Принципы систематики грибов. Строение и классификация грибов. Как грибы стали отдельным царством

Общая характеристика. Грибы - царство живых организмов, которые сочетают в себе признаки растений и животных.

С растениями их сближает-. 1) наличие хорошо выраженной клеточной стенки ; 2) неподвижность в вегетативном состоянии; 3) размножение спорами; 4) способность к синтезу витаминов; 5) поглощение пищи путем всасывания (адсорбции). Общим с животными является: 1) гетеротрофность; 2) наличие в составе клеточной стенки хитина, характерного для наружного скелета членистоногих; 3) отсутствие в клетках хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов; 4) накопление гликогена как запасного вещества; 5) образование и выделение продукта метаболизма - мочевины. Эти особенности строения и жизнедеятельности грибов позволяют считать их одной их самых древних групп эукариотных организмов, не имеющих прямой эволюционной связи с растениями, как считалось ранее. Грибы и растения возникли независимо от разных форм микроорганизмов, обитавших в воде.

Известно более 100 тыс. видов грибов, причем предполагается, что реальное число их значительно больше - 250-300 тыс. и более. В мире ежегодно описывают более тысячи новых видов. Подавляющее большинство их обитает на суше, причем встречаются они практически повсеместно, где может существовать жизнь. Подсчитано, что в лесной подстилке 78-90% биомассы всех микроорганизмов приходится на долю грибной массы (примерно 5 т/га).

Строение грибов. Вегетативное тело подавляющего большинства видов грибов - это мицелий, или грибница, состоящая из тонких бесцветных (иногда слегка окрашенных) нитей , или гиф, с неограниченным ростом и боковым ветвлением.

Мицелий обычно дифференцируется на две функционально различные части: субстратный, служащий для прикрепления к субстрату, поглощения и транспортировки воды и растворенных в ней веществ, и воздушный, поднимающийся над субстратом и образующий органы размножения.

Размножение. Грибы размножаются бесполым и половым способами. Бесполое размножение происходит частями мицелия или отдельными клетками, которые дают начало новому мицелию. Дрожжевые грибы размножаются почкованием.

Бесполое размножение может осуществляться также посредством эндо- и экзогенных спор. Эндогенные споры образуются внутри специализированных клеток - в спорангиях. Экзогенные споры, или конидии, возникают открыто на концах особых специализированных выростов мицелия, называемых конидиеносцами. Попав в благоприятные условия, спора прорастает, и из нее формируется новый мицелий.

Половое размножение у грибов особенно многообразно. У некоторых групп грибов половой процесс происходит путем слияния содержимого двух клеток на концах гиф. У сумчатых грибов при этом наблюдается слияние содержимого антеридия и женского органа полового размножения (архегония), не дифференцированного на гаметы, а у базидиальных грибов - слияние содержимого двух вегетативных клеток, при котором между ними часто образуются выросты, или анастомозы.

Питание грибов. Для нормальной жизнедеятельности грибов необходимы готовые органические питательные вещества, минеральные соли, витамины. Некоторые грибы используют только готовые соединения. Другие могут сами синтезировать значительную часть питательных веществ, но при этом нуждаются в некоторых дополнительных пищевых компонентах.

Грибы поглощают питательные вещества, всасывая их всей поверхностью тела.

Сапрофитные грибы выделяют самые разные пищеварительные ферменты (от лат. ферментум - "закваска"), разрушая сложные органические вещества до простых неорганических, поэтому активно участвуют в круговороте веществ. Например, зеленая плесень - гриб пеницилл - вырастает на хлебе, на сырой коже, гниющих фруктах.

Грибы-хищники из семейства зоопагаловых грибов ловят обитающих в почве червей нематод и подвижных амеб, пользуясь своими клейкими утолщениями на концах гиф или специальными петлями-ловушками, которые от прикосновения к ним мгновенно набухают и стягиваются. Пойманное таким способом животное, например, нематода, прочно удерживается (рис. 123). В жертву быстро врастают нити гиф. Они выделяют в нее ферменты, и затем гриб отсасывает содержимое тела нематоды.

Грибы-симбионты широко распространены в природе, сожительствуя с разными видами растений (высшими и низшими). С высшими растениями грибы образуют особое сожительство - так называемый грибокорень, или микоризу, а с низшими растениями и цианобактериями - лишайник.

КЛАССИФИКАЦИЯ ГРИБОВ

На основании типов полового процесса, характера жгутикования у подвижных стадий (зооспор и гамет), развития спор полового размножения и других признаков грибы подразделяют на основные классы.

Хитридиомицеты (Chytridiomycetes). Мицелий этих грибов развит слабо или отсутствует. Зооспоры и гаметы с одним задним бичевидным жгутиком.

Гифохитриомицеты (Hyphochytriomycetes). Мицелий развит слабо или отсутствует. Зооспоры и гаметы с одним передним перистым жгутиком.

Оомицеты (Oomycetes). Мицелий хорошо развит. Неклеточный. Зооспоры с двумя неодинаковыми жгутиками - перистым и бичевидным. Половой процесс - оогамия.

Зигомицеты (Zygomycetes). Мицелий хорошо развит, за немногими исключениями неклеточный. Подвижные стадии отсутствуют. Бесполое размножение у большинства видов с помощью неподвижных спорангиеспор, образуемых внутри спорангиев. Реже - с образованием конидий. Половой процесс - зигогамия (слияние двух гаметангиев, по строению хорошо отличимых от вегетативных гиф, на которых они образуются).

Аскомицеты (Ascomycetes) . Мицелий хорошо развит, клеточный. Подвижных стадий нет. Бесполое размножение с помощью конидий. Половой процесс - гаметангиогамия. Споры полового размножения образуются эндогенно, в сумках.

Базидиомицеты (Basidiomycetes) . Мицелий хорошо развит, клеточный (обычно дикарионтичный). Подвижных стадий нет. Бесполое размножение с помощью конидий. Половой процесс - соматогамия. Споры полового размножения образуются экзогенно, на базидиях.

Дейтеромицеты , или несовершенные грибы (Deuteromycetes, Fungi imperfecti). Мицелий хорошо развит, клеточный. Размножение только вегетативным и бесполым путем, в последнем случае с помощью конидий. Половой процесс отсутствует. Группа находится в стадии становления, связана по происхождению преимущественно с двумя предыдущими классами.

Классификация подразумевает подразделение грибов на определенные, четко разграниченные группы – так называемые таксоны. Данные группы распределяются по принципу иерархии в четко упорядоченной системе. Другими словами, они взаимоподчинены и располагаются на различных уровнях – рангах. В настоящее время грибы выделяют отдельное царство, но в период становления систематики они относились к растениям. Этим объясняется тот факт, что в системе грибов имеются те же таксоны, что и у растений: отдел, класс, порядок, семейство, род, вид.

Признаки грибов

При распределении на группы выделяют признаки грибов, которые их объединяют либо разделяют (таксономические признаки). Выбором определяется, какие основные черты будет иметь созданная система, выразит ли она только внешнее сходство организмов или укажет на их действительное родство. Прогрессивное развитие микологии позволило выстраивать систему грибов на совокупности признаков. Данные таксономические признаки должны удовлетворять основным требованиям – быть эволюционно постоянными и определять родственные связи грибов.Главные таксономические признаки, которые используются в систематике грибов, как и других групп живых организмов, - морфологические. Это признаки строения, в том числе ультраструктура, изучаемая только с использованием электронного микроскопа. Но комплекс таких признаков у многих групп грибов зачастую небольшой, и они могут быть похожи у неродственных групп, произрастающих в одинаковых условиях внешней среды. Поэтому в последнее время в систематике грибов используются и другие комплексы признаков – биохимические (тип метаболизма, образование определенных продуктов обмена, т.д.), экологические, генетические, т.д. Огромное значение в последние годы придают такому признаку, как строение нуклеиновых кислот, в частности ДНК, то есть структуре генетического материала.

В основу систематики любой группы положен такой важный таксон, как вид. При описании видов всегда указывают пределы варьирования их признаков. Виды объединяются в роды, которые, в свою очередь, группируются в семейства, семейства – в порядки, порядки – в классы, классы - в отделы, а отделы – в царство грибов.

Царство грибов делится на два отдела:

1. Оомикота.

2. Эумикота (настоящие грибы).

Классы разграничиваются на основании типа органов размножения и ряда признаков строения вегетативного тела грибов. К отделу оомикота принадлежат только два класса (оомицеты и гифохитриомицеты). Они отличаются числом жгутиков и составом клеточных оболочек. Подавляющее большинство грибов (96%) относится к отделу Эумикота, в котором различают пять классов (хитридиомицеты, зигомицеты, аскомицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты). Так называемые макромицеты – грибы с плодовыми телами курпных размеров, хорошо различимыми без микроскопа – это представители двух классов грибов – базидиомицетов и аскомицетов.

№ 6 Морфология грибов
Грибы относятся к царству Fungi (Mycetes , Mycota ). Это мно­гоклеточные или одноклеточные нефотосинтезирующие (бесхлорофилльные) эукариотические микроорганизмы с клеточной стенкой.
Грибы имеют ядро с ядерной оболочкой, цитоплазму с органеллами, цитоплазматическую мембрану и многослойную, ригидную клеточную стенку, состоящую из нескольких типов полисахаридов, а также белка, липидов и др. Некоторые грибы образуют капсу­лу. Цитоплазматическая мембрана содержит гликопротеины, фосфолипиды и эргостеролы. Грибы являются грамположительными микробами, вегетативные клетки - не­кислотоустойчивые.
Грибы состоят из длинных тонких нитей (гиф), спле­тающихся в грибницу, или мицелий. Гифы низших грибов - фикомицетов - не имеют перегородок. У высших грибов - эумицетов - гифы разделены перегородками; их мицелий многокле­точный.
Различают гифальные и дрожжевые формы грибов.
Гифальные (плесневые) грибы образуют ветвящиеся тонкие нити (гифы), сплетающиеся в грибницу, или мицелий (плесень). Гифы, врастающие в питательный субстрат, называются вегетатив­ными гифами (отвечают за питание гриба), а растущие над поверхностью субстрата - воздушными или репродуктив­ными гифами (отвечают за бесполое размножение).
Гифы низших грибов не имеют перегородок. Они пред­ставлены многоядерными клетками и называются ценоцитными.
Гифы высших грибов разделены перегородками, или сеп­тами с отверстиями.
Дрожжевые грибы (дрожжи), в основном, имеют вид от­дельных овальных клеток (одноклеточные грибы). По типу полового размножения они распределены среди высших грибов - аскомицет и базидиомицет. При бесполом размно­жении дрожжи образуют почки или делятся, что приводит к одноклеточному росту. Могут образовывать псевдогифы и ложный мицелий (псевдомицелий) в виде цепочек удлинен­ных клеток - «сарделек». Грибы, аналогичные дрожжам, но не имеющие полового способа размножения, называют дрожжеподобными. Они размножаются только бесполым способом - почкованием или делением.
Грибы размножаются спорами половым и бесполым спосо­бами, а также вегетативным путем (почкование или фрагмента­ция гиф). Грибы, размножающиеся половым и бесполым путем, относятся к совершенным. Несовершенными называют грибы, у которых отсутствует или еще не описан половой путь размно­жения. Бесполое размножение осуществляется у грибов с помощью эндогенных спор, созревающих внутри круглой структуры - спорангия, и экзогенных спор - конидий, форми­рующихся на кончиках плодоносящих гиф.
Типы грибов. Выделяют 3 типа грибов, имеющих половой способ размножения (так называ­емые совершенные грибы): зигомицеты (Zygomycota ), аскомицеты (Ascomycota ) и базидиомицеты (Basidiomycota ). Отдельно выделяют условный, формальный тип/группу грибов - дейтеромицеты (Deiteromycota ), у которых имеется только бесполый способ размножения (так называемые несовершенные грибы).

Грибы относились к низшим растениям до конца XX века. В 1970 году они были окончательно выделены в отдельное царство Грибы, т.к. имеют ряд признаков, отличающих их от растений и сближающих с животными.

Общая характеристика

Царство грибы - это одноклеточные и многоклеточные организмы. В настоящее время систематики насчитали более 100 тыс. видов грибов.

Грибы - гетеротрофные организмы, не имеющие хлорофилла. Они занимают промежуточное положение между животными и растениями, так как характеризуются рядом свойств, сближающих их с животными и растениями.

Общие признаки грибов и животных :

• В оболочке клеток есть хитин;
• в качестве запасного продукта у них накапливается гликоген, а не крахмал;
• в результате обмена образуется мочевина;
• отсутствие хлоропластов и фотосинтезирующих пигментов;

Общие признаки грибов и растений :

• Неограниченный рост;
• абсорбтивное питание, т.е. не заглатывание пищи, а всасывание;
• наличие ярко выраженной клеточной стенки;
• размножение спорами;
• неподвижность;
• способность синтезировать витамины.

Питание грибов

Многие виды царства Грибов живут в сожительстве (симбиозе) с водорослями и с высшими растениями. Взаимовыгодное сожительство мицелия грибов с корнями высших растений образует микоризу (например, подберезовик с березой, подосиновик с осиной).

Многие высшие растения (деревья, твердая пшеница и др.) не могут нормально расти без микоризы. Грибы получают от высших растений кислород, выделения корней и соединения, не содержащие азота. Грибы «помогают» высшим растениям усваивать труднодоступные вещества из перегноя, активизируя деятельность ферментов высших растений, способствуют углеводному обмену, фиксируют свободный азот, который в ряде соединений используется высшими растениями, дают им ростовые вещества, витамины и т.п.

Царство Грибы условно подразделяют на низшие и высшие. Основа вегетативного тела грибов - грибница, или мицелий. Грибница состоит из тонких нитей, или гиф, похожих на пушок. Эти нити находятся внутри субстрата, на котором обитает гриб.

Чаще всего грибница занимает большую поверхность. Через мицелий происходит всасывание питательных веществ осмотическим путем. Грибница низших грибов либо разделяется на клетки, либо межклеточные перегородки отсутствуют.

Одно- или многоядерные клетки грибов в большинстве случаев покрыты тонкой клеточной оболочкой. Под ней находится цитоплазматическая мембрана, окутывающая цитоплазму.

В клетке грибов имеются ферменты, белки и такие органоиды (лизосомы), в которых протеолитическими ферментами расщепляются белки. Митохондрии имеют сходство с таковыми у высших растений. В вакуолях содержатся запасные питательные вещества: гликоген, липиды, жирные кислоты, жиры и др.

В съедобных грибах имеется много витаминов и минеральных солей. Примерно 50% сухой массы грибов составляют азотистые вещества, из которых на белки приходится около 30%.

Размножение грибов происходит бесполым путем:

• Специализированными клетками - спорами;
• вегетативно - частями мицелия, почкованием.

Процессу спорообразования может предшествовать половой процесс, который у грибов очень разнообразен. Зигота может образовываться в результате слияния соматических клеток, специализированных на гаметы, и половых клеток - гамет (образующихся в половых органах - гаметангиях). Образовавшаяся зигота прорастает сразу или после периода покоя и дает начало гифам с органами полового спороношения, в которых образуются споры.

Споры различных грибов распространяются насекомыми, различными животными, человеком и воздушными течениями.

Значение грибов в природе и жизни человека

Плесневые грибы поселяются на продуктах питания, в почве, на овощах и плодах. Они вызывают порчу доброкачественных продуктов (хлеба, овощей, ягод, фруктов и т.п.). Большинство этих грибов - сапрофиты. Однако некоторые плесневые грибы являются возбудителями заразных болезней человека, животных и растений. Например, гриб трихофитон вызывает стригущий лишай у человека и животных.

Всем хорошо известен одноклеточный гриб мукор, или белая плесень, который поселяется на овощах, хлебе и конском навозе. Первоначально белая плесень имеет пушистый налет, а со временем она чернеет, так как на грибнице образуются округлые головки (спорангии), в которых образуется огромное число спор темного цвета.

Из ряда родов плесени (пенициллин, аспергилл) получают антибиотики.

Плесневые грибы разделяют на пять классов в основном по особенностям размножения.

1. Класс Архимицетес (архимицетовые). Наиболее примитивные грибы, у которых вообще нет мицелия или он слаборазвит. Бесполое размножение осуществляется подвижными зооспорами.

Другой гриб вызывает рак картофеля. Споры его перезимовывают в почве, весной прорастают в подвижные зооспоры, которые заражают молодые растения.

2. Класс Фикомицетес (фикомицетовые). Сюда входят плесневые грибы с хорошо развитым мицелием, почти у всех несептированным. Размножаются половым или вегетативным способом. Споры (в первом случае - зооспоры или зигоспоры, во втором - подвижные зооспоры с двумя жгутиками) образуются в спорангиях. К классу фикомицетов относятся широко распространенные в природе грибы рода Мукор, обитающие в почве и на различных пищевых продуктах. Размножаются они с помощью спор, образующихся в спорангиях на особых гифах - спорангиеносцах - различной формы.

Рис. 8. Головчатая плесень рода Мукор: а - спорангии со спорами; б - споры; в - мицелий.

3. Класс Аскомицетес (аскомицетовые, или сумчатые грибы). Различные по строению и свойствам плесневые грибы, имеющие одноклеточный или многоклеточный мицелий. Бесполое размножение осуществляется конидиями, половое - спорами в сумках (аскоспоры).

Представителями мицелиальных сумчатых грибов являются грибы рода Эндомицес, мицелий которых часто распадается на отдельные клетки. Клетки размножаются почкованием. К сумчатым грибам, не образующим мицелия, принадлежат дрожжи.

Аспергиллус (булавовидная плесень) часто встречается на поврежденном зерне, в хмеле, в сырых помещениях, на сырой таре и на остатках сахаросодержащих жидкостей.

Молодые конидии имеют светло-зеленую окраску, затем темнеют и становятся серо-бурыми. Конидиеносцы прямые с шаровидными вздутиями на концах. На вздутиях радиально вырастают клетки - стеригмы, по форме напоминающие бутылки (рис. 9, а). Из стеригм в большом количестве развиваются и отшнуровываются конидии. Иногда они совершенно закрывают вздутие конидиеносца.

Рис. 9. Сумчатые грибы (аскомицеты): а - Аспергиллус: 1 - конидии; 2 - мицелий с конидиеносцами разного возраста; 3 - конидиеносец; 4 - раздвоенные стеригмы; б - Пенициллиум: 1 - конидии; 2 - прорастающие конидии и развитие мицелия; 3 - развитие конидиеносца; 4 - различные конидиеносцы с конидиями.

Пенициллиум (рис. 9, б) - зеленая кистевидная плесень. Для всех видов рода Пенициллиум общим признаком является окраска, которая вначале развития бывает белой, затем серо-зеленой и наконец серо-бурой.

Многоклеточные конидиеносцы плесени Пенициллиум имеют вид кисти и оканчиваются разветвленными стеригмами. На концах их, как четки, расположены конидии. По мере созревания конидии осыпаются, образуя на окружающих предметах сизую пыль. Эта плесень распространена повсеместно и при наличии влаги появляется на всех пищевых продуктах. Конидии грибов Пенициллиум постоянно находятся в воздухе, на плодах, зерне (особенно на раздавленных зернах), солоде и др.

Отдельные виды применяют для получения лечебного препарата - антибиотика пенициллин.

Некоторые виды фузариумов вызывают порчу картофеля (болезнь «сухая гниль»). Гриб Ботритис вызывает порчу лука, капусты, моркови, томатов, заболевания ягод. Альтернария поражает корнеплоды в период хранения (болезнь «черная гниль»). Гриб Оидиум портит квашеные овощи и кисломолочные продукты, прессованные дрожжи, образуя на поверхности белую бархатистую пленку. Некоторые фузариумы вызывают также сердцевинную гниль свеклы. На пищевых продуктах (масле, сыре, мясе, яйцах) появляются черные пятна, что приводит к их порче.