также по отношению к каким-либо группам клеток (см.

Вид _ это исторически сложившаяся совокупность популяций особей, сходных по морфо-физиологическим свойствам, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, занимающих определенный ареал. Каждый вид живых организмов можно описать совокупностью характерных черт, свойств, которые называются признаками вида. Признаки вида, с помощью которых один вид можно отличить от другого, называются критериями вида. Наиболее часто используют семь общих критериев вида:
1. Специфический тип организации: совокупность характерных признаков, позволяющих отличить особей данного вида от особей другого.
2. Географическая определенность: существование особей вида в конкретном месте на земном шаре; ареал -район обитания особей данного вида.
3. Экологическая определенность: особи вида живут в конкретном диапазоне значений физических факторов среды, таких как температура, влажность, давление и пр.
4. Дифференцированность: вид состоит из более мелких групп особей.
5. Дискретность: особи данного вида отделены от особей другого разрывом - хиатусом. Хиатус определяется действием изолирующих механизмов, таких как несовпадение сроков размножения, использование специфических поведенческих реакций, стерильность гибридов и др.
6. Воспроизводимость: размножение особей может осуществляться бесполым путем (степень изменчивости низкая) и половым (степень изменчивости высокая, так как каждый организм сочетает признаки отца и матери).
7. Определенный уровень численности: численность претерпевает периодические (волны жизни) и непериодические изменения.
Особи любого вида распределяются в пространстве крайне неравномерно. Например, крапива двудомная в пределах своего ареала встречается только во влажных тенистых местах с плодородной почвой, образуя заросли в поймах Рек, ручьев, вокруг озер, по окраинам топей, в смешанных лесах и зарослях кустарников. Колонии европейского кроте, хорошо заметные по холмикам земли, встречаются на лесных опушках, лугах и полях. Подходящие для жизни
места обитания хоть и встречаются часто в пределах ареала, но не покрывают весь ареал, и поэтому на других его участках особи данного вида не встречаются. Нет смысла искать крапиву в сосновом лесу или крота на болоте.
Таким образом, неравномерность распределения вида в пространстве выражается в виде «островков плотности», «сгущений». Участки с относительно высоким распространением данного вида чередуются с участками с низкой численностью. Такие «центры плотности» населения каждого вида и называются популяциями. Популяция - это совокупность особей данного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство (часть ареала), и изолированная от других таких же совокупностей. Внутри популяции практически осуществляется свободное скрещивание (панмиксия). Иными словами, популяция - это группа свободно скрепгдвающихся между собой особей, проживающих длительно на определенной территории, и относительно изолированная от других таких же групп. Вид, таким образом, представляет собой совокупность популяций, а популяция является структурной единицей вида.
Отличие популяции от вида:
1) особи разных популяций свободно скрещиваются друг с другом,
2) особи разных популяций слабо различаются между собой,
3) между двумя соседними популяциями нет разрыва, то есть между ними существует постепенный переход.
Процесс видообразования. Предположим, что данный вид занимает определенный ареал, определяемый характером питания. В результате дивергенции между особями увеличивается ареал. В новом ареале будут находиться участки с различными кормовыми растениями, физико-химическими свойствами и т. д. Особи, оказавшиеся в различных участках ареала, формируют популяции. В дальнейшем, в результате все усиливающегося различия между особями популяций, будет все явственнее, что особи одной популяции отличаются по какому-то признаку от особей другой популяции. Происходит процесс дивергенции популяций. В каждой из них накапливаются мутации.
Представители любого вида в локальной части ареала образуют местную популяцию. Совокупность местных популяций, связанных с однородными по условиям жизни участками ареала, составляет экологическую популяцию. Так, если вид обитает на лугу и в лесу, то говорят о его десной и луговой популяциях. Популяции в пределах ареала вида, связанные с определенными географическими границами, называются географическими популяциями.
Размеры и границы популяций могут резко меняться. При вспышках массового размножения вид расселяется очень широко и возникают гигантские популяции.
Совокупность географических популяций с устойчивыми признаками, способностью скрещиваться и давать плодовитое потомство называется подвидом. Дарвин говорил, что образование новых видов идет через разновидности (подвиды).

Следует, однако, помнить, что в природе часто какой-то элемент отсутствует.
Мутации, происходящие у особей каждого подвида, не могут сами по себе привести к образованию новых видов. Причина кроется в том, что данная мутация будет блуждать по популяции, так как особи подвидов, как мы знаем, репродуктивно не изолированы. Если мутация полезна, она увеличивает гетерозиготность популяции, если вредна, то будет попросту отброшена отбором. В результате постоянно протекающего мутационного процесса и свободного скрещивания в популяциях накапливаются мутации. Создается, по теории И. И. Шмальгаузена, резерв наследственной изменчивости, т. е. подавляющее большинство возникающих мутаций рецессивны и фенотипически не проявляются. По достижении высокой концентрации мутаций в гетерозиготном состоянии делается вероятным скрещивание особей, несущих рецессивные гены. При этом появляются гомозиготные особи, у которых мутации уже проявляются фенотипически. В этих случаях мутации уже подпадают под контроль естественного отбора.
Но это еще не имеет решающего значения для процессу видообразования, потому что природные популяции являЛ ются открытыми и в них постоянно вносятся чужеродны^ гены из соседних популяций. Имеет место поток генов, д0. статочный для поддержания большого сходства генофондов (совокупность всех генотипов) всех местных популяций. Подсчитано, что пополнение генофонда за счет чуже-. родных генов в популяции, состоящей из 200 особей, каждая из которых имеет 100 ООО локусов, в 100 раз больше, чем-, за счет мутаций. Вследствие этого ни одна популяция не может резко меняться до тех пор, пока она подвержена нормализующему влиянию потока генов. Устойчивость популяции к изменению ее генетического состава под влиянием отбора называется генетическим гомеостазом.
В результате генетического гомеостаза в популяции образование нового вида сильно затруднено. Должно реализоваться еще одно условие! А именно необходима изоляция генофонда дочерней популяции от материнского генофонда. Изоляция может быть в двух формах: пространственной и временной. Пространственная изоляция возникает благодаря различным географическим барьерам, таким как пустыни, леса, реки, дюны, поймы. Чаще всего пространственная изоляция возникает из-за резкого сокращения сплошного ареала и распадения его на отдельные карманы или ниши.
Часто популяция изолируется в результате миграции. таком случае возникает популяция-изолянт. Однако, по-коЛЬКУ обычно количество особей в популяции-изолянте евелико, существует опасность инбридинга - вырождения, вязанного с близкородственным скрещиванием. Видооб-азование на основе пространственной изоляции называется географическим.
Во временную форму изоляции входит изменение сроков размножения и сдвиги всего цикла жизни. Видообразование на основе временной изоляции называется экологическим.
Решающим же в обоих случаях является создание новой, несовместимой со старой, генетической системы. Через видообразование реализуется эволюция, вот почему говорят о том, что вид является элементарной эволюционной системой. Популяция - элементарная эволюционная единица!

Биологический термин «популяция» впервые применен в 1903 году биологом из Дании Вильгельмом Людвигом Иогансеном (1857 - 1927) для обозначения группового произрастания одного вида растений.

Вконтакте

Общее понятие

Что такое популяция? Она (древние латиняне говорили: populus, из современных англ. population- население ) представляет собой совокупность представителей конкретного вида живых организмов, долгий временной отрезок живущих или произрастающих на одном территориальном пространстве, обособленно от особей других, схожих по аналогичным признакам групп.

Термин применяется в разнообразных областях естественных наук: экологии, медицине, демографии.

Если брать к примеру , то в соответствующей терминологии, понятие определяется, как сообщество животных или растений одного вида, имеющее единый генофонд (этот термин рассмотрим ниже), способное к устойчивому самовоспроизведению. В биологии под ней подразумевают группы организмов в составе определенного вида.

Самый простой пример — популяция человека на Земле. Если взять примеры из животного мира: пятнистого и благородного оленя, бурого и белого медведя, трески и пикши в морях бассейна Северного Ледовитого океана. Из мира растений: разные виды сосны и ели, осины и липы, дуба и вяза.

Какими параметрами характеризуется каждая популяция? Общепринятыми критериями являются:

  • общее местообитание (ареал);
  • единообразное происхождение общности организмов;
  • относительная изолированность данной общности от иных схожих групп (так называемые межпопуляционные барьеры);
  • соблюдение принципа панмиксии (свободного скрещивание) в составе группы, иначе говоря равная вероятность встречи всех существующих генотипов в пределах ареала.

Виды популяций

Видов живых организмов в дикой природе великое множество. Прежде всего надо выделить две глобальные популяции - животных и растений. И уже в них определяются подвиды той или иной конкретной группы организмов

В биологии структурно выделяются географически обусловленные группы, как пример, поселение белок в лесах Ульяновской области. Сгруппировавшиеся животные одного подвида (в нашем случае - белки), обитающие на географически однородном пространстве. Такая территория называется ареалом обитания.

В свою очередь популяции географические подразделяются на более мелкие - экологические (белки в хвойных и смешанных лесах одного района), а те — на еще более мелкие - элементарные или локальные (те же белки, но уже в разных частях одного леса).

По способности размножаться существует подразделение на:

  • Постоянные , не нуждающиеся в притоке особей своего вида извне для поддержания численности на уровне необходимом для полноценного существования.
  • Полузависимые , в которых определенное количество подобных особей со стороны поступает из вне, но и без них популяция способна существовать долгое время.
  • Временные , в них смертность представителей выше видовой рождаемости, и существование находится в прямой зависимости от притока особей извне. Временные популяции часто формируются в местах с неблагоприятным климатом и нестабильной кормовой базой.

Внимание! Популяция весьма сходна с живым организмом, как биосистемой, тоже имеет организованную структуру, обладающую своей целостностью, генетической программой самовоспроизводства и особыми характерными механизмами саморегуляции и адаптации.

Структура популяции

Структура преимущественного числа существующих видовых поселений обусловлена формирующими их представителями, и размещением последних на территории обитания (вспоминая белок - общее число и процент разнополых зверьков в лесу). Чтобы было понятней рассмотрим по пунктам.

Итак, структура популяции бывает

Пространственная - распределение особей по занимаемой местности — сколько белок бегает и где. Оно, в свою очередь, подразделяется на:

  • Случайное (если лес одинаков для всех белок, и они скачут в одинаковой природной обстановке). В этом случае зверьков немного, в «группы» они не сбиваются и не живут кучно водном месте.
  • Равномерное. Встречается преимущественно у животных, обитающих в условиях жесткой конкуренции за кормовые ресурсы и места обитания. Некоторые виды хищных рыб, птиц и млекопитающих (медведи, например) трепетно охраняют свои охотничьи угодья и чужаков на них не жалуют.
  • Групповое. Самое часто встречающиеся в природе. Здесь рассмотрим на примере растений. Некоторые деревья имеют большие, тяжелые плоды (орехи, желуди, орехи чинары и др.), которые падая рядом с деревом, тут же прорастают, образуя группы. И даже ландыши! Но, они обязаны этому вегетативному способу размножения (отпрыски от корневищ). Эти особенности произрастания вызваны тем, что окружающие условия среды неоднородны, места обитания ограничены, вид имеет характерные биологические качества и варианты размножения.

Половая — соотношение разнополых экземпляров (сколько в лесу белок-мальчиков и белок-девочек).

Возрастная - самая понятная. Сколько особей разного возраста. У любого вида, а порой, и в каждой популяции внутри вида существуют разные соотношения возрастных групп. Как правило, выделяют следующие экологические возраста:

  • предрепродуктивный (организмы, не достигшие половой зрелости);
  • репродуктивный (половозрелые);
  • пострепродуктивный (представители, утратившие возможность к размножению).

Для животных и растений данная структура имеет существенные различия, но это отдельная тема для рассмотрения.

Генетическая структура популяции обусловлена изменчивостью и разнообразием генотипов (грубо говоря различием белок по окраске и размерам, и их вариациях при спаривании с последующим потомством).

Экологическая структура заключается в разделении какого-либо вида на группы отдельных представителей, по-своему взаимодействующих с условиями среды обитания. Именно здесь часто проявляется локальная популяция. Всё дело в том, что различие между типом и отдельной группой представителей, существующих в особых условиях общего ареала проживания, весьма условно.

В принципе, система функционирует подобно практически любой биологической системе. Соответственно для неё характерны: рост, развитие, выживаемость в изменяющихся условиях среды. Это обуславливает наличие определенных параметров.

Популяция белок

Параметры

Для большинства существующих популяций характерны: численность, плотность, рождаемость и смертность. Все эти характеристики к тому же находятся в тесной взаимосвязи и взаимозависимости.

Численность популяции - суммарное количество представителей вида, проживающих на территории. Плотность, соответственно, число особей данного вида на единицу площади ареала.

Во многих крупных группах средняя численность ежегодно изменяется не слишком сильно, в связи с тем, что:

  • от естественных причин погибает примерно одинаковое число представителей;
  • интенсивность размножения организмов растет при небольшой плотности популяции, а при увеличении, соответственно, снижается;
  • постоянно меняющиеся природные условия и климатические факторы создают препятствия для высокой реализации репродуктивного потенциала.

Но, при даже при определенной стабильности, для популяционной численности характерны колебания. Главные причины указанных колебаний связаны с изменениями в условиях существования. А, именно:

Эти периодические колебания ведут к изменениям в общей численности, которые складываются из следующих явлений:

  • рождаемость;
  • смертность;
  • иммиграция (вселение - приток особей со стороны);
  • эмиграции (выселения представителей вида).

С этими факторами связаны так называемые популяционные волны.

Важно! Популяционные волны - внезапно возникающие значительные численные изменения.

Пример: сокращение в результате отстрела количества лис (абиотический фактор) ведет к популяционному увеличению полевых мышей (полевок).

Для популяций характерны численность, плотность, рождаемость и смертность.

Генофонд

Но особое значение имеет эффективная численность - количество половозрелых представителей вида, способных давать потомство. Именно ими формируется генофонд. И теперь рассмотрим это понятие конкретно.

Что такое генофонд популяции (пул генов). Это совокупность всех признаков (генов) вида и их вариаций, передающихся по наследству. Именно благодаря генам, белки из Сибири отличаются от белок из Канады. Генные вариации (аллели) обуславливают способность организмов приспосабливаться к постоянно меняющимся особенностями окружающей среды. Чем больше разнообразие генов, тем способней организм приспособиться к жизни.

В биологии существует такое понятие как идеальная популяция. Но, оно сугубо теоретическое и используется для моделирования процессов . Идеальную популяцию можно определить, как гипотетическую панмиктическую (т.е., особи которой имеют одинаковые шансы на скрещивание), с бесконечно растущей, сохраняющейся в поколениях, и независимой от естественного отбора, внешних факторов и мутаций, численностью.

Какова же основная роль понятия для существования живых организмов на планете? В экологии она определяется, как элементарная единица процесса микроэволюции (внутривидовые малые генные изменения в нескольких поколениях, ведущие к определенным изменениям особи, как внешним, так и внутренним), реагирующая на меняющиеся факторы окружающей среды перестройкой генофонда.

Функционирование популяции и динамика ее численности в природе

Популяция как форма существования видов в природе

Вывод

Исходя из изложенного, резюмируем. Популяция - есть совокупность представителей одного вида, обитающих на общей территории, свободно скрещивающихся, обладающая единым генофондом, имеющая свою структуру, характеристики и параметры, аналогичными существующим биосистемам, и являющаяся элементарной микроэволюционной единицей.

ДЕМЭКОЛОГИЯ – изучает взаимоотношения популяций с окружающей средой, демографию и ряд других характеристик популяций в свете их отношений с окружающей средой

По определению Николая Федоровича Реймерса:

ПОПУЛЯЦИЯ -- элементарная группировка особей одного вида, занимающая определенную территорию и обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей стабильности длительное время в меняющихся условиях среды.

С.С. Шварц дает определение популяции с эвлоюционно-экологических позиций. ПОПУЛЯЦИЯ - это совокупность особей одного вида, имеющих общий генофонд и населяющих определенное пространство, с относительно однородными условиями обитания.

Особенности популяции:

Вероятность частых скрещиваний

Специфика местообитания

возможность передачи наследственной информации

Популяции является открытой системой, имею большое значение, так как на уровне популяций происходят

адаптации

естественный отбор

эволюционные изменения

Любая популяция характеризуется рядом признаков, имеет определенную структуру и организацию. Следует отметить, что особые свойства, присущие популяции, отражают ее состояние как группы организмов в целом, а не отдельных особей, т.е. свойство популяции как группы организмов не есть механическая сумма свойств каждого слагающего ее индивидуума

Популяции присущи пространственные (статические) и временные (динамические) характеристики.

К пространственным относятся

общая численность

плотность

пространственное распределение (дисперсия)

структура (возрастной и половой состав)

Характеризуют состояние популяции в какой-то определенный момент времени t

К временным характеристикам относятся

рождаемость

смертность

кривая роста.

Характеризуют процессы, протекающие в популяции за некоторый промежуток времени ∆t

ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ или статические характеристики.

ЧИСЛЕННОСТЬ ОСОБЕЙ В ПОПУЛЯЦИИИ – общее количество особей на данной территории или в данном объеме.

Особо важно, когда идет речь о редких и исчезающих видах

Способы определения численности:

простой подсчет (для всех не пригоден, только для малоподвижных, оседлых животных или растений);

мечение и кольцевания (случайную выборку помечают и выпускают, через некоторое время повторный отлов и установка доли меченых особей от общего числа пойманных)

отбор проб (подсчет микроорганизмов) ПРИМЕР о колебании численности красной саранчи в Африке в 1962 на юге Мороко уничтожила 7 тыс. т. апельсинов годовое потребление Франции

ПЛОТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ – количество особей вида на единицу площади или единицу объема. Например, 200 кг рыбы на 1 га водоёма, или 5 млн диатомовых водорослей на 1 м3 воды, 500 деревьев на 1 га и т.д. Иногда бывает важно различать среднюю (численность/биомассу на единицу всего пространства) и экологическую плотность (численность/биомассу на единицу обитаемого пространства, то есть на единицу площади или объёма, которые фактически могут быть заняты данной популяцией).

ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ Различают три типа распределения особей популяций: групповое, случайное и равномерное.

Равномерное распределение встречается там, где между особями очень сильна конкуренция или существует антагонизм (непримиримая враждебность). ПРИМЕР: У деревьев в лесу конкуренция за свет очень велика, поэтому наблюдается тенденция отстоять друг от друга примерно на одинаковые расстояния. В хаосе птичьих колоний гнёзда расположены на таких расстояниях одно от другого, чтобы сидящие на гнезде особи не могли клевать друг друга. Такой тип распределения встречается у хищников с четкой территориальностью – хищники «метят » территорию для защиты от конкурентов. Редко в природе, но может быть искусственно создано человеком (фруктовые сады, посев культур).

Групповое распределение это наиболее распространенный тип в природных экосистемах, является своеобразным приспособительным фактором в функционировании популяций. ПРИМЕРОВ огромное множество. Огромными косяками передвигаются с места на место рыбы, стаи птиц при перелетах, колонии гнездящихся птиц. Ввиду того, что условия среды обитания в разных местах различны, особи обычно скапливаются там, где среда наиболее благоприятна для них. Например, саламандры распределяются в лесу скученно под поваленными деревьями, там, где влажность повышенная.

ВРЕМЕННЫЕ или динамические характеристики

РОЖДАЕМОСТЬ – это способность популяции к увеличению численности (воспроизводству). Обычно рождаемость выражают как скорость, определяемую путём деления общего числа появившихся особей на некоторый промежуток времени – час, день, год (общая рождаемость). Различают максимальную (абсолютную) рождаемость – теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях, и экологическую (реализованную) рождаемость – увеличение численности популяции при фактических условиях среды.

СМЕРТНОСТЬ отражает гибель особей в популяции. Её можно выразить числом особей, погибших за данный период. Экологическая смертность – гибель особей в данных условиях среды. Величина не постоянная, изменяется в зависимости от условий среды и состояния популяции. Теоретическая минимальная смертность – величина постоянная для данной популяции. Даже в самых идеальных условиях особи будут умирать от старости. Этот возраст определяется физиологической продолжительностью жизни, которая, конечно, часто превышает экологическую продолжительность жизни.

ПРИРОСТ ПОПУЛЯЦИИ это разность между рождаемостью и смертностью.

Популяции регулируют свою численность путем обновления или замещения особей. Особи появляются в популяции благодаря рождению и иммиграции, а исчезают в результате смертности и эмиграции.

При сбалансированной интенсивности рождаемости и смертности формируется стабильная популяция.

Часто отмечается превышение рождаемости над смертностью, численность популяции растет вплоть до такой степени, что может наступить вспышка массового размножения. Подобные популяции называются растущими. (колорадский жук, ондатра из 5 особей в 1905 г в окрестностях Праги).

Однако при чрезмерном развитии популяции ухудшаются условия существования популяции, что вызывает ее переуплотнение, приводит к резкому возрастанию смертн6ости и численность начинает сокращаться. Если смертность превышает рождаемость, популяция становиться сокращающейся. (популяции соболей, бобров, зубров, воробьев в Праге).

Понятие о популяции в экологии

Степень обособленности популяций

Если члены вида постоянно перемещаются и перемешиваются на обширных пространствах, такой вид характеризуется небольшим числом крупных популяций. Большими миграционными способностями отличаются, например, северные олени и песцы. Результаты мечения показывают, что песцы перемещаются за сезон на сотни, а иногда более чем на тысячу километров от мест размножения. Северные олени совершают регулярные сезонные кочевки также в масштабах сотен километров. Границы между популяциями таких видов проходят обычно по крупным географическим преградам: широким рекам, проливам, горным хребтам и т. п. В некоторых случаях подвижный вид при относительно небольшом ареале может быть представлен одной-единственной популяцией, например кавказский тур, стада которого постоянно кочуют по двум основным хребтам этого горного массива.

При слабо развитых способностях к перемещению в составе вида формируется множество мелких популяций, отражающих мозаичность ландшафта. У растений и малоподвижных животных число популяций находится в прямой зависимости от степени разнородности среды. Например, в горных районах территориальная дифференцировка таких видов всегда более сложна, чем на ровных открытых пространствах. Примером вида, у которого множественность популяций определяется не столько дифференцировкой среды, сколько особенностями поведения, является бурый медведь. Медведи отличаются большой привязанностью к местам своего обитания, поэтому в пределах обширного ареала представлены множеством относительно мелких группировок, отличающихся друг от друга по ряду свойств.

Степень обособленности соседних популяций вида очень различна. В некоторых случаях они резко разделены территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуняи линя в изолированных друг от друга озерах или популяции пластинчатозубой крысы, белоусой славки, индийской камышевки и других видов в оазисах и долинах рек среди пустынь.

Противоположный вариант – сплошное заселение видом обширных территорий. Такой характер распространения свойствен, например, малым сусликам в сухих степях и полупустынях. В этих ландшафтах плотность их населения повсеместно высока. Отдельные непригодные для жизни участки легко преодолеваются при расселении молодняка, а в благоприятные годы на них возникают временные поселения. Здесь вычленить границы между популяциями можно лишь условно, между областями с разной плотностью населения.

Другой пример сплошного распространения вида – семиточечная божья коровка. Эти жуки встречаются в самых различных биотопах и разных природных зонах. Вид характеризуется, кроме того, предзимними миграциями. Границы между популяциями в таких случаях почти не выражены. Однако, поскольку совместно обитающие особи контактируют между собой чаще, чем с представителями других частей ареала, население удаленных друг от друга мест можно считать разными популяциями.

В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо различимыми, так и со смазанными границами (рис

8.1. Понятие о популяции в экологии

Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию.

Слово «популяция» происходит от латинского «популюс» – народ, население. Экологическую популяцию, таким образом, можно определить как население одного вида на определенной территории.

Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно полезные) и конкурентные. Специфические внутривидовые взаимосвязи– это отношения, связанные с воспроизводством: между особями разных полов и между родительским и дочерним поколениями.

При половом размножении обмен генами превращает популяцию в относительно целостную генетическую систему. Если перекрестное оплодотворение отсутствует и преобладает вегетативное, партеногенетическое или другие способы размножения, генетические связи слабее и популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий, совместно использующих среду. Такие популяции объединены в основном экологическими связями. Во всех случаях в популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Достигается это в основном через количественные изменения населения. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность.

Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции. Гомеостатические возможности популяций по-разному выражены у различных видов. Осуществляются они также через взаимоотношения особей.

Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи.

Основные характеристики популяций:

1) численность– общее количество особей на выделяемой территории;

2) плотность популяции – среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства; плотность популяции можно выражать также через массу членов популяции в единице пространства;

3) рождаемость– число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения;

4) смертность – показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени;

5) прирост популяции– разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным;

6) темп роста – средний прирост за единицу времени.

Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой – под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер. Разные популяции одного вида обладают как сходными особенностями структуры, так и отличительными, характеризующими специфику экологических условий в местах их обитания.

Таким образом, кроме адаптивных возможностей отдельных особей, население вида на определенной территории характеризуется еще и приспособительными чертами групповой организации, которые являются свойствами популяции как надиндивидуальной системы. Адаптивные возможности вида в целом как системы популяций значительно шире приспособительных особенностей каждой конкретной особи.

8.2. Популяционная структура вида

Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако в не меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.

Популяция - это особи, относящиеся к одному биологическому виду, способные к свободному скрещиванию и обладающие общим генофондом. обладает численностью, смертностью, рождаемостью, динамикой, ареалом, плотностью. Структура популяции включает в себя также соотношение самок и самцов, возрастов, пространственную систему распределения.

Размер ареала устанавливается в соответствии с радиусом единичной (индивидуальной) активности и представляет собой расстояние между точкой смерти и точкой рождения большинства особей. Так, например, у ящерицы этот радиус составляет тридцать метров, у ондатры - порядка четырехсот, у кролика и воробья - три километра. У растений размер ареала устанавливается в соответствии с расстоянием, которое пролетает пыльца. Так, например, у сосны радиус активности порядка ста двадцати, а у кукурузы - около пятнадцати метров.

Площадь и форма ареала в каждом отдельном случае устанавливается в соответствии с ландшафтными особенностями территории. Немаловажное значение имеют и внутрипопуляционные отличительные черты, а также географические (территориальные) связи особей.

Чаще всего выделяют такие виды популяций, как географические, экологические, локальные.

Экологической называют такую совокупность особей, которая обитает в рамках одной системы. При этом границы совпадают с границами самой экосистемы, определяемыми растительностью, фитоценозом.

Локальная популяция - это местная совокупность популяций определенного вида. Особи обитают на различных экосистемах конкретной местности. Так, локальная популяция домового воробья - это совокупность популяций особей из населенных пунктов, расположенных на расстоянии менее трех километров друг от друга.

Географической называют совокупность особей, занимающих территорию с однородными в географическом плане условиями. От Камчатки до Бреста, например, выявлено двадцать девять совокупностей обыкновенной белки. Географическая популяция - это территориальная раса, подвид. Особи при этом обладают фенотипическим сходством.

Население (популяция) - это, в первую очередь, элементарная единица процесса эволюции. Вместе с еще и главная пространственная единица определенного вида. Таким образом, популяцию можно охарактеризовать как совокупность особей не только занимающих определенную территорию (пространство), но и способных к воспроизведению на протяжении продолжительного времени. Целостность населения с точки зрения эволюции связана, главным образом, с панмиксией (свободным скрещиванием), которая в той или другой степени в пределах одной совокупности видов выше, нежели между соседними народами. Вместе с этим, несмотря на целостность, популяция неоднородна по генетическим признакам. Основные характеристики вида закрепляются наследственно.

Существует классификация популяции и с медицинской точки зрения.

Так, например, выделяют замкнутую совокупность особей. В этом случае одна популяция изолирована от других по половому признаку.

Есть также идеальная совокупность особей. В данном случае рассматривают гипотетическую панмиктическую (способную к скрещиванию) популяцию, обладающую большой численностью, сохраняющейся в поколениях. Такая совокупность видов не подвержена воздействию мутационного давления, внешних факторов, Понятие идеальной популяции применяется при моделировании процесса эволюции.

Особи одного вида могут быть генетически идентичны. В этом случае речь идет об изогенной популяции.

Совокупность может быть открытой. В этом случае мигрирующие особи привносят в нее новые гены.

Микробной популяцией называют совокупность клеток определенного штамма.