Реферат: Изменчивость природных популяций. Популяции

Генетическая изменчивость популяций складывается из двух взаимосвязанных компонент:

1) накопленная и поддерживаемая в популяции генетическая изменчивость (генетический полиморфизм);

2) постоянно возникающие мутации (собственно мутационный процесс, который характеризуется спектром мутаций и скоростью мутирования), которые в ходе эволюции и порождают, и обогащают генетический полиморфизм.

Как правило, оценка мутационного процесса более трудоемка и требует специальных

экспериментальных исследований и подходов. Кроме того, спектр и частоты аллелей в популяции не описывают в полной мере генетическую изменчивость этой популяции, но являются лишь исходным материалом для ее формирования, который сложным образом перекомбинируется и преумножается в процессах размножения клеток и развития многоклеточного организма, а также в процессах популяционной динамики (то, что обычно называется микроэволюцией).

Генетическую изменчивость определяют :

1) варьирующая экспрессия генов в зависимости от условий среды и эпигенетических факторов;

2) комбинативная изменчивость;

3) все типы рекомбинации;

4) дрейф генов, межпопуляционный поток генов и возможный горизонтальный перенос генов.

Однако этим процессы формирования генетической изменчивости далеко не исчерпываются.

Изменчивость природных популяций

Эволюция– это наследственное изменение свойств живых организмов в ряду поколений.

Ч.Дарвин считал наследственную изменчивость особей, борьбу за существование и естественный отбор главными движущими силами (факторами) процесса эволюции. В настоящее время исследования в области эволюционной биологии подтвердили справедливость этого утверждения и выявили ряд других факторов, которые играют важную роль в процессе эволюции.

Популяция - элементарная единица эволюции. Современная эволюционная биология в качестве элементарной единицы эволюции рассматривает популяцию. Популяцией называют сообщество особей одного вида, занимающих определенную территорию и связанных друг с другом родственными узами.

Известно, что эволюция – это наследственное изменение свойств и признаков живых организмов в ряду поколений. Это означает, что отдельные особи не могут эволюционировать. Каждая особь развивается на основе генотипа, унаследованного от родителей. Генотип определяет особенности ее развития, ее взаимоотношения с внешней средой, в том числе и возможность адаптивных модификаций в ответ на изменение внешних условий. Но как бы ни менялась особь, ее генотип остается неизменным. Таким образом, элементарной единицей эволюции является не особь, а популяция . Совокупность генотипов всех особей в популяции называют генофондом. В ходе эволюции меняется набор генотипов в генофонде популяций. Одни генотипы распространяются, а другие становятся редкими и постепенно исчезают.

Эффективность размножения и распространения в популяции каждого конкретного генотипа зависит от того, насколько фенотип особи, созданной на его основе, соответствует тем условиям, которые существуют в то время и в том месте, где живет эта особь. Если особь доживает до размножения и производит потомков, то она передает им полностью или частично тот генотип, который позволила ей это сделать, и в следующем поколении носителей этого «удачного» генотипа становится больше. Мы можем сказать, что ее генотип распространяется в генофонде популяции. Если особь погибает до размножения или не оставляет потомков, то вместе с ее смертью пресекается распространение и ее генотипа. В следующем поколении уже будет относительно меньше носителей этого генотипа, не подходящего к тем условиям, в которых живет популяция.

Условия жизни меняются не только во времени, но и в пространстве. Каждый вид занимает определенную территорию, которая называется ареалом. Иногда ареал вида ограничивается небольшим островком, а иногда охватывает целые континенты. Условия жизни особей из разных частей ареала широко распространенных видов сильно различаются. Генотипы, которые полезны, например, на севере ареала, могут оказаться вредными на юге. То, что хорошо в долине, плохо в горах, и наоборот. В каждой популяции отбираются те генотипы, которые обеспечивают наилучшую адаптацию их носителей к местным условиям. Частота генотипов, которые обеспечивают выживание в долинах, увеличивается в долинных популяциях и уменьшается в горных. Формируются генетические различия между популяциями. Однако между популяциями одного вида постоянно происходит обмен особями и, следовательно, генетическими программами. Миграции животных, перенос пыльцы растений, спор грибов и микроорганизмов ведет к постоянному перемешиванию генетического состава популяций, к уменьшению различий между популяциями и к увеличению разнообразия внутри популяций.

Не остаются постоянными и сами генотипы. Отдельные их элементы– гены – также меняются со временем. Разные мутации в разных генах возникают у разных особей, меняя при этом генотипы потомков этих особей. Все организмы с половым размножением передают потомкам свои генотипы не полностью, а частично - каждый потомок получает половину генов от матери и половину от отца и оказывается носителем уникальной комбинацией аллелей, полученных от родителей. Каждая особь имеет уникальный генотип, который лишь частично передается (или не передается вовсе) ее потомкам.

Таким образом, мы можем описать процесс эволюции как изменение частот разных аллелей в популяциях . Естественно, это будет неполное и сильно упрощенное описание эволюции, но такой подход позволит нам яснее представить, какие факторы и в какой степени определяют эволюционный процесс.

Популяция впитывает изменчивость как губка. Внутривидовая изменчивость живых организмов всегда привлекала пристальное внимание исследователей, хотя отношение к ней со временем менялось. Долгое время ее считали чем-то несущественным, затемняющим истинный облик вида. Натуралисты рассматривали изменчивость как досадную помеху, которая затрудняла процесс классификации. Ч.Дарвин был один из первых, кто понял, что внутривидовая изменчивость – источник эволюционных изменений, а ее изучение – ключ к пониманию процесса эволюции. Началось детальное исследование этого явления.

Важнейший вклад в изучение изменчивости природных популяций растений и животных внесли представители отечественной генетики Н.И.Вавилов, А.С.Серебровский, С.С. Четвериков, Ф.Г.Добржанский и другие. Они собрали гигантский материал из локальных популяций разных видов и провели детальный генетический анализ явной и скрытой генетической изменчивости

Было обнаружено, что значительная часть наблюдаемого в природе внутривидового разнообразия по качественным и количественным признакам обусловлена наличием в популяциях множества разных аллелей, контролирующих эти признаки. Но еще большая часть генетического разнообразия оказалось скрытой от прямого наблюдения.

С.С. Ч е т в е р и к о в был первым, кто увидел эту скрытую часть. В 1926 году он опубликовал знаменитую работу «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики». Историки науки считают эту короткую статью краеугольным камнем синтетической теории эволюции. В этой работе он впервые оценил и показал, насколько велика скрытая генетическая изменчивость природных популяций. Ему принадлежит крылатая фраза: «Популяция впитывает изменчивость как губка». Это очень точный образ. Как губка впитывает воду, так и популяция впитывает множество скрытых мутаций – в том числе и летальных, оставаясь при этом внешне однообразной и вполне жизнеспособной. Разные особи популяции кажутся очень похожими друг на друга. На самом деле они различаются очень существенно по генотипам. Многие из них являются гетерозиготами по рецессивным мутациям, и не отличаются по фенотипу от гомозигот по нормальным аллелям. Существуют и другие механизмы скрытия, маскировки генетической изменчивости, такие как эпистаз , неполная пенетрантность и другие. Наличие таких механизмов делало анализ скрытой генетической изменчивости природных популяций очень сложной задачей. Для того чтобы ее выявить, нужно было выделять особей из популяций, ставить специальные скрещивания, детально анализировать потомство.

С развитием методов цитологии, биохимии и молекулярной биологии появились новые подходы к анализу генетической изменчивости. Результаты применения этих подходов показали, что запасы генетической изменчивости гораздо более богаты, чем мы думали до сих пор.

Анализ хромосом многих видов растений и животных показал, что под внешним сходством отдельных особей и популяций внутри вида иногда скрывается фантастическое разнообразие кариотипов, обусловленное инверсиями, делециями, дупликациями, транслокациями. В популяциях некоторых видов дрозофил и комаров были обнаружены гетеро- и гомозиготы по нескольким инверсиям. Виды отличались друг от друга, как по набору, так и по частоте встречаемости этих хромосомных перестроек. Практически во всех популяциях домовой мыши обнаружены носители множественных дупликаций определенного гена. У обыкновенной бурозубки более 60 хромосомных рас – популяций, которые отличаются друг от друга по кариотипам. Это разнообразие обусловлено закреплением в каждой расе специфических транслокаций.

Анализ последовательности аминокислот в белках показал, что множество белков у живых организмов представлено не одной, а несколькими формами, которые отличаются друг от друга заменами отдельных аминокислот. В большинстве популяций всех изученных видов животных и растений было обнаружено значительное разнообразие этих форм. Так в популяциях человека обнаружено несколько разных аллелей генов, кодирующих молекулы гемоглобина, найдено множество разных аллелей генов, контролирующих синтез ферментов.

Но самую впечатляющую картину огромной генетической изменчивости дал прямой анализ последовательностей нуклеотидов в ДНК. Оказалось, что практически каждый ген представлен в популяции не одной, а двумя и более формами, которые отличаются друг от друга заменами хотя бы одного нуклеотида.

Все эти данные показывают, что все популяции животных и растений накопили за время своего существования гигантские запасы генетической изменчивости. Пополнение этих запасов происходит постоянно за счет мутационного и рекомбинационного процессов. Эти запасы создают потенциал для эволюции, возможность многообразных изменений, адаптаций к постоянно и непредсказуемо меняющейся среде, в которой живут и меняются вместе с ней все живые организмы

Изучите влияние факторов, изменяющих соотношение генов в популяции: мутационного процесса, естественного отбора, дрейфа генов, изоляции и миграций.

При изучении влияния мутационного процесса необходимо помнить, что подавляющее количество мутаций вредно и снижает жизнеспособность особей, однако они составляют резерв изменчивости вида. Эти мутации могут стать полезными при изменении условий существования популяции. Полезные мутации закрепляются естественным отбором.

Рассмотрите влияние на структуру популяций наиболее сильного фактора – естественного отбора. Особи с вредными мутациями или генотипами, не соответствующим условиям жизни, не способны размножаться или имеют ограниченную плодовитость. Естественный отбор направлен на отбор особей, которые наиболее соответствуют конкретным условиям существования популяций (например, высокогорья, тундры, пустыни). Скорость отбора по конкретному гену характеризует коэффициент отбора S. Разные формы отбора оказывают различное воздействие на популяции.

При изучении влияния генетико – автоматических процессов (дрейфа генов) следует понять, что они происходят в малых популяциях и связаны со случайными причинами, приводящими к гибели части организмов – носителей Генов. В результате частоты генов могут резко измениться, а вслед за ними проявятся и изменения в фенотипе особей популяции.

Изучите формы изоляции популяций (географическую, биологическую и экологическую). Следует понять, что изоляция препятствует обмену генами между популяциями. В результате со временем в популяциях могут накопиться существенные различия, приводящие к возникновению внутривидовой изменчивости и полиморфизма.

Миграции приводят к обмену генетическим материалом между популяциями (например, занос пыльцы на далекие расстояния). Необходимо иметь в виду, что однократные миграции не могут изменить существующее в популяции равновесие генных частот. Для изменения генетической структуры популяции и изменения ее нормы реакции необходима постоянная миграция особей между популяциями. Изоляция сглаживает различия между популяциями.

Популяции существуют как единые генетические системы, обладающие свойствами саморегуляции. Они способны поддерживать на неизменном уровне определенную частоту генов. Это свойство называется генетическим или популяционным гомеостазом.

Механизмами популяционного гомеостаза являются: 1) сохранение генетического равновесия частоты аллелей (по закону Харди – Вайнберга), гетерозиготность и полиморфизм. Гетерозиготность приводит к проявлению гетерозиса, который повышает жизнеспособность и плодовитость особей.

Наличие в популяции различающихся форм (полиморфизм) обеспечивает лучшее приспособление популяции к изменяющимся условиям существования.

Повторите категории изменчивости, описанные С.А. Мамаевым (1973): географическую, экотипическую, популяционную, индивидуальную. Проявление полиморфизма внутри видов (географических рас, экотипов, клинов) связано с накоплением различий в генетической структуре популяций. Естественный отбор приводит к закреплению в популяциях, произрастающих в различных регионах мира и экологических условиях, наиболее приспособленных форм. Разделение популяций, связанное с их географической, экологической и биологической изоляцией, ведет к накоплению различий между популяциями (1 - с.24-26, 28-31).

Ознакомьтесь со способами генетического анализа лесных популяций, основанного на использовании биохимических признаков: спектра изоферментов, соотношению терпенных масел. На основании изучения генетики популяции можно воспроизвести сходные лесные плантации, а также прогнозировать выявление редкой формы в потомстве и оценить количество носителей редкого гена.

Необходимо понять, что большинство признаков лесных пород относятся к количественным и определяются полигенными системами. Их изучение затруднено. Поэтому предложено использовать понятие «фен» для описания дискретных альтернативных признаков. Например, при изучении березы карельской в качестве фена были описаны признаки узорчатости древесины, формы кроны, древовидная или кустовидная формы роста.

Отрасль генетики популяций – фенетика, изучает внутривидовую изменчивость видов в природе. Основные закономерности, выявляемые ею, основываются на проявлении закона Харди – Вайнберга.

Литература: ; ;

Вопросы для самопроверки

1. Дайте определение вида и популяции.

2. Почему популяцию считают элементарнойединицей эволюции?

3. Какое влияние на генетическую структуру популяций оказывают способы размножения (инбридинг и аутбридинг)?

4. Опишите особенности структуры популяций самоопылящихся растений.

5. Какой способ размножения преобладает у большинства животных и лесных растений? Что такое панмиктическая популяция?

6. Дайте формулировку и общую формулу закона Харди-Вайнберга.При каких условиях выполняется этот закон?

7. Какое влияние на популяции оказывают мутации, дрейф генов, миграции, изоляция?

8. Как влияют на популяции различные фомры естественного отбора?

9. Что такое популяционный гомеостаз? Какие механизмы его проддерживают?

10. Как проявляется внутривидовой и популяционный полиморфизм у лесных древесных пород?

11. Опишите, какие признаки используют для популяционных исследований древесных пород. Как эти исследования можно использовать в лесоводстве?

12. Что такое фен? Почему понятие фена удобно при изучении древесных пород?

13. Какие проблемы изучает фенетика?

Тема 14. Генофонд лесных древесных пород и его сохранение

Понятие «генофонд» подразумевает совокупность генов популяции или вида, оно также может быть применено к внутривидовым таксонам или группам особей, например, к подвиду, географической расе.

Генофонд популяций изменяется в процессе эволюции. На динамику изменения генофонда влияют: мутации, дрейф генов, миграции, изоляция, отбор (см. тему 11).

На динамику изменения генофонда популяций сильное влияние оказывают неблагоприятные факторы среды, а также деятельность человека (антропогенный фактор). Урбанизация, интенсивное развитие промышленности и сельского хозяйства приводят накоплению в середе вредных веществ, оказывающих токсичное или мутагенное влияние на популяции животных и растений. Особенно интенсивное воздействие испытывают лесопосадки и парки в зоне городов. В результате в генофондах популяций накапливается большое количество мутаций, оказывающих отрицательное воздействие на организмы.

В ряде случаев деятельность человека приводит к исчезновению видов или уменьшению их генетического потенциала. Для лесоводов и селекционеров важным является сохранение тех генных комплексов, которые несут или способны нести в будущем хозяйственно ценные и адаптивные характеристики биоценозов.

Генетические ресурсымогут быть утеряны в результате разных причин: очистка для сельскохозяйственного пользования, экспансия городов, пожары, штормы и др. Обратите внимание, что генофонд истощают выборочные и так называемые концентрированные рубки. При этом из популяций изымаются лучшие хозяйственно привлекательные фенотипы и генотипы лесных древесных пород, в первую очередь таких, как сосна, ель, береза, осина и др. Эти воздействия особенно опасны для популяций с ограниченным ареалом, а также для необычных экотипов или ограниченных эндемичных видов.

Важно усвоить, что для успешного долговременного селекционного улучшения лесных древесных пород и поддержания лесных биоценозов в стабильном состоянии необходимо иметь широкую генетическую базу или значительный генофонд..

Для сохранения генофонда предпринимаются меры на международном, федеральном и региональном уровне. Законодательной основой для работы являются «Конвенция по сохранению биологического разнообразия (Рио-де-Жанейро, 1992, обнов. 1997). В 2000 году опубликованы Директивы Совета Европейского Союза помаркетингу лесного репродуктивного материала (Council directive 1999 / 105 / EC..., 2000). В России принят Федеральный закон РФ № 33 «Об особо охраняемых природных территориях» (1995) и др., «Положение о выделении и сохранении генофонда лесных древесных пород в лесах России». Он представлен на утверждение в Рослесхоз, а пока используется в качестве препринта. Особенно ценным для практических работников представляется приложение к документу «Положения о генетическом резервате», «Паспорта лесного генетического резервата», «Паспорта искусственного насаждения для сохранения генофонда». Цель этих документов и действий, регламентируемых ими, - сохранить определенную часть природного биологического разнообразия для будущих поколений людей.

Усвойте, что существует два подхода к сохране нию генетических ресурсов:

1) консервация in situ, или консервация деревьев и насаждений в естественных популяциях;

2) консервация ex situ, или сохранение генов, генных комплексов или генотипов в искусственных условиях, т. е. не в месте их естественного проживания.

Ознакомьтесь с формами выделения и сохранения ценного генофонда лесных древесных пород в России. В соответствии с актами российского законодательства предусматривается четыре формы сохранения генофонда:

1) выделение лесных генетических резерватов (популяций);

2) отбор и сохранение отдельных ценных насаждений и деревьев;

3) создание коллекционных культур и клоновых архивов;

4) длительное сохранение ценных генотипов в виде семян, меристем, пыльцевых зерен, что возможно в специальных хранилищах генов (банки семян, пыльцевых зерен, меристем, соматических тканей).

Внимательно изучите рекомендации по организации генетических резерватов. Обратите внимание, что в резерватах должны быть представлены полноценные в генетическом отношении насаждения, резерват должен иметь достаточную территорию, быть защищенным от внешних воздействий, болезней и вредителей и миграции чужеродного генетического материала.

Важно помнить, что такие территории должны находиться под контролем и управляться, чтобы предотвратить естественную сукцессию, например, предотвратить увеличение состава лиственных пород в хвойных насаждениях.

Ознакомьтесь с приемами сохранения отдельных ценных насаждений и деревьев в России. Обратите внимание, что они являются важным резервом для селекционной работы, которая поможет придать растениям необходимую жизнеспособность, долговечность, декоративные качества.

Изучите способы сохранения генофонда в форме коллекционных культур и клоновых архивов из потомств плюсовых деревьев, видов, занесенных в Красную книгу, а также редко встречаемых форм, сортов и гибридов. Обратите внимание, что для сохранения генотипов используют технику вегетативного размножения (черенкование, прививку, размножение корневыми отпрысками и др.).

Консервацию генотипов, генных комплексов и генов можно осуществлять методом хранения семян или пыльцы. При этом необходимо учитывать жизнеспособность семян и пыльцы, а также определенную вероятность возникновения в таком материале мутаций.

Новыми подходами к сохранению генетического разнообразия является использование культур клеток и тканей, которые позволяют поддерживать большие коллекции генотипов на ограниченной территории.

Ознакомьтесь с мировой политикой в области сохранения биоразнообразия и консервации генофонда. Изучите примеры реализации программ по поддержанию генетических ресурсов лесов.

Вопросы для самопроверки

1. Что такое генофонд популяции и вила?

2. Какие факторы влияют на динамику изменения генофонда популяции?

3. Что является причинами истощения и потери генофонда видов?

4. Перечислите методы сохранения генофонда

5. В чем заключается сущность консервации генофонда:

in situ - достоинства, недостатки и проблемы;

6) ex situ - возможности, достоинства и недостатки?

6. Назовите формы сохранения генофонда в России.

7. Каковы особенности создания генетических резерватов в лесах России?

8. Какие объекты относят к ценным насаждениям и деревьям?

9. Каковы особенности сохранения генофонда в коллекционных культурах и клоновых архивах?

10. В чем особенности длительного сохранения ценных генотипов в виде семян, пыльцевых зерен, и культурах клеток?

11. Охарактеризуйте мировую политику в области сохранения генофонда растений.

Литература: , законодательные акты по охране генетических ресурсов.

МЕТОДИЧЕСКИЕ УКАЗАНИЯ К ЛАБОРАТОРНЫМ ЗАНЯТИЯМ

Изменчивость природных популяций

Эволюция – это наследственное изменение свойств живых организмов в ряду поколений. Какие факторы делают эволюцию возможной? Как и почему меняются свойства живых организмов? Что обеспечивает устойчивое воспроизведение этих свойств в ряду поколений?

Популяция - элементарная единица эволюции. Современная эволюционная биология в качестве элементарной единицы эволюции рассматривает популяцию. Популяцией называют сообщество особей одного вида, занимающих определенную территорию и связанных друг с другом родственными узами.

Вы знаете, что эволюция – это наследственное изменение свойств и признаков живых организмов в ряду поколений. Это означает, что отдельные особи не могут эволюционировать. Каждая особь развивается на основе генотипа, унаследованного от родителей. Генотип определяет особенности ее развития, ее взаимоотношения с внешней средой, в том числе и возможность адаптивных модификаций в ответ на изменение внешних условий. Но как бы ни менялась особь, ее генотип остается неизменным. Таким образом,элементарной единицей эволюции является не особь, а популяция . Совокупность генотипов всех особей в популяции называют генофондом. В ходе эволюции меняется набор генотипов в генофонде популяций. Одни генотипы распространяются, а другие становятся редкими и постепенно исчезают.

Популяция популюс (лат.) - народ, население. это совокупность разновозрастных особей одного вида, обменивающихся генетической информацией, объединенных общими условиями существования, необходимыми для поддержания численности в течение длительного времени.

Популяция - это совокупность особей одного вида, занимающих определенное пространство биотоп в течение большого числа поколений. Здесь они постоянно живут, взаимодействуют, размножаются и обмениваются веществом и энергией между собой и окружающей неживой средой.

Популяцию не следует отождествлять с понятием «ареал вида», т.к. популяция вида - это местное, локальное понятие, а ареал вида – это обширное географическое понятие, указывающее на распространение какоголибо вида в пределах крупной природной зоны, континента или Земного шара.

В популяции возникают своеобразные демографические взаимосвязи, обусловленные численностью и плотностью особей, т.е. с совместным проживанием множества особей вместе. Этот уровень биологических систем, а также внутри популяционные виды взаимодействий, прямые и обратные связи популяций с окружающей средой изучает демэкология.

Популяции в природе не живут изолированно. Одна, какаялибо популяция, на смогла бы выжить. В связи с этим популяции одних видов постоянно взаимодействуют с популяциями других видов, образуя сообщества. Важнейшим фактором при этом является то, что особи одних популяций являются пищей для особей других популяций. Т.е. одна популяция зависит от другой как от источника жизненной энергии. Любые нарушения в какомлибо звене вызывают нарушения в других звеньях биологической цепочки.

Итак, популяция – это совокупность разновозрастных особей одного вида, обменивающихся генетической информацией, объединенных условиями существования, необходимыми для поддержания численности в течение длительного времени более или менее длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений свободным скрещиванием.

Исследование численности популяции и определяющих её факторов позволяет оценить последние и в ряде случаев обеспечить её биологическое регулирование. Количественно может быть оценена числом особей, приходящихся на единицу площади её распространения (ареала). Так обычно оцениваются популяции животных, в том числе промысловых. Другим параметром является плотность популяции, которая в зависимости от целей определяется количеством особей или биомассой, или её энергией на единицу площади.

Плотность популяции, являясь важнейшей характеристикой, не дает исчерпывающего представления о благополучии популяции, динамики и тенденции её развития. Эти данные могут быть получены из динамики и тенденции развития численности популяции в процессе изучения рождаемости, смертности и возрастной структуры.

Возрастная структура популяций. Для исследования возрастных структур используют графические приемы, например возрастные пирамиды популяции, широко используемые в демографических исследованиях и представленные на рисунке.

Возрастная структура популяций зависит от интенсивности размножения, различной у разных видов. При благоприятных условиях в популяциях присутствуют все возрастные группы. В быстрорастущих популяциях доминируют молодые особи. Чем дольше продолжительность жизни организмов, тем сложнее возрастной состав популяции.

Изменчивость популяций. Суть эволюционного процесса заключается в изменении генетической структуры вида. В зависимости от масштаба изменения генетической структуры выделяют микроэволюционный и макроэволюционный процессы. Микроэволюционный процесс происходит на популяционном уровне, а макроэволюционный - на уровне межвидовых различий и на более высоких таксономических уровнях. Основные факторы эволюции: изменчивость, наследственность и естественный отбор. Процесс эволюции состоит из двух стадий: первая - изменчивость, в результате которой популяция пополняется множеством новых генотипов; вторая - естественный отбор.

Популяционная изменчивость проявляется в виде фенотипических различий особей. Все фенотипические проявления генотипа в диапазоне условий, при которых организм может существовать, называются диапазоном реакции или нормой реакции генотипа на изменения условий среды. Генотипы с широкой нормой реакции способны развиваться в широком диапазоне изменений условий окружающей среды. Изменчивость популяций может быть генетической и модификационной (адаптационной).

При генетической изменчивости под воздействием мутаций или рекомбинации генетического материала происходят наследственные изменения генотипа, изменение нормы его реакции на условия окружающей среды.

Модификационная изменчивость носит приспособительный (адаптационный) характер. Она происходит в пределах нормы реакции генотипа популяции и фенотипическя проявляется только в период воздействующего фактора. При этом генотип не изменяется. Вследствие естественного отбора происходит избирательная элиминация генотипов, менее приспособленных к условиям окружающей среды, и сохранение более приспособленных.

Естественный отбор влияет на направление изменчивости популяции, повышение её приспособленности. Основные источники генетической изменчивости мутации, генетический дрейф (случайности), обмен генетическим матералом между популяциями и рекомбинация генетического материала. Разнонаправленные изменения генотипа под действием мутагенных факторов, приводящие к изменению нормы реакции генотипа,называются мутациями.

Генетический материал природной популяции характеризуется высокой степенью гетерогенности. Из природных популяций удается выделять морфологические, физиологические, биохимические, вообще любые генные хромосомные, геномные мутации. Благодаря генетической гетерогенности популяция приобретает необходимую способность приспосабливаться к постоянно изменяющейся среде обитания. В результате мутаций появляются различные варианты гена - его аллели.

Скорость мутационного процесса измеряется в единицах биологического времени - средней продолжительности жизни одного поколения, временем генерации. Частота генных мутаций на поколение на ген варьирует в пре делах 104 107. Продолжительность жизни поколения данного вида не влияют на частоту мутаций.

Адаптационные возможности генотипов с разными аллелями в популяции оцениваются в результате естественного отбора. В популяции отбор происходит из поколения в поколение до тех пор, пока условия окружающей среды благоприятны селективно ценному аллелю и генотипу, содержащему этот аллель. Естественный отбор позволяет оценивать относительную приспособленность генотипа к условиям окружающей среды. Признаки, вызывающие приспособленность, если они наследуются, накапливаются из поколения в поколение, при этом генетический состав популяции постепенно меняется - наблюдается его генетический дрейф. Такие постепенные изменения генетической структуры популяции составляют содержание эволюции, направленной на максимизацию общей приспособленности популяции, а движущая сила этого процесса - естественный отбор.

Генетическая рекомбинация поставляет дополнительный материал для отбора, ускоряя процесс эволюции. Скорость эволюции пропорциональна генетической изменчивости внутри популяции. Обмен генетическим материалом по горизонтали обеспечивает одновременную передачу ограниченного числа генов и наиболее эффективен между близкородственными организмами. По направленности действия различают стабилизирующий, направленный и дизруптивный (разрывающий) отбор. Действие отбора на фенотипы, варьирующие по какомулибо метрическому признаку, показано на рис. 1.6.

Стабилизирующий отбор . В популяциях в результате естественного отбора на протяжении всей жизни сохраняются те генотипы, которые приводят к образованию фенотипов, наиболее приспособленных к внешним условиям окружающей среды. Если в течение нескольких поколений условия окружающей среды не изменяются, то хорошо приспособленные генотипы сохраняются из поколения в поколение, менее же приспособленные исчезают. Это приводит к стабилизации генетической изменчивости, частоты аллелей в большинстве генов приближаются к равновесным значениям - популяция достигает пика. Стабилизирующий отбор направлен на сохранениё особей, количественные признаки которых близки к среднему их значению или равны ему; Формы, соответствующие крайним значениям признака, как наименее приспособленные к существующим условиям окружающей среды, удаляются из популяции.

Направленный отбор. Проявляется в том случае, если популяция попадает в новые условия существования. При этом возможно, что сохранятся варианты, соответствующие крайним метрическим значениям признака, и плохо приспособленные к ранее существующим условиям. Это приводит к изменению фенотипического оптимума популяции, сдвигу среднего значения признака для популяции в направлении к его среднему значению для отбираемой группы генотипов. Такое направленное изменение в наследственной структуре популяции представляет собой отдельную ступёнь микроэволюции. Направленный отбор является основой метода накопительных культур, используемого для получения микроорганизмов с определенными физиологическими свойствами, повышающими адаптацию популяций к условиям окружающей среды а также основой для автоселекции штаммов, являющихся селективными признаками, сообществ и биоценозов, приспособленных к заданным условиям.

Дизруптивный (разрывающий) отбор . Может происходить в том случае, если изменения условий существования благоприятствуют отбору форм более чем одного фенотипического оптимума, т. е., различных генотипов. В итоге дизруптивный отбор может привести к полиморфизму популяции, образованию различных ее форм или к изоляции адаптированных локально образующихся форм.

В процессе видообразования, кроме естественного отбора, участвуют такие процессы как изоляция и флуктуация численности популяции (популяционные волны).

Изоляция - существование барьеров, нарушающих смещение соседних популяций. При территориальномеханической (или географической) изоляции популяции разделяются различными пространственно географическими барьерами. При биологической изоляции между генотипами особей существуют различия, снижающие степень смещения генотипов соседних популяций. Изоляция возникает вследствие конкуренции между популяциями за дефицитные ресурсы или прямого антагонизма включающего у высших животных поведенческие реакции, а у растений, микроорганизмов и низших животных - химические изолирующие механизмы (продуцирование антибиотиков, аллопатических веществ и др.).

Мутационный процесс и популяционные волны поставляют материал для эволюции; изоляция сохраняет и усиливает возникшие различия; естественный отбор (единственный направляющий фактор), повышающий интегральную приспособленность популяции, обусловливает ее адаптацию. Взаимодействие всех этих факторов влияет на направление и темпы эволюции популяции.

Эволюционные изменения происходят в основном на видовом уровне. Отбор на более высоких уровнях биосферы - это коэволюция, те. взаимосвязанный отбор зависящих друг от друга видов, групповой отбор, или от бор на уровне сообществ, который сохраняет признаки, благоприятные для группы организмов в целом, даже если они неблагоприятны для конкретных носителей этих признаков внутри группы.

Изменчивость природных популяций