МОЛЛЮСКИ , тип беспозвоночных животных. Распространены по всему земному шару. Обитают в морях (особенно многочисленны в прибрежной зоне тропиче-ских морей), пресных водах и на суше. Разнообразны по внешнему облику и размерам. Как правило, имеют двусторонне-симметричное, несегментированное тело, состоящее из трёх отделов: головы, туловища и ноги. У большинства моллюсков туловище покрыто известковой раковиной – цельной или состоящей из нескольких пластин. К раковине изнутри прилегает кожная складка, окружающая туловище, – мантия. В образующейся между мантией и туловищем т. н. мантийной полости размещаются органы дыхания – жабры. Сюда открываются также отверстия выделительных органов (почек), половых органов и анальное отверстие. Для передвижения у моллюсков имеется нога – мускулистый непарный вырост брюшной стенки тела. Раковина синтезируется мантией. В ней различают вершину и устье, через которое выходят голова и нога моллюска. На голове расположены рот, щупальца, глаза. Во рту имеется специальный орган – тёрка, позволяющая соскабливать водоросли с камней. Кишечник обычно длиннее тела и свернут в туловище петлями. Нервная система состоит из окологлоточного нервного кольца и нескольких пар нервных узлов – ганглиев. Кровеносная система незамкнутая. Сердце состоит из желудочка, одного или двух предсердий и обычно окружено околосердечной сумкой – перикардом. Тип моллюски насчитывает ок. 130 тыс. современных видов и является вторым по численности после членистоногих. В нём различают несколько классов, среди которых самые многочисленные – брюхоногие моллюски (улитки ), головоногие моллюски и двустворчатые моллюски . Среди моллюсков встречаются как раздельнополые виды, так и гермафродиты. Оплодотворение может быть наружным или внутренним. Из оплодотворённого яйца выходит либо личинка (у морских видов), парящая некоторое время в воде, а затем оседающая на дно, либо сформировавшийся моллюск (у пресноводных и сухопутных видов), изредка наблюдается живорождение . Живут моллюски от нескольких месяцев до нескольких десятков лет. Моллюски служат кормом многим беспозвоночным, рыбам, китам. Устрицы, гребешки, мидии, кальмары, виноградная улитка и некоторые др. съедобны, объект промысла. Жемчуг и раковины моллюсков используют для изготовления ювелирных и др. изделий.

81. Систематика, морфология, физиология, размножение и развитие. На примере виноградной улитки. Экология и медицинское значение брюхоногих моллюсков.

Общая характеристика. Брюхоногие - моллюски, тело которых разделено на голову, туловище и ногу с широкой ползательнои подошвой. Раковина, если она имеется, целая, спирально завитая. Тело асимметричное. На голове имеются 1-2 пары щупалец.

У большинства хорошо развиты глаза. Дышат жабрами или легкими.

Строение и жизненные отправления. Форма тела брюхоногих разнообразна, обычно асимметричная в силу закрученности туловища спиралью. На голове имеются 1-2 пары способных втягиваться щупалец и хорошо развитые глаза, расположенные у некоторых видов на вершинах щупалец. Нога обычно широкая, с плоской подошвой. Большинство брюхоногих передвигаются скольжением по субстрату благодаря волнообразным изгибам подошвы ноги.

Раковина нередко имеет причудливую форму и яркую окраску. У брюхоногих, плавающих в толще воды морей, раковина в той или иной степени редуцирована. Она отсутствует также у наземных слизней, прячущихся на день в норки. В спокойном состоянии животного внутри раковины помещается только его туловище, но в случае опасности в нее втягивается все тело. Как правило, раковина брюхоногих изогнута спиралью, но у моллюска морского блюдца она конической формы.

Мантийная полость находится в нижних витках раковины. В нее открываются заднепроходное отверстие, мочеточники, иногда проток половых органов. У водных в ней размещаются органы дыхания - жабры. У воздушно-дышащих мантийная полость становится легким, открываясь наружу дыхательным отверстием. В стенках полости находится густое сплетение кровеносных сосудов.

Покровы брюхоногих богаты различными железами, в том числе слизистыми, которые обильны на подошве ноги.

Нервная система этих моллюсков состоит из нескольких пар ганглиев, связанных комиссурами.

Органы чувств. У брюхоногих имеются глаза, органы равновесия - статоцисты, находящиеся в ноге, органы осязания (щупальца) и химического чувства.

Органы пищеварения начинаются ротовым отверстием, расположенным на нижней стороне головы, которое ведет в глотку. В глотке находятся одна или две челюсти и терка (радула), имеющая вид пластинки с множеством расположенных поперечными рядами мелких зубчиков. Благодаря ей моллюск может отделять кусочки пищи и соскабливать обрастания (микронаселение с подводных растений и предметов). В глотку впадают протоки слюнных желез. Глотка переходит в пищевод, который открывается в желудок, принимающий протоки большой печени.

Из желудка пища попадает в среднюю, а затем в заднюю кишку.

Органы дыхания служат жабры пли легкие. К жаберным относятся все морские и часть пресноводных брюхоногих моллюсков. К числу легочных брюхоногих моллюсков относятся все наземные и многие пресноводные виды (прудовики, катушки и др.). Последние вынуждены периодически подниматься к поверхности водоема, чтобы набрать воздух в мантийную полость.

Кровеносная система представлена сердцем, сосудами и лакунами. Сердце лежит в околосердечной сумке. От пего отходят артериальные сосуды, которые изливают кровь в лакуны.

Органами выделения являются почки, воронки которых открываются в околосердечную сумку. Мочеточники заканчиваются в мантийной полости.

Органы размножения у брюхоногих имеют различное строение. Морские формы обычно раздельнополые, а наземные и многие пресноводные - гермафродиты. Оплодотворение яиц происходит внутри материнского организма.

Развитие происходит без превращений или с наличием стадии личинки. Есть виды живородящие.

Практическое значение брюхоногих моллюсков довольно велико. Они играют значительную роль в круговороте веществ в водоемах. Обитая на дне и потребляя различные органические отложения, они ускоряют их разложение. Многие служат кормом промысловых рыб, китов и ластоногих. Морские трубачи - источник цепного черного и розового жемчуга, пурпурные улитки имеют особые железы, из секрета которых получают пурпурную краску. Велико значение брюхоногих как вредителей растениеводства.

Наиболее хорошо изучена из всех брюхоногих моллюсков виноградная улитка. Виноградная улитка (Helix) - крупный моллюск с полосатой раковиной. Живут виноградные улитки не только на виноградниках, но и в парках, садах, на опушках лесов. Улитка роет в рыхлой земле ямку – гнездо, в неё помещает яйца, засыпает землёй и несколько раз проползает над своей кладкой – поверхность её теперь сглажена и неотличима от ближайших окрестностей. Через 25 дней из яиц почти одновременно выходят детёныши – крохотные улиточки, но уже с раковинкой (хотя та, по правде сказать, лишь формально может считаться их защитным домиком – полупрозрачна и от малейшего прикосновения ломается). Лишь через несколько лет они приобретут достаточно прочную раковину.

Объедая листья и почки виноградной лозы, улитки наносят вред виноградникам. Люди и не подозревают, как зубасты мирные виноградные улитки. Зубы у них расположены на языке. У американской садовой улитки их, например, более 14 тыс.! с помощью этой «тёрки» улитки и опустошают сады и огороды. В ряде стран Европы они ценятся как отличный деликатес, а в некоторых краях они – обычная пища населения и поедаются в огромном количестве.

Некоторых морских и наземных брюхоногих добывают и даже разводят (например, виноградную улитку) как объекты, пригодные в пищу. Это распространено в странах Дальнего Востока, США и в Западной Европе, в меньшей степени у нас в Прибалтике.

Несомненно значительнее вред, причиняемый брюхоногими. Из морских брюхоногих следует отметить рапану (Rapana) — крупного моллюска, проникшего в Черное море из Средиземного. Этот моллюск сильно выедает устриц — разводимых двустворчатых моллюсков. Из наземных брюхоногих следует назвать безраковинных слизней, которые в некоторые годы сильно вредят всходам озимых (полевой слизень Agriolimax agrestis) и огородным культурам, поедая их стебли, листья и плоды.

Следы повреждений, оставляемые моллюсками, очень характерны: на листьях — неправильно округлые дыры, а на плодах и клубнях — широкие, неглубокие ямы. Действуют они при этом радулой, следы от которой и бывают видны на повреждениях. Полевой слизень размножается обычно все лето, откладывая до 500 яиц кучками по 20—30 яиц в землю или под мох. Из отложенных яиц через 2—3 недели выводятся молодые слизни, которые уже через 1,5 месяца делаются половозрелыми. Таким образом, темп размножения полевых слизней велик, но вместе с тем он очень зависит от внешних условий — температуры и влажности. Слизни отмирают уже при повышении температуры до 30°С и при падении влажности почвы до 10—15% Поэтому массовое развитие слизней обычно бывает в прохладное и сырое лето.

Лучшим средством борьбы со слизнями является применение отравляющих приманок (метальдегид).

Другой способ борьбы со слизнями, вредящими в садах и огородах, сгруживание в кучи опавших листьев с последующим сжиганием их. При сгруживании листьев важно как можно лучше оголить почву, тогда слизни непременно соберутся в массе.

Велико значение брюхоногих как пищи некоторых промысловых рыб и морских млекопитающих — китов. Киты питаются одним из массовых планктических видов Clione limacina (морской ангелок).

Еще интересные статьи

Моллюски — основная часть примитивных беспозвоночных — маленькие животные, обитающие в море. Большому организму, способному жить на суше, требуются специальные органы — такие, как мозг, — для координации сложных передвижений, легкие — для дыхания и обширная кровеносная система — для доставки питательных веществ во все части тела. Защита мягких внутренних органов также важна.

Моллюски, которых насчитывается более 50 000 видов, демонстрируют немало приспособлений для жизни на земле. Тела многих из них разделены на голову, мускулистую ногу и туловище, покрытое защитной мантией. У большинства моллюсков есть надежная раковина. Некоторые виды имеют легкое, развитую кровеносную систему.

  • Хитоны (1150 видов) — плоские и овальные, с раковиной из подвижных пластинок.
  • Брюхоногие (40000 видов) — имеют большую раковину; у их родственников, слизней, ее нет.
  • Двустворчатые (8000 видов) — такие, как мидии, — покрыты мантией.
  • Головоногие — кальмары (300 видов), каракатицы (150 видов), осьминоги (200 видов) не имеют внешней раковины.

Моллюски — такие, как устрицы, — имеют жизненный цикл с несколькими этапами в развитии личинок. Взрослые особи выпускают большое количество спермы и яичек в воду. Оплодотворенные яички, не съеденные другими животными, развиваются в свободноплавающие личинки, имеющие мелкую раковинку и волоски (реснички) для передвижения и ловли добычи.

На следующих стадиях развития личинки раковина увеличивается, растет нога, окончательно формируются внутренние органы. Последняя стадия, спат, в конце концов прикрепляется к скале и вырастает во взрослую устрицу.

Строение

Легкое

Стенки мантийной полости, заполняющей пространство между головой, ногой и раковиной, пронизаны кровеносными сосудами и действуют как легкое при нахождении на воздухе.

Раковина и мантия

Защитная роговая раковина образуется из выделений мантии. С помощью мышц мантии голова и нога могут высовываться из раковины и втягиваться обратно.

Пищеварительная система

Переваривание пищи начинается в желудке и зобу и продолжается в длинной, тонкой, закрученной спиралью кишке, которая располагается в мантийной полости.

Сердце

Сердце имеет две камеры; предсердие получает насыщенную кислородом кровь из легкого и посылает ее в желудочек, который толкает кровь во все части тела.

Нога

Мускулистая нога передвигается за счет мышечного сжатия и выделения слизи на подошве.

Раковина

Хитоны имеют раковину, состоящую из восьми пластин. У брюхоногих (улиток) раковина обычно конусообразная и завитая. Двустворчатые моллюски и мидии обладают раковиной, состоящей из двух половинок. У каракатиц и осьминогов раковина внутренняя или же она отсутствует совсем.

Нервная система

На голове у моллюсков расположены две большие выпуклости из нервных тканей, которые совместно действуют как мозг; из них нервные волокна распространяются по всему телу.

Ротовое отверстие

Особенностью слизней и улиток является рот, снабженный языком и зубчиками (теркой), с помощью которых животные поедают растения или других животных.

Брюхоногие и двустворчатые

Улитки, слизни и блюдечки — наиболее удачливые из моллюсков. Есть виды, полностью приспособившиеся к жизни в море — такие, как красиво окрашенные тропические морские слизни. Разнообразные виды улиток встречаются в садах, прудах и озерах. Блюдечки обитают на побережьях морей всего мира, Двустворчатыми обычно называют моллюсков, имеющих раковину, разделенную на две части, и жабры для дыхания и всасывания питательных веществ из воды. Они распространены в устьях рек и на мелководье. Некоторые двустворчатые живут в норах, а другие — например, мидии — проводят жизнь прикрепленными к крепкому основанию — такому, как скалы.

Существует более 8000 видов двустворчатых — устриц, мидий и 40000 брюхоногих: улиток и родственных им блюдечек, слизней, морских зайцев.

Самые большие — гигантские двустворчатые моллюски коралловых рифов Индийского и Тихого океанов - 135 сантиметров длиной и весом в 330 килограмм.

Самые маленькие — двустворчатые, обитающие в Атлантическом океане, — 0,5 миллиметров в длину.

Питание и дыхание

Земные улитки и слизни дышат легкими и питаются, перетирая во рту свою добычу, Водные виды дышат, используя жабры, которые находятся в мантийной полости. Морские слизни не имеют раковин, и пушистые жабры хорошо видны на их макушках. Двустворчатые также дышат с помощью жабр.

Вода проникает в полость через впускной сифон или трубку; происходит обмен кислородом и углекислым газом между водой и кровью моллюска; использованная вода удаляется из полости через выводной сифон. Двустворчатые добывают пищу, отфильтровывая воду, предназначенную для дыхания. Их жабры покрыты клейкой слизью, которая ловит пищу, и снабжены ресничками, которые передвигают ее ко рту. Сифоны и жабры могут быть заметны между створками раковины.

Спаривание

Моллюски — такие, как виноградная улитка, — имеют и мужские и женские половые органы.

Но спаривание необходимо, потому что эти животные не могут оплодотворить свои собственные яйцеклетки. Две улитки сходятся, и каждая пускает специальное «любовное жало» в тело другой. Это побуждает к обмену спермой между ними.

Оплодотворение происходит внутри тела улиток. Потом родители разделяются, и каждый из них откладывает несколько кучек яичек в почве или под камнями. Через несколько недель из яичек выводятся мелкие улиточки.

Некоторые улитки после спаривания умирают. Слизни и водные улитки размножаются так же, но есть виды, которые выделяют яички и сперму в воду, где и происходит оплодотворение. В этом случае из яичек рождаются сначала личинки.

Передвижение

Морские зайцы и крылоногие моллюски передвигаются, расширяя свою ногу, которая действует как ласта. У блюдечек, большинства слизней и улиток нога меняет местоположение с помощью мышечных сокращений. Двустворчатым моллюскам эта конечность помогает зарываться в грунт.

Нога вонзается в песок, расширяется, обеспечивая более надежную опору, а затем втягивается в почву, затаскивая туда и животное. Морские сверлильщики — двустворчатые, которые могут вырыть нору в скале. Используя ногу как рычаг, животное двигает свою раковину взад-вперед по твердой поверхности, и в результате его настойчивых и умелых действий образуется углубление.

Гребешки способны перемешаться, открывая и быстро закрывая щель между створками раковины и выпуская оттуда реактивную струю воды.

Значение моллюсков для природы и человека

Значение моллюсков для природы

Во-первых, моллюски являются питанием для очень многих обитателей морей и океанов. Для рыб, для морских животных моллюски порой единственная еда. Моллюсков в океане великое множество совершенно не случайно — так как это питание и это своеобразные фильтры для морской воды. Сейчас участились случаи отравления животных моллюсками, почему?

Потому что моллюски, отфильтровывая морскую воду, поглощают в своем теле вредные примеси, тяжелые металлы. Поэтому животные, которые едят моллюсков, могут получить серьезное отравление. Именно поэтому многие морские животные — киты, дельфины, в результате отравления выбрасываются на берег.

Иногда такая гибель животных является массовой. Вот почему человеку важно содержать воду морей и океанов в чистоте. Не сбрасывать туда отходы своего производства и не загрязнять нефтью и тяжелыми металлами воду, чтобы моллюски не превращались в ядовитую пищу для морских обитателей.

Только задумайтесь — загрязнение океанов и морей, ведет к необходимости фильтрации воды моллюсками, вредные вещества задерживаются в них, и отравляют всю фауну морей и океанов. Так можно сделать любой океан мертвым.

Теперь вы понимаете как велико значение моллюсков для природы?

Значение моллюсков для человека

Моллюски пища для человека

Ну, во-первых, моллюски очень любит человек, они вкусны, питательны, но в реалиях нынешней экологии не полезны. Особенно для маленьких детей. Содержащаяся в моллюсках ртуть, может привести к инвалидизации ребенка — эпилепсии, заболеваниям головного мозга и параличам. Однако, моллюски, которые не выросли в море, а отдельно выращиваются на специальных фабриках по производству пищевых моллюсков — например, улиток во Франции, можно использовать в пищу и эта еда питательна, содержит много полезных аминокислот.

Моллюски для украшений

Все знают, что жемчуг — это соринка внутри раковины моллюска, которую моллюск покрывает в несколько слоев перламутром, чтобы соринка не кололась. Получается жемчуг. Природный жемчуг очень ценится. И используется для создания великолепных украшений. Однако жемчуг найти достаточно сложно, раньше даже была профессия — охотник за жемчугом. Люди ныряли в глубину, задерживая подолгу дыхание, чтобы добыть жемчуг. Иногда это стоило жизни человеку. Сейчас человек научился культивировать жемчуг в природных условиях, с помощью моллюсков. Множество моллюсков вместе с имплантом — соринкой, помещают в специальные сети, где моллюск начинает избавляться от колкой соринки путем выработки перламутровой слизи, покрывающей соринку.

Раковины моллюска также используются для создания различных украшений, все кто ездят к морю, обязательно привозят ракушки — это раковины моллюсков, из которых потом можно делать различные поделки и украшения.

Крупные раковины сохраняют в себе звуки моря, и их используют как готовое произведение природного искусства.

Чернила каракатицы

Раньше использовали чернила каракатицы для письма. И только оттуда и брали чернила.

Сейчас чернила каракатицы используются в приготовлении пищи — например, паста с чернилами каракатицы, и в медицине. Например, в гомеопатии и в лекарствах против кожных высыпаний и бронхитов.

Вред моллюсков

Моллюски могут нанести вред как вредители на сельскохозяйственных площадях. Например, виноградная улитка вредит винограду, так как съедает его побеги.

Ну и как писали ранее моллюски могут представлять яд для животных и человека, если они накопили в своем теле вредные примеси тяжелых металлов.

Теперь вы знаете как велико значение моллюсков в природе и жизни человека.

А также значительное количество других морских и пресноводных видов.


1. Краткая характеристика

Кровеносная система у брюхоногих незапертой.

Выделительная система (осложнения) почки .

Нервная система состоит из нервных узлов, соединенных между собой, и нервов .

Среди моллюсков имеются раздельнополые и гермафродиты . Откладывают яйца (возможны живородящие формы). Развитие может быть как прямой, так и косвенный.


2. Особенности строения и процессов жизнедеятельности брюхоногих моллюсков

Органы чувств у брюхоногих моллюсков развиты хорошо. Кроме пары глаз и органов осязания - щупалец, также органы обоняния, вкуса и химического чувства. В ноге расположены органы равновесия.


3. Размножение и развитие

Личинка-трихофора Haliotis asinina через 9 час. после вылупления

Среди брюхоногих есть как гермафродиты, так и раздельнополые виды. Оплодотворение основном внутреннее. Из отложенных яиц в наземных и пресноводных видов выходят маленькие особи, в целом подобные взрослых. То есть развитие у этих животных прямой. В большинстве морских видов развитие косвенный. Из яиц выходят личинки, которые ведут планктонный образ жизни, способствуя расселению вида.


4. Роль в природе и жизни человека

Брюхоногие моллюски - важная составляющая водных и наземных группировок организмов. Некоторые виды потребляет в пищу человек (например, виноградная улитка, рапана, трубача, литорину).

Раковины моллюсков (особенно обитателей тропических морей, например конусов или мурексов) используют как сувениры, из них изготовляют пуговицы и украшения. Растительноядные виды брюхоногих ограничивают численность водной растительности, предотвращая зарастанию водоемов. Наземные почвенные моллюски обогащают почву органическими и минеральными веществами. Однако наземные брюхоногие моллюски (например, голые слизун) могут повреждать зерновые и овощные культуры, плодовые тела съедобных грибов. Многие виды являются промежуточными хозяевами

  • Clade Sorbeoconcha (
  • Clade Hypsogastropoda
    • Clade Littorinimorpha
    • Clade Neogastropoda
    • Clade Ptenoglossa
  • Clade Heterobranchia
    • "Lower Heterobranchia" (= Allogastropoda)
    • Opisthobranchia - включает клади Cephalaspidea, Thecosomata, Gymnosomata, Aplysiomorpha (= Anaspidea), Sacoglossa, Umbraculida, Nudipleura и группы Acochlidiacea и Cylindrobullida.
  • Pulmonata
    • Basommatophora
    • Eupulmonata



    • Изучение характерных особенностей брюхоногих моллюсков, их многообразие, значение в природе и жизни человека

    • Выявление связи между особенностями строения и жизнедеятельностью улиток и их средой обитания


    • Число видов – более 90 тыс.

    • Среда обитания – водная и наземно-воздушная










    • Длина тела самых малых улиток – 2-3 мм, а самых больших – 25 см

    • Отделы тела: голова, туловище, нога

    • На голове 1 или 2 пары длинных мягких щупалец, пара глаз и рот

    • Нога приспособлена к ползанию и представляет собой мускулистый вырост брюшной части тела


    спирали

    • У брюхоногих моллюсков раковина имеет вид спирали . При этом у одних видов (таких, как катушка) эта спираль плоская, а у других (таких, как прудовик) она коническая.

    • Завитки конически закрученных раковин могут идти по часовой стрелке – тогда раковина называется правозакрученной, или против часовой стрелки – левозакрученной. В природе чаще всего встречаются правозакрученные.


    • У большинства улиток образуются открытоспиральные раковины, когда все ее обороты видны снаружи


    скрытоспиральные

    • У некоторых улиток последний более крупный завиток охватывает все предыдущие. Такие раковины называются скрытоспиральные





    • Что общего в строении и образе жизни у изученных брюхоногих?


    • Общие черты прудовика, виноградной улитки и слизня:

    • мускулистая нога для ползания

    • на голове – щупальца, глаза, рот

    • питание растительной пищей

    • дыхание атмосферным воздухом

    • спирально закрученная раковина (у слизней раковины нет)


    Конусы

    • Конусы живут на дне тропических морей, питаются мелкими рыбами, червями и моллюсками. Имеют хоботок, похожий на червя, в основании которого содержится ядовитая железа. Когда рыба хватает «червя», яд впрыскивается в ее тело.


    Мурекс:

    • Мурекс: в ноге развита железа, вырабатывающая сильную кислоту, которой размягчает раковину жертвы. На своей раковине имеет мощные шипы, которые использует в качестве распорки раковин жертвы.


    Морской ангел

    • Морской ангел – планктонный моллюск. Парит в толще воды. Прозрачное тело прекрасно маскирует его, а крыловидные выросты ноги создают дополнительную поверхность. Раковины не имеет


    Задание

    • Задание



    • Регулируют численность многих позвоночных и беспозвоночных животных

    • Являются пищей для многих видов рыб, земноводных, птиц и млекопитающих

    • Многие живущие на суше брюхоногие моллюски вредят культурным растениям

    • Некоторые пресноводные моллюски являются промежуточными хозяевами паразитических плоских червей из класса сосальщиков


    • Многие виды употребляются в пищу, так как является ценным диетическим продуктом, богатый микроэлементами и йодом

    • Раковины используются в качестве материалов для прикладного творчества и ювелирных работ




    • Почему брюхоногих так назвали?

    • Назовите представителей разных сред обитания улиток и укажите черты приспособленности к среде.

    • Каково значение брюхоногих моллюсков в природе и жизни человека?


    Выполните тест

    • Выполните тест

    • 1. Другое название брюхоногих моллюсков:

    • а – каури; б – улитки; в - слизни

    • 2. Прудовик - это моллюск:

    • а – пресноводный; б – морской; в – сухопутный

    • 3. Раковины нет у: а – слизней и виноградной улитки; б – слизней и морского ангела; в – слизней и конуса

    • 4. Нога улитки – это вырост: а – брюшной части тела;

    • б – спинной части тела; в – головы

    • 5. Раковина улиток: а – спиральная; б – двустворчатая; в –спиральная и двустворчатая