Сообщение на тему миграция рыб. Миграции рыб. Типы миграций. Наиболее известные виды мигрирующих рыб

Миграции рыб, как и других животных,- это массовые, обычно активные," но иногда и пассивные перемещения из одного местообитания в другое. Рыбы перемещаются туда, где они находят условия, необходимые организму на той фазе жизненного цикла, которая наступит к концу миграции.
Миграции, как и другие видовые свойства, имеют приспособительное значение, обеспечивая благоприятные условия существования и воспроизводства популяции вида. Миграция представляет собой звено жизненного цикла, неразрывно связанное как с предыдущими, так и с последующими звеньями.
Миграционный цикл обычно состоит из

нерестовой миграции - т. е. перемещения рыбы от мест кормежки или зимовки к местам размножения - нерестилищам;
нагульной, или кормовой мигр а ци и - перемещения от мест размножения или зимовки к местам нагула и
зимовальной миграции - перемещения от мест размножения или нагула к местам зимовки.

Схематически миграционный цикл рыбы, да и многих других
животных, может быть представлен в следующем виде\ (рис. 109). .
По характеру совершаемых миграций рыбы подразделяются на мигрирующих и оседлых. Лишь сравнительно немногие рыбы постоянно живут на одном и том же месте, не совершая закономерных более или менее длительных перемещений. К таким

рыбам относятся, например, некоторые бычки семейства Gobiidae, многие коралловые ^ рыбы семейства Pomacentridae, Siganidae, Apogonidae и др. У большинства рыб миграции составляют необходимое звено их годового цикла жизни.
Не у всех рыб миграции выражены одинаково. У одних (как, например, многие сиги) имеются только нерестовая и нагульная миграции, а зимовальная отсутствует. У других рыб, места размножения которых совпадают с местами нагула, как, например, у многих пескарей, имеется лишь зимовальная миграция, связанная с переходом по окончании периода нагула на более глубокие участки русла реки.
У одних видов миграции совершают только взрослые рыбы, достигшие половой зрелости, а молодь, скатившись от нерестилищ к местам нагула, живет здесь, не совершая значительных перемещений, как это имеет место, например, у многих лососей. У других рыб и молодь совершает столь же протяженные миграции, как и взрослая рыба. Это мы наблюдаем, например, у бражниковской сельди - Caspialosa brashnikovi (Borodin), у которой и молодь и взрослые рыбы идут с мест зимовки из Южного Каспия в Северный Каспий, где располагаются места размножения и нагула этой рыбы.
Первый тип миграционного цикла, свойственный многим лососевым и другим видам рыб, имеет место в том случае, когда
станция размножения и станция нагула находятся в разных местах, а станция зимовки и нагула совпадают.
Второй тип миграционного цикла характерен для тех рыб, у которых совпадают места размножения и нагула.
Поскольку миграция - это звено жизненного цикла, неразрывно связанное с предыдущими и последующими звеньями, ТО естественно, что рыба начинает миграцию достигнув определенного состояния, т. е. будучи подготовлена к ней.
Так, у большинства рыб начало нерестовой миграции связанно обычно с достижением определенной стадии зрелости половых продуктов и проявлением определенной гормональной активности железами внутренней секреции. При этом у рыбы меняется характер реакции на внешние воздействия, т. е. появляется новый натуральный раздражитель, являющийся сигналом для начала миграции.
Начало зимовальной миграции у большинства рыб связано с достижением определенной упитанности и жирности, обеспечивающих успешную зимовку рыбы. Подготовленный к зимовке аральский лещ имеет коэффициент упитанности около 3,0 (по Фультону) и высокий процент жира в мясе. Подготовленная к зимовальной миграции азовская хамса имеет коэффициент упитанности в среднем - 1,00 (Лебедев, 1940). Подготовленность к миграции еще не означает, что рыба сразу же начнет мигрировать. Миграция начинается лишь при определенных условиях. Худой лещ и худая хамса не начинают зимовальной миграции даже при резком снижении температуры воды. Но для подготовленных к зимовке леща и хдмсы резкий перепад температуры становится натуральным раздражителем- сигналом, вызывающим начало зимовальной миграции. Так, по данным Г. Е. Шульмана (1959), хамса, имеющая до 14% жира, не мигрирует при любом перепаде температуры. При жирности 14-17% для начала миграции необходим перепад температуры 9-14°, и ход бывает растянутый и недружный. При достижении жирности 22% хамса начинает мигрировать при любом перепаде температуры, и ход бывает дружный.
Таким образом, начало миграции зависит как от состояния самой рыбы, так и от изменения окружающих условий. Срок начала миграции вырабатывается как приспособление, обеспечивающее благоприятные условия и для самой рыбы (в случае зимовальной и нагульной миграции) и для ее будущего потомства в случае нерестовой миграции.
Нерестовая, нагульная и зимовальная миграции находятся во взаимной связи, .они подготовляются предыдущими звеньями жизненного цикла и сами обеспечивают дальнейшую жизнь рыбы. Как отмечалось, переход в миграционное состояние всегда связан с определенным состоянием рыбы - ее упитанностью, жирностью, развитием половых желез и т. д.
Наряду с миграциями, являющимися звенрм жизненного цикла рыбы, многие рыбы совершают массовые перемещения, которые происходят при разном биологическом состоянии рыбы и носят чаще всего защитный характер. Примерами подобного рода перемещений могут служить отходы рыбы из прибрежной зоны во время волнения, отход рыбы из озер и заливов во время, падения уровня воды в реках и др.
Большинство рыб совершают миграции, активно двигаясь в том направлении, в котором лежит их миграционный путь, и, следовательно, затрачивая на миграции энергетические вещества, накопленные в их теле. Но у многих рыб наряду с активными имеют место и пассивные миграции, когда рыба или наиболее часто ее пелагическая икра пассивно переносятся на весьма значительные расстояния. При этом организм не расходует энергии на движение, ибо оно осуществляется вместе с перемещением водных масс - течениями. Во многих случаях часть миграционного пути преодолевается путем пассивной миграции, а часть - активно, как это имеет место, например, у личинок обыкновенного угря при их миграциях от берегов Центральной Америки к берегам Европы. Сначала этот путь совершается пассивно вместе с водами Атлантического течения, а при приближении к берегам угорьки начинают уже активно мигрировать в реки.
Каковы же те причины, которые привели у различных групп рыб к выработке столь сложного биологического явления, какое представляет миграция? Несомненно, что миграция есть приспособление, обеспечивающее существование вида. Допустим, например, что все лососи, которые входят для икрометания в ту или иную реку, остались бы в ней на кормежку, а не ушли бы для нагула в море - несомненно, что очень скоро кормовые ресурсы реки были бы исчерпаны, и поголовье стада должно было бы сократиться. Естественно, что самки, расходующие большое количество энергии на развитие икры и обычно бывающие у проходных рыб больших размеров, чем самцы, для обеспечения как собственного существования, так и развития икры, больше чем самцы нуждаются в усиленном питании. Это питание в достаточном количестве они могут получить только в море. Действительно, в природе мы наблюдаем, что у многих рыб самцы или часть самцов постоянно живут в реке, а самки ведут проходной образ жизни. Это явление зарегистрировано у лосося, усача и некоторых других рыб.
Но у нас естественно, возникает вопрос, почему тогда проходные рыбы, находящие в море более благоприятные условия для питания, не переселились полностью в море, как это произошло с рядом ныне живущих в море генеративно-пресноводных рыб, а сохранили свои места размножения в пресной воде?
Как известно, большинство морских рыб, откладывающих донную икру, ее охраняют (Крыжановский, 1948, 1949). В противном случае икру очень быстро нацело съедали бы разные хищники. Следовательно, при переносе нерестилищ в море проходным рыбам пришлось бы охранять икру, так как иначе она была бы съедена. Почти все проходные рыбы (кроме миног и сельдей) как крупные животные, имеющие значительный охотничий район и совершающие большие кормовые перемещения, вынуждены были бы при охране икры в течение длительного инкубационного периода часто голодать, а то и гибнуть от голода до окончания периода охраны икры, оставляя ее беззащитной. В реках же и без активной охраны развивающаяся Икра подвергается значительно меньшим опасностям, чем в море. Закапывать в море икру в грунт, как это делают лососевые в реках, очевидно нельзя из-за неблагоприятного кислородного режима грунтов значительных глубин и постоянной подвижности гальки прибрежной зоны.
Таким образом, переход на жормежку в море позволяет виду значительно увеличить свое поголовье за счет часто огромных кормовых ресурсов морских водоемов, а размножение в реке обеспечивает большее выживание молоди (Васнецов, 1953). Прирост поголовья стада ограничивается, однако, и величиной нерестовых площадей. Как указывает И. И. Кузнецов (1928), с увеличением концентрации гнезд на нерестилищах лососевых (свыше одного гнезда на 2 ж2), резко возрастает процент гибнущей в гнездах икры, что лимитирует величину поголовья стада. Площадь, пригодная для нерестилищ в реках, далеко не безгранична, а часто бывает и очень незначительной.
Следовательно, у проходных генеративно-пресноводных рыб основной причиной возникновения миграционного цикла является недостаточная обеспеченность кормом в реках.
Для генеративно-морских рыб, ведущих проходной образ жизни, вознйкновение миграции также объясняется сходными причинами: поскольку условия развития икры в реках более благоприятны, чем в море, постольку рыбы приспособились к нересту в текучих водах. Перейти же полностью к жизни в реке такие морские рыбы, как, например, сельди - преимущественно планктоноядные рыбы, не смогли из-за недостаточности в реках планктона, хотя размеры проходных генеративноморских рыб обычно меньше, чем генеративно-пресноводных. Такие же генеративно-морские рыбы, как налим, питающиеся рыбой, нашли для себя в реках достаточно корма и смогли полностью переселиться в текучую воду, однако численность их стада незначительна.
У морских и пресноводных рыб причина возникновения миграционного цикла та же, что и у проходных, так как ни одно стадо мигрирующих рыб не смогло бы прокормиться в районе своих нерестилищ и вынуждено было бы или сократить поголовье или расширить свой кормовой ареал. Последнее обстоятельство приводит к возникновению миграции от нерестилищ к ме"стам нагула и обратно.
Естественно, что миграция, как и любое другое видовое приспособительное свойство, вырабатывается в процессе эволюции. Среди рыб как и у большинства других животных, мы имеем примеры видов, у которых нерестовый, нагульный и зимовальный ареалы совпадают, видов, у которых они разорваны лишь частично и, наконец, видов, у которых нерестовый, нагульный и зимовальный ареалы находятся на весьма значительном расстоянии, иногда на тысячи километров друг от друга.
То, что миграция есть приспособление к увеличению численности вида, хорошо иллюстрируется тем, что среди близких видов или форм одного и того же вида значительно большей численностью обладают мигрирующие формы по сравнению с формами, постоянно живущими в одном месте. Примером этому могут служить формы бражниковской сельди - Caspialosa brashnikovi (Borodin) - в Каспийском море, среди которых наибольшей численностью обладает совершающая значительные миграции из Южного в Северный Каспий долгинка - Caspialosa brashnikovi typ. Сходную картину мы наблюдаем и у океанической сельди - Clupea harengus L., среди форм которой наибольшей численностью обладают норвежская и сахалино-хоккайдская сельди, совершающие наиболее значительные миграции, что обеспечивает им большой кормовой ареал (Световидов, 1953 а).
Если причины возникновения миграционного цикла, как мы видим, у большинства рыб более или менее сходны, то обстоятельства, при которых миграции возникают, могут очень сильно разниться. У многих рыб (лососи, сиги) переход к проходному образу жизни оказался облегченным в результате опреснения, которое произошло в Северном полушарии в межледниковые эпохи, когда огромные массы талых вод значительно снизили соленость прилежащих участков морей. Возможно, что приуроченность большинства проходных видов рыб к умеренным и высоким широтам северного полушария связаны с тем опреснением морей, какое имело место здесь в конце третичного периода и в четвертичное время (Зенкевич, 1933).
Однако наличие проходных рыб в субтропиках, тропиках и экваториальной зоне указывает на то, что онреснение само по себе не явилось причиной становления проходного образа жизни. Переход морских или речных рыб к проходному образу жизни мог выработаться и при относительно стабильном режиме стока рек, в которые для размножения входят проходные рыбы.
Протяженность и характер миграционного пути теснейшим образом связаны со строением и состоянием мигрирующей рыбы. Более крупные, сильные и жирные рыбы способны преодолевать более далекое расстояние и двигаться длительное время против быстрого течения. Эта закономерность наблюдается как у разных видов, так и у форм одного и того же вида. Среди каспийских сельдей наибольшими размерами и жирностью обладает бешен- ка, или черноспинка - Caspialosa kessleri Grimm, совершающая наиболее длительные миграции вверх по рекам, а наименее упитанны сельди, вообще не входящие в реки (табл. 22).
Таблица 22 Процент жира в тканях тела и протяженность миграционного пути по Волге различных видов каспийских сельдей
(данные для моря перед нерестовой миграцией рыб)
То же самое наблюдается и у разных форм одного и того же вида. Так, например, осенняя кета - Oncorhytichys keta infsp. autumnalis - имеет средние размеры самцов - 75 см и самок - 72 см, а жирность на устьях Амура - около 10-11%.. Она поднимается по Амуру более чем на 1500 км. Летняя кета О. keta typ. мельче по размерам (у нее в среднем еамцы имеют 61 см длины, а самки - 58 см) и, соответственно, менее жирна. Она имеет на устьях 8-9% жира в мясе и поднимается на 400- 500 км: То, что рыбы возвращаются для нереста обычно в реку, где они родились, объясняется в значительной мере тем, что лх биологические показатели жирности, упитанности обеспечивают им успешное достижение мест нереста, компенсируя расход энергии, необходимый для достижения мест размножения.
Совершая передвижения иногда на многие тысячи километров, рыбы успешно находят свой путь в море к устьям нерестовых рек или от нерестилищ к местам нагула при помощи своих органов чувств. По-видимому, в очень многих случаях рыбы движутся в море, ориентируясь на течение. Это, например, имеет место у трески и океанической сельди в восточной части Северной Атлантики, где они при нерестовой миграции движутся против струй Атлантического течения. Кета, идущая для нереста 3 Амур, войдя в Охотское море, движется, ориентируясь на Амурское течение.
Однако мы еще точно не знаем, каким образом рыбы в открытом море находят свой миграционный путь. Все имеющиеся в этом отношении предположения носят в значительной степени предварительный характер.
Несомненно, что многие рыбы при миграциях ориентируются на береговую линию и рельеф дна. При вертикальных миграциях несомненно важную роль как ориентир играет свет.
Почти все рыбы совершают миграции стаями. Причем обычно мигрирующие стаи подбираются из рыб, близких по размерам и биологическому состоянию. В мигрирующих стаях у рыбы отсутствуют постоянные вожаки. Идущие впереди рыбы через некоторое время отходят назад и заменяются другими. Это подтверждается данными эксперимента с косячками трески, сайды и сельди, проведенного Д. В. Радаковым на Мурманской биологической станции.. а
Мигрирующая стая рыб имеет обычно определенную форму, которая обеспечивает наиболее благоприятные гидродинамические условия для движения (Шулейкин, 1953). Приспособительное миграционное значение стаи (см. выше стр. 101) заключается не только в обеспечении более благоприятных гидродинамических условий для движения, но и в облегчении ориентировки во время миграции. Величина мигрирующей стаи у разных видов рыб бывает также различной, что несомненно стоит в связи с необходимостью обеспечения наиболее благоприятных условий для миграции.
Основные общие данные о характере миграций рыб, их путях и сроках получались и получаются путем непосредственного наблюдения за перемещением рыб и сопутствующих им организмов (киты, ластоногие, птицы), а также путем анализа величины и состава промысловых уловов.
Анализ промысловых уловов, их общей величины, видового и размерного состава, сочетаемый с анализом уловов исследовательскими орудиями, и по настоящее время является важнейшим способом исследования общей картины миграций.
Увеличение уловов как общих, так и на одно орудие или на одно «рыболовное усилие» указывает на подход рыбы к данному месту, наоборот, падение уловов обычно указывает на уход рыбы из района лова. Однако надо иметь в виду, что падение уловов может быть связано не только с уменьшением количества рыбы в зоне лова, но и с изменением поведения рыбы - например, кормящаяся рыба часто хуже, чем мигрирующая, ловится объячеивающими орудиями. Изменение уловов может зависеть и от изменения обстановки: освещенности, волнения, атмосферного давления и т. п. Все это необходимо учитывать при использовании данных промысловых уловов для изучения миграций рыб.
Основным способом изучения миграций рыб служит мече- ние. Путем мечения удается установить путь передвижения конкретных особей данного вида рыбы и отдельных косяков и стай, а во многих случаях определить и скорость движения рыбы. Исследование вторично пойманных меченых рыб дает возможность разрешить и ряд других вопросов; приближенно определить процент вылова от всей популяции, изучить более точно темп роста и т. д.
Для мечения употребляются обычно различного типа метки (рис. 110, 111), которые прикрепляются или к жаберной крыш

ке, как например скобочная метка Гильберта (см. рис. 110), или к основанию спинного плавника, как метка Петерсена (см. рис. 111, /), состоящая из двух круглых эбонитовых или целлулоидных пластинок, соединяемых проволокой. Метка Петерсё-

дика и организация мечения рыб изложена Г. А. Караваевым в Инструкции по мечению рыб, изданной Всесоюзным ин-том Морского рыбного хозяйства и океанографии в 1958 г.
Существенное значение для изучения миграций и распределения рыб имеет использование гидроакустических приборов. При помощи гидроакустики сейчас удается обнаружить скопления рыб и наблюдать за их перемещением. Сочетая гидроакустические наблюдения с обловами (а часто и без обловов), удается устанавливать и видовую принадлежность «записанного» скопления.
Знание сроков миграции, миграционных путей рыб и тех закономерностей, которым подчиняются миграции, имеет важное практическое значение. Во время миграций большинство рыб образует более или менее значительные стаи - следовательно, лов их становится более успешным и "экономически более выгодным. Как. указывалось, движущаяся мигрирующая рыба’обычно лучше улавливается объячеивающими орудиями лова (плавные и ставные сети), чем малоподвижная нагуливающаяся или зимующая.
Во время миграций рыбы, особенно проходные, часто в огромных массах концентрируются на сравнительно небольших и легко поддающихся облову участках, например в устьях рек, что делает их легко доступными для вылова. К моменту начала зимовальной и нерестовой миграции рыбы обычно оказываются наиболее жирными и упитанными, т. е. товарно наиболее ценными, что делает их вылов именно в этр время гораздо рентабельнее.
Знание закономерностей, которым подчиняются миграции, позволяет правильно прогнозировать сроки и пути миграций, а также места концентраций промысловых рыб. Это обеспечивает большую эффективность лова и меньшую затрату времени на ожидание подхода рыбы к местам промысла. Для составления прогноза миграции, или так называемого краткосрочного прогноза, необходимо иметь данные о биологическом состоянии рыбы (упитанность, жирность, состояние половых продуктов, интенсивность питания) и темпе его изменения. На основе анализа этих данных, а также данных о кормовой базе и условиях нагула или зимовки, дается прогноз времени, когда рыба достигнет состояния готовности к миграций. Знание же прогноза гидрометеорологической обстановки позволяет установить, когда появится тот «сигнал» (падение или подъем температуры, определенная освещенность и т. д.), который является натуральным раздражителем, вызывающим у «подготовленной» к миграции рыбы ответную реакцию в виде миграции. Сначала дается более общий прогноз, который постепенно уточняется.
На большинстве промысловых водоемов нашей страны имеются специальные службы промысловой разведки рыбы, обе-
"Спечивающие составление краткосрочных прогнозов и наводку промысловых судов на скопления объектов промысла. В задачу промысловой разведки входит также обобщение данных, по распределению рыб, получаемых промысловыми судами в целях совершенствования и уточнения даваемых прогнозов (Марти, 1948). Промысловая разведка ведет свою работу в тесном контакте со службой прогнозов погоды, обеспечивающей промысловую разведку необходимыми гидрометеорологическим» данными.

Миграции рыб

Миграции рыб, то есть путешествия их из одного места в другое, как и перелеты птиц, представляют глубочайшее по биологическому смыслу и величественное по красоте явление. Миграции рыб имеют и огромное промыслово-хозяйственное значение, поскольку главная добыча рыб производится на путях их массовых передвижений как в море, так и в озерах и реках. Наиболее грандиозны по масштабам миграции морских рыб и рыб проходных, в определенные периоды жизни переселяющихся в пресные воды. Но и чисто пресноводные рыбы совершают миграции по тем же причинам, что и морские.

Мигрируют рыбы в поисках пищи. Исхудавшая во время нереста у берегов Норвегии треска отправляется на восток, в мурманские воды, где она находит хорошие пастбища. Это кормовая миграция. Семга из моря идет в реки для размножения – миграция нерестовая. Некоторые рыбы на зиму уходят с мест своего летнего пребывания в более глубокие места – миграция зимовальная.

Существуют у рыб и вертикальные миграции, когда они целыми стадами переходят с одной глубины на другую, со дна к поверхности и наоборот. Эти путешествия чаще носят характер кормовых миграций. Зоопланктон (мельчайшие животные организмы, служащие пищей для рыб) ночью сосредоточен в верхних слоях воды, днем – глубже. Вслед за планктоном перемещаются питающиеся им рыбы.

Миграции рыб связаны также с температурными, световыми условиями, течением воды, направлением ветра. У многих рыб икра и личинки переносятся течениями на большие расстояния.

Миграции каспийской миноги

В 1911–1912 годах я подробно проследил миграцию каспийской миноги. До того времени такие наблюдения над этой чрезвычайно скрытной рыбой не производились. Оказалось, что минога начинает входить из моря в реку осенью при температуре воды 10–11° и направляется главным образом по тем волжским рукавам, где более быстрое течение. Ход миноги был прослежен до Саратова. У Саратова мы установили места нереста этой рыбы.

Минога наиболее деятельна ночью. Интересно, что в темные ночи она идет стадами, а в светлые (лунные) – в значительно меньшем количестве и придерживаясь больших глубин.

В те времена на Волге миногу ловили на «фонарь», полагая, что она стремится к свету.

На льду, над быстряком, обыкновенно не очень глубоким, где предполагался наиболее густой ход миноги, около проруби ставили ярко горящий фонарь, а на некотором расстоянии от него пробивали еще несколько прорубей, в которых черпали миногу саками, полагая, что она «клубится» около освещенной полосы воды. Действительно, минога собирается около освещенной полосы, но это объясняется не тем, что рыба стремится к свету, а тем, что она, наоборот, избегает его.

На стр. 60 изображена схема лова миноги на фонарь: s – источник света, фонарь; е – столб воды, освещенный пучком световых лучей; d – ледяная поверхность; а и в – проруби (а – с фонарем, в – где происходит лов). Минога, двигавшаяся все время в темноте навстречу быстроводной струе, наталкивается на свет (е) и, прячась от него, поднимается вверх, в более затемненное пространство, где и попадает в сак ловцу.

Каспийская минога во время своего путешествия по Волге проходит за сутки 50 километров, и если принять во внимание, что минога идет преимущественно ночью, то станет ясно – она передвигается очень быстро. Мне удалось проследить миграцию миноги благодаря мечению рыбы прикреплением шерстяных, с долго сохраняющейся окраской, меток. Мечение рыб – один из лучших способов наблюдения над их миграцией.

Волжская минога совершает нерестовые миграции. Рыба входит в реку, поднимается по ней, движимая инстинктом размножения.

Миграции сельдей

Миграции ясно выражены у атлантических, тихоокеанских (дальневосточных), каспийских и черноморских сельдей.

Атлантическая, так называемая норвежская, сельдь подходит к берегам Норвегии весной, направляясь на нерест (нерестовая миграция), после чего мигрирует на баренцевоморские пастбища (кормовая миграция).

Вместе со взрослой рыбой миграции совершает и молодь, начиная с личиночных стадий. Вышедшие из икры личинки сельди, попадая в мощное течение Гольфстрим, уносятся им к северу, но через некоторое время рыбки возвращаются в родные места. Такова общая картина миграций норвежской сельди, но эта сельдь имеет несколько различных стад (рас), миграции которых разнятся. Одно несомненно: миграции атлантических сельдей сопряжены с нерестом, питанием рыбы и с течением воды в море.

Атлантическая сельдь в неполовозрелом возрасте в небольших количествах проходит из Баренцева моря в Белое, но вскоре снова возвращается в Баренцево море. Такого рода миграцию нельзя назвать нерестовой, да и кормовое значение ее, надо думать, невелико: едва ли сельдь в Белом море найдет больше пищи, чем в Баренцевом. По-видимому, эта миграция связана с течением воды в горле Белого моря и в самом Белом море.

Установлено несколько сроков подхода сельди к Сахалину. Первый бывает ранней весной, когда у берегов только-только растает лед. Найдя подходящие места для нереста (заросли водорослей), сельдь откладывает икру. После икрометания рыба быстро уходит от берегов, совершая обратную миграцию. Через несколько дней или недель начинается второй, а за ним третий ход сельди. Сельдь мигрирует и в залив Петра Великого, причем разновозрастные группы – в разное время. Всего наблюдается три-четыре хода сельди к берегам.

Исследователи миграций тихоокеанской сельди приходят к заключению, что сахалинская и приморская сельди далеких миграций не совершают и к берегам подходят из близлежащих участков моря.

Хорошо изучены миграции каспийских сельдей, среди которых есть группы морских, полупроходных и проходных рыб. Названия групп показывают, что поведение сельдей каждой группы в отношении миграций своеобразно.

На примере каспийских сельдей можно видеть, как велико влияние на миграции рыб температуры и течений воды. Каспийское море имеет большую протяженность с севера на юг, а следовательно, и существенную разницу в температурах воды. Зимой северная часть почти сплошь замерзает. Охлаждается и северная полоса средней части моря. В этих условиях сельдь откочевывает на юг, где вода теплее. Там проходит круговое течение (своего рода река внутри моря), в теплых частях которого и держится сельдь; в охлажденной части течения, у западного берега, сельди зимой мало. Гидрология Каспийского моря, особенно течения, хорошо изучена выдающимся русским ученым Н. М. Книповичем. Когда начинается весеннее потепление, сельдь в массе подходит к западному берегу, затем к восточному и оттуда – в северный Каспий.

Полупроходные каспийские сельди (пузанок) живут в северном Каспии, а нерестуют в определенных участках дельты Волги и в ильменях. Миграции пузанков недалекие.

Более далекие миграции совершали проходные сельди Каспия – волжская сельдь и черноспинка. Волжская сельдь в низовьях Волги шла массовыми стадами и до строительства гидростанций достигала не только средней Волги, но частично доходила по Каме до Перми, а иногда поднималась выше. Примерно так же далеко в реки заходила и другая проходная сельдь – черноспинка.

Мы уже говорили о дальневосточной сардине – иваси. Считается, что иваси всю свою жизнь проводит в путешествиях. В наших дальневосточных водах иваси путешествует в летнее время, придерживаясь районов, где температура воды 8–10°. Когда температура воды повышается, иваси продвигается к северу. При понижении температуры воды до 5° иваси вновь меняет свое местопребывание, перемещаясь к югу.

Весной иваси из южной части Японского моря, возможно, и из более южных морей, направляется к северу, образуя две ветви: одна идет к нашему западному берегу Японского моря и достигает Сахалина, другая движется вдоль западных берегов Японии и также доходит до Сахалина. Затем обе ветви, объединившись, спускаются к югу вдоль наших берегов Японского моря.

Возможно, что в действительности миграционные пути иваси более сложны, чем они представлены на рисунке, но сущность миграций остается той же.

Миграции трески

Донная рыба треска имеет большое промысловое значение. Промысел ее хорошо развит в морях европейского севера. Советские и зарубежные исследователи десятки лет изучают особенности биологии этой рыбы. Подробно изучены миграции норвежской трески, именно той трески, которая составляет главный предмет нашего мурманского промысла.

В июне-июле крупная норвежская треска подходит к мурманскому берегу, направляясь с запада на восток. В августе она, можно сказать, наполняет Баренцево море, передвигаясь с одной банки на другую, с одного пастбища на другое. Треска выходит и за пределы Баренцева моря; стаи ее в теплые годы проникают даже в Карское море. В поисках пищи (небольших рыбок – мойвы и песчанки) треска плавает по всему морю и близко подходит к берегам.

В сентябре начинается обратное путешествие трески к западу. К концу ноября крупной трески в Баренцевом море остается ничтожное количество.

Главные места икрометания трески находятся у берегов Норвегии. Время икрометания – зима и весна, но иногда и летние месяцы. Личинки, вышедшие из икры, уносятся Гольфстримом далеко от берегов, в пути они кормятся и подрастают. Часть молодых рыб попадает в Баренцево море, где находит обильную пищу. Достигнув половозрелости, треска из Баренцева моря направляется на места нереста.

Такова общая картина миграций трески, промышляемой в Баренцевом море, но в деталях эта картина сложнее.

В Баренцевом море и к западу от него есть свои, местные, стада трески, миграции которых отличаются от миграций норвежской трески.

Ежегодно исследователи производят мечение трески. Тысячи рыб метят путем прикрепления металлических меток, на которых имеется условный номер, позволяющий выяснить время и место выпуска трески в море. По этим меткам можно определить путь, проделанный меченой треской, быстроту движения мигрирующих рыб. Благодаря мечению установлено, что отнерестившаяся норвежская треска, пройдя путь от западного побережья Норвегии до восточных пределов Баренцева моря, преодолевает расстояние до 2000 километров.

Из тресковых рыб на большие расстояния мигрирует и пикша. Ее миграции также хорошо исследованы.

Миграции камбалы

Существуют ли миграции у таких рыб, которые привязаны ко дну и мало приспособлены к далеким передвижениям из-за формы своего тела? Мигрируют ли камбалы? Ведь им трудно долго плавать, потому что тело их при плавании не может располагаться вертикально?

У камбалы есть миграции, но протяженность их меньше, чем у таких рыб, как сельдь или треска. Давно изучены миграции морской камбалы, распространенной вдоль берегов Европы, от Баренцева моря до Бискайского залива, а также камбалы, которая живет в Северном море. В миграциях различных камбал есть много сходного.

Североморская камбала для икрометания отходит от берегов и спускается до глубин в несколько десятков метров. Вышедшие из икры личинки начинают мигрировать к берегу. Выяснено, что такие, казалось бы, беспомощные существа, как личинки, могут преодолевать путь в 120 километров, совершая по 1 километру в день.

По форме тела личинки камбалы похожи на личинок других рыб, и держатся они не на дне, а в толще воды. Достигнув длины 13–17 сантиметров (к этому времени тело уже становится плоским), камбалы опускаются на дно и кормятся у берегов. Приливные и отливные течения заставляют молодых рыбок то приближаться к берегу, то отходить от него. Перемещаясь с одной глубины на другую, рыбки совершают и вертикальные миграции.

Взрослые камбалы способны перемещаться на более значительные расстояния, чем молодь. Описаны случаи, когда камбала за 289 дней совершила путь в 600 километров. Миграции камбал связаны с поисками пищи, изменением температуры воды, икрометанием.

Миграции озерных рыб

Пресноводные рыбы, которые всю свою жизнь проводят в озерах и реках, также совершают миграции, и вертикальные и горизонтальные, но последние у них короче, чем у морских рыб. Некоторые озерные рыбы временно покидают озеро и уходят на довольно значительные расстояния в реку.

Лососи Ладожского озера для икрометания идут преимущественно в Свирь и Видлицу, лососи Онежского озера – в Шую, Суну, Водлу. Финские и советские исследователи проводили мечение ладожских лососей. Это помогло установить время, направление и дальность миграций. Выявлено, что пастбища лососей расположены преимущественно против северо-западного побережья Ладоги. После икрометания лососи возвращаются на свои пастбища, в места, далеко отстоящие от нерестилищ.

Лососи, помеченные в реке Свири (покатные лососи), ушли на нагул к западному и восточному побережьям северной части Ладоги. При, мечении эти рыбы были сильно истощены, так как они пробыли в реке без пищи в общей сложности (до и после икрометания) более полугода. Очутившись в озере, лососи быстро начали увеличивать свой вес. Лосось, помеченный 1 июня 1929 года в устье Свири, весивший 2,5 килограмма, при поимке 11 августа того же года немного севернее устья реки Видлицы весил 3,25 килограмма, то есть за 72 дня увеличился в весе на 750 граммов.

Онежский лосось по реке Шуе может подниматься до ее истоков, преодолевая расстояние 150 километров.

Миграции озерных лососей очень сходны с миграциями морских лососей, но разница в том, что море озерным лососям заменяют озера, из которых они мигрируют в реки. Не все отнерестовавшие в реке лососи возвращаются в озеро, большое количество их погибает от истощения. Вторичный нерест у лососей наблюдается редко.

В Ладоге и Онеге обитает несколько пород сигов. Озерные сиги в реки не входят, проходные для размножения направляются в реки и по ним уходят на большие расстояния.

Проходным сигом Ладоги является волховский сиг, который раньше на нерест шел в реку Мсту. Чтобы достигнуть ее, сиг должен был пройти реку Волхов. Сооружение волховской плотины лишило сига возможности совершать такие миграции. Не помогает и неправильно устроенный в плотине рыбоход. Стадо волховского сига заметно уменьшилось. Вот как много значат в жизни рыб привычные миграции! Казалось бы, встретив непреодолимую плотину, волховский сиг мог бы изменить направление своих миграций, используя соседние реки, но это имеет место лишь в ничтожных размерах. Поэтому стадо волховского сига может быть восстановлено лишь в будущем.

Проходные сиги есть во многих реках северо-западного края. Есть они и в Сибири.

Озерная корюшка может быть названа полупроходной рыбой: она мечет икру в реках, куда направляется весной. Но еще за несколько месяцев до нереста корюшка, живущая в Ладожском озере, совершает массовые миграции в самом озере в направлении с севера на юг вдоль восточного берега. Это направление не случайно. Из южной части озера на север у восточного берега идет озерный поток, своего рода внутриозерная река. Навстречу ему и движется корюшка. После нереста, происходящего в низовьях рек, она возвращается по течению потока. Миграции корюшка совершает не только для икрометания или в поисках корма, но и при перемене направления ветра, вызывающей изменение температуры воды.

Во многих озерах водится мелкая корюшка, или снеток (псковский, белозерский, водлозерский). Эта рыбка икру мечет в самих озерах. Но есть морские корюшки, которые входят в реки и по ним уплывают на очень большие расстояния. Ледовитоморская корюшка по реке Енисею поднимается на 1000 километров, беломорская корюшка тоже входит в реки, но речной путь ее очень короток. Морская, невская, корюшка поднимается по Неве до порогов и здесь мечет икру.

Точно так же различны и миграции ряпушек. Ладожская крупная ряпушка – рипус лишь в ничтожном количестве входит в самую нижнюю часть реки Волхова. Нерестует эта рыба в озере против устья реки. Миграции рипуса напоминают миграции беломорской корюшки, которая из Сорокской губы входит в реку Выг лишь на 1–2 километра и мечет икру в губе против Выга. Мелкая озерная ряпушка, населяющая многие водоемы, не выходит из озер для икрометания. Она по своим миграциям сходна со снетком.

Приведенные примеры интересны в том отношении, что позволяют находить ответ на вопрос о причинах миграций пресноводных рыб.

Многие пресноводные рыбы когда-то жили в море. С переселением их в пресные воды постепенно менялись и миграции: сначала рыбы мигрировали из озер в реки, потом ограничивались подходами к устьям притоков озер и, наконец, многие перешли на постоянное жительство в озеро. Можно предполагать, что таким образом постепенно утратили свои привычки к далеким миграциям налим, окунь и другие рыбы, которые совершают миграции лишь в пределах своих небольших озер и рек.

Миграции речного угря

Хочется особо остановиться на удивительных миграциях речного угря. Столько загадочного, подчас трудно объяснимого в поведении этой ценной промысловой рыбы!

Угорь живет в реках европейского побережья Атлантического океана, где он является важным объектом промысла. В нашей стране угревый промысел развит в Прибалтике, включая и Финский залив. Но угорь встречается у нас и в других местах. Отмечены случаи поимки угрей в реках Белого моря и черноморских реках. Иногда эту рыбу обнаруживают в низовьях Печоры и даже в дельте Волги, то есть в двух не связанных между собой речных системах севера и юга. Случайно залавливают угря и в озерах Карелии. Угрей находили также в Чудском озере.

Если сопоставить названные места, невольно возникает вопрос, каким образом угорь попадает в эти так далеко отстоящие друг от друга водоемы, к тому же часто плохо соединенные с реками? Почему ни в реках, ни в озерах никто не находил нерестилищ угря, его икры и личинок?

Трудно найти какую-либо другую рыбу, жизнь которой так мало поддавалась бы наблюдению, как жизнь угря. Недаром об этой рыбе ходили самые фантастические рассказы. Одни утверждали, что угри происходят от дождевых червей, на которых они похожи своим телом; другие считали, что угорь рождается от живородящей рыбы бельдюги; третьи говорили, что угри размножаются не так, как другие рыбы, что они не имеют икры.

Встречающиеся в морях крошечные (длиной менее 1 сантиметра) личинки угря принимали за особую рыбку, которую называли «лептоцефалюс бревирострис» (эти два слова, одно греческое, другое латинское, в переводе на русский язык означают «маленькоголовый, короткорылый»). Действительно, у лептоцефала очень маленькая голова, заканчивающаяся коротеньким рыльцем. Потом исследователи стали предполагать, что лептоцефал – не взрослая рыбка, а личинка какой-то рыбы.

В конце концов лет 60–70 тому назад ученые пришли к выводу, что загадочные лептоцефалы не что иное как личинки угря. Стали искать места нахождения самых маленьких личинок угря, чтобы таким путем выяснить, где же происходит икрометание взрослых угрей. Много лет ученые пытались решить эту задачу и наконец удалось. Вот что теперь известно о миграциях угря.

Выросшие в реках и озерах угри, прожив здесь 4–6 лет и достигнув половой зрелости, покидают пресные водоемы. Интересно, что в пресных водах живут преимущественно самки, а самцы угря предпочитают соленую и солоноватую воду и в пресные водоемы входят в ничтожном количестве; в Финском заливе самцов угря вовсе не находят.

Миграция взрослого угря, подготовленного к икрометанию, происходит необычно: не навстречу течению воды, как идут на нерест проходные рыбы, а по течению. Дальнейший путь и поведение угря еще более удивительны. Войдя в морские воды, самки, спустившиеся из рек, и самцы, находящиеся в прибрежных частях моря, идут дальше вместе, пересекают Атлантический океан и в районе океана между Северной и Южной Америкой, в Саргассовом море, на глубине около 1000 метров, где температура воды не менее 7°, самки мечут икру. Подробности икрометания угря пока остаются неизвестными. Исследователи считают, что после икрометания угри гибнут. Никому еще не удалось найти угрей, выметавших икру.

Вышедшие из икринок червеобразные личинки размером 1–2 миллиметра постепенно поднимаются из глубин к поверхности и начинают свое дальнее путешествие в направлении, противоположном тому, по которому двигались родители. В течение трех-четырех лет плывут они по течению Гольфстрим к берегам Европы.

В первое лето личинки достигают длины 25 миллиметров и находятся в западной части Атлантического океана, во второе лето их длина 50–55 миллиметров, и они уже в центральной части Атлантического океана, в третье лето личинки подходят к берегам Европы и начинают свое путешествие в пресные воды; в это время длина их 75–80 миллиметров.

Во время столь продолжительного путешествия тело личинки претерпевает большие изменения. В первые дни жизни личинка угря имеет некоторое сходство с личинками других рыб – она округлой формы. Потом личинка приобретает вид тонкого древесного листа (годовалая личинка), затем, увеличиваясь, становится похожей на плоскую рыбку (двухгодовалая личинка), спустя некоторое время (перед входом в реки) личинка превращается в рыбку с высоким тельцем, потом – в червеобразного стекловидного угорька и, наконец, уже в пресной воде – в крупного угря.

Миграции осетровых

Наиболее древними из наших проходных рыб являются осетровые, которые встречаются в черноморском, азовском, каспийском, аральском и балтийскоморском бассейнах, в Байкале и в некоторых водоемах Дальнего Востока. Ближайшие предки современных осетровых рыб жили в соленых и солоноватых водах. Позднее они стали заходить и в пресные воды, сначала только в низовья рек, а потом и в средние и верхние участки.

Амурская калуга по Амуру поднимается почти до его истоков, каспийская белуга уходит далеко по Волге, аральский осетр – шип поднимается по Сыр-Дарье и Аму-Дарье. Стерлядь уже стала совсем пресноводной речной рыбой, утратившей связь с морем, но временно она спускается в прибрежную морскую полосу, хотя никогда не выметывает здесь икру. Байкальский осетр – тоже пресноводная рыба, никогда не уходящая в море, но эта рыба сохранила миграцию в речные воды. Балтийский осетр мигрирует из моря в реки, входит и в Неву, по ней доходит до Ладожского озера, нерестует в реке Волхове. По-видимому, эта рыба в Ладожском озере может стать чисто озерной, так как она здесь встречается во всех возрастах. Азовская севрюга поднималась по Дону на 1000 километров, каспийская идет в Урал, Куру, Волгу и другие реки.

После нереста осетровые возвращаются в море; сюда сплывают и их мальки. Самый ход осетровых по рекам представляет любопытную картину. Осетровые, рыбы донного образа жизни, казалось бы, и при миграциях должны придерживаться дна. Но во время хода рыбы можно увидеть с берега, как осетр выпрыгивает из воды и с шумом опять ныряет. Рыбаки говорят в таком случае, что осетр «взмыл», то есть круто поднялся, как птица. По частоте таких выпрыгиваний судят о том, насколько стадно («рунно») идет осетр.

Миграции против течения воды принято называть катадромными (в переводе с греческого «бегущий вверх»), миграции по течению – анадромными («бегущий вниз»). На миграции не может не влиять быстрота течения. Одни рыбы для своих миграций избирают быстрое течение, другие тихое.

Для каждого вида проходных рыб существуют и свои температурные оптимумы, при которых совершается миграция. Знание их помогает правильно определять время лова. В былые годы астраханские рыбаки-промышленники тратили большие средства на так называемые пробные ловы. Чтобы не пропустить ход, например, воблы, они тянули невода и смотрели, какая идет рыба и в каком количестве. А когда исследователи установили, что вобла идет в низовьях Волги при температуре 10–15°, время хода (и лова) стало определяться не неводом, а термометром.

Миграции морских лососей

Еще более поразительны миграции морских лососей, идущих на размножение из моря в реки. Имеются в виду атлантические лососи (лосось и таймень) и тихоокеанские (кета, горбуша и другие), которых еще называют дальневосточными.

Атлантический лосось входит в Неву с конца мая и продолжает миграцию до половины сентября с перерывом в середине лета. Лосось обнаруживают во всех участках реки, от устья до истока. Ничтожное количество входит в Ладожское озеро (достигая его северной части). Морские лососи были обнаружены около Валаамских островов и даже в реке Вуоксе. Возможно, это является свидетельством более массовых миграций морского лосося в Ладогу в прежние времена. Морской лосось через реку Свирь прежде достигал и Онежского озера, но здесь его обнаруживали исключительно редко.

С половины октября и до зимы лосось, крайне истощенный после икрометания, возвращается, скатывается, в море; много лососей умирает после первого же икрометания. В очень редких случаях одна и та же самка лосося трижды входит в Неву (или в другие реки) для икрометания. Лишь однажды в Шотландии была обнаружена самка лосося, нерестовавшая 5 раз.

Таймень входит в Неву, Лугу и реки Карельского перешейка, как и обыкновенный лосось, весной и осенью, но в очень небольших количествах.

Семга – тот же атлантический лосось, но она размножается в наших северных реках, впадающих в Баренцево и Белое моря. Как исключение, найдена семга в реке Каре, которая является восточным пределом распространения этой рыбы.

Исследованиями советских и зарубежных ученых установлено, что семга имеет две разновидности – летнюю и осеннюю. Половые продукты (икра и молоки) первой дозревают в речной воде за короткое время, 2–3 месяца; половые продукты второй – за 12–13 месяцев. Летняя семга входит в реки летом, когда у нее уже хорошо развиты половые продукты, и нерестует осенью того же года, осенняя – входит осенью, с незрелыми половыми продуктами, и нерестует осенью следующего года, то есть через год после вхождения в речные воды.

Беломорские рыбаки на основании вековых наблюдений присвоили различным стадам семги особые названия – «подледка», «заледка», «закройка», «межень», «тинда», «осенняя».

Подледка мигрирует в реки в самом начале весны, когда в реке еще лед.

Заледка – семга, идущая вслед за вскрытием реки (в беломорских реках обычно в первых числах мая).

Закройка идет с начала или с половины, иногда с конца июня. Закройка представлена преимущественно самками с развитыми половыми продуктами. Это и есть настоящая летняя семга, которую называют еще яровой семгой.

С середины июля одновременно с закройкой идет межень – тоже летняя семга с преобладанием крупных самцов.

С меженью идет тинда – мелкие самцы. Разгар хода тинды – вторая половина июля и начало августа.

Осенняя идет с середины августа и до ледостава.

Подледку и заледку иногда принимают за зимовавшую в низовьях реки осеннюю семгу, которая весной возобновляет свой ход к нерестилищам.

В отдельных реках и в разные годы миграции имеют свои особенности, но общая картина их всюду довольно однообразна.

После нереста оставшаяся в живых семга возвращается в море худой, с большими изменениями в теле. Такие отощавшие семги получили название «лохов» и «вальчаков». Серебристый стройный красавец лосось становится темным, на боках тела и головы появляются красные и оранжевые пятна, похожие на кровоподтеки, рыло удлиняется, челюсти изгибаются в крюки, и на них сильно увеличиваются передние зубы. Огромное количество самцов семги после нереста погибает, да и самок остается немного.

Раньше считалось, что беломорская семга далеко на запад не уходит. Но вот что показало мечение. В реке Выге была поймана самка семги с меткой, которая указывала на то, что рыба была помечена у западного берега Норвегии. Так как лососи обычно приходят на нерест в ту реку, где они вывелись, то можно считать, что пойманная в Выге семга вывелась в этой реке. Здесь она прожила три года в виде малька, потом ушла к берегам Норвегии. Там в море она росла еще три года (это видно по чешуе), достигла половой зрелости и вернулась опять в Выг.

Рыба прошла около 2500 километров в одну сторону и столько же в другую. На обратный путь, как показывает метка, семге понадобилось около 50 суток. Значит, рыба проходила не менее 50 километров в сутки. Из зарубежных источников известно, что семга может проходить в сутки до 100 километров. Это вполне правдоподобно, если иметь в виду, что мигрирующая в реки семга обладает очень большой силой и отличается значительной скоростью в плавании.

Оставшееся в реке молодое поколение семги через 1–5, чаще через 2–3 года, скатывается в море и там быстро растет.

Среди рыб наших вод нет другого рода, виды которого имели бы столь сложные миграции, как тихоокеанские дальневосточные лососи – кета, горбуша, красная, кижуч, чавыча и сима. Один русский ученый более ста лет назад совершенно правильно назвал их миграции «кочеванием до смерти».

Кета, как и семга, имеет летнюю и осеннюю разновидности. Летняя кета идет в Амур с июля, осенняя – в августе-сентябре.

Я трижды (в 1925, 1926 и 1928 годах) наблюдал миграцию кеты в Амур и другие реки Амурского лимана, Татарского пролива и в реку Большую (на западном побережье Камчатки). Прежде всего обращает на себя внимание то, что кета идет в реку отдельными стадами, с перерывами. Причины перерывов, по-видимому, связаны с погодой или с разным возрастом мигрирующих рыб.

В Амур кета идет со стороны Японского моря через Татарский пролив, то близко к берегам, то в отдалении от них. Кета по Амуру поднимается очень высоко, заходит в его притоки и там мечет икру, причем летняя кета – ближе к устью реки, осенняя достигает верховьев Амура и его притоков, лежащих на расстоянии более чем 1–2 тысячи километров от низовьев реки.

Отнерестившаяся кета никогда не возвращается обратно в море – все производители погибают.

У города Николаевска, в устье Амура, горбуша появляется в июне; в то же время идет она в Татарском проливе и в Амурском лимане. Вначале рыба идет в небольшом количестве, но потом, дней через 10, наблюдается массовый ход горбуши в течение полумесяца. Затем количество идущей на нерест горбуши уменьшается и через месяц от начала хода прекращается вовсе. Только один месяц в году, да и то не каждый год, горбуша громадными стадами появляется в водах Амура. Этот месяц – очень напряженное время для рыбаков.

В моих руках была метка, снятая с горбуши, пойманной в Амурском лимане 18 июля 1928 года. Через советское представительство в Японии удалось установить, что эта горбуша была помечена японцами у берегов северовосточной Кореи 18 мая 1928 года. Значит, горбуша пришла к Амуру из южной части Японского моря, пройдя за два месяца не менее 1600 километров (преодолевая 25 километров в сутки).

Но есть и другие направления миграций горбуши. Нередко стадо горбуши в южных участках обнаруживается позднее, чем в северных; тем более не совпадают сроки хода амурской горбуши и камчатской. Сопоставление сроков хода говорит о том, что горбуша имеет несколько (вероятно, много) стад, живущих в разных участках моря.

Когда идет горбуша, море против устьев рек представляет необычайную картину. На розовом фоне вечерней зари всюду, куда только ни глянешь, то тут, то там поднимаются светящиеся брызги – горбуша играет, выпрыгивает из воды. Солнце закатилось, потухла заря, а рыбьи фонтаны все вскидываются, все вспыхивают над свинцово-темной поверхностью Охотского моря.

Я наблюдал ход горбуши и по реке Большой на Камчатке. Поразительное зрелище! Была тихая солнечная погода. Игра стремительных потоков, сталкивавшихся около речных отмелей, лишь изредка чуть-чуть изменяла зеркальную гладь воды. Вдруг со средины реки, с подводного бугра меж двух речных фарватеров, донесся страшный шум, напоминающий плеск кипящей в большом котле воды.

Мы с берега долго любовались движением огромнейшего косяка горбуши, который, словно сильный поток, ворвался в реку Большую и, преодолевая ее течение, несся все дальше и дальше, все выше и выше. Длина косяка была не менее 1 километра, а ширина примерно 100 метров, так что без преувеличения можно считать, что в нем был не один миллион рыб.

В течение двух недель с утра и до вечера были заметны поднимавшиеся над поверхностью и снова медленно опускавшиеся в воду горбатые спины самцов горбуши и серебристые брюшки самок, высоко подпрыгивавших над водой. Этот беспрерывный танец рыб в реке не прекращался и по ночам.

Начало заболевания горбуши проявляется с момента входа ее в пресную воду реки. Приведу свои записи, сделанные на 13 километре от устья реки Большой, то есть совсем близко от места вхождения горбуши из моря в реку. «Стая рыб медленно проплывает между сваями промыслового плота. Много раненых рыб. Хорошо различаю царапины, сделанные когтями нерп (прямые, обычно резко выраженные две-три параллельные полосы), и рваные раны, полученные от тех же нерп.

Многие раны гниют, покрывшись белой паутиной сумчатых грибов, которые, как хлопья ваты, облепили разные участки тела рыбы. У одних рыб эти губительные хлопья наползли на глаза, у других образовали сплошные муфты, опоясавшие хвостовой стебель и лишившие его правильных движений, у третьих налет начал появляться близ основания лучей хвостового плавника. Пищу рыба не захватывает, хотя некоторые особи быстро устремляются к поверхности воды, когда мы бросаем что-нибудь с плота. С каждым днем движение горбуши становится медленней, радости и горести своей жизни она все более и более прячет в подводные тайники…»

Чтобы не возвращаться еще раз к вопросу о гибели горбуши после нереста, проследим до конца судьбу рыбы. Дойдя до нерестилищ и отложив икру, горбуша совсем обессиливает. Огромное количество полутрупов сносится водой вниз по течению, немало рыбы умирает тут же, на нерестилищах, покрывая трупами дно реки. Все это видишь, когда плывешь в лодке. После отливов обнажаются берега реки с множеством трупов горбуши.

Собаки и птицы, которые еще совсем недавно охотились за горбушей, уже насытились. Подойдет собака к горбуше, покусает голову и уходит прочь. Птицы выклевывают только глаза. А медведи, тропы которых из тайги к реке так же протоптаны, как тропы домашнего скота наших селений, делают запасы на зиму – вытаскивают рыбу и зарывают ее в яму.

Вот какой трагедией кончается миграция горбуши! Только один раз в жизни она идет на икрометание и за это платится своей жизнью. Такова судьба и прочих дальневосточных лососей. Разница только в том, что другие лососи до икрометания живут более продолжительное время, от 3 до 7 лет, тогда как горбуша живет всего полтора года.

Молодь горбуши, вышедшая из икры, весной или летом того же года скатывается в море.

Так беспокойно живут рыбы. Они в постоянном движении, все куда-то стремятся, чего-то ищут. Одни покидают морские просторы, идут за сотни и тысячи километров в почти пересыхающие ручьи, чтобы там отложить подготовленную икру, другие совершают далекий путь, чтобы отыскать себе пищу, «кусок хлеба», третьи, избегая солнечного света, спускаются в мрачные глубины, четвертые, наоборот, торопятся подняться на поверхность и так далее.

Правда, есть и рыбы-домоседы. Лишь ненадолго оставляет свой укромный угол (под камнями и в подбережьях) налим; сом по многу лет не покидает своего омута. Но и домоседам волей-неволей приходится выползать из насиженных мест. О путешествиях рыб читайте увлекательную книгу П. Ю. Шмидта «Миграции рыб».

Итак, мы выяснили причины путешествий рыб. Но чем объяснить, что одни рыбы избирают один маршрут, а другие – другой? Некоторые сибирские сиги, заботясь о сохранении икры и мальков, идут нерестовать в реки, но зачем им нужно тратить столько сил, чтобы подняться по реке более чем на 1000 километров? Почему бы не остановиться на близких к морю притоках больших рек? Почему каспийская белорыбица поднималась так высоко по Волге и ее притокам? Таких «почему» много.

Пути миграций рыб справедливо связывают с движением льда в ледниковый период. Но если представить направления путей этих миграций, то получается крайне сложная картина. Миграции северных рыб на юг и возвращение их с юга на север легко объяснять путями движения ледников с северо-запада на юго-восток и обратно. Но угорь идет с востока на запад, лососи – с запада на восток и с востока на запад. Как видно, еще есть над чем подумать, чтобы разгадать причины возникновения тех или иных путей миграций рыб.

Мы уже говорили, что семга и дальневосточные лососи приходят на нерест в те реки, в которых они вывелись. Наблюдения за лососями в природе и эксперименты по пересадке их в реки подтверждают, что, например, горбуша «помнит» свою родину и выводит новое поколение в «родной» реке. Вышедшие из икры мальки горбуши через несколько месяцев после рождения уплывают куда-то в море, но на следующий год идут в ту же реку, где родились. Никаких провожатых у них нет, родители год тому назад умерли. Никакими бакенами, никакими вехами путь горбуши не обставлен. Как же она находит «свою» реку? На этот счет нет единого мнения. Некоторые ученые считают, что лососи в родные реки идут по инстинкту. Ими руководит, как говорят американские ученые, «хоминг инстинкт», то есть инстинкт дома, родины.

Миграции рыб – это периодические массовые их перемещения. Знание сроков и направлений миграций, закономерностей, которым они подчиняются, имеет важное практическое значение. Оседлый образ жизни ведут немногие рыбы (рыбы коралловых рифов, некоторые бычки и др.). У большинства рыб миграции представляют собой определенные звенья жизненного цикла, неразрывно связанные между собой.

Различают горизонтальные и вертикальные миграции. Горизонтальные миграции могут быть пассивными и активными. При пассивных миграциях икра и личинки выносятся течениями из районов нереста в районы нагула. Так, икра и личинки атлантической трески, нерестящейся около Лофотенских островов (Норвегия) дрейфуют в струях Гольфстрима в Баренцево море; личинки европейского угря из Саргассова моря дрейфуют в течение 2,5–3 лет к берегам Европы и т.д.

Активные миграции в зависимости от цели бывают:

1) нерестовыми;

2) кормовыми;

3) зимовальными.

Протяженность миграций значительно колеблется. Одни виды совершают небольшие перемещения (камбала), другие могут мигрировать на тысячи километров (угорь, лосось).

Нерестовые миграции (перемещения от мест нагула или зимовки к местам нереста).

У полупроходных рыб различают миграции:

1) анадромные, рыбы идут на нерест из морей в реки (лососи, осетровые и др.);

2) катадромные – из рек в море (речной угорь, некоторые виды бычков, галаксиевые рыбы).

В процессе эволюции у некоторых проходных рыб произошла внутривидовая дифференциация, что привело к образованию сезонных рас – озимых и яровых (речная минога, атлантический лосось, некоторые осетровые и др.). Рыбы яровой расы входят в реки с развитыми гонадами незадолго до нереста, а озимой расы – осенью с неразвитыми половыми продуктами, проводят в реке от нескольких месяцев до года и размножаются на следующий год. У озимых рас нерестовые миграции совмещены с зимовальными. Во время нерестовых миграций рыбы обычно не питаются или питаются слабо, а необходимые энергетические ресурсы для передвижения и развития половых желез рыбы накапливают заранее в виде жира.

Причины анадромных миграций связаны прежде всего с тем, что в пресных водах условия размножения и выживаемость икры и личинок более благоприятны, чем в море.

Многие морские и пресноводные виды совершают нерестовые миграции к берегам (треска, атлантическая сельдь, сиговые и др.), а некоторые из них для икрометания отходят на большие глубины (морская камбала, большеглазыйзубан).

Кормовые миграции (перемещения от мест размножения или зимовки к местам нагула). У многих рыб кормовые миграции начинаются уже на стадии икринки. Перенос пелагических икринок и личинок от мест нереста к местам нагула представляет собой пассивную кормовую миграцию. Большое количество икринок и личинок пресноводных рыб сносится в реках течениями от нерестилищ в озера для нагула (сиговые и др.).

Иногда кормовые миграции совмещаются с нерестовыми (азовская хамса). Зимовальные миграции (перемещения от мест размножения или нагула к местам зимовки). Зимовальную миграцию начинают рыбы, физиологически подготовленные, достигшие определенной упитанности и жирности. Так, хамса Азовского моря после нагула осенью мигрирует в Черное море и зимует на глубине 100–150 м. Зимовальная миграция может начаться только при накоплении рыбой достаточного количества жира (не менее 14%).

Рыбы, не подготовленные к миграции, продолжают кормиться и не мигрируют. У проходных рыб зимовальные миграции нередко являются на- чалом нерестовых. Озимые формы некоторых из них после нагула в море осенью заходят в реки, и в них зимуют (речная минога, осетровые, атлантический лосось и др.). Некоторые виды обитающие в Волге при осеннем похолодании мигрируют в низовья реки и залегают в ямы (лещ, сазан, сом, судак).

Помимо горизонтальных миграций рыбам свойственны вертикальные миграции. Нерестовые вертикальные миграции совершает байкальская голомянка, которая перед выметом личинок всплывает с глубины около 700 м в поверхностные слои воды и после размножения погибает.

Многие морские и пресноводные виды совершают суточные вертикальные миграции, перемещаясь вслед за кормовыми объектами (сельдь, килька, шпрот, скумбрия, ставрида, ряпушка и др.). Молодь многих видов рыб также мигрирует по вертикали, следуя за кормовыми организмами.

Многие пелагические рыбы зимой опускаются в более глубокие и менее охлажденные слои, чем при нагуле и образуют крупные малоподвижные скопления (сельди, азовская хамса и др.).

Знание закономерностей миграций рыб имеет важное значение при организации рационального промысла. Одним из методов изучения миграций является мечение. Мечение может быть индивидуальным (каждая метка имеет свой номер) и групповым (всех рыб метят одинаково). Мечение позволяет изучить пути миграций, определить скорость движения рыбы, численность популяции, эффективность рыбоводных работ.

Активные миграции в зависимости от цели бывают: 1) нерестовыми; 2) кормовыми; 3) зимовальными.

Нерестовые миграции (перемещения от мест нагула или зимовки к местам нереста).

У полупроходных рыб различают миграции: 1) анадромные, рыбы идут на нерест из морей в реки (лососи, осетровые и др.); 2) катадромные – из рек в море (речной угорь, некоторые виды бычков, галаксиевые рыбы).

Полицикличные рыбы после размножения совершают кормовые миграции различной протяженности. Атлантический лосось и осетровые после размножения в реках уходят для нагула в море. Атлантическая сельдь нерестится у берегов Норвегии, после размножения мигрирует на откорм в район Исландии и далее на север. Иногда кормовые миграции совмещаются с нерестовыми (азовская хамса). Зимовальные миграции (перемещения от мест размножения или нагула к местам зимовки). Зимовальную миграцию начинают рыбы, физиологически подготовленные, достигшие определенной упитанности и жирности. Так, хамса Азовского моря после нагула осенью мигрирует в Черное море и зимует на глубине 100–150 м. Зимовальная миграция может начаться только при накоплении рыбой достаточного количества жира (не менее 14%). Рыбы, не подготовленные к миграции, продолжают кормиться и не мигрируют. У проходных рыб зимовальные миграции нередко являются на- чалом нерестовых. Озимые формы некоторых из них после нагула в море осенью заходят в реки, и в них зимуют (речная минога, осетровые, атлантический лосось и др.). Некоторые виды обитающие в Волге при осеннем похолодании мигрируют в низовья реки и залегают в ямы (лещ, сазан, сом, судак).

Н. В. ИЛЬМАСТ. ВВЕДЕНИЕ В ИХТИОЛОГИЮ. Петрозаводск, 2005

Вжизни рыб огромное значение имеют их периодические передвижения, или миграции. Они разделяются на две категории; к первой из них принадлежат пассивные миграции, ко второй-а к т и в н ы е.

Под пассивными миграциями понимают передвижение икры, личинок и мальков рыб при помощи водного течения; со стороны самих зародышей при этом никаких усилий не затрачивается. При активной миграции рыбы двигаются самостоятельно в определенном направлении, зачастую преодолевая значительные преграды (сильное встречное течение, пороги реки).

Рис. 1 . Голова самца кеты, идущего из моря.

А -снаружи; В-наружные кости черепа.

Как пример пассивных миграций можно привести перенос личинок норвежской сельди морским течением вдоль берегов Норвегии от мест нереста (из района прибрежий между Листером и Олезундом). Эта пассивная миграция, обусловленная прибрежным морским течением, простирается на 800-1000 км.

Пассивно мигрируют личинки морского угря от мест нереста (в районе Бермудских островов) к берегам Европы. Выведенные на большой глубине личинки по мере роста Продвигаются в вертикальном направлении. Когда личинки достигают 2,5 см, они оказываются уже на глубине только около 50 м, здесь их подхватывает поверхностное теплое течение Гольфстрема и медленно переносит через весь огромный Атлантический океан. Это пассивное путешествие проделывается в течение двух лет.

В низовьях наших крупных рек, например, Волги, можно наблюдать «скат» молоди многих рыб по реке в море (у видов трофически солоноватоводных).

Что касается активных миграций, они могут стимулироваться несколькими причинами.

К первой категории таких миграций принадлежат передвижения в поисках пищи. Так мигрируют, например, трески (Gadus callarias) на нашем Севере. После окончания нереста, происходящего около Лофотенских островов, эти рыбы двигаются вдоль берегов Мурмана по теплому течению Гольфстрема, причем усиленно питаются.

Шолодые рыбы идут в это время из моря в лиманы для откормки; осенью, с похолоданием, они снова устремляются в открытое море.

Ко второй категории активных переселений относятся нерестовые миграции, связанные с размножением вида. По направлению движения нерестовые миграции разделяются на анадромные (потамодромные), когда рыбы следуют для нереста из морей в реки, и на катадромные (талассодромные), во время которых рыбы для нереста выходят из рек в соленую воду морей.

Разберем несколько примеров нерестовых миграций. При описании сельдей упоминалось, что некоторые виды, как, например, морская сельдь, совершают нерестовые миграции из пелагической зоны в области банок,отмелей и в фиорды; другие сельди, как, например, некоторые каспийские, идут в реки-в Волгу, Урал. Эпоху в истории изучения миграций морской сельди составили исследования директора Биологической станции в Гельголанде Ф. Гейнке (F. Heincke, 1878, 1898). Этот зоолог изучил расы сельдей (на обширном материале до 6000 экземпляров), применив в своей работе метод биометрии и вариационной статистики. При этом Гейнке оперировал с определенными колебаниями признаков. На основании исследования комбинаций этих признаков представляется возможность установить и различить некоторые постоянные типы, свойственные определенным расам. Так, например, Гейнке установил наличие крупной исландской сельди, характеризующейся большим числом позвонков (в среднем 57), коротким рылом, большими глазами; от нее хорошо отличима беломорская сельдь, норвежская сельдь и др. Каждая из этих рас разбивается на еще более.мелкие расы. В высшей степени интересно, что каждая раса сельди имеет свои характерные места нереста, мечет икру в определенные для данной расы сроки при индивидуальных условиях солёности воды и температуры. На примере исследования Ф. Гейнке мы вполне отчетливо можем видеть, какое огромное значение сыграла тщательная систематико-биометрическая работа для выяснения общебиологических и эко логических проблем.

В последние годы методика, впервые введенная в ихтиологию Ф. Гейнке, стала с некоторыми изменениями и дополнениями широко практиковаться и другими исследователями.

Аналогично сельдям была изучена треска. Благодаря выдающимся исследованиям ихтиолога Иоганна Шмидта, просмотревшего огромный материал (до 20 000 экземпляров), было установлено, что атлантическая треска неоднородна в зоне огромного ареала своего распространения. Была установлена следующая замечательная закономерность: зависимость числа позвонков от условий температуры. Оказалось, что чем выше температура воды, тем меньше среднее число позвонков. Действительно, треска с боль шим числом позвонков свойственна только северной части американского побережья, где температура моря равна 0°. Число позвонков уменьшается у рыб в направлении с севера на юг как на американском, так и на европейском побережьях. Изотерма +10° довольно точно ограничивает с севера область распространения трески с наименьшим числом позвонков (51,47-51,99); треска с умеренным числом позвонков (52,41-53,99) приурочена к области изотермы 4-5°.

Было установлено, что треска Балтийского моря обособлена п не связана с атлантической; норвежская треска, живущая по фиордам, является местной, там же мечущей икру, и т. д.

Нет сомнения, что все эти данные имеют огромное значение для точного изучения миграций. Благодаря детальному изучению морфологических особенностей вида и его многочисленных рас можно установить, в каких местах обширного ареала нерестует определенная раса, а это в свою очередь облегчает решение проблемы, когда данная раса совершает свои нерестовые передвижения.

Рис. 2 . Голова самца кеты в брачном наряде.

А -снаружи; В -наружные кости черепа; ор, р, о, s. о., г. о- кости жаберной крышки; о-окологлазные кости; /-лобная кость; et -решетчатая кость; m-верхнечелюстная кость; р. т. -межчелюстная кость; j.-надчелюстная кость; d, ar, on-кости нижней челюсти; г-лучи жаберной перепонки.

Нерестовые миграции можно отчетливо изучать, исследуя проходных рыб. Большой интерес представляет изучение нерестовых движений наших осетровых рыб.

Так, например, русский осетр (Aci-penser guldenstaedti) имеет различного типа нерестовые миграции в разных реках. В реку Куру каспийские осетры входят весной, где в этом же году в конце лета нерестятся (в районе Мингечаура); в августе осетры снова возвращаются в море. Совершенно иную картину нереста осетра можно наблюдать в Урале и Волге. В Урал осетры входят ранней весной-в марте. Большая часть рыб имеет незрелые половые продукты и движется на места будущего нереста, преодолевая длительный путь в сотни километров. Достигнув Уральска, осетры залегают на зиму несколько ниже этого города в глубоких ямах реки, в так называемых «ятовях», выделяет большое количество слизи и проводят всю зиму в неподвижном состоянии.

Наступившая весна пробуждает их к новой активной жизни и застает с вполне дозревшими половыми продуктами. В апреле происходит нерест, который продолжается несколько дней; после этого рыбы идут обратно в море. Таким образом, у волжских и уральских осетров нерестовая миграция возникает задолго до созревания половых продукте в-за год до осуществления самого процесса нереста. Нерестовые миграции белуги, севрюги и шипа (Acipenser nudiventris) в общем сходны с описанной нами для осетра.

Очень яркую картину нерестовых миграций можно наблюдать у восточносибирских лососевых-у кеты (Oncorhyrichus keta) и у горбуши (О. gorbuscha). Кета входит для нереста в р. Амур; самый нерест происходит в притоках Амура или в верхнем течении этой реки. Быстрота движения кеты - около 45-47 км в сутки. Имеют место два «хода» кеты: летний (в конце июня-в начале июля) и осенний (в конце августа-в начале сентября). Интересно, что летняя ходовая рыба мельче осенней. Л. С. Берг предлагает считать эти биологически обособ ленные группы кеты «сезонными расами». Поразительны те изменения, которые претерпевает кета во время речной миграции. Из моря она входит в лиман Амура красивой, стройной рыбой, с серебристой чешуей, с темнозеленоватой или бронзовой спиной. Через короткий срок после пребывания в пресной воде цвет рыбы начинает меняться: серебристый блеск утрачивается, тело становится грязносерым, брюхо-черным.

Вместе с изменением окраски наступают резкие новые морфологические изменения: конец рыла загибается у рыбы крючком вниз в виде клюва (рис. 1 — 2), появляются огромные зубы (особенно на предчелюстных костях),увеличивается в 1,2- 1,6 раза относительный вес костей, в мышечной ткани уменьшается количество сухого (с 31,35 до 14,27% у самцов и с 33,05 до 15,3% у самок), исчезает жир мышц и пр.

В свое время академик А. Миддендорф назвал описанную миграцию дальневосточных лососевых «путешествием без возвращения н а з а д». Действительно, масса рыбы после нереста гибнет уже на нерестилище, другие рыбы, начавшие обратное движение, в состоянии полной расслабленности несутся течением реки и массами погибают. Берега реки бывают усеяны мертвой рыбой, и только очень незначительная часть нерестовавшей кеты достигает устья Амура и его лимана, но и здесь обессилившая рыба гибнет от хищников. До сих пор нет ни одного указания, чтобы кета после нерестового периода снова претерпела обратное превращение и приобрела прежний вид. Подобно кете совершает свой нерест горбуша; эта рыба движется на места икрометания в июне (ход заканчивается в июле). Миграция, например, на реке Большой (на Камчатке), носит грандиозный характер (рис. 4). Река у берега на косах в буквальном смысле кипит; в тихую погоду шум от идущей и плещущейся рыбы слышен более чем на 200 м. И. Ф. Правдин (1928) говорит, что косяки идущей и шумящей рыбы растягиваются по реке не менее как на километр; ширина «фронта» не менее 100 м; можно без преувеличения сказать, что двигается не один миллион рыб.

При изучении нерестовых миграций следует рассмотреть несколько основных моментов.

1. Каково состояние половых продуктов рыбы при начале нереста. Можно установить следующую закономерность: чем выше поднимается по реке входящая в нее рыба, тем с меньшей стадией зре лости половых продуктов начинает она свой ход, и чем ниже расположены по реке нерестилища, тем с более зрелыми половыми продуктами входит рыба в реку. В низовьях Волги вобла, сазан, лещ, пузанок нерестятся в пределах дельты. При начале движения для нереста эти рыбы имеют половые продукты в стадии, близкой к окончательной зрелости.

В отличие от этой категории рыб осетр, белорыбица, минога и др., проходящие тысячи километров, чтобы достигнуть нерестилища, начинают свой ход по реке, обладая совершенно незрелыми половыми продуктами.

2. Какое расстояние проходят рыбы до нерестилищ. В некоторых случаях путь на места нереста у проходных рыб может быть весьма велик. Так, белорыбица (Stenodue leucichthys) проходит по Волге в Каму и из Камы в Белую, отсюда в приток р. Белой-р. Уфу, проделывая от устья Волги путь в 2 950 км. Осетры проходят в Каму от устья Волги, совершая путь в 2 000 км и более. Сельдь залом (Caspialosa kessleri) достигает своих нерестилищ на Волге и Каме после путешествия в 2 000-2 800 км.

3. Какова скорость миграции идущей рыбы. Благодаря мечению удалось установить скорости движения проходных рыб. Так, например, севрюга на Куре проходит в среднем 22 км в сутки, причем преодолевается огромная сила течения реки. Если учесть этот фактор, теоретическая средняя скорость идущей севрюги достигает почти 100 км в сутки. Кета на Амуре идет со средней скоростью до 47 км в сутки.

Все рассмотренные нами миграции относятся к категории анадромных.

Ярким примером катадромной миграции служит нерестовое движение угрей, превосходно изученное Иоганном Шмидтом. Взрослый угорь, обитающий в бассейнах рек Балтийского, Немецкого морей и Атлантического океана, достигнув половой зрелости, предпринимает грандиозное путешествие к местам нереста, расположенным в западной тропической части Атлантического океана в районе Бермудских островов. При этом путешествии, исчисляемом в несколько тысяч морских миль, угорь пересекает весь Атлантический океан, нерестуя на больших глубинах (более 1 000 м).

Своеобразные миграции имеют место, когда рыбы путешествуют из более мелких мест в глубины моря на зимовку. К таким миграциям принадлежат периодические передвижения дальневосточных камбал. В летнее время камбалы, по данным П. Ю. Шмидта (1936), рассеяны по всему заливу Петра Великого. С наступлением осени и с понижением температуры камбалы собираются в определенных местах, например, к юго-востоку от острова Аскольда, на глубинах в 110-250 м. Здесь они в огромном количестве лежат, закопавшись в ил, вероятно, в несколько слоев, и проводят зиму, пользуясь условиями теплого течения.

Статья на тему Миграция рыб