Факторы, влияющие на популяции. Основные факторы эволюции

Вопрос 1. Назовите основные факторы эволюции.
Согласно синтетической теории эволюции, элементарное эволюционное явление, с которого начинается видообразование, заключается в изменении генетического состава (генетической конституции, или генофонда) популяции. События и процессы, способствующие преодолению генетической инертности популяций и приводящие к изменению их генофондов, называют элементарными эвлолюцонными факторами. Основными факторами (силами) эволюции являются:
1) Факторы, вызывающие изменения в генофонде популяции. К ним относятся наследственная изменчивость, поставляющая в популяцию новый генетический материал, и популяционные волны, изоляция, формирующие различия между генофондами различных популяций
2) Фактор, позволяющий популяции развиваться самостоятельно относительно других популяций либо разделяющий исходную популяцию на две или более новых. Таким фактором является изоляция.
3) Фактор, направляющий эволюционный процесс и обеспечивающий закрепление в популяции определенных адаптации и изменений организмов. Таким фактором служит естественный отбор.

Вопрос 2. Какой фактор обеспечивает возникновение нового генетического материала в популяции?
Фактором, обеспечивающим возникновение принципиально нового генетического материала, является мутационная изменчивость.
В благоприятных условиях существования небольшие различия между особями одного вида не очень заметны и не играют существенной роли. Однако в неблагоприятных условиях даже небольшие наследственные изменения могут оказаться решающими и определить, какие особи популяции погибнут, а какие - выживут. Наследственная изменчивость дает материал для эволюционного процесса.
Мутации происходят с определенной частотой у всех организмов, населяющих нашу планету. Место мутации (ген и хромосома) случайно, поэтому мутации способны затронуть любые признаки и свойства особи, в том числе влияющие на жизнеспособность, размножение, поведение. В ряду поколений сохраняется подавляющее большинство мутаций, начиная с тех, которые возникли у самых давних предков. В результате набор мутаций в двух популяциях одного вида оказывается очень сходным. С другой стороны, будут присутствовать и разные мутации. Их количество - показатель того, насколько давно две популяции оказались изолированными друг от друга.
Таким образом, мутационный процесс - источник резерва наследственной изменчивости популяций. Поддерживая высокую степень генетического разнообразия популяций, он создает основу для действия естественного отбора.

Вопрос 3. Будет ли действовать отбор на носителей рецессивных мутаций?
Как правило, носители рецессивных мутаций (гетерозиготные организмы) заметно не отличаются по свойствам от гомозиготных доминантных организмов. Более того, в гетерозиготном состоянии многие мутации повышают жизнеспособность особей. Поэтому отбор на таких особей обычно не действует. По истечении определенного времени в популяции может накопиться достаточно большое число рецессивных аллелей, т.е. увеличится доля гетерозиготных организмов. Это приведет к повышению вероятности их встречи и, как следствие, к рождению (в 25% случаях) рецессивных гомозигот. Следует также иметь в виду, что в природе мутации встречаются и комбинациях друг с другом. Некоторые комбинации вследствие взаимодействия генов могут быть положительными для особи, повышая ее жизнеспособность. Вот на них и может начать действовать естественный отбор.

Вопрос 4. Приведите пример, иллюстрирующий изменение значимости мутации при изменении условий среды.
Мутации, вредные в одних условиях, могут повышать жизнеспособность особи в других условиях среды. Мутации, вредные в одних условиях, могут повышать жизнеспособность. особи в других условиях среды. Например, мутантные особи бескрылых насекомых или с плохо развитыми крыльями имеют преимущество на океанических островах и горных перевалах, где дуют сильные ветры. По сходным причинам произошло образование таких ныне истребленных человеком видов, как дронт и бескрылая гагарка.
В качестве примера можно привести мутацию у насекомых, обеспечивающую устойчивость к какому-либо пестициду. В течение долгого времени эта мутация будет нейтральной, а ее встречаемость в популяции низкой. Но после того, как данный пестицид начнут использовать для борьбы с насекомыми, мутация станет полезной, поскольку обеспечит выживание особей в изменившихся условиях. Благодаря действию отбора доля данной мутации в генофонде популяции резко возрастет - тем быстрее, чем жестче идет отбор, т. е. чем больший процент особей гибнет в каждом поколении от действия пестицида. Понятно, что подобные события проявятся гораздо ярче, если мутация устойчивости к пестициду носит доминантный характер.

Вопрос 5. Способен ли мутационный процесс оказывать направляющее влияние на процесс эволюции и почему?
Мутационный процесс - явление случайное, неспецифическое. Мутации возникают ненаправленно, не имеют приспособительного значения, т. е. обуславливают неопределенную наследственную изменчивость (по Ч. Дарвину). С равной вероятностью мутации могут привести к изменениям в любых системах органов. Таким образом, мутационный процесс сам по себе не способен оказывать направляющее действие на ход эволюции.

Вопрос 6. Что такое дрейф генов?
Дрейф генов - это процесс случайного ненаправленного изменения частот аллелей в популяции. Он наблюдается при прохождении популяции через состояние малой численности (так называемый эффект «бутылочного горлышка», который возникает в результате эпидемий, стихийных бедствий). В результате случайного дрейфа генов генетически однородные популяции, обитающие в сходных условиях, могут постепенно утратить свое первоначальное сходство. Дрейф генов - один из факторов, способствующих изменению популяций.

Вопрос 7. Какой фактор приводит к прекращению обмена генетической информацией между популяциями? Каково его эволюционное значение?
Прекращению обмена генетической информацией способствует изоляция - ограничение или прекращение скрещиваний особей, принадлежащих к разным популяциям. Изоляция бывает пространственная и экологическая.
Географическая изоляция заключается в пространственном разобщении популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида - наличию водных преград для «сухопутных» организмов, участков суши для видов-гидробионтов, чередованию возвышенных участков и равнин. Ей способствует малоподвижный или неподвижный (у растений) образ жизни.
Экологическая изоляция возникает, если особи разделены экологическими препятствиями в пределах одного ландшафта, например, вероятность встречи обитателей мелких и глубоких частей водоема в период размножения очень мала. Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов. Так, предполагают, что человеческая и свиная аскариды, морфологически сходные, произошли от общего предка. Их расхождению, согласно одной из гипотез, способствовал запрет на употребление человеком в пищу свиного мяса, который по религиозным соображениям распространялся длительное время на значительные массы людей. Экологическая изоляция существует благодаря нюансам ритуала ухаживания, окраски, запахов, «пения» самок и самцов из разных популяций. Так, подвиды щеглов - седоголовый и черноголовый имеют выраженные отметины на голове. Серые вороны из крымской и североукраинской популяций, внешне неразличимые, отличаются карканьем. При физиологической изоляции препятствием к скрещиванию служат различия в структуре органов размножения или просто разница в размерах тела. У растений к этой форме изоляции ведет приспособление цветка к определенному виду опылителей.
Изоляция в процессе видообразования взаимодействует с другими элементарными эволюционными факторами. Она усиливает генотипические различия, создаваемые мутационным процессом и генетической комбинаторикой. Возникающие благодаря изоляции внутривидовые группировки отличаются по генетическому составу и испытывают неодинаковое давление отбора. Эволюционное значение изоляции заключается в том, что она закрепляет, усиливает генетические различия между популяциями и создает предпосылки для дальнейшего преобразования этих популяций в отдельные виды.

Изменчивость природных популяций

Эволюция – это наследственное изменение свойств живых организмов в ряду поколений. Какие факторы делают эволюцию возможной? Как и почему меняются свойства живых организмов? Что обеспечивает устойчивое воспроизведение этих свойств в ряду поколений?

Ч.Дарвин считал наследственную изменчивость особей, борьбу за существование и естественный отбор главными движущими силами (факторами) процесса эволюции. В настоящее время исследования в области эволюционной биологии подтвердили справедливость этого утверждения и выявили ряд других факторов, которые играют важную роль в процессе эволюции.

Популяция - элементарная единица эволюции. Современная эволюционная биология в качестве элементарной единицы эволюции рассматривает популяцию. Популяцией называют сообщество особей одного вида, занимающих определенную территорию и связанных друг с другом родственными узами.

Вы знаете, что эволюция – это наследственное изменение свойств и признаков живых организмов в ряду поколений. Это означает, что отдельные особи не могут эволюционировать. Каждая особь развивается на основе генотипа, унаследованного от родителей. Генотип определяет особенности ее развития, ее взаимоотношения с внешней средой, в том числе и возможность адаптивных модификаций в ответ на изменение внешних условий. Но как бы ни менялась особь, ее генотип остается неизменным. Таким образом,элементарной единицей эволюции является не особь, а популяция . Совокупность генотипов всех особей в популяции называют генофондом. В ходе эволюции меняется набор генотипов в генофонде популяций. Одни генотипы распространяются, а другие становятся редкими и постепенно исчезают.

Эффективность размножения и распространения в популяции каждого конкретного генотипа зависит от того, насколько фенотип особи, созданной на его основе, соответствует тем условиям, которые существуют в то время и в том месте, где живет эта особь. Если особь доживает до размножения и производит потомков, то она передает им полностью или частично тот генотип, который позволила ей это сделать, и в следующем поколении носителей этого «удачного» генотипа становится больше. Мы можем сказать, что ее генотип распространяется в генофонде популяции. Если особь погибает до размножения или не оставляет потомков, то вместе с ее смертью пресекается распространение и ее генотипа. В следующем поколении уже будет относительно меньше носителей этого генотипа, не подходящего к тем условиям, в которых живет популяция.

Условия жизни меняются не только во времени, но и в пространстве. Каждый вид занимает определенную территорию, которая называется ареалом. Иногда ареал вида ограничивается небольшим островком, а иногда охватывает целые континенты. Условия жизни особей из разных частей ареала широко распространенных видов сильно различаются. Генотипы, которые полезны, например, на севере ареала, могут оказаться вредными на юге. То, что хорошо в долине, плохо в горах, и наоборот. В каждой популяции отбираются те генотипы, которые обеспечивают наилучшую адаптацию их носителей к местным условиям. Частота генотипов, которые обеспечивают выживание в долинах, увеличивается в долинных популяциях и уменьшается в горных. Формируются генетические различия между популяциями. Однако между популяциями одного вида постоянно происходит обмен особями и, следовательно, генетическими программами. Миграции животных, перенос пыльцы растений, спор грибов и микроорганизмов ведет к постоянному перемешиванию генетического состава популяций, к уменьшению различий между популяциями и к увеличению разнообразия внутри популяций.

Не остаются постоянными и сами генотипы. Отдельные их элементы– гены – также меняются со временем. Разные мутации в разных генах возникают у разных особей, меняя при этом генотипы потомков этих особей. Все организмы с половым размножением передают потомкам свои генотипы не полностью, а частично - каждый потомок получает половину генов от матери и половину от отца и оказывается носителем уникальной комбинацией аллелей, полученных от родителей. Каждая особь имеет уникальный генотип, который лишь частично передается (или не передается вовсе) ее потомкам.

Таким образом, мы можем описать процесс эволюции как изменение частот разных аллелей в популяциях . Естественно, это будет неполное и сильно упрощенное описание эволюции, но такой подход позволит нам яснее представить, какие факторы и в какой степени определяют эволюционный процесс.

Популяция впитывает изменчивость как губка. Внутривидовая изменчивость живых организмов всегда привлекала пристальное внимание исследователей, хотя отношение к ней со временем менялось. Долгое время ее считали чем-то несущественным, затемняющим истинный облик вида. Натуралисты рассматривали изменчивость как досадную помеху, которая затрудняла процесс классификации. Ч.Дарвин был один из первых, кто понял, что внутривидовая изменчивость – источник эволюционных изменений, а ее изучение – ключ к пониманию процесса эволюции. Началось детальное исследование этого явления.

Важнейший вклад в изучение изменчивости природных популяций растений и животных внесли представители отечественной генетики Н.И.Вавилов, А.С.Серебровский, С.С. Четвериков, Ф.Г.Добржанский и другие. Они собрали гигантский материал из локальных популяций разных видов и провели детальный генетический анализ явной и скрытой генетической изменчивости

Было обнаружено, что значительная часть наблюдаемого в природе внутривидового разнообразия по качественным и количественным признакам обусловлена наличием в популяциях множества разных аллелей, контролирующих эти признаки. Но еще большая часть генетического разнообразия оказалось скрытой от прямого наблюдения.

С.С. Ч е т в е р и к о в был первым, кто увидел эту скрытую часть. В 1926 году он опубликовал знаменитую работу «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики». Историки науки считают эту короткую статью краеугольным камнем синтетической теории эволюции. В этой работе он впервые оценил и показал, насколько велика скрытая генетическая изменчивость природных популяций. Ему принадлежит крылатая фраза: «Популяция впитывает изменчивость как губка». Это очень точный образ. Как губка впитывает воду, так и популяция впитывает множество скрытых мутаций – в том числе и летальных, оставаясь при этом внешне однообразной и вполне жизнеспособной. Разные особи популяции кажутся очень похожими друг на друга. На самом деле они различаются очень существенно по генотипам. Многие из них являются гетерозиготами по рецессивным мутациям, и не отличаются по фенотипу от гомозигот по нормальным аллелям. Существуют и другие механизмы скрытия, маскировки генетической изменчивости, такие как эпистаз , неполная пенетрантность и другие. Наличие таких механизмов делало анализ скрытой генетической изменчивости природных популяций очень сложной задачей. Для того чтобы ее выявить, нужно было выделять особей из популяций, ставить специальные скрещивания, детально анализировать потомство.

С развитием методов цитологии, биохимии и молекулярной биологии появились новые подходы к анализу генетической изменчивости. Результаты применения этих подходов показали, что запасы генетической изменчивости гораздо более богаты, чем мы думали до сих пор.

Анализ хромосом многих видов растений и животных показал, что под внешним сходством отдельных особей и популяций внутри вида иногда скрывается фантастическое разнообразие кариотипов, обусловленное инверсиями, делециями, дупликациями, транслокациями. В популяциях некоторых видов дрозофил и комаров были обнаружены гетеро- и гомозиготы по нескольким инверсиям. Виды отличались друг от друга, как по набору, так и по частоте встречаемости этих хромосомных перестроек. Практически во всех популяциях домовой мыши обнаружены носители множественных дупликаций определенного гена. У обыкновенной бурозубки более 60 хромосомных рас – популяций, которые отличаются друг от друга по кариотипам. Это разнообразие обусловлено закреплением в каждой расе специфических транслокаций.

Анализ последовательности аминокислот в белках показал, что множество белков у живых организмов представлено не одной, а несколькими формами, которые отличаются друг от друга заменами отдельных аминокислот. В большинстве популяций всех изученных видов животных и растений было обнаружено значительное разнообразие этих форм. Так в популяциях человека обнаружено несколько разных аллелей генов, кодирующих молекулы гемоглобина, найдено множество разных аллелей генов, контролирующих синтез ферментов.

Но самую впечатляющую картину огромной генетической изменчивости дал прямой анализ последовательностей нуклеотидов в ДНК. Оказалось, что практически каждый ген представлен в популяции не одной, а двумя и более формами, которые отличаются друг от друга заменами хотя бы одного нуклеотида.

Все эти данные показывают, что все популяции животных и растений накопили за время своего существования гигантские запасы генетической изменчивости. Пополнение этих запасов происходит постоянно за счет мутационного и рекомбинационного процессов. Эти запасы создают потенциал для эволюции, возможность многообразных изменений, адаптаций к постоянно и непредсказуемо меняющейся среде, в которой живут и меняются вместе с ней все живые организмы.

Изменчивость в биологии - это возникновение индивидуальных различий между особями одного вида. Благодаря изменчивости популяция становится разнородной, а у вида появляется больше шансов приспособиться к меняющимся условиям окружающей среды.

В такой науке, как биология, наследственность и изменчивость идут рука об руку. Существуют два вида изменчивости:

Ненаследственная (модификационная, фенотипическая).
Наследственная (мутационная, генотипическая).

Ненаследственная изменчивость

Модификационная изменчивость в биологии - это способность единичного живого организма (фенотипа) подстраиваться под факторы внешней среды в пределах своего генотипа. Благодаря такому свойству особи приспосабливаются к изменениям климата и других условий существования. лежит в основе адаптационных процессов, протекающих в любом организме. Так, у беспородных животных при улучшении условий содержания увеличивается продуктивность: надои молока, яйценоскость и прочее. А животные, завезенные в горные районы, вырастают низкорослыми и с хорошо развитым подшерстком. Изменение факторов внешней среды и обуславливают изменчивость. Примеры этого процесса можно легко найти в повседневной жизни: кожа человека под воздействием ультрафиолетовых лучей становится темной, в результате физических нагрузок развиваются мышцы, растения, выросшие в затененных местах и на свету, имеют разную форму листьев, а зайцы меняют окрас шерсти зимой и летом.

Для ненаследственной изменчивости характерны следующие свойства:

групповой характер изменений;
не наследуется потомством;
изменение признака в пределах генотипа;
соотношение степени изменения с интенсивностью воздействия внешнего фактора.

Наследственная изменчивость

Наследственная или генотипическая изменчивость в биологии - это процесс, в результате которого изменяется геном организма. Благодаря ей особь приобретает признаки, ранее несвойственные ее виду. По Дарвину, генотипическая изменчивость является основным двигателем эволюции. Различают следующие виды наследственной изменчивости:

мутационная;
комбинативная.

Возникает в результате обмена генами при половом размножении. При этом признаки родителей по-разному комбинируются в ряду поколений, повышая разнообразие организмов в популяции. Комбинативная изменчивость подчиняется правилам наследования Менделя.

Пример такой изменчивости - инбридинг и аутбридинг (близкородственное и неродственное скрещивание). Когда черты отдельного производителя хотят закрепить в породе животных, то применяют близкородственное скрещивание. Таким образом, потомство становится более однообразным и закрепляет качества основателя линии. Инбридинг ведет к проявлению рецессивных генов и может приводить к вырождению линии. Для повышения жизнеспособности потомства применяют аутбридинг - неродственное скрещивание. При этом нарастает гетерозиготность потомства и увеличивается разнообразие внутри популяции, и, как следствие, возрастает устойчивость особей к неблагоприятным воздействиям факторов внешней среды.

Мутации, в свою очередь, разделяются на:

геномные;
хромосомные;
генные;
цитоплазматические.

Изменения, затрагивающие половые клетки, передаются по наследству. Мутации в могут передаваться потомству, если особь размножается вегетативным способом (растения, грибы). Мутации могут быть полезными, нейтральными или вредными.

Геномные мутации

Изменчивость в биологии посредством геномных мутаций может быть двух видов:

Полиплоидия - мутация часто встречается у растений. Она вызвана кратным увеличением всего числа хромосом в ядре, образуется в процессе нарушения их расхождения к полюсам клетки при делении. Полиплоидные гибриды широко используются в сельском хозяйстве - в растениеводстве насчитывают более 500 полиплоидов (лук, гречка, сахарная свекла, редис, мята, виноград и другие).
Анеуплоидия - увеличение или уменьшение числа хромосом по отдельным парам. Такой вид мутации характеризуется низкой жизнеспособностью особи. Широко распространенная мутация у человека - одна по 21-ой паре вызывает синдром Дауна.

Хромосомные мутации

Изменчивость в биологии путем появляется при изменении структуры самих хромосом: потери концевого участка, повторение набора генов, поворот отдельного фрагмента, перенос сегмента хромосомы в другое место или к другой хромосоме. Такие мутации часто возникают под воздействием радиации и химического загрязнения окружающей среды.

Генные мутации

Значительная часть таких мутаций не проявляется внешне, так как является рецессивным признаком. Обусловлены генные мутации изменением последовательности нуклеотидов - отдельных генов - и приводят к появлению молекул белка с новыми свойствами.

Генные мутации у человека обуславливают проявление некоторых наследственных заболеваний - серповидно-клеточная анемия, гемофилия.

Цитоплазматические мутации

Цитоплазматические мутации связаны с изменениями в структурах цитоплазмы клетки, содержащих ДНК-молекулы. Это митохондрии и пластиды. Передаются такие мутации по материнской линии, так как зигота получает всю цитоплазму от материнской яйцеклетки. Пример цитоплазматической мутации, вызвавшей изменчивость в биологии - это перистолистность растений, которая вызывается изменениями в хлоропластах.

Для всех мутаций характерны следующие свойства:

Они возникают внезапно.
Передаются по наследству.
У них нет какой-либо направленности. Мутации может подвергнуться как незначительный участок, так и жизненно важный признак.
Возникают у отдельных особей, то есть индивидуальны.
По своему проявлению мутации могут быть рецессивными или доминантными.
Одна и та же мутация может повторяться.

Каждая мутация вызывается определенными причинами. В большинстве случаев точно установить ее не удается. В экспериментальных условиях для получения мутаций используют направленный фактор воздействия внешней среды - радиационное облучение и тому подобное.

Популяция популюс (лат.) - народ, население. это совокупность разновозрастных особей одного вида, обменивающихся генетической информацией, объединенных общими условиями существования, необходимыми для поддержания численности в течение длительного времени.

Популяция - это совокупность особей одного вида, занимающих определенное пространство биотоп в течение большого числа поколений. Здесь они постоянно живут, взаимодействуют, размножаются и обмениваются веществом и энергией между собой и окружающей неживой средой.

Популяцию не следует отождествлять с понятием «ареал вида», т.к. популяция вида - это местное, локальное понятие, а ареал вида – это обширное географическое понятие, указывающее на распространение какоголибо вида в пределах крупной природной зоны, континента или Земного шара.

В популяции возникают своеобразные демографические взаимосвязи, обусловленные численностью и плотностью особей, т.е. с совместным проживанием множества особей вместе. Этот уровень биологических систем, а также внутри популяционные виды взаимодействий, прямые и обратные связи популяций с окружающей средой изучает демэкология.

Популяции в природе не живут изолированно. Одна, какаялибо популяция, на смогла бы выжить. В связи с этим популяции одних видов постоянно взаимодействуют с популяциями других видов, образуя сообщества. Важнейшим фактором при этом является то, что особи одних популяций являются пищей для особей других популяций. Т.е. одна популяция зависит от другой как от источника жизненной энергии. Любые нарушения в какомлибо звене вызывают нарушения в других звеньях биологической цепочки.

Итак, популяция – это совокупность разновозрастных особей одного вида, обменивающихся генетической информацией, объединенных условиями существования, необходимыми для поддержания численности в течение длительного времени более или менее длительно занимающая определенное пространство и воспроизводящая себя в течение большого числа поколений свободным скрещиванием.

Исследование численности популяции и определяющих её факторов позволяет оценить последние и в ряде случаев обеспечить её биологическое регулирование. Количественно может быть оценена числом особей, приходящихся на единицу площади её распространения (ареала). Так обычно оцениваются популяции животных, в том числе промысловых. Другим параметром является плотность популяции, которая в зависимости от целей определяется количеством особей или биомассой, или её энергией на единицу площади.

Плотность популяции, являясь важнейшей характеристикой, не дает исчерпывающего представления о благополучии популяции, динамики и тенденции её развития. Эти данные могут быть получены из динамики и тенденции развития численности популяции в процессе изучения рождаемости, смертности и возрастной структуры.

Возрастная структура популяций. Для исследования возрастных структур используют графические приемы, например возрастные пирамиды популяции, широко используемые в демографических исследованиях и представленные на рисунке.

Возрастная структура популяций зависит от интенсивности размножения, различной у разных видов. При благоприятных условиях в популяциях присутствуют все возрастные группы. В быстрорастущих популяциях доминируют молодые особи. Чем дольше продолжительность жизни организмов, тем сложнее возрастной состав популяции.

Изменчивость популяций. Суть эволюционного процесса заключается в изменении генетической структуры вида. В зависимости от масштаба изменения генетической структуры выделяют микроэволюционный и макроэволюционный процессы. Микроэволюционный процесс происходит на популяционном уровне, а макроэволюционный - на уровне межвидовых различий и на более высоких таксономических уровнях. Основные факторы эволюции: изменчивость, наследственность и естественный отбор. Процесс эволюции состоит из двух стадий: первая - изменчивость, в результате которой популяция пополняется множеством новых генотипов; вторая - естественный отбор.

Популяционная изменчивость проявляется в виде фенотипических различий особей. Все фенотипические проявления генотипа в диапазоне условий, при которых организм может существовать, называются диапазоном реакции или нормой реакции генотипа на изменения условий среды. Генотипы с широкой нормой реакции способны развиваться в широком диапазоне изменений условий окружающей среды. Изменчивость популяций может быть генетической и модификационной (адаптационной).

При генетической изменчивости под воздействием мутаций или рекомбинации генетического материала происходят наследственные изменения генотипа, изменение нормы его реакции на условия окружающей среды.

Модификационная изменчивость носит приспособительный (адаптационный) характер. Она происходит в пределах нормы реакции генотипа популяции и фенотипическя проявляется только в период воздействующего фактора. При этом генотип не изменяется. Вследствие естественного отбора происходит избирательная элиминация генотипов, менее приспособленных к условиям окружающей среды, и сохранение более приспособленных.

Естественный отбор влияет на направление изменчивости популяции, повышение её приспособленности. Основные источники генетической изменчивости мутации, генетический дрейф (случайности), обмен генетическим матералом между популяциями и рекомбинация генетического материала. Разнонаправленные изменения генотипа под действием мутагенных факторов, приводящие к изменению нормы реакции генотипа,называются мутациями.

Генетический материал природной популяции характеризуется высокой степенью гетерогенности. Из природных популяций удается выделять морфологические, физиологические, биохимические, вообще любые генные хромосомные, геномные мутации. Благодаря генетической гетерогенности популяция приобретает необходимую способность приспосабливаться к постоянно изменяющейся среде обитания. В результате мутаций появляются различные варианты гена - его аллели.

Скорость мутационного процесса измеряется в единицах биологического времени - средней продолжительности жизни одного поколения, временем генерации. Частота генных мутаций на поколение на ген варьирует в пре делах 104 107. Продолжительность жизни поколения данного вида не влияют на частоту мутаций.

Адаптационные возможности генотипов с разными аллелями в популяции оцениваются в результате естественного отбора. В популяции отбор происходит из поколения в поколение до тех пор, пока условия окружающей среды благоприятны селективно ценному аллелю и генотипу, содержащему этот аллель. Естественный отбор позволяет оценивать относительную приспособленность генотипа к условиям окружающей среды. Признаки, вызывающие приспособленность, если они наследуются, накапливаются из поколения в поколение, при этом генетический состав популяции постепенно меняется - наблюдается его генетический дрейф. Такие постепенные изменения генетической структуры популяции составляют содержание эволюции, направленной на максимизацию общей приспособленности популяции, а движущая сила этого процесса - естественный отбор.

Генетическая рекомбинация поставляет дополнительный материал для отбора, ускоряя процесс эволюции. Скорость эволюции пропорциональна генетической изменчивости внутри популяции. Обмен генетическим материалом по горизонтали обеспечивает одновременную передачу ограниченного числа генов и наиболее эффективен между близкородственными организмами. По направленности действия различают стабилизирующий, направленный и дизруптивный (разрывающий) отбор. Действие отбора на фенотипы, варьирующие по какомулибо метрическому признаку, показано на рис. 1.6.

Стабилизирующий отбор . В популяциях в результате естественного отбора на протяжении всей жизни сохраняются те генотипы, которые приводят к образованию фенотипов, наиболее приспособленных к внешним условиям окружающей среды. Если в течение нескольких поколений условия окружающей среды не изменяются, то хорошо приспособленные генотипы сохраняются из поколения в поколение, менее же приспособленные исчезают. Это приводит к стабилизации генетической изменчивости, частоты аллелей в большинстве генов приближаются к равновесным значениям - популяция достигает пика. Стабилизирующий отбор направлен на сохранениё особей, количественные признаки которых близки к среднему их значению или равны ему; Формы, соответствующие крайним значениям признака, как наименее приспособленные к существующим условиям окружающей среды, удаляются из популяции.

Направленный отбор. Проявляется в том случае, если популяция попадает в новые условия существования. При этом возможно, что сохранятся варианты, соответствующие крайним метрическим значениям признака, и плохо приспособленные к ранее существующим условиям. Это приводит к изменению фенотипического оптимума популяции, сдвигу среднего значения признака для популяции в направлении к его среднему значению для отбираемой группы генотипов. Такое направленное изменение в наследственной структуре популяции представляет собой отдельную ступёнь микроэволюции. Направленный отбор является основой метода накопительных культур, используемого для получения микроорганизмов с определенными физиологическими свойствами, повышающими адаптацию популяций к условиям окружающей среды а также основой для автоселекции штаммов, являющихся селективными признаками, сообществ и биоценозов, приспособленных к заданным условиям.

Дизруптивный (разрывающий) отбор . Может происходить в том случае, если изменения условий существования благоприятствуют отбору форм более чем одного фенотипического оптимума, т. е., различных генотипов. В итоге дизруптивный отбор может привести к полиморфизму популяции, образованию различных ее форм или к изоляции адаптированных локально образующихся форм.

В процессе видообразования, кроме естественного отбора, участвуют такие процессы как изоляция и флуктуация численности популяции (популяционные волны).

Изоляция - существование барьеров, нарушающих смещение соседних популяций. При территориальномеханической (или географической) изоляции популяции разделяются различными пространственно географическими барьерами. При биологической изоляции между генотипами особей существуют различия, снижающие степень смещения генотипов соседних популяций. Изоляция возникает вследствие конкуренции между популяциями за дефицитные ресурсы или прямого антагонизма включающего у высших животных поведенческие реакции, а у растений, микроорганизмов и низших животных - химические изолирующие механизмы (продуцирование антибиотиков, аллопатических веществ и др.).

Мутационный процесс и популяционные волны поставляют материал для эволюции; изоляция сохраняет и усиливает возникшие различия; естественный отбор (единственный направляющий фактор), повышающий интегральную приспособленность популяции, обусловливает ее адаптацию. Взаимодействие всех этих факторов влияет на направление и темпы эволюции популяции.

Эволюционные изменения происходят в основном на видовом уровне. Отбор на более высоких уровнях биосферы - это коэволюция, те. взаимосвязанный отбор зависящих друг от друга видов, групповой отбор, или от бор на уровне сообществ, который сохраняет признаки, благоприятные для группы организмов в целом, даже если они неблагоприятны для конкретных носителей этих признаков внутри группы.

Изменчивость природных популяций