Возрастная структура популяций. Структура популяции

Возрастная и половая структуры популяции. Возрастная структура популяции, т.е. соотношение в ней разных возрастных групп, определяется особенностями жизненного цикла вида и внешними условиями.[ ...]

Возрастная структура популяции может изменяться и без заметных колебаний общей численности. Каждая популяция имеет определенную возрастную структуру, к которой направлено изменение ее реальной возрастной структуры. Если по каким-то причинам произошло нарушение возрастной структуры популяции, то через определенный промежуток времени она возвращается в исходное состояние.[ ...]

Возрастная структура популяции. . . . . .. . . . 229.[ ...]

Возрастная структура популяции определяется количеством в популяции организмов того или иного возраста, а половая - количеством самцов и самок.[ ...]

Возрастную структуру популяции выражают при помощи возрастных пирамид.[ ...]

Возрастная структура популяций животных. Онтогенетические отличия морфологии, физиологии и функциональной роли в популяции свойственны и возрастным группам в популяциях животных. Особенно отчетливо возрастные отличия проявляются у видов, развитие которых проходит с метаморфозом, включающим одну или несколько предимагинальных фаз. В этом случае отдельные возрастные группы могут коренным образом отличаться по особенностям биологии и занимать разное положение в структуре биоценоза. Не представляет исключения и такой вариант развитая, при котором разные стадии онтогенеза обитают в различных средах (например, стрекозы или амфибии).[ ...]

Возрастная структура популяции определяется соотношением особей разного возраста, которое также колеблется. В стабильной популяции рождаемость равна смертности, численность популяции почти не меняется, разновозрастные группы находятся примерно в одинаковом соотношении. В растущих популяциях рождаемость превышает смертность, и численность увеличивается.[ ...]

Возрастная структура популяции зависит от скорости ее роста: чем она быстрее, тем длиннее «столбик» молодых особей, и пирамида расширяется к основанию. Популяция может и не менять своей численности (г=0). Если во всех этих случаях соотношение возрастов сохраняется, то такие популяции стабильны.[ ...]

Возрастная структура популяции - соотношение в составе популяции особей разного возраста, представляющих один или разные приплоды одного или нескольких поколений. Поколение может состоять из особей одного приплода и из особей разных приплодов (например, у мелких млекопитающих). Но и приплод может состоять из особей разных поколений: упавший с 1000-летнего дуба желудь прорастет, и через 20 лет пыльца молодого дубка может опылить цветы родительского дерева, которое на 50 поколений старше.[ ...]

Возрастная структура популяции отражает интенсивность размножения, уровень смертности, скорость смены поколений. Она может быть отображена с помощью возрастных пирамид, в которых длиной полосок обозначена процентная доля особей каждого возрастного ранга в общей численности (рис. 3.3).[ ...]

Популяция, как это хорошо выразил Парк (см. Олли и др., 1949), обладает «биологическими особенностями», которые она разделяет со всеми составляющими ее организмами, и «групповыми особенностями», которые служат уникальными характеристиками группы. К «биологическим особенностям» следует отнести наличие жизненного цикла популяции, ее способность к росту, дифференцировке и самоподдержанию. Популяция имеет определенную организацию и структуру, которые можно описать. К «групповым особенностям» относятся такие, как рождаемость, смертность, возрастная структура популяции и генетическая приспособленность; эти признаки относятся только к популяции. Особь рождается и умирает, имеет тот или иной возраст, но применительно к особи нельзя говорить о рождаемости, смертности или возрастной структуре - характеристиках, имеющих смысл только на уровне группы. Как отмечено выше (см. «Определения»), популяционные признаки можно разделить на две категории: 1) признаки, связанные с количественными соотношениями и структурой, и 2) признаки, характеризующие общегенетические особенности популяции (их три). Они будут рассмотрены в следующих разделах.[ ...]

Структура популяции - устойчивые изменения в половой и возрастной структуре популяции; - устойчивое сокращение доли эффективной численности в популяции.[ ...]

Возрастная структура популяции является ее важной характеристикой, которая, как это было показано на примерах, рассмотренных в предыдущем разделе, оказывает влияние как на рождаемость, так и на смертность. Соотношение различных возрастных групп в популяции определяет, следовательно, ее способность к размножению в данный момент и показывает, чего можно ожидать в этом отношении в будущем. Обычно ¡в быстро растущих популяциях значительную часть составляют молодые особи, в стабильных популяциях распределение возрастных групп более равномерно, а в популяциях с уменьшающейся численностью больше старых особей. Однако возрастная структура популяции может меняться и без изменения ее численности. Для каждой популяции характерна некоторая «нормальная», или стабильная, возрастная структура, к которой направлено изменение ее реальной возрастной структуры. Коль скоро достигается стабильная возрастная структура, необычное увеличение рождаемости или смертности вызывает ее временное изменение, после чего происходит спонтанное возвращение к стабильному состоянию.[ ...]

Каждая популяция структурирована по возрасту, численности, пространству, полу. Возрастная структура популяции определяется соотношением особей разного возраста; при этом установлено, что это соотношение непостоянно, а имеет довольно сложные колебания. В стабильной популяции рождаемость равна смертности и численность популяции почти не меняется, разновозрастные группы находятся примерно в одинаковом соотношении. В растущих популяциях рождаемость превышает смертность и численность увеличивается. Половая (сексуальная) структура определяется соотношением полов, количеством самцов и самок в популяции. Практически нет популяций, сходных по этой структурной характеристике (у животных известны «гаремные» и «парообразующие» формы).[ ...]

Половая структура динамична и в своей динамике тесно связана с возрастной структурой популяции. Это зависит от того, что соотношение числа самцов и самок заметно изменяется в разных возрастных группах. В связи с возрастом различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов.[ ...]

Базовые возрастные спектры ценопопуляций С. majus для Саратовской области в оба года наблюдения нормальные, полночленные. Индексы восстановления в 2003 г. были в 2.5-12 раз выше, чем в 2004 г. Более сукцессив-ный тип возрастной структуры популяций в 2003 г. с преобладанием растений прегенеративных состояний отражает результат флуктуации временной структуры популяций, связанной с действием абиотических факторов.[ ...]

Изучение популяций проводилось на постоянных пробных площадях размером 10 х 10 м, заложенных в характерных местообитаниях. При выявлении возрастной структуры популяций в качестве элементарной единицы принималась особь. По отношению к корневищным растениям, формирующим побеги на корневищах, особью считается отдельный побег (партикула), и по отношению к клубневым - морфологически и физиологически целостное образование (Работнов, 1975; Уранов, 1975).[ ...]

Во-вторых, возрастная структура популяции - количественное соотношение особей разного возраста. Возрастная структура определяет способность популяции к размножению. Представлена поколениями - генерациями (особями, появившимися в одно время). Отдельные генерации являются потомками предыдущих поколений. Разница в возрасте (сроках рождения) определяется длительностью репродуктивного периода.[ ...]

Юргенсон П. Б. Возрастная структура популяций и динамика плодовитости охотничьих животных,-«Зоолог, журнал», 1966, т. 45, вып. 2, с. 161-171.[ ...]

Беляев В. И. Динамика возрастной структуры популяции щуки оз. Миассово II Горные экосистемы Урала и проблемы рационального природопользования.[ ...]

Изменяются половая и возрастная структуры популяции; численность сокращается до таких пределов, что затрудняет поиск брачных партнеров. Из-за загрязнения среды нарушаются циклы размножения, уменьшается количество беременных самок, число детенышей в помете, растет смертность новорожденных. Распадается ареал вида, сокращаются площади местообитания, изолируются мелкие островки обитаний.[ ...]

Примером промышляемой популяции, для которой была разработана модель с объединенным динамическим фондом, может служить добыча трески в арктических водах и Норвежском море, в самом северном из атлантических стад (Garrod, Jones, 1974; см. также Pitcher, Hart, 1982). Гарро и Джонс (Garrod, Jones, 1974) на основе возрастной структуры популяции конца шестидесятых годов сделали прогноз влияния различной интенсивности промысла и разного размера ячеи трала на величину улова. Некоторые результаты моделирования показаны на рис. 10.21. Пик, появившийся примерно через 5 лет, явился результатом очень мощного годового класса 1969 г., отразившегося на численности всей популяции. В целом, однако, видно, что наиболее благоприятный долговременный прогноз получен при низкой интенсивности промысла и крупном размере ячеи. Оба эти обстоятельства создают для рыб наиболее благоприятные возможности вырасти (дать потомство и размножиться) прежде, чем они будут пойманы. Это существенно, потому что урожай оценивается по биомассе, а не просто по числу пойманных рыб. Было рассчитано, что более высокая интенсивность промысла и уменьшение размера ячеи до 130 мм приведут к переиспользо-ванию запаса.[ ...]

Л/х/ЕЛ/х vs. х- Окончательная возрастная структура популяции (т.е. сложившаяся к началу последнего интервала), построенная в виде “пирамоды возрастов” (доля каждого возрастного класса в общем числе особей).[ ...]

Имеются виды с очень простой возрастной структурой популяций, которые состоят практически из представителей одного возраста. Так, все однолетние растения весной находятся в проростках, затем почти одновременно зацветают, дают семена и к осени отмирают. Уязвимость таких популяций крайне высока: если в период развития наступают, например, заморозки, происходит массовая гибель особей. Напротив, в благоприятной ситуации такая популяция может дать взрыв численности (саранча, грызуны).[ ...]

На диаграмме показаны равновесные возрастные структуры популяции. Обозначения те же, что на рис. 3. 2.[ ...]

В качестве последнего примера приведем возрастные пирамиды популяций человека в двух местностях Шотландии (фиг. 80). В 1861 г. обе популяции были молодыми и мощными; к 1901 г. в них сложилась возрастная структура, характерная для стационарных популяций. К 1931 г. на диаграмме одной из популяций было отмечено расширение в верхней части (сравнительно мало детей, значительную долю составляют старики), что явилось результатом ухудшения условий существования. Эти диаграммы интересны еще в том отношении, что они показывают, как одновременно с возрастной структурой популяции можно отразить и распределение по полу1.[ ...]

Жаков Л. А. 19686. О регуляции численности и возрастной структуры популяций озерных рыб. Минтае», Вильнюс.[ ...]

Изменение обеспеченности пищей младших возрастных групп популяции окуня (параметр 1Ук) влияет главным образом на абсолютный уровень численности популяции. Характер колебания возрастной структуры популяции почти не меняется.[ ...]

В реальных условиях подобная схема динамики возрастной структуры популяции оказывается более сложной. Численное соотношение возрастных когорт меняется по сезонам; категория зимующих животных состоит не только из «осенних» когорт, но включает какое-то количество и других генераций в пропорциях, отличающихся в разные годы. По существу, рассмотренный процесс представляет собой смену генетически отличающихся сезонных генераций, осложненную тем, что в течение лета новые генерации смешиваются с очередными выводками предшествующих. Степень генетической сложности сезонных возрастных когорт зависит от масштабов включения в размножение зверьков разных возрастов, что происходит неодинаково в различные годы и связано с многолетними циклами численности (см. ниже).[ ...]

Демографические исследования дают информацию о возрастной структуре популяции. В стабильной популяции возрастное распределение обычно характеризуется определенным численным соотношением детенышей, молодых, взрослых и старых особей. Отсутствие или малочисленность любой из возрастных групп, особенно молодняка, может означать, что популяция находится под угрозой упадка. Напротив, большое число детёнышей и молодых взрослых особей может свидетельствовать о том, что популяция стабильна или даже расширяется. Для того чтобы отличить кратковременные колебания состава от долговременных тенденций, требуется внимательный анализ данных за длительное время. Демографические исследования могут выявить и пространственные характеристики вида, которые очень важны для поддержания жизнеспособности отдельных популяций. Число популяций вида, обмен между популяциями и стабильность популяций в пространстве и времени - все это важные факторы, особенно для видов, которые образуют группы временных или колеблющихся популяций, связанных взаимными миграциями. Это так называемые метапопуляции (см. ниже).[ ...]

Жаков Л. А. 1968а. О приспособительном значении размерной и возрастной структуры популяции окуня в малых озерах Карельского перешейка. Сырьевые ресурсы водоемов Северо-Запада, Петрозаводск.[ ...]

Демография («демос»- народ, «графо» - пишу) - описание полового и возрастного составов популяций. Возрастная структура популяции, т.е. соотношение разных возрастных групп, зависит от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий. Простая возрастная структура - когда популяция состоит из представителей одного возраста и представители разных поколений никогда не встречаются друг с другом (примерь; - однолетние растения, насекомые и яр.).Сложная возрастная структура - когда в популяции представлены все возрастные группы. Соотношение возрастных групп в популяции наглядно выражается черса. «пирамиду возрастов». Анализ возрастных и половых составов популяций позволяет прогнозировать численность видов.[ ...]

Рождаемость и смертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структурой популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. Для каждого вида, а иногда и для каждой популяции внутри вида, характерны свои соотношения возрастных групп. На эти соотношения влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения - особенности, вырабатываемые в процессе эволюции, как приспособления к определенным условиям. По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный, репродуктивный и пострепродуктивный.[ ...]

Проведенное выше исследование динамических свойств культивируемой популяции с помощью модели (1.2.1) убедительно показывает, что учет возрастной структуры популяции необходим для правильного понимания целого ряда экспериментальных фактов. При этом привлечение модельных соображений позволяет отказаться от прямых измерений и тем самым облегчает задачу исследователя. Прямые эксперименты по анализу чувствительности различных возрастных групп культивируемой популяции дрожжей С. ШШв показали , что клетки разных фаз развития по-разному реагируют на измерение условий лимитирования. В результате автор этих работ также пришел к выводу о необходимости учета возрастной структуры популяции для правильного понимания экспериментального материала.[ ...]

Главное собственное число А.] дает скорость, с которой возрастает размер популяции (в нашем примере за каждый временной интервал популяция удваивается), а собственный вектор V] определяет устойчивую возрастную структуру популяции, т. е. отношение численностей особей разных возрастных групп остается постоянным и равным 24:4:1. Нетрудно видеть, что если мы в конце каждого временного интервала будем изымать половину популяции и использовать на корм, то размер ее станет равным исходному а0.[ ...]

Следовательно, доказано, что изменение коэффициента утилизации связано с перестройкой возрастной структуры популяции.[ ...]

Несмотря на то, что некоторые биологические явления можно объяснить лишь с помощью модели, учитывающей возрастную структуру популяции, обработка и планирование эксперимента с ее помощью имеют свои недостатки. Основной из них состоит в том, что модель (1.2.1) содержит значительно большее число констант, чем модель Моно. Поэтому естественно возникает проблема использования модельных соображений, позволяющих заменить прямые эксперименты по оценке параметров модели сравнительно простыми косвенными.[ ...]

К четвертой группе отнесены вредители, имеющие несколько генераций в течение года, с большим диапазоном динамики популяций, но сравнительно медленным изменением их фазового состояния. Обычно за год популяция переходит только в очередную фазу (депрессия сменяется расселением, расселение - массовым размножением и т. д.). В эту группу входят полевки, мыши, капустная совка, колорадский жук в зоне 2-3 поколений, стеблевой мотылек, шведская и гессенская мухи и др. Для этой группы вредителей планируют в зависимости от прогноза их распространения от 2 до 5 обследований за год. Прогноз фазы динамики популяций основан одновременно на учете пространственной и возрастной структуры популяций, их морфофизиологического состояния. Выявление заселенности сельскохозяйственных угодий обязательно планируют проводить после зимовки и перед уходом на зимовку.[ ...]

Матричную модель можно рассматривать как конечноразностный аналог динамической модели. Один из ранних вариантов матричной модели был разработан Льюисом и Лесли как детерминистская модель, предсказывающая будущую возрастную структуру популяции самок по известной структуре в настоящий момент времени и гипотетическим коэффициентам выживания и плодовитости. Популяцию разбивают на я+1 возрастную группу (т. е. 0, 1, 2,..., п, причем каждая группа состоит из особей одного возраста), так что самая старшая группа, или группа, в которой все доживающие до данного возраста животные вымирают, имеет номер п. Обозначая через х„ число особей в каждой возрастной группе, получаем вектор а, = (х0/, хи,..., хп, представляющий возрастную структуру в момент времени (.[ ...]

В ходе сукцессий важную роль играла природа субстрата - его качество и скорость разрушения. Водные растения ежегодно возобновлялись и отмирали, поэтому на них, как правило, формировались однолетние сообщества. Субстраты другой природы (камни, затопленная древесина, антропогенные сооружения) разрушались медленнее. На них после зимовки активизировались процессы жизнедеятельности гидробионтов, возобновлялись циклы размножения обрастателей, плотность поселений увеличивалась. К концу второго вегетационного периода главное отличие структуры обрастаний от однолетних сообществ заключалось в присутствии не только сеголетков, но и годовиков дрейссены, соответственно биомасса значительно увеличивалась. Из года в год размерная и возрастная структура популяций моллюсков изменялась, а численность и биомасса зависели от величины ее убыли и пополнения. Таким образом, относительная стабилизация в сообществе достигалась за счет поселений дрейссены.

Наблюдают динамику возрастной структуры популяции не только по годам, но и по сезонам (последняя характерна для полициклических видов, размножающихся в году неоднократно). Рождаемость и смертность популяции зависят от её возрастной структуры.

Генерация - потомство особей, появившихся на свет на протяжении одного цикла размножения. Продолжительность генерации соответствует среднему для особей данной популяции периоду от рождения до достижения возраста половой зрелости.

Приплод (у растений - посев) - одновременно родившиеся особи от определенной совокупности родителей. Не следует приплод путать с пометом - приплодом от определенной пары родителей. В популяциях птиц и млекопитающих высоких широт Северного полушария бывает один приплод в году, популяциях Южных широт - два и более. В низких широтах наблюдается более раннее созревание, меньшие размеры, средний и предельный возрасты (рыбы, зайцы, полевки). Некоторые животные, например, зайцы-русаки, способны одновременно вынашивать разновозрастные эмбрионы, которые в дальнейшем будут относиться к разным приплодам (суперфертация). Самки некоторых видов позвоночных животных одновременно вынашивают одновозрастных эмбрионов, зачатых от разных самцов.

У позвоночных дифференцируют следующие поколения (генерации):

1) новорожденные (до момента прозревания);

2) молодые (подрастающие, до периода половой зрелости);

3) полувзрослые (близкие к периоду половой зрелости);

4) взрослые (размножающиеся или способные размножаться);

5) старые (не размножающиеся особи, но опытные).

Иногда охотники добавочно выделяют сеголеток, годовиков, прибылых. Выделяют также возрастную группу, слагающуюся из нескольких приплодов (полевки, олени, китообразные, хищные, ластоногие).

Всех животных, в зависимости от продолжительности цикла размножения, делят на коротко- или моноцикличных (цикл размножения намного короче длительности поколения), и поли- или длинноцикличных.

Способы выражения возрастной структуры популяции:

1. абсолютные возрастные пирамиды, или соотношение групп особей разного календарного возраста;

2. соотношение разных поколений, приплодов и возрастных групп;

3. соотношение длительности предрепродуктивного, репродуктивного и пострепродуктивного периодов;

4. характеристика линейных и весовых привесов или абсолютных показателей роста животных разных возрастов.

У позвоночных, по сравнению с беспозвоночными, доля предрепродуктивного периода меньше по отношению к доле репродуктивного периода и, кроме того, у них появляется пострепродуктивный период. Социальная и биологическая продолжительность детства у людей максимальна среди млекопитающих полицикличных долгоживущих видов. У крыс доля детства в онтогенезе выше, чем у человека, за счет короткой общей продолжительности жизни.

Максимально возможное число поколений, особи которых могут обмениваться генами в процессе полового размножения, определяется по формуле:

I = At / Am,

где I - число поколений; At - возраст наступления половой зрелости; Am - предельный возраст особей, участвующих в размножении.

Значение I может рассматриваться как показатель изоляции во времени между группами особей. Анализ, проведенный на видовом уровне, показал, что чем меньше значение I (чем плотнее изоляция во времени), тем интенсивнее эволюционный процесс формообразования, который можно высчитать по числу видов в одном роде.

В нормальной популяции численность младших возрастов всегда выше.

Популяции современного европейского населения испытывают демографический кризис. В Китае, при тех же показателях возрастной структуры популяции, что и в Европе, подобного "демографического кризиса" нет - наблюдается искусственное сдерживание рождаемости. Следовательно, "демографический кризис" в популяциях людей - это не столько показатель генеративного соотношения населения, сколько показатель прогрессирующего снижения его плотности, особенно по отдельным (например, сельским), регионам.

Повышение доли молодых особей в популяциях (одна из сторон флуктуации плодовитости) всегда наблюдается у животных-фитостенофагов, т.е. специализированных по питанию плодами и семенами (белка, клесты, большой пестрый дятел), а также родентостенофагов (куньи, совы), после урожайности кормов.

Различные генерации одного вида животных отличаются по экологическим требованиям к среде обитания. Чаще всего молодые особи более требовательны к условиям обитания, чем взрослые. Также биологические свойства молодых, родившихся в разные сезоны года, не совсем идентичны. Например, весенние заморозки губительны для молоди глухарей, тетеревов и других куриных, но легко переносятся взрослыми особями. К старости также понижается жизнестойкость. В годы повышенного промысла рыб и охотничьих млекопитающих происходит "омоложение" популяций.

Таким образом, соотношение возрастов в популяции определяется следующими параметрами:

1. продолжительностью предрепродуктивного периода;

2. общей продолжительностью жизни;

3. продолжительностью периода размножения;

4. временем генерации или продолжительностью поколения;

5. частотой приплодов;

6. характером кривой выживания (кривой смертности) в разных возрастных и половых группах;

7. типом динамики численности (если колебания численности резки, то преобладает, как правило, молодь).

Для оценки способности популяции к воспроизводству имеет значение эффективная величина популяции - доля реально размножающихся особей от численности всей популяции.

Численность популяции выражают и в абсолютной, и в логарифимической шкале. Вторая предпочтительнее (особенно для животных - консуменов первого порядка и для группы беспозвоночных в целом) по следующим причинам:

1. логарифмическая шкала является наиболее адекватной характеристикой прироста численности согласно теории динамики популяции;

2. легче выражать относительные изменения;

3. графики выглядят более сглаженными и различия тем нагляднее, чем резче колебания численности;

4. у многих популяций скачки численности так интенсивны, что на линейной шкале их не возможно выразить.

Сезонная изменчивость численности, а также её межгодовые флуктуации, определяются особенностями биологии видов (временем жизни генерации, продолжительностью эмбриогенеза), абиотическими факторами и межпопуляционными отношениями. Циклические изменения численности для млекопитающих продолжаются обычно 3-4 года (лемминг) и 10-11 лет (заяц-беляк, рысь). У беспозвоночных (саранча) различают "малые" (11-13 лет) и "большие" (19-21 год) флуктуации. Причина - популяционные аутокорреляции численности "накладываются" на циклические изменения солнечной активности.

Динамика численности популяции

Ю. Одум. Общая экология (1975). Представления о том, что существуют внутрипопуляционные механизмы, направленные на поддержание определенного уровня плотности, получили название регуляционизм. Это значит, что при снижении численности прирост усиливается, а при высоких значениях численности - замедляется.

Численность популяции представляет собой итог трех явлений:

1. рождаемости;

2. смертности;

3. иммиграции и эмиграции.

Динамика численности зависит от эндогенных (регулирующих) и экзогенных (лимитирующих) факторов, которые связаны. Выделяют также ключевой фактор, изменение которого влечет за собой изменение численности популяции.

Численность популяции зависит от

1. эндогенных факторов (факторов автоматического регулирования):

1. видовой принадлежности животных, которая определяет плодовитость и т.н. видовые константы размножения (по С. А. Северцову) - это 1) скорость полового созревания; 2) величина приносимого в течение года приплода (в одном или нескольких выводках); 3) соотношения в популяции самцов и самок;

2. моноцикличности или полицикличности вида (сколько раз в жизни особи происходит размножение);

3. начальной численности и плотности популяции (т.е. внутривидовой конкуренции при недостатке ресурса); территориальность - конкуренция за индивидуальный участок

4. возрастного (доля репродуцирующих особей) состава популяции;

5. типа "кривых выживания";

6. генетической гетерогенности популяции;

1. экзогенных факторов (факторов внешней среды):

1. недостаток корма;

3. развитие заболеваний;

4. рост числа врагов и конкурентов;

5. климат и метеорологические факторы.

По следующим формулам определяются некоторые демографические показатели популяции:

Изменение численности: Nt = N0 ert

Смертность: d = N/ N t,

где численность популяции в начальный момент времени - N0

численность популяции через некоторое время t - Nt

Возрастной состав - одна из важнейших характеристик населения, представляет значительный интерес с демографической, социальной и экономической точек зрения. Она используется для расчета имеющейся и

Прогнозируемой численности экономически активного населения, трудовых ресурсов, пенсионеров, дошкольников, школьников. Особое значение она приобретает сейчас, когда специалисты разных стран все больше обеспокоены старением нации. Этот процесс становится глобальным, постепенно охватывая все новые страны.

Рассматривая возрастной состав населения, обычно выделяют три основные возрастные группы: младшего возраста (дети от рождения до 14 лет), среднего (от 14 до 59 лет) и старшего (пожилого) - 60 лет и более. Этот раздел является основой для оценки биологической «молодости» или «старости» общества. Одновременно в некоторых источниках используется другая градация населения средней и старшей возрастных групп - 15-64 и 65 лет и старше. По этой причине нам придется использовать данные, соответствующие как одному, так и другому подходу.

Возрастная структура населения мира зависит от следующих факторов: рождаемости, смертности, продолжительности жизни. Если речь идет о конкретной стране или территории, то к ним добавляется влияние исторических событий (в первую очередь связанных с военными действиями), демографической политики и миграции. В свою очередь от возрастного состава зависят многие демографических показателей, прежде рождаемость и смертность. Так, с повышением доли населения старшей возрастной группы первый показатель уменьшается, а второй увеличивается.

В 2005 г. население младшей возрастной группы в мире составляло 27,8%, средней (в возрасте 15-64 лет) - 64,9%, старшей в возрасте 65 лет и старше - 7,3% (в 2008 г. - 27 , 3, 65,1 и 7,6% соответственно). При этом наблюдаются значительные различия между странами в зависимости от уровня развития. В развитых странах население младшей возрастной группы составил 17%, средней - 63%, старшей - 20%, в менее развитых соответственно - 32, 60 и 8% и в наименее развитых - 43, 52 и 5%. Обращает на себя внимание значительный разрыв в доле младшей и старшей возрастных групп между первой и двумя другими группами. В более развитых странах в 1998 г. состоялся своеобразный и весьма символичен демографический переворот - доля населения старшей возрастной группы превысила долю населения в возрасте до 14 лет. По прогнозам, в 2050 г. подобный переворот состоится во всем мире - 21,1% пожилых против 21% детей.

Итак, можно выделить два основных типа возрастной структуры населения: первый характеризует более развитые страны, а также ряд стран Азии и Латинской Америки (в первую очередь новые индустриальные), второй - большинство представителей второй и третьей групп (большинство развивающихся). Более развитые страны «пережили» демографический взрыв, и его «отголоски» хорошо прослеживаются в возрастной структуре. Именно из-за демографического взрыва, который проходил в 50-60 гг., Более 60% населения этих стран - это люди в возрасте от 15 до 60 лет. Для этой группы стран характерны: пониженная доля детей, в некоторых странах достигла рекордно низких показателей, и большой процент пожилых людей. Привлекает внимание явное преобладание европейских стран, а также большое количество постсоциалистических государств, которые характеризуются крайне низкими показателями рождаемости.

Развивающиеся, отличаются большим процентом населения детского возраста (от трети и выше) и небольшой долей людей пожилого возраста. Все эти цифры легко объяснить: в странах этого типа высокая рождаемость, большой естественный прирост, а продолжительность жизни ничтожна. Причем высокие показатели доли населения младшей возрастной группы и низкие - старшей характеризуют бедные страны мира. Проиллюстрируем это с помощью таблицы. Все государства, представленные в таблице, относятся к группе наименее развитых стран мира, кроме Йемена и Афганистана, это - Африка.

По мере прохождения фаз демографического перехода и увеличение продолжительности жизни ситуация в развивающихся странах, будет меняться: уменьшится доля детей, увеличится часть населения среднего, а затем и пожилого возраста. Эти «преобразования» отразятся не только на возрастной структуре, но и на социальном и экономическом положении. Известно, что быстрое увеличение населения в развивающихся не имеет того положительного потенциала, который отмечался в развитых странах, наоборот, чаще всего он негативно влияет на экономику отсталых стран. Это увеличивает нагрузку на обрабатываемые земли, обостряет продовольственную проблему, ставит вопрос о создании новых рабочих мест и увеличение доступа в учебные заведения (57 млн юношей и 96 млн девушек в развивающихся странах, в возрасте 15-24 лет не умеют читать или писать) . К тому же ожидается, что темпы старения населения в развивающихся будут выше, чем в развитых.

В целом мир взрослеет, вернее, взрослеет его населения. В середине 70-х годов прошлого века медиана среднего возраста населения мира составляла 22,9 года, сегодня она равна 27,6 года (27 лет у мужчин и 28,2 у женщин). К 2050 г., как ожидается, мировой медиальный возраст превысит 36 лет, при этом резко возрастет доля населения старшей возрастной группы.

«Взросление» происходит не во всех странах одновременно, а постепенно: во многих развивающихся странах, пока преобладают «детство и юность», особенно это характерно для наименее развитых стран, «взрослым», можно сказать, «зрелым», выглядит населения развитых и постсоциалистических стран. В дальнейшем мир начнет стареть, доля пожилых людей росла на протяжении всей второй половины ХХ в. Сегодня пожилое население мира ежегодно увеличивается на 2%, что существенно выше темпов увеличения населения в целом. Как ожидается, в ближайшие десятилетия эта тенденция не только сохранится, но и усилится. Так, темпы прироста населения в возрасте 60 лет и старше в 2025-2030 гг достигнут 2,8% в год. Этому способствует не только снижение рождаемости, но и увеличение средней продолжительности жизни, этот показатель для мира в целом вырос с 46 лет в 1950-1955 гг 65 лет в 2003 г., причем в развитых странах в среднем живут до 76 лет, в менее развитых - 63 года, а в наименее развитых - 50 лет (в наименее развитых странах продолжительность жизни на треть короче продолжительность жизни представителей «золотого миллиарда»).

Cтраница 1

Возрастную структуру популяции выражают при помощи возрастных пирамид.

Например, когда мы наблюдаем, что возрастная структура популяции на рабочем месте остается стабильной и молодой, мы можем задать вопрос, какие характеристики работы могли играть селективную роль при выборе возраста. Если, напротив, эта структура устойчива и характеризуется более зрелыми возрастами, рабочее место имеет функцию приема людей из других секторов фирмы; причины для этих перемещений заслуживают изучения, и мы должны в равной степени проверить, соответствует ли работа, выполняемая на этом рабочем месте, характеристикам стареющей рабочей силы. Если, в конечном счете, возрастная структура регулярно изменяется, - просто отражая уровень занятости от одного года к другому, - мы, вероятно, имеем ситуацию, при которой люди стареют на рабочем месте, что иногда требует специального изучения, особенно если годовое число нанятых работников имеет тенденцию к снижению, что сместит всю структуру в сторону более зрелых возрастных групп.

Половая структура динамична ив своей динамике тесно связана с возрастной структурой популяции. Это зависит от того, что соотношение числа самцов и самок заметно изменяется в разных возрастных группах. В связи с возрастом различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов.

Здесь время запаздывания т может, например, определяться периодом беременности какого-то вида и таким образом отражать возрастную структуру популяции.

Демография (демос - народ, графо - пишу) - описание полового и возрастного составов популяций. Возрастная структура популяции, т.е. соотношение разных возрастных групп, зависит от особенностей жизненного цикла вида и от внешних условий. Простая возрастная структура - когда популяция состоит из представителей одного возраста и представители разных поколений никогда не встречаются друг с другом (примеры - однолетние растения, касскс - мые и яр. Сложная возрастная структура - когда в популяции представлены все возрастные группы. Соотношение возрастных rpvnn в популяции наглядно выражается через, пирамиду возрастов. Анализ возрастных и половых составов популяций позволяет прогнозировать численность видов.

Таким образом, тело отдельного модулярного организма наделено возрастной структурой: оно состоит из молодых (развивающихся), активно функционирующих и стареющих частей. Сказанное означает, что возрастную структуру популяции модулярных организмов можно описать двояко: имея в виду либо возрасты генетов, либо возрасты тех частей (модулей), из которых эти генеты состоят. При описании возрастной структуры популяции кроликов подобной проблемы не возникает. Вопрос этот тем более существен, что характер жизнедеятельности модуля, подобного листу или корню, с возрастом изменяется, а при этом изменяется порой и его питательная ценность, а также степень привлекательности для фитофага.

Успех, достигнутый при изучении популяции благородного оленя - это далеко не общее правило: интерпретация статических таблиц выживания (как и возрастных структур, по которым составляют эти таблицы) вообще-то чревата осложнениями; не следует питать особых надежд на то, что знание возрастной структуры сразу же приведет к пониманию динамики численности. Бывают, конечно, случаи, когда истолкование возрастной структуры популяции очень сильно облегчается благодаря наличию некоторых предварительных сведений; в таких случаях изучение возрастных структур, разумеется, вполне оправдано. Возраст отдельной акации можно было оценить по серии промеров: по выборке деревьев известного возраста были заранее получены несколько высокодостоверных соотношений между возрастом и линейными размерами. Ясно, что две изученные популяции (рис. 4.14) сильно отличаются по возрастному составу.

Например львы в природе редко живут более 7 лет, а в зоопарках нередки их 20-летние особи. Снижение рождаемости не выход из положения, поскольку приводит к изменению возрастной структуры популяции в пользу старых животных. Это ставит под угрозу ее воспроизводство и нарушает естественные процессы обучения молодняка путем подражания ролевым моделям взрослых, в частности их половому и родительскому поведению.

Если численность популяции возрастает с постоянной удельной скоростью (г0, е-тх), то доля старших возрастных классов в статической таблице выживания занижена (по сравнению с когортной таблицей), причем тем в большей степени, чем он старше; если же численность популяции убывает (г0, е-гж 1), то доля старших возрастных классов оказывается завышенной. Таким образом, и возрастная динамика выживания и плодовитости, и асимптотическая удельная скорость роста численности, и стационарная возрастная структура популяции между собой тесно связаны. Мы еще вернемся к этому вопросу в разд.

Вопрос 1. Какими параметрами характеризуется каждая популяция?
Выделяют следующие основные параметры популяции:
ареал популяции;
численность популяции и ее динамика;
состав популяции.

Популяции формируются в течение длительного времени (исторически) в определенных экологических условиях. Популяции характеризуются экологическими параметрами: собственным ареалом в пределах ареала вида; определенной численностью особей; половой и возрастной структурой; популяционной динамикой.
Территория (акватория), на которой обитает популяция какого-либо вида, может иметь разную протяженность в зависимости от биологии вида. Так, популяции видов крупных животных имеют больший ареал, чем популяции относительно малоподвижных мелких животных, например, грызунов.
Ареал популяции может меняться - расширяться или сокращаться в течение времени, иногда даже по сезонам года. Расширение ареала наблюдается при миграциях особей, которые зависят от разных причин - интенсивности размножения, обилия пищи и т.д. В результате миграций происходит освоение особями вида нового пространства, приспособление к особенностям среды, что приводит к формированию новых популяций вида.
Популяциям разных видов организмов свойственна определенная численность особей и свои особенности ее колебания. В каждом конкретном случае на численность популяций влияют величина ареала, обеспеченность пищей, наличие благоприятных мест для размножения и т.д.
Популяцию как группу организмов характеризует такой показатель, как обилие. Мерой обилия служит общая численность организмов в популяции. Поскольку измерение общей численности сопряжено с большими трудностям, то в экологии используется такой показатель как плотность популяции.
Плотность популяции - это численность или биомасса особей, которая приходится на единицу площади или объема жизненного пространства. Мерой обилия могут служить показатели, отнесенные к единице времени, например, количество птиц на пролете в час, количество рыбы, выловленной за сутки и т.д. Такие относительные показатели называются индексами численности.
Каждую популяцию образуют особи, различающиеся по полу и возрасту. Возрастная структура - соотношение в популяции особей разного возраста. Половая структура - соотношение особей разного пола, которое из-за разной выживаемости самцов и самок не всегда составляет 1:1.

Вопрос 2. Как вы думаете, почему нельзя изучить все признаки и свойства популяции или вида на примере одной особи?
Признаки и свойства популяции или вида - это признаки и свойства группы особей, а не отдельной особи, т.е. они характерны для большинства особей совокупности. Отдельная особь может не обладать некоторыми признаками или, напротив, нести нетипичные для популяции (вида) черты. Например, кролик альбинос имеет нехарактерную окраску, а особь, родившаяся с дефектом сетчатки, теряет некоторые присущие виду признаки (например, способность различать цвета).
Очевидно также, что, изучая мужскую особь, мы далеко не всегда сможем предугадать характеристики самки, а по строению личинки часто сложно судить о взрослом организме. Наконец, многие видоспецифичные признаки (в первую очередь особенности поведения) проявляются только при взаимодействии нескольких особей.

Вопрос 3. При каких условиях численность популяции может быстро достичь максимально возможной величин ы?
Численность популяции может быстро достичь максимально возможной величины в следующих благоприятных ситуациях:
при большом урожае корма (популяции зайцев, мышей) либо просто появлении значительного количества пищи (стакан молока для кисломолочных бактерий);
при попадании в новые регионы, где отсутствуют враги и конкуренты (кролики в Австралии);
при исчезновении видов, сдерживающих рост популяции (насекомые в Китае после истребления воробьев, копытные при уничтожении волков);
при особо комфортных погодных условиях (цветение воды);
при поддержке человека.
Во всех этих случаях быстро достигнуть максимальной величины может популяция только активно размножающегося вида (одноклеточные, мелкие животные, растения и грибы, производящие большое количество семян либо спор).

Вопрос 4. От чего зависит возрастная структура популяции?
Возрастная структура популяции. Этот аспект структуры популяций определяется соотношением различных возрастных групп (когорт) организмов в составе популяции. Возраст отражает, с одной стороны, время существования данной когорты в популяции, и в этом аспекте имеет значение абсолютный (календарный) возраст организмов. С другой стороны, возраст есть отражение онтогенеза; в этом аспекте большее значение имеет не календарный, а биологический возраст, определяющий стадийное состояние организмов, а вместе с тем их роль в популяционных процессах (продукция биомассы, участие в размножении и т. п.).
Возрастная структура популяции зависит от продолжительности жизни и частоты размножения отдельных особей. У однолетних растений в популяции все особи одного возраста. С другой стороны, популяция, состоящая из нескольких поколений, может иметь очень сложную структуру, на которую накладывают отпечаток климатические процессы, стихийные бедствия, эпидемии и др. Иногда возрастная структура популяции определяется физиологическими особенностями вида, например размножением и последующей гибелью в строго определенный момент онтогенеза.

Вопрос 5. У каких популяций не определяется половая структура?
Говорить о половой структуре популяции можно только и отношении видов с полной бисексуальностью; в первую очередь это относится к высшим группам животных. У растений половая дифференциация особей имеет не столь важное значение: во-первых, у них велика значимость вегетативного размножения, а во-вторых, для большинства видов свойственна либо двуполость цветков, либо однодомность; раздельнополые (двудомные) цветковые растения составляют ис более 5 % от общего числа современных видов. У таких видов раздельнополые особи могут отличаться не только строением цветков, но и особенностями морфологии вегетативного тела, сроками наступления генеративного периода (у мужских растений - на 1-2 года раньше). В силу этого в онтогенезе популяции в молодом генеративном состоянии преобладают мужские особи, а среди средневозрастных и старших генеративных растений соотношение полов выравнивается и даже несколько сдвигается в сторону преобладания женских особей. У некоторых видов часть особей в начале генеративного периода продуцирует только женские генеративные органы, а к возрасту масимального плодоношения они становятся двуполыми. В целом же в популяционной экологии растений половой структуре не придается сколько-нибудь существенного значения. Половая структура не определяется у популяций животных-гермафродитов, например у моллюсков и дождевых червей.