Биотические факторы

Опосредованные взаимодействия заключаются в том, что одни организмы являются средообразователями по отношению к другим, причем приоритетная значимость здесь принадлежит, безусловно, растениям-фотосинтетикам. Хорошо известна, например, локальная и глобальная средообразующая функция лесов, в том числе их почво- и полезащитная и водоохранная роль. Непосредственно в условиях леса создается своеобразный микроклимат, который зависит от морфологических особенностей деревьев и позволяет обитать именно здесь специфическим лесным животным, травянистым растениям, мхам и др. Условия ковыльных степей представляют совершенно иные режимы абиотических факторов. В водоемах и водотоках растения - основной источник такого важнейшего абиотического компонента среды, как кислород.

Одновременно растения служат непосредственным местом обитания для других организмов. Например, в тканях дерева (в древесине, лубе, коре) развиваются многие грибы, плодовые тела которых (трутовики) можно видеть на по­верхности ствола; внутри листьев, плодов, стеблей травяни­стых и древесных растений живет множество насекомых и других беспозвоночных, а дупла деревьев - обычное место обитания ряда млекопитающих и птиц. Для многих видов скрытноживущих животных место питания совмещено с местом обитания.

Взаимодействия между живыми организмами в наземной и водной среде

Взаимодействия между живимыми организмами (преимущественно животными) классифицируют с точки зрения их взаимных реакции.

Различают гомотипические (от греч. гомос - одинаковый) реакции, т. е. взаимодействия между особями и группами особей одного и того же вида, и гетеротипические (от греч. гетерос - иной, разный) - взаимодействия между представителями разных видов. Среди животных существуют виды, способные питаться только одним видом пищи (монофаги), на более или менее ограниченном круге источников пищи (узкие или широкие олигофаги), или на многих видах, используя в пищу не только растительные, но и животные ткани (полифаги). К числу последних принадлежат, например, многие птицы, способные поедать как насекомых, так и семена растений, или такой известный вид, как медведь - по природе своей хищник, но охотно поедает ягоды, мед.

Наиболее распространенный тип гетеротипических взаимодействий между животными - хищничество, т. е. непосредственное преследование и поедание одних видов другими, например насекомых - птицами, травоядных копытных -плотоядными хищниками, мелких рыб - более крупными и т. п. Хищничество широко распространено между беспозвоночными животными - насекомыми, паукообразными, червями и др.

Из других форм взаимодействий между организмами можно назвать хорошо известное опыление растений животными (насекомыми); форезию, т.е. перенос одними видами других (например, семян растений птицами и млекопитающими); комменсализм (сотрапезничество), когда одни организмы питаются остатками пищи или выделениями других, примером чего являются гиены и грифы, пожирающие остатки пищи львов; синойкию (сожительство), например использование одними животными мест обитания (нор, гнезд) других животных; нейтрализм, т. е. взаимонезависимость разных видов, обитающих на общей территории.

Одним из важных типов взаимодействия между организмами считается конкуренция, которую определяют как стремление двух видов (или индивидуумов одного вида) обладать одним и тем же ресурсом. Таким образом, выделяют внутривидовую и межвидовую конкуренцию. Конкуренцию межвидовую рассматривают, кроме того, как стремление одного вида вытеснить другой вид (конкурента) из данного места обитания.

Однако реальные доказательства конкуренции в природных (а не в экспериментальных) условиях найти трудно. Конечно, две разные особи одного вида могут пытаться отнять друг у друга куски мяса или иной пищи, но подобные явления объясняются разнокачественностью самих особей, их разной приспособленностью к одним и тем же экологическим факторам. Любой вид организма приспособлен не к одному какому-либо фактору, а к их комплексу, причем требования двух разных (пусть даже близких) видов не совпадают. Поэтому один из двух окажется вытесненным в природной среде не в силу конкурентных стремлений" другого, а просто потому, что он хуже адаптирован к другим факторам. Характерный пример - "конкуренция" за свет между хвойными и лиственными древесными породами в молодняках.

Лиственные (осина, береза) опережают в росте сосну или ель, но это нельзя считать конкуренцией между ними: просто первые лучше адаптированы к условиям вырубок и гарей, чем вторые. Многолетние работы по уничтожению лиственных "сорняков" при помощи гербицидов и арборицидов (химических препаратов для уничтожения травянистых и кустарниковых растений), как правило, не приводили к "победе" хвойных, поскольку далеко не только световое довольствие, но и многие другие факторы (как биотические, так и абиотические) не отвечали их требованиям.



Все эти обстоятельства человек должен учитывать при управлении живой природой, при эксплуатации животных и растений, т. е. при промысле или проведении таких хозяйственных мероприятий, как защита растений в сельском хозяйстве.

Биотические факторы почвы

Как уже упоминалось выше, почва - биокосное тело. В процессах ее образования и функционирования важнейшую роль играют живые организмы. К ним относятся, в первую очередь, зеленые растения, извлекающие из почвы питательные химические вещества и возвращающие их обратно вместе с отмирающими тканями.

Но в процессах почвообразования решающую роль играют населяющие почву живые организмы (педобионты): микробы, беспозвоночные и др. Микроорганизмам принадлежит ведущая роль в трансформации химических соединений, миграции химических элементов, питании растений.

Первичное разрушение мертвой органики осуществляют беспозвоночные животные (черви, моллюски, насекомые и др.) в процессе питания и выделения в почву продуктов пищеварения. Фотосинтетическое связывание углерода в почве осуществляют в некоторых типах почв микроскопические зеленые и синезеленые водоросли.

Почвенные микроорганизмы осуществляют основное разрушение минералов и приводят к образованию органических и минеральных кислот, щелочей, выделяют синтезированные ими ферменты, полисахариды, фенольные соединения.

Важнейшим звеном в биогеохимическом цикле азота является азотфиксация, которую осуществляют азотфиксирующие бактерии. Известно, что общая продукция фиксации азота микробами составляет 160-170 млн. т/год. Необходимо также упомянуть что фиксация азота, как правило, является симбиотической (совместной с растениями), осуществляемой клубеньковыми бактериями, располагающимися на корнях растений.

Биологически активные вещества живых организмов

К числу экологических факторов биотической природы относятся химические соединения, активные продуцируемые живыми организмами. Таковы в частности, фитонциды – образуемые организмов растениями преимущественно летучие вещества, убивающие микроорганизмы или подавляющие их рост. К ним относятся гликозиды, терпеноиды, фенолы, дубильные и многие другие вещества. Например, 1 га лиственного леса выделяет около 2 кг летучих веществ в сутки, хвойного - до 5 кг, можжевелового - около 30 кг. Поэтому воздух лесных экосистем имеет важнейшее санитарно-гигиеническое значение, убивая микроорганизмы, вызывающие опасные заболевания человека. Для растения фитонциды выполняют функцию защиты от бактериальных, грибных инфекций, от простейших. Растения способны вырабатывать защитные вещества в ответ на заражение их патогенными грибами.

Летучие вещества одних растений могут служить средством вытеснения других растений. Взаимное влияние растений путем выделения в окружающую среду физиологически активных веществ называют аллелопатией (от греч. аллелон - взаимно, патос - страдание).

Органические вещества, образуемые микроорганизмами и обладающие способностью убивать микробов (или препятствовать их росту), называются антибиотиками; характерным примером является пенициллин. К антибиотикам относятся также антибактериальные вещества, содержащиеся в растительных и животных клетках.

Опасные алкалоиды, оказывающие отравляющее и психотропное действие, содержатся во многих грибах, высших растениях. Сильнейшая головная боль, тошнота вплоть до потери сознания может возникнуть в результате долгого пребывания человека на багульниковом болоте.

Свойствами вырабатывать и выделять отпугивающие, привлекающие, сигнальные, убивающие вещества обладают позвоночные и беспозвоночные животные. В их числе можно назвать многих паукообразных (скорпион, каракурт, тарантул и др.), пресмыкающихся. Человек широко использует яды животных и растений в лечебных целях.

Совместная эволюция животных и растений выработала у них сложнейшие информационно-химические взаимоот­ношения. Приведем лишь один пример: многие насекомые по запаху различают свои кормовые породы, жуки-короеды, в частности, прилетают только к умирающему дереву, рас­познавая его по составу летучих терпенов живицы.

Антропогенные экологические факторы

Вся история научно-технического прогресса, представляет собой совокупность преобразования человеком в своих целях природных экологических факторов и создания новых, ранее в природе не существовавших.

Выплавка металлов из руд и производство оборудования невозможны без создания высоких температур, давлений, мощных электромагнитных полей. Получение и сохранение высоких урожаев сельскохозяйственных культур требует производства удобрений и средств химической защиты растений от вредителей и возбудителей заболеваний. Современ­ное здравоохранение немыслимо без средств хемо- и физиотерапии. Эти примеры можно умножить.

Достижения научно-технического прогресса стали использоваться в политических и экономических целях, что крайним образом проявилось в создании специальных поражающих человека и его имущество экологических факторов: от огнестрельного оружия до средств массового физического, химического и биологического воздействия. В данном случае можно прямо говорить о совокупности антропотропных (т. е. направленных на человеческий организм) и, в частности, антропоцидных экологических факторов, вызывающих загрязнение окружающей среды.

С другой стороны, кроме таких факторов целенаправленного назначения, в процессе эксплуатации и переработки природных ресурсов неизбежно образуются побочные химические соединения и зоны высоких уровней физических факторов. В ряде случаев эти процессы могут носить скачкообразный характер (в условиях аварий и катастроф) с тяжелыми экологическими и материальными последствиями. Отсюда и потребовалось создавать способы и средства защиты человека от опасных и вредных факторов, что реализовалось в настоящее время в упомянутую выше систему - безопасность жизнедеятельности.

В упрощенной форме ориентировочная классификация антропогенных экологических факторов представлена на рис. 1.


Рис. 1. Классификация антропогенных экологических факторов

Фитогенные факторы

К ним относятся воздействия растений друг на друга и окружающую среду. Формы взаимоотношений между растениями многообразны.

Взаимоотношения между растениями часто способствуют изменению ими окружающей среды, например микроклимата (ослабление солнечной радиации при затенении почвы, перехват осадков кронами деревьев и др.). Так, ель, затеняя почву, вытесняет из-под своего полога светолюбивые виды, формируя среду для поселения теневых и тенеустойчивых видов.

Нередко растения взаимодействуют между собой посредством различных химических выделений. Такие химические взаимовлияния получили название аллелопатии (от греч. allelon — взаимный и pathos — страдание). Пример аллелопатии — воздействие некоторых интродуцированных (привезенных из других местностей) растений на местные. Так, папоротник орляк выделяет токсины, которые губительно влияют на другие растения. Вероятно, эта способность помогла орляку распространиться во многих странах, где он стал настоящим сорняком, например в Великобритании, некоторых районах США и Канады, Новой Зеландии, Коста-Рике, африканских странах. Другой пример — ястребинка волосистая (семейство сложноцветных), которая была завезена в Новую Зеландию. Теперь этот вид широко расселяется на пастбищах, угнетая местные виды. Установлено, что в ее листьях содержатся вещества, способные подавлять прорастание семян клевера белого и ежи сборной.

Зоогенные факторы

Это воздействие животных друг на друга и окружающую среду. К ним относится также потребление животными растительной пищи. Такие животные называются фитофагами (от греч. phyton — растение и phagos — пожирающий). Фитофагами являются крупные (лось, олень, косуля, кабан) и мелкие (заяц, белка, мышевидные грызуны) млекопитающие, птицы (рябчик, тетерев, глухарь), насекомые-вредители и др.

Контактируя с растениями или употребляя их в пищу, животные способствуют распространению их семян. В одних случаях семена и плоды распространяются благодаря случайному прикреплению к животным (шерсти, перьям, лапам, клювам и т.п.), в других это связано с поеданием животными плодов. Животные серьезно повреждают растения. Лоси и олени обдирают кору на деревьях, уничтожают молодую древесную поросль, объедая верхушки кустарников и древесного подроста. Бобры, питаясь древесиной осины, довольно быстро изреживают ее насаждения. Глухари, ощипывая хвою и почки сосны и ели, тем самым замедляют их рост.

К зоогенным факторам относится воздействие насекомых на листовую поверхность древесных пород и травянистых растений. Насекомые (тли, клопы) не только отсасывают у растений питательные вещества, но и переносят возбудителей их заболеваний.

Большой вред растениям наносят землерои (кроты, суслики). Они поедают не только надземные части растений, но и клубни, луковицы, корневища.

Воздействие животных на растения довольно многообразно и сказывается на регулировании численности видов в природных сообществах.

Биотические факторы - это совокупность воздействий жизнедеятельности одних организмов на другие. К биотическим факторам относят всю сумму воздействий, которые оказывают друг на друга живые существа - бактерии, растения, животные.

Все многообразие взаимоотношений между организмами можно разделить на два основных типа: антагонистические (гр. аntagonizma - борьба) и неантагонистические.

Антагонистические отношения проявляются сильнее на начальных стадиях развития сообщества. В зрелых экосистемах наблюдается тенденция к замене отрицательных взаимодействий положительными, повышающими выживание видов.

Тип взаимодействий видов может меняться в зависимости от условий или стадий жизненного цикла.

Неантагонистические взаимоотношения теоретически можно выразить многими комбинациями: нейтральные, взаимовыгодные, односторонние и др.

Биотическими факторами являются не измененные организмами абиотические условия среды (влажность, температура и др.) и не сами организмы, а взаимоотношения между организмами, прямые воздействия одних из них на другие, т. е. характер биотических факторов определяется формой взаимосвязей и взаимоотношений живых организмов.

Эти взаимоотношения чрезвычайно разнообразны. Они могут складываться на основе совместного питания, обитания и размножения и бывают прямыми и опосредованными.

Опосредованные взаимодействия заключаются в том, что одни организмы являются средообразователями по отношению к другим (растения служат непосредственным местом обитания для других организмов). Для многих видов, в основном скрытно живущих животных, место питания совмещено с местом обитания.

При классификации биотических факторов выделяют:

- зоогенные (воздействия животных),

- фитогенные (воздействия растений) и

- микробогенные (воздействия микроорганизмов).

Иногда к биотическим факторам относят все антропогенные факторы (как физические, так и химические). Помимо всех этих классификаций, выделяются факторы, зависящие от численности и плотности организмов. Так же, факторы можно подразделять:

- на регулирующие (управляющие) и

- регулируемые (управляемые).

Все эти классификации действительно присутствуют, однако при определении экологического фактора необходимо замечать - является ли этот фактор фактором прямого действия или нет. Фактор прямого действия можно выразить количественно, тогда как фактор непрямого действия обычно выражается только качественно. Например, климат или рельеф могут быть обозначены в основном словесно, но они определяют режимы факторов прямого действия - влажности, температуры, длины светового дня и т. п.



Биотические факторы можно условно делить на следующие группы:

1. Топические взаимоотношения организмов на основе их совместного обитания: угнетение или подавление одним видом организмов развития других видов; выделение растениями летучих веществ - фитонцидов, обладающих антибактериальными свойствами и др.

2. Трофические поглощения. По способу питания все организмы планеты делятся на две группы: автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные (происходит от греческих слов autos - сам и trophe - пища) организмы обладают способностью создавать органические вещества из неорганических, которые затем используются гетеротрофными организмами. Использование органических веществ в качестве пищи у гетеротрофных организмов различное: одни используют в качестве пищи живые растения или их плоды, другие - мертвые остатки животных и т. д. Каждый организм в природе в конечном счете прямо или косвенно служит источником питания.

В то же время, сам он существует за счет других или продуктов их жизнедеятельности.

3. Генеративные отношения. Они складываются на основе размножения. Образование органического вещества в биогеоценозах (экологических системах) осуществляется по пищевым (трофическим) цепям. Пищевой цепью называется ряд живых организмов, в котором одни поедают предшественников по цепи и, в свою очередь, оказываются съеденными теми, которые следуют за ними.

Пищевые цепи первого типа начинаются с живых растений, которыми питаются травоядные животные. Биотические компоненты состоят из трех функциональных групп организмов:

продуцентов, консументов, редуцентов.

1. Продуценты (ргоducens - создающий, производящий) или автотрофные организмы (trophe - пища) - создатели первичной биологической продукции, организмы, синтезирующие органические вещества из неорганических соединений (диоксида углерода СО 2 и воды). Главная роль в синтезе органических веществ принадлежит зеленым растительным организмам - фотоавтотрофам, которые используют в качестве источника энергии солнечный свет, а в качестве питательного материала - неорганические вещества, в основном углекислый газ и воду:

СO 2 + Н 2 О = (СН 2 O) n + O 2 .

В процессе жизнедеятельности они синтезируют на свету органические вещества - углеводы или сахара (СН 2 O) n .

Фотосинтез - превращение зелеными растениями лучистой энергии Солнца в энергию химических связей и органические вещества. Световая энергия, поглощаемая зеленым пигментом (хлорофиллом) растений, поддерживает процесс их углеродного питания. Реакции, в которых поглощается световая энергия, называются эндотермическими (эндо - внутрь). Энергия солнечного света аккумулируется в форме химических связей.

Продуценты - преимущественно хлорофиллоносные растения. Под влиянием солнечных лучей в процессе фотосинтеза растения (автотрофы) образуют органическое вещество, т.е. накапливают потенциальную энергию, содержащуюся в синтезированных углеводах, белках и жирах растений. В наземных экосистемах основные продуценты - зеленые цветковые растения, в водной среде - микроскопические планктонные водоросли.

2. Консументы (соnsume - потреблять), или гетеротрофные организмы (heteros - другой, trophe - пища), осуществляют процесс разложения органических веществ. Эти организмы используют органические вещества в качестве питательного материала и источники энергии. Гетеротрофные организмы делят на фаготрофы (рhagos - пожирающий) и сапротрофы (sapros - гнилой). К фаготрофам относятся животные; к сапротрофам - бактерии.

Консументы - гетеротрофные организмы, потребители органического вещества, созданного автотрофами.

3. Биоредуценты (редуценты или деструкторы) - организмы, разлагающие органические вещества, преимущественно микроорганизмы (бактерии, дрожжи, грибы-сапрофиты), поселяющиеся в трупах, экскрементах, на отмирающих растениях и разрушающие их. Иначе говоря, это организмы, которые превращают органические остатки в неорганические вещества.

Редуценты: бактерии, грибы - участвуют в последней стадии разложения - минерализации органических веществ до неорганических соединений (СО 2 , Н 2 О, метан и др.). Они возвращают вещества в круговорот, превращая их в формы, доступные для продуцентов. Без редуцентов в природе накапливались бы груды органических остатков и иссякли бы запасы минеральных веществ.

Среди животных существуют виды, способные питаться только одним видом пищи (монофаги), на более или менее ограниченном круге источников пищи (узкие или широкие олигофаги), или на многих видах, используя в пищу не только растительные, но и животные ткани (полифаги). Яркий пример полифага - птицы, способные поедать как насекомых, так и семена растений, или медведь - хищник, который с удовольствием поедает ягоды и мёд.

Из других форм взаимодействий между организмами можно назвать:

- опыление растений животными (насекомыми);

- форезию, т. е. перенос одними видами других (семян растений птицами и млекопитающими);

- комменсализм (сотрапезничество), когда одни организмы питаются остатками пищи или выделениями других (гиены или грифы);

- синойкию (сожительство) - использование одними животными мест обитания других животных;

- нейтрализм, т. е. взаимонезависимость разных видов, обитающих на общей территории.

Наиболее распространённый тип гетеротипических взаимосвязей между животными - хищничество, т. е. непосредственное преследование и поедание одних видов другими.

Хищничество - форма взаимоотношений организмов разных трофических уровней - хищник живет за счет жертвы, поедая ее. Это наиболее распространенная форма взаимоотношений организмов в пищевых цепях. Хищники могут специализироваться на одном виде (рысь - заяц) или быть многоядными (волк).

Жертвы вырабатывают целый ряд защитных механизмов. Некоторые умеют быстро бегать или летать. Другие обладают панцирем. Третьи имеют защитную окраску или меняют ее, маскируясь под цвет зелени, песка, почвы. Четвертые выделяют химические вещества, пугающие или отравляющие хищника, и т. д.

Хищники тоже приспосабливаются к добыванию пищи. Одни очень быстро бегают, как гепард. Другие охотятся стаями: гиены, львы, волки. Третьи отлавливают больных, раненых и прочих неполноценных особей.

В любом биоценозе эволюционно сформировались механизмы, регулирующие численность и хищника, и жертвы. Неразумное уничтожение хищников часто приводит к снижению жизнеспособности и численности их жертв и наносит ущерб природе и человеку.

К числу экологических факторов биотической природы относятся химические соединения, продуцируемые живыми организмами. Например, фитонциды, - образуемые растениями преимущественно летучие вещества, убивающие микроорганизмы или подавляющие их рост (1 га лиственного леса выделяет около 2 кг летучих веществ, хвойного - до 5 кг, можжевелового - около 30 кг). Кстати, именно поэтому воздух лесных экосистем имеет важнейшее санитарно-гигиеническое значение, убивая микроорганизмы, вызывающие опасные заболевания человека. Для растения фитонциды выполняют функцию защиты от бактериальных, грибных инфекций, от простейших. Летучие вещества одних растений, в свою очередь, могут служить средством вытеснения других растений. Взаимное влияние растений путём выделения в окружающую среду физиологически активных веществ называют аллелопатией. Органические вещества, образуемые микроорганизмами и обладающие способностью убивать микробов (или препятствовать их росту), называют антибиотиками, например - пенициллин. Также к антибиотикам относятся антибактериальные вещества, содержащиеся в растительных и животных клетках (в этом смысле ценным антибиотиком является прополис, или «пчелиный клей», защищающий пчелиный улей от вредной микрофлоры).

Свойствами вырабатывать и выделять отпугивающие, привлекающие, сигнальные, убивающие вещества обладают позвоночные и беспозвоночные животные, пресмыкающиеся. Человек широко использует яды животных и растений в лечебных целях. Совместная эволюция животных и растений выработала у них сложнейшие информационно-химические взаимоотношения, например, многие насекомые по запаху различают свои кормовые породы, жуки-короеды, в частности, прилетают только к умирающему дереву, распознавая его по составу летучих терпенов живицы. Исследование химических процессов, происходящих на уровне живых организмов, является предметом биохимии и молекулярной биологии, на базе результатов и достижений этих наук сформировалась особая область экологии -химическая экология.

Конкуренция (лат. cопсиrrentia - соперничество) - форма взаимоотношений, при которых организмы одного трофического уровня борются за дефицитные ресурсы пищу, СО 2 , солнечный свет жизненное пространство, места-укрытия и другие условия существования, подавляя друг друга. Конкуренция наглядно проявляется у растений. Деревья в лесу стремятся охватить корнями возможно большее пространство, чтобы получать воду и питательные вещества. Они также тянутся в высоту к свету, стремясь обогнать своих конкурентов. Сорные травы забивают другие растения.

Много примеров из жизни животных. Обостренной конкуренцией объясняется, например, несовместимость в одном водоеме широкопалого и узкопалого раков, побеждает обычно более плодовитый узкопалый рак.

Чем больше сходства в требованиях двух видов к условиям жизни, тем сильнее конкуренция, которая может приводить к исчезновению одного из них. При одинаковом доступе к ресурсу один из конкурирующих видов может иметь преимущества перед другим за счет интенсивного размножения, способности потреблять больше пищи или солнечной энергии, умения защитить себя и большей выносливости к колебаниям температур и вредных воздействий.

Основные формы этих взаимодействий следующие: симбиоз, мутуализм и комменсализм.

Симбиоз (гр. symbiosis - сожительство) - это обоюдовыгодные, но не обязательные взаимоотношения разных видов организмов. Пример симбиоза - сожительство рака-отшельника и актинии: актиния передвигается, прикрепляясь к спине рака, а тот получает с помощью актинии более богатую пищу и защиту. Сходные взаимоотношения можно наблюдать между деревьями и некоторыми видами грибов, произрастающих на их корнях: грибы получают из корней растворенные питательные вещества и сами помогают дереву извлекать из почвы воду и минеральные элементы. Иногда термин «симбиоз» используют в более широком смысле - «жить вместе».

Мутуализм (лат. mutuus - взаимный) - взаимовыгодные и обязательные для роста и выживания отношения организмов разных видов. Лишайники - хороший пример положительных взаимоотношений водорослей и грибов, которые не могут существовать порознь. При распространении насекомыми пыльцы растений у обоих видов вырабатываются специфические приспособления: цвет и запах - у растений, хоботок - у насекомых и др. Они также не могут существовать один без другого.

Комменсализм (лат. соттепsalis - сотрапезник) - взаимоотношения, при которых один из партнеров извлекает выгоду, а другому они безразличны. Комменсализм часто наблюдается в море: почти в каждой раковине моллюска, в теле губки есть «незваные гости», использующие их как укрытия. В океане некоторые виды рачков селятся на челюстях китов. Рачки приобретают убежище и стабильный источник пищи. Киту такое соседство не приносит ни пользы, ни вреда. Рыбы-прилипалы, следуя за акулами, подбирают остатки их пищи. Птицы и животные, питающиеся остатками пищи хищников, - примеры комменсалов.

Биотические факторы

Опосредованные взаимодействия заключаются в том, что одни организмы являются средообразователями по отношению к другим, причем приоритетная значимость здесь принадлежит, безусловно, растениям-фотосинтетикам. Хорошо известна, например, локальная и глобальная средообразующая функция лесов, в том числе их почво- и полезащитная и водоохранная роль. Непосредственно в условиях леса создается своеобразный микроклимат, который зависит от морфологических особенностей деревьев и позволяет обитать именно здесь специфическим лесным животным, травянистым растениям, мхам и др. Условия ковыльных степей представляют совершенно иные режимы абиотических факторов. В водоемах и водотоках растения - основной источник такого важнейшего абиотического компонента среды, как кислород.

Одновременно растения служат непосредственным местом обитания для других организмов. Например, в тканях дерева (в древесине, лубе, коре) развиваются многие грибы, плодовые тела которых (трутовики) можно видеть на по­верхности ствола; внутри листьев, плодов, стеблей травяни­стых и древесных растений живет множество насекомых и других беспозвоночных, а дупла деревьев - обычное место обитания ряда млекопитающих и птиц. Для многих видов скрытноживущих животных место питания совмещено с местом обитания.

Взаимодействия между живыми организмами в наземной и водной среде

Взаимодействия между живимыми организмами (преимущественно животными) классифицируют с точки зрения их взаимных реакции.

Различают гомотипические (от греч. гомос - одинаковый) реакции, т. е. взаимодействия между особями и группами особей одного и того же вида, и гетеротипические (от греч. гетерос - иной, разный) - взаимодействия между представителями разных видов. Среди животных существуют виды, способные питаться только одним видом пищи (монофаги), на более или менее ограниченном круге источников пищи (узкие или широкие олигофаги), или на многих видах, используя в пищу не только растительные, но и животные ткани (полифаги). К числу последних принадлежат, например, многие птицы, способные поедать как насекомых, так и семена растений, или такой известный вид, как медведь - по природе своей хищник, но охотно поедает ягоды, мед.

Наиболее распространенный тип гетеротипических взаимодействий между животными - хищничество, т. е. непосредственное преследование и поедание одних видов другими, например насекомых - птицами, травоядных копытных -плотоядными хищниками, мелких рыб - более крупными и т. п. Хищничество широко распространено между беспозвоночными животными - насекомыми, паукообразными, червями и др.

Из других форм взаимодействий между организмами можно назвать хорошо известное опыление растений животными (насекомыми); форезию, т.е. перенос одними видами других (например, семян растений птицами и млекопитающими); комменсализм (сотрапезничество), когда одни организмы питаются остатками пищи или выделениями других, примером чего являются гиены и грифы, пожирающие остатки пищи львов; синойкию (сожительство), например использование одними животными мест обитания (нор, гнезд) других животных; нейтрализм, т. е. взаимонезависимость разных видов, обитающих на общей территории.

Одним из важных типов взаимодействия между организмами считается конкуренция, которую определяют как стремление двух видов (или индивидуумов одного вида) обладать одним и тем же ресурсом. Таким образом, выделяют внутривидовую и межвидовую конкуренцию. Конкуренцию межвидовую рассматривают, кроме того, как стремление одного вида вытеснить другой вид (конкурента) из данного места обитания.

Однако реальные доказательства конкуренции в природных (а не в экспериментальных) условиях найти трудно. Конечно, две разные особи одного вида могут пытаться отнять друг у друга куски мяса или иной пищи, но подобные явления объясняются разнокачественностью самих особей, их разной приспособленностью к одним и тем же экологическим факторам. Любой вид организма приспособлен не к одному какому-либо фактору, а к их комплексу, причем требования двух разных (пусть даже близких) видов не совпадают. Поэтому один из двух окажется вытесненным в природной среде не в силу конкурентных стремлений" другого, а просто потому, что он хуже адаптирован к другим факторам. Характерный пример - "конкуренция" за свет между хвойными и лиственными древесными породами в молодняках.

Лиственные (осина, береза) опережают в росте сосну или ель, но это нельзя считать конкуренцией между ними: просто первые лучше адаптированы к условиям вырубок и гарей, чем вторые. Многолетние работы по уничтожению лиственных "сорняков" при помощи гербицидов и арборицидов (химических препаратов для уничтожения травянистых и кустарниковых растений), как правило, не приводили к "победе" хвойных, поскольку далеко не только световое довольствие, но и многие другие факторы (как биотические, так и абиотические) не отвечали их требованиям.

Все эти обстоятельства человек должен учитывать при управлении живой природой, при эксплуатации животных и растений, т. е. при промысле или проведении таких хозяйственных мероприятий, как защита растений в сельском хозяйстве.

Биотические факторы почвы

Как уже упоминалось выше, почва - биокосное тело. В процессах ее образования и функционирования важнейшую роль играют живые организмы. К ним относятся, в первую очередь, зеленые растения, извлекающие из почвы питательные химические вещества и возвращающие их обратно вместе с отмирающими тканями.

Но в процессах почвообразования решающую роль играют населяющие почву живые организмы (педобионты): микробы, беспозвоночные и др. Микроорганизмам принадлежит ведущая роль в трансформации химических соединений, миграции химических элементов, питании растений.

Первичное разрушение мертвой органики осуществляют беспозвоночные животные (черви, моллюски, насекомые и др.) в процессе питания и выделения в почву продуктов пищеварения. Фотосинтетическое связывание углерода в почве осуществляют в некоторых типах почв микроскопические зеленые и синезеленые водоросли.

Почвенные микроорганизмы осуществляют основное разрушение минералов и приводят к образованию органических и минеральных кислот, щелочей, выделяют синтезированные ими ферменты, полисахариды, фенольные соединения.

Важнейшим звеном в биогеохимическом цикле азота является азотфиксация, которую осуществляют азотфиксирующие бактерии. Известно, что общая продукция фиксации азота микробами составляет 160-170 млн. т/год. Необходимо также упомянуть что фиксация азота, как правило, является симбиотической (совместной с растениями), осуществляемой клубеньковыми бактериями, располагающимися на корнях растений.

Биологически активные вещества живых организмов

К числу экологических факторов биотической природы относятся химические соединения, активные продуцируемые живыми организмами. Таковы в частности, фитонциды – образуемые организмов растениями преимущественно летучие вещества, убивающие микроорганизмы или подавляющие их рост. К ним относятся гликозиды, терпеноиды, фенолы, дубильные и многие другие вещества. Например, 1 га лиственного леса выделяет около 2 кг летучих веществ в сутки, хвойного - до 5 кг, можжевелового - около 30 кг. Поэтому воздух лесных экосистем имеет важнейшее санитарно-гигиеническое значение, убивая микроорганизмы, вызывающие опасные заболевания человека. Для растения фитонциды выполняют функцию защиты от бактериальных, грибных инфекций, от простейших. Растения способны вырабатывать защитные вещества в ответ на заражение их патогенными грибами.

Летучие вещества одних растений могут служить средством вытеснения других растений. Взаимное влияние растений путем выделения в окружающую среду физиологически активных веществ называют аллелопатией (от греч. аллелон - взаимно, патос - страдание).

Органические вещества, образуемые микроорганизмами и обладающие способностью убивать микробов (или препятствовать их росту), называются антибиотиками; характерным примером является пенициллин. К антибиотикам относятся также антибактериальные вещества, содержащиеся в растительных и животных клетках.

Опасные алкалоиды, оказывающие отравляющее и психотропное действие, содержатся во многих грибах, высших растениях. Сильнейшая головная боль, тошнота вплоть до потери сознания может возникнуть в результате долгого пребывания человека на багульниковом болоте.

Свойствами вырабатывать и выделять отпугивающие, привлекающие, сигнальные, убивающие вещества обладают позвоночные и беспозвоночные животные. В их числе можно назвать многих паукообразных (скорпион, каракурт, тарантул и др.), пресмыкающихся. Человек широко использует яды животных и растений в лечебных целях.

Совместная эволюция животных и растений выработала у них сложнейшие информационно-химические взаимоот­ношения. Приведем лишь один пример: многие насекомые по запаху различают свои кормовые породы, жуки-короеды, в частности, прилетают только к умирающему дереву, рас­познавая его по составу летучих терпенов живицы.

Антропогенные экологические факторы

Вся история научно-технического прогресса, представляет собой совокупность преобразования человеком в своих целях природных экологических факторов и создания новых, ранее в природе не существовавших.

Выплавка металлов из руд и производство оборудования невозможны без создания высоких температур, давлений, мощных электромагнитных полей. Получение и сохранение высоких урожаев сельскохозяйственных культур требует производства удобрений и средств химической защиты растений от вредителей и возбудителей заболеваний. Современ­ное здравоохранение немыслимо без средств хемо- и физиотерапии. Эти примеры можно умножить.

Достижения научно-технического прогресса стали использоваться в политических и экономических целях, что крайним образом проявилось в создании специальных поражающих человека и его имущество экологических факторов: от огнестрельного оружия до средств массового физического, химического и биологического воздействия. В данном случае можно прямо говорить о совокупности антропотропных (т. е. направленных на человеческий организм) и, в частности, антропоцидных экологических факторов, вызывающих загрязнение окружающей среды.

С другой стороны, кроме таких факторов целенаправленного назначения, в процессе эксплуатации и переработки природных ресурсов неизбежно образуются побочные химические соединения и зоны высоких уровней физических факторов. В ряде случаев эти процессы могут носить скачкообразный характер (в условиях аварий и катастроф) с тяжелыми экологическими и материальными последствиями. Отсюда и потребовалось создавать способы и средства защиты человека от опасных и вредных факторов, что реализовалось в настоящее время в упомянутую выше систему - безопасность жизнедеятельности.

В упрощенной форме ориентировочная классификация антропогенных экологических факторов представлена на рис. 1.


Рис. 1. Классификация антропогенных экологических факторов

Биотические факторы

    Что называется биотическими факторами?

    Дайте характеристику внутривидовым факторам (гомотипическим реакциям).

    Дайте характеристику межвидовым факторам (гетеротипическим реакциям).

Под биотическими факторами понимают формы взаимодействия между особями и популяциями. Биотические факторы подразделяются на две группы: внутривидовые (гомотипические от греч. homoios - одинаковый) и межвидовые (гетеротипические от греч. heteros - разный) взаимодействия.

Гомотипические реакции.
Гомотипическими реакциями называются взаимодействия между особями одного вида. Экологическое значение имеют явления, связанные с эффектами группы и массы, а также с внутривидовой конкуренцией.

Эффект группы - это влияние группы как таковой и числа особей в группе на поведение, физиологию, развитие и размножение особей, вызванное восприятием присутствия особей своего вида через органы чувств.

Антилопы гну на переправе через реку

Многие насекомые (сверчки, тараканы, саранчовые и др.) в группе имеют более интенсивный, чем при жизни поодиночке, метаболизм, быстрее растут и созревают.

Многие виды животных нормально развиваются только тогда, когда объединяются в довольно большие группы. Например, бакланы могут существовать в колонии, которая насчитывает не менее 10 000 особей, где на 1 м2 приходится как минимум 3 гнезда. Известно, что для выживания африканских слонов в стаде должно быть не меньше 25 особей, а наиболее продуктивные стада северных оленей включают 300-400 особей. Жизнь животных группами облегчает им поиск и добывание корма, защиту от врагов. Волки, объединенные в стаю, нападают на крупных животных, тогда как одиночные особи этого сделать не в состоянии. Стаям пеликанов легче добывать рыбу, загоняя ее на мелководье.

Оптимизация физиологических процессов, ведущая к повышению жизнеспособности при совместном существовании, получила название "эффект группы" . Он проявляется как психофизиологическая реакция отдельной особи на присутствие других особей своего вида. У овец вне стада учащаются пульс и дыхание, а при виде приближающегося стада эти процессы нормализуются. Одиночно зимующие летучие мыши отличаются более высоким уровнем обмена веществ, чем в колонии. Это ведет к повышенной трате энергии, истощению и часто заканчивается их гибелью.

Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста животных, повышении плодовитости, более быстром образовании условных рефлексов, повышении средней продолжительности жизни индивидуума и т. д. В группе животные часто способны поддерживать оптимальную температуру (при скучивании, в гнездах, в ульях). У многих животных вне группы не реализуется плодовитость. Голуби некоторых пород не откладывают яйца, если не видят других птиц, но достаточно поставить перед самкой зеркало, чтобы она приступила к кладке.

Эффект группы не проявляется у видов, ведущих одиночный образ жизни. Если таких животных заставить искусственно жить вместе, у них повышается раздражительность, учащаются столкновения, и многие физиологические показатели сильно отклоняются от нормы. Так, ушастые ежи в группе повышают потребление кислорода до 134% по сравнению с содержащимися поодиночке.

Эффект массы вызывается изменениями в среде обитания, происходящими при чрезмерном увеличении численности особей и плотности популяции. Как правило, эффект массы отрицательно сказывается на плодовитости, скорости роста, длительности жизни животных. Например, при развитии популяции мучного хрущака в муке постоянно накапливаются экскременты, линочные шкурки, что приводит к ухудшению муки как среды обитания. Это вызывает падение плодовитости и повышение смертности в популяции жуков. В перенаселенных группах домовых мышей падает плодовитость, а иногда размножение совсем прекращается.

В природе эффекты группы и массы чаще всего проявляются одновременно. Исключительно важную роль групповые и массовые эффекты играют в динамике численности популяций, выступая в ряду зависящих от плотности экологических факторов, которые регулируют численность популяции по принципу обратной связи. Эта закономерность формулируется следующим образом:

Для каждого вида животных существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции (принцип Олли).

К гомотипическим реакциям, кроме эффекта группы и массы, относится еще одна форма взаимодействия между особями
одного вида - внутривидовая конкуренция . В отношении всех видов конкуренции справедливо правило: чем больше совпадают потребности конкурентов, тем острее конкуренция.

Гетеротипические реакции.
Гетеротипические реакции - это взаимодействия между особями, принадлежащими к разным видам. Различные виды взаимодействий подобных популяций (например, А и В) представлены в таблице 1.

Таблица 1.

Виды гетеротипических реакций

Гетеротипические реакции

Вид А

Вид В

Условные обозначения:
0 - нет влияния на данный вид,
(+) - благоприятное влияние,
(-) - неблагоприятное (отрицательное) влияние.

    Конкуренция. Межвидовые взаимоотношения, при которых популяции в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно. Обостренной конкуренцией нередко объясняется несовместимость в одном водоеме широкопалого и узкопалого раков. Обычно победителем оказывается узкопалый рак как наиболее плодовитый и приспособленный к изменяющимся условиям среды.

Примером конкуренции растений могут служить взаимоотношения лисохвоста лугового и типчака. Эксперименты показали, что типчак может произрастать во влажной почве, но в сообществе лисохвоста лугового не растет. Здесь он подавляется тене-
выносливым и быстрорастущим лисохвостом, в более сухих местностях типчак подавляет лисохвост. Пример межвидовой конкуренции между рысью и росомахой показан на рисунке.

Межвидовая конкуренция между рысью и росомахой

Различают две формы конкуренции:

Прямая - осуществляется путем прямого влияния особей друг на друга, например, при агрессивных столкновениях между животными или выделении токсинов у растений и микроорганизмов.

Косвенная - не предполагает непосредственного взаимодействия между особями. Она происходит опосредованно - через потребление разными животными одного и того же ресурса, который является ограничивающим (лимитирующим) фактором. Поэтому косвенную конкуренцию называют также эксплуатационной.

Было обнаружено, что в процессе жизнедеятельности некоторые растения выделяют во внешнюю среду различные вещества (фитонциды - Фитонциды (от греч. phyton - растение и лат. caedo - убиваю) - биологически активные вещества, выделяемые растениями и убивающие или подавляющие рост и развитие других организмов ) , которые, обладая определенной биологической активностью, оказывают влияние на другие организмы. Явление это известно с древних времен, но лишь в 1937 г. немецкий ботаник Х. Молиш дал ему название аллелопатия (от греч. allelon - взаимный, pathos - страдание, воздействие) - взаимодействие организмов посредством специфически действующих химических продуктов обмена веществ.

Чаще всего аллелопатия проявляется в подавлении одного вида другим, например, пырей и сорняки вытесняют культурные
растения, орех и дуб своими выделениями угнетают травянистую растительность под кроной и т. д.

    Симбиоз. Обоюдовыгодное сожительство особей разных видов. Классический пример симбиоза у животных - сожительство рака-отшельника и актинии, которая прикрепляется к раковине моллюска, маскируя и защищая его (у кишечнополостных имеются стрекательные клетки). В свою очередь, актиния питается кусочками пищи, оставшимися от трапезы рака, и использует его как средство передвижения.

Форму симбиоза приобретают отношения многих муравьев и тлей: муравьи защищают тлей от врагов, а сами питаются их сахаристыми выделениями. Симбиоз наблюдается у термитов, пищеварительный тракт которых служит приютом для жгутиковых. Термиты известны своей способностью питаться древесиной, несмотря на отсутствие у них ферментов, гидролизующих целлюлозу. Это делают за них жгутиконосцы. Образующийся сахар используется термитами. Термиты не могут существовать без этой кишечной фауны.

Симбиоз представлен в широко распространенных лишайниках - симбиозе водорослей и грибов.

Пример комменсализма - крупная рыба и рыба-прилипала

    Аменсализм (от лат. mensa - стол, трапеза). Взаимоотношения, при которых возникают отрицательные условия для одной
    из популяций: угнетение роста, размножения и др., а вторая подобным неудобствам не подвержена. Аменсализм можно рассматривать как крайнюю форму аллелопатии, т. е. невозможности существования того или иного вида в присутствии другого в результате интоксикации среды. Таковы, например, взаимоотношения плесневых грибов с бактериями (плесневые грибы вырабатывают антибиотики, в присутствии которых жизнедеятельность бактерий подавляется или существенно ограничивается).

    Хищничество. Взаимодействие между популяциями, при котором одна из них, неблагоприятно влияя на другую, получает от этого выгоду. Обычно жертва убивается хищником и съедается целиком или частично. В основе отношений "хищник - жертва" лежат пищевые связи. До недавнего времени было распространено мнение, будто все хищники - вредные животные, и их следует уничтожать. Это ошибочное представление, поскольку уничтожение хищников часто приводит к нежелательным последствиям и наносит большой ущерб и природе и хозяйственной деятельности человека. Ведь жертвами хищников обычно бывают больные и ослабленные особи, уничтожением которых сдерживается распространение болезней, оздоравливается та или иная популяция. Сегодня уже нет сомнений, что волки, например, содействуют повышению жизнеспособности популяции северных оленей в лесотундре и тундре; щуки в прудовых хозяйствах, если они количественно не превышают определенного предела, стимулируют продуктивность карпов и т. п.

Пример хищничества