Азот составляет почти 78% массы атмосферы. Основная его часть образует молекулы N 2 из двух атомов Большинство организмов не способно использовать этот азот из-за прочной связи атомов. Для них необходим азот в таких химических формах, как аммиак, ионы аммония, нитрат- и нитрит-ионы, которые участвуют в химических реакциях с кислородом. Поэтому для данного биогеохимического цикла важен связанный азот.
Природный биогеохимический цикл азота показан на рис.16. Суммарный поток азота в биосферу составляет порядка 14·10 10 т/г. Главный поставщик связанного азота – азотфиксирующие бактерии. Наиболее известные из них находятся в клубеньках бобовых растений. На их деятельности основан традиционный метод повышения плодородия. На поле выращивают бобовые культуры, потом их запахивают, накопленный в клубеньках азот переходит почву. На следующий год поле засевают другими культурами, которые используют этот азот. Некоторое количество азота связываться во время грозы. Электрический разряд нагревает воздух до температуры, при которой образуются различные оксиды азота. Как и в случае с углеродом, определенное количество соединений азота поступает из недр Земли.
Обратный процесс – восстановление нитрат-ионов выполняет цепочка бактерий:
· аммонифицирующие бактерии разлагают азотистые органические соединения, образуя аммиак (NH 3) или ионы аммония (NH 4 +);
· бактерии нитрификаторы окисляют аммиак в азотистую кислоту – NO 2 – . (нитриты);
· нитратные бактерии переводят азотистую кислоту в азотную кислоту – NO 3 – (нитраты) и цикл начинается снова.
Рис. 15. Биогеохимический круговорот азота
Антропогенный поток азота в биосферу примерно равен природному. Наибольший вклад дает применение азотных удобрений (8·10 10 т/г). Последствием может быть увеличению содержания в продуктах нитритов, нитратов и нитрозаминов с широким спектром токсического действия.
Источником оксидов азота (2·10 10 т/г) являются многие металлургические процессы, транспорт и сжигание топлива при производстве тепла и электроэнергии. Оксиды азота участвуют в образовании кислотных дождей и фотохимического смога.
Экосистемы усваивают определенное количество азота. Его избыток вымывается и накапливается в водоемах. Процесс увеличения в воде биогенных элементов (не только соединений азота) называется эвтрофикацией. Ее основные причины – сброс в водоемы промышленных и коммунальных сточных вод, химизация сельского хозяйства и концентрация животноводства. В настоящее время это явление охватило 90% всех озер мира. Процесс вызывает подчас необратимые нарушения водных экосистем и ухудшает качество вод (см. раздел 6.2.3.). Основные меры снижения эвтрофикации: очистка стоков и контроль за использование удобрений.
Круговорот веществ в биосфере – это «путешествие» определённых химических элементов по пищевой цепи живых организмов, благодаря энергии Солнца. В процессе «путешествия» некоторые элемент, по разным причинам, выпадают и остаются как правила, в земле. Их место занимают такие же, которые, обычно, попадают из атмосферы. Это максимально упрощенное описание того, что является гарантией жизни на планете Земля. Если такое путешествие почему-то прервется, то и существование всего живого прекратится.
Чтобы описать кратко круговорот веществ в биосфере необходимо поставить несколько отправных точек. Во-первых, из более чем девяноста химических элементов, известных и встречающихся в природе, для живых организмов, необходимо около сорока. Во-вторых, количество этих веществ ограничено. В-третьих, речь идет только о биосфере, то есть о жизнь содержащей оболочке земли, а, значит, о взаимодействиях между живыми организмами. В-четвертых, энергией, которая способствует круговороту, является энергия, поступающая от Солнца. Энергия, рождающаяся в недрах Земли в результате различных реакций, в рассматриваемом процессе участия не принимает. И последнее. Необходимо опередить точку отсчета этого «путешествия». Она условна, так как не может быть конца и начала у круга, но это необходимо для того, чтобы с чего-то начать описывать процесс. Начнем с самого нижнего звена трофической цепи – с редуцентов или могильщиков.
Ракообразные, черви, личинки, микроорганизмы, бактерии и прочие могильщики, потребляя кислород и используя энергию, перерабатывают неорганические химические элементы в органическую субстанцию, пригодную для питания живыми организмами и дальнейшего ее движения по пищевой цепи. Далее эти, уже органические вещества, едят консументы или потребители, к которым относятся не только животные, птицы, рыбы и тому подобное, но и растения. Последние являются продуцентами или производителями. Они, используя эти питательные вещества и энергию, вырабатывают кислород, который является основным элементом, пригодным для дыхания всего живого на планете. Консументы, продуценты и, даже редуценты погибают. Их останки, вместе с органическими веществами, находящимися в них, «падают» в распоряжение могильщиков.
И все повторяется вновь. Например, весь кислород, существующий в биосфере, делает свой оборот за 2000 лет, а углекислый газ за 300. Такой кругооборот принято называть биогеохимическим циклом.
Некоторые органические вещества в процессе своего «путешествия» вступают в реакции и взаимодействия с другими веществами. В результате образуются смеси, которые в том виде, в каком они есть, не могут быть переработаны редуцентами. Такие смеси остаются «храниться» в земле. Не все органические вещества, попадающие на «стол» могильщиков, не могут ими переработаться. Не все могут перегнить при помощи бактерий. Такие неперегнившие остатки попадают на хранение. Все, что остается на хранении или в резерве, выбывает из процесса и в круговорот веществ в биосфере не входят.
Таким образом, в биосфере круговорот веществ, движущей силой которого является деятельность живых организмов, можно разделить на две составляющие. Одна – резервный фонд – это часть вещества, которая не связана с деятельностью живых организмов и до времени в обороте не участвует. И вторая – это оборотный фонд. Он представляет собой лишь небольшую часть вещества, которая активно используется живыми организмами.
Атомы каких основных химических элементов столь необходимы для жизни на Земле? Это: кислород, углерод, азот, фосфор и некоторые другие. Из соединений, основным в кругообороте, можно назвать воду.
Кислород
Круговорот кислорода в биосфере следует начать с процесса фотосинтеза, в результате которого миллиарды лет назад он и появился. Он выделяется растениями из молекул воды под воздействием солнечной энергии. Кислород образуется также в верхних слоях атмосферы в ходе химических реакций в парах воды, где химические соединения разлагаются под воздействие электромагнитного излучения. Но это незначительный источник кислорода. Основным является фотосинтез. Кислород содержится и в воде. Хотя его там, в 21 раз меньше, чем в атмосфере.
Образовавшийся кислород используется живыми организмами для дыхания. Он также является окислителем для различных минеральных солей.
И человек является потребителем кислорода. Но с началом научно-технической революции, это потребление многократно возросло, так как кислород сжигается или связывается при работе многочисленных промышленных производств, транспорта, для удовлетворения бытовых и иных нужд в ходе жизнедеятельности людей. Существовавший до этого так называемый обменный фонд кислорода в атмосфере в размере 5% общего его объема, то есть вырабатывалось в процессе фотосинтеза столько кислорода, сколько его потреблялось. То теперь этого объема становиться катастрофически мало. Происходит потребление кислорода, так сказать, из неприкосновенного запаса. Оттуда, куда его уже некому добавить.
Незначительно смягчает эту проблему, что некоторая часть органических отходов не перерабатывается и не попадает под воздействие гнилостных бактерий, а остается в осадочных породах, образуя торф, уголь и тому подобные ископаемые.
Если результатом фотосинтеза является кислород, то его сырьем – углерод.
Азот
Круговорот азота в биосфере связан с образованием таких важнейших органических соединений, как: белки, нуклеиновые кислоты, липопротеиды, АТФ, хлорофилл и другие. Азот, в молекулярной форме, содержится в атмосфере. Вместе с живыми организмами — это всего около 2% всего, имеющего на Земле азота. В таком виде он может употребляться только бактериями и сине-зелёными водорослями. Для остального растительного мира в молекулярной форме азот не может служить питанием, а может перерабатываться лишь в виде неорганических соединений. Некоторые виды таких соединений образуются во время гроз и с дождевыми осадками попадают в воду и почву.
Самыми активными «переработчиками» азота или азотофиксаторами являются клубеньковые бактерии. Они поселяются в клетках корней бобовых и преобразовывают молекулярный азот в его соединения, пригодные для растений. После их отмирания, азотом обогащается и почва.
Гнилостные бактерии расщепляют азотосодержащие органические соединения до аммиака. Часть его уходит в атмосферу, а другая иными видами бактерий окисляется до нитритов и нитратов. Те, в свою очередь, поступают в качестве питания для растений и нитрифицирующими бактериями восстанавливаются до оксидов и молекулярного азота. Которые вновь попадают в атмосферу.
Таким образом, видно, что основную роль в кругообороте азота, играют различные виды бактерий. И если уничтожить хотя бы 20 таких видов, то жизнь на планете прекратится.
И опять установленный кругооборот был разорван человеком. Он для целей увеличения урожайности сельскохозяйственных культур, стал активно применять азотосодержащие удобрения.
Углерод
Круговорот углерода в биосфере неразрывно связан с кругооборотом кислорода и азота.
В биосфере схема круговорота углерода базируется на жизнедеятельности зеленых растений и их способности к превращению углекислого газа в кислород, то есть фотосинтезе.
Углерод взаимодействует с другими элементами различными способами и входит в состав практически всех классов органических соединений. Например, он входит в состав углекислого газа, метана. Он растворен в воде, где его содержание значительно больше чем в атмосфере.
Хотя по распространённости углерод не входит в десятку, но в живых организмах он составляет от 18 до 45% сухой массы.
Мировой океан служит регулятором содержания углекислого газа. Как только его доля в воздухе повышается, вода выравнивает положения, поглощая углекислый газ. Еще одним потребителем углерода в океане являются морские организмы, которые используют его для строительства раковин.
Круговорот углерода в биосфере основывается на наличии в атмосфере и гидросфере углекислого газа, который является своеобразным обменным фондом. Пополняется он за счет дыхания живых организмов. Бактерии, грибы и другие микроорганизмы, принимающие участие в процессе разложения органических остатков в почве, также участвуют в пополнении углекислым газом атмосферы.Углерод «консервируется» в минерализованных неперегнивших органических остатках. В каменном и буром угле, торфе, горючих сланцах и тому подобных отложениях. Но основным резервным фондом углерода являются известняки и доломиты. Содержащийся в них углерод «надежно спрятан» в глубине планеты и высвобождается лишь при тектонических сдвигах и выбросах вулканических газов при извержениях.
Благодаря тому, что процесс дыхания с выделение углерода и процесс фотосинтеза с его поглощением проходит через живые организмы очень быстро, в кругообороте участвует лишь незначительная доля всего углерода планеты. Если бы этот процесс был невзаимным, то растения только суши использовали весь углерод всего в течение 4-5 лет.
В настоящее время, благодаря деятельности человека, растительный мир не имеет недостатка с углекислым газом. Он пополняется сразу и одновременно из двух источников. Путем сжигания кислорода при работе промышленности производств и транспорта, а также в связи с использованием для работы этих видов человеческой деятельности тех «консервов» — угля, торфа, сланцев и так далее. Отчего содержание углекислого газа в атмосфере возросло на 25%.
Фосфор
Круговорот фосфора в биосфере неразрывно связан с синтезом таких органических веществ, как: АТФ, ДНК, РНК и другие.
В почве и воде содержание фосфора очень мало. Основные его запасы в горных породах, образовавшихся в далеком прошлом. С выветриванием этих пород начинается кругооборот фосфора.
Растениями фосфор усваивается лишь в виде ионов ортофосфорной кислоты. В основном это продукт переработки могильщиками органических остатков. Но если почвы имеют повышенный щелочной или кислотный фактор, то фосфаты практически в них не растворяются.
Фосфор является прекрасным питательным веществом для различного вида бактерий. Особенно сине-зеленой водоросли, которая при увеличенном содержании фосфора бурно развивается.
Тем не менее большая часть фосфора уносится с речными и другими водами в океан. Там он активно поедается фитопланктоном, а с ним морским птицам и другим видам животных. Впоследствии фосфор попадает на океаническое дно и формирует осадочные породы. То есть возвращается в землю, лишь под слоем морской воды.
Как видно кругооборот фосфора специфичен. Его трудно и назвать кругооборотом, так как он не замкнут.
Сера
В биосфере круговорот серы необходим для образования аминокислот. Он создает трехмерную структуру белков. В нем участвуют бактерии и организмы, потребляющие кислород для синтеза энергии. Они окисляют серу до сульфатов, а одноклеточные доядерные живые организмы, восстанавливают сульфаты до сероводорода. Кроме них, целые группы серобактерий, окисляют сероводород до серы и далее до сульфатов. Растения могут потреблять из почвы лишь ион серы — SO 2- 4. Таким образом, одни микроорганизмы являются окислителями, а другие восстановителями.
Местами накопления серы и ее производных в биосфере является океан и атмосфера. В атмосферу сера поступает с выделением сероводорода из воды. Кроме того, сера попадает в атмосферу в виде диоксида при сжигании на производствах и в бытовых нуждах горючего ископаемого топлива. В первую очередь угля. Там она окисляется и, превращаясь в серную кислоту в дождевой воде, с ней же выпадает на землю. Кислотные дожди сами по себе наносят существенный вред всему растительному и животному миру, а кроме этого, с ливневыми и талыми водами, попадают в реки. Реки несут ионы сульфатов серы в океан.
Содержится сера также в горных породах в виде сульфидов, в газообразном виде — сероводород и сернистый газ. На дне морей имеются залежи самородной серы. Но это все «резерв».
Вода
В биосфере нет более распространенного вещества. Его запасы в основном в солено-горьком виде вод морей и океанов – это около 97%. Остальное пресные воды, ледники и подземные и грунтовые воды.
Круговорот воды в биосфере условно начинается с ее испарения с поверхности водоемов и листьев растений и составляет примерно 500 000 куб. км. Обратно она возвращается в виде осадков, которые попадают либо непосредственно обратно в водоемы, либо, пройдя через почву и подземные воды.
Роль воды в биосфере и истории ее эволюции такова, что вся жизнь с момента своего появления, была полностью зависима от воды. В биосфере вода многократно через живые организмы прошла циклы разложения и рождения.
Кругооборот воды имеет под собой в большей степени физический процесс. Однако, животный и, особенно, растительный мир принимает в этом немаловажное участие. Испарения воды с поверхностных участков листьев деревьев таков, что, например, гектар леса испаряет в сутки до 50 тонн воды.
Если испарение воды с поверхностей водоемов естественно для ее кругооборота, то для континентов с их лесными зонами, такой процесс – единственный и главный способ его сохранения. Здесь кругооборот идет как бы в замкнутом цикле. Осадки образуются из испарений с поверхностей почвы и растений.
В процессе фотосинтеза растения используют водород, содержащийся в молекуле воды, для создания нового органического соединения и выделения кислорода. И, наоборот, в процессе дыхания, живые организмы, происходит процесс окисления и вода образуется снова.
Описывая кругооборот различный видов химических веществ, мы сталкиваемся с более активным влиянием человека на эти процессы. В настоящее время природа, за счет многомиллиардной истории своего выживания, справляется с регулированием и восстановлением нарушенных балансов. Но первые симптомы «болезни» уже есть. И это «парниковый эффект». Когда две энергии: солнечная и отраженная Землей, не защищают живые организмы, а, наоборот, усиливают одна другую. В результате чего повышается температура окружающей среды. Какие последствия такого повышения могут быть, кроме ускоренного таяния ледников, испарения воды с поверхностей океана, суши и растений?
Видео — Круговорот веществ в биосфере
Круговорот углерода.
Самый интенсивный биогеохимический цикл – круговорот углерода. В
природе углерод существует в двух основных формах – в карбонатах
(известняках) и углекислом газе. Содержание последнего в 50 раз больше, чем
в атмосфере. Углерод участвует в образовании углеводов, жиров, белков и
нуклеиновых кислот.
Основная масса аккумулирована в карбонатах на дне океана (1016 т), в
кристаллических породах (1016 т), каменном угле и нефти (1016 т) и
участвует в большом цикле круговорота.
Основное звено большого круговорота углерода – взаимосвязь процессов
фотосинтеза и аэробного дыхания (рис. 1).
Другое звено большого цикла круговорота углерода представляет собой
анаэробное дыхание (без доступа кислорода); различные виды анаэробных
бактерий преобразуют органические соединения в метан и другие вещества
(например, в болотных экосистемах, на свалках отходов).
В малом цикле круговорота участвует углерод, содержащийся в
растительных тканях (около 1011 т) и тканях животных (около 109 т).
Круговорот кислорода .
В количественном отношении главной составляющей живой материи является
кислород, круговорот которого осложнён его способностью вступать в
различные химические реакции, главным образом реакции окисления. В
результате возникает множество локальных циклов, происходящих между
атмосферой, гидросферой и литосферой.
(осадочные кальциты, железные руды), имеет биогенное происхождение и должно
рассматриваться как продукт фотосинтеза. Этот процесс противоположен
процессу потребления кислорода при дыхании, который сопровождается
разрушением органических молекул, взаимодействием кислорода с водородом
(отщеплённым от субстрата) и образованием воды. В некотором отношении
круговорот кислорода напоминает обратный круговорот углекислого газа. В
основном он происходит между атмосферой и живыми организмами.
Потребление атмосферного кислорода и его возмещение растениями в
процессе фотосинтеза осуществляется довольно быстро. Расчёты показывают,
что для полного обновления всего атмосферного кислорода требуется около
двух тысяч лет. С другой стороны, для того, чтобы все молекулы воды
гидросферы были подвергнуты фотолизу и вновь синтезированы живыми
организмами, необходимо два миллиона лет. Большая часть кислорода,
вырабатываемого в течение геологических эпох, не оставалась в атмосфере, а
фиксировалась литосферой в виде карбонатов, сульфатов, оксидов железа, и её
масса составляет 5,9*1016 т. Масса кислорода, циркулирующего в биосфере в
виде газа или сульфатов, растворённых в океанических и континентальных
водах, в несколько раз меньше (0,4*1016 т).
Отметим, что, начиная с определённой концентрации, кислород очень
токсичен для клеток и тканей (даже у аэробных организмов). А живой
анаэробный организм не может выдержать (это было доказано ещё в прошлом
веке Л. Пастером) концентрацию кислорода, превышающую атмосферную на 1%.
Круговорот азота
Газообразный азот возникает в результате реакции окисления аммиака,
образующегося при извержении вулканов и разложении биологических отходов:
4NH3 + 3O2 (2N2 + 6H2O.
Круговорот азота – один из самых сложных, но одновременно самых
идеальных круговоротов. Несмотря на то что азот составляет около 80%
атмосферного воздуха, в большинстве случаев он не может быть
непосредственно использован растениями, т.к. они не усваивают газообразный
азот. Вмешательство живых существ в круговорот азота подчинено строгой
иерархии: только определённые категории организмов могут оказывать влияние
на отдельные фазы этого цикла. Газообразный азот непрерывно поступает в
атмосферу в результате работы некоторых бактерий, тогда как другие бактерии
– фиксаторы (вместе с сине-зелёными водорослями) постоянно поглощают его,
преобразуя в нитраты. Неорганическим путём нитраты образуются и в атмосфере
в результате электрических разрядов во время гроз.
Самые активные потребители азота – бактерии на корневой системе
растений семейства бобовых. Каждому виду этих растений присущи свои особые
бактерии, которые превращают азот в нитраты. В процессе биологического
цикла нитрат-ионы (NO3-) и ионы аммония (NH4+), поглощаемы растениями из
почвенной влаги, преобразуются в белки, нуклеиновые кислоты и т.д. Далее
образуются отходы в виде погибших организмов, являющихся объектами
жизнедеятельности других бактерий и грибов, преобразующих их в аммиак. Так
возникает новый цикл круговорота. Существуют организмы, способные
превращать аммиак в нитриты, нитраты и в газообразный азот. Основные звенья
круговорота азота в биосфере представлены схемой на рис. 3.
Биологическая активность организмов дополняется промышленными
способами получения азотосодержащих органических и неорганических веществ,
многие из которых применяются в качестве удобрений для повышения
продуктивности и роста растений.
Антропогенное влияние на круговорот азота определяется следующими
процессами:
1. сжигание топлива приводит к образованию оксида азота, а затем
реакциям:
2. 2NO + O2 (2NO2 ,
3. 4NO2 + 2H2O.+ O2 (4HNO3 ,
4. способствуя выпадению кислотных дождей;
5. в результате воздействия некоторых бактерий на удобрения и отходы
животноводства образуется закись азота – один из компонентов,
создающих парниковый эффект;
6. добыча полезных ископаемых, содержащих нитрат-ионы и ионы аммония,
для производства минеральных удобрений;
7. при сборе урожая из почвы выносятся нитрат-ионы и ионы аммония;
8. стоки с полей, ферм и из канализаций увеличивают количество нитрат-
ионов и ионов аммония в водных экосистемах, что ускоряет рост
водорослей и других растений; при разложении последних расходуется
кислород, что в конечном счёте приводит к гибели рыб.
Круговорот фосфора
Фосфор – один из основных компонентов (главным образом в виде и
) живого вещества и входит в состав нуклеиновых кислот (ДНК и РНК),
клеточных мембран, аденозинтрифосфата (АТФ) и аденозиндифосфата (АДФ),
жиров, костей и зубов. Круговорот фосфора, как и других биогенных
элементов, совершается по большому и малому циклам.
Запасы фосфора, доступные живым существам, полностью сосредоточены в
литосфере. Основные источники неорганического фосфора – изверженные или
осадочные породы. В земной коре содержание фосфора не превышает 1%, что
лимитирует продуктивность экосистем. Из пород земной коры неорганический
фосфор вовлекается в циркуляцию континентальными водами. Он поглощается
растениями, которые при его участии синтезируют различные органические
соединения и таким образом включаются в трофические цепи. Затем
органические фосфаты вместе с трупами, отходами и выделениями живых существ
возвращаются в землю, где снова подвергаются воздействию микроорганизмов и
превращаются в минеральные формы, употребляемые зелёными растениями.
В экосистеме океана фосфор приносится текучими водами, что
способствует развитию фитопланктона и живых организмов.
В наземных системах круговорот фосфора проходит в оптимальных
естественных условиях с минимумом потерь. В океане дело обстоит иначе. Это
связано с постоянным оседанием (седиментацией) органических веществ.
Осевший на небольшой глубине органический фосфор возвращается в круговорот.
Фосфаты, отложенные на больших морских глубинах не участвуют в малом
круговороте. Однако тектонические движения способствуют подъёму осадочных
пород к поверхности.
Таким образом фосфор медленно перемещается из фосфатных месторождений
на суше и мелководных океанических осадков к живым организмам и обратно
Рассматривая круговорот фосфора в масштабе биосферы за сравнительно
короткий период, можно сделать вывод, что он полностью не замкнут. Запасы
фосфора на земле малы. Поэтому считают, что фосфор – основной фактор,
лимитирующий рост первичной продукции биосферы. Полагают даже, что фосфор –
главный регулятор всех других биогеохимических циклов, это – наиболее
слабое звено в жизненной цепи, которая обеспечивает существование человека.
Антропогенное влияние на круговорот фосфора состоит в следующем:
1. добыча больших количеств фосфатных руд для минеральных удобрений и
моющих средств приводит к уменьшению количества фосфора в
биотическом круговороте;
2. стоки с поле, ферм и коммунальные отходы приводят к увеличению
фосфат-ионов в водоёмах, к резкому росту водных растений и
нарушению равновесия в водных экосистемах.
Круговорот серы
Из природных источников сера попадает в атмосферу в виде сероводорода,
диоксида серы и частиц сульфатных солей (рис. 5).
Около одной трети соединений серы и 99% диоксида серы – антропогенного
происхождения. В атмосфере протекают реакции, приводящие к кислотным
2SO2 + O2 (2SO3 ,
SO3 + H2O (H2SO4 .
Круговорот воды
Вода, как и воздух, - основной компонент, необходимый для жизни. В
количественном отношении это самая распространённая неорганическая
составляющая живой материи. Семена растений, в которых содержание воды не
превышает 10%, относятся к формам замедленной жизни. Такое же явление
(ангидробиоз) наблюдается у некоторых видов животных, которые при
неблагоприятных внешних условиях могут терять большую часть воды в своих
Вода в трёх агрегатных состояниях присутствует во всех составных
частях биосферы: атмосфере, гидросфере и литосфере. Если воду, находящуюся
в различных гидрогеологических формах, равномерно распределить по
соответствующим областям земного шара, то образуются слои следующей
толщины: для Мирового океана 2700 м, для ледников 100 м, для подземных вод
15 м, для поверхностных пресных вод 0,4 м, для атмосферной влаги 0,03 м.
Основную роль в циркуляции и биогеохимическом круговороте воды играет
атмосферная влага, несмотря на относительно малую толщину её слоя.
Атмосферная влага распределена по Земле неравномерно, что обуславливает
большие различия в количестве осадков в разных районах биосферы. Среднее
географической широты. Например, на Северном полюсе оно равно 2,5 мм (в
столбе воздуха с поперечным сечением 1 см2), на экваторе - 45 мм.
О механизме гидрогеологического цикла было сказано выше – в разделе
касающемся описания особенностей гидросферы. Вода, выпавшая на сушу, затем
расходуется на просачивание (или инфильтрацию), испарение и сток.
Просачивание особенно важно для наземных экосистем, так как способствует
снабжению почвы водой. В процессе инфильтрации вода поступает в водоносные
горизонты и подземные реки. Испарение с поверхности почвы также играет
важную роль в водном режиме местности, но более значительное количество
воды выделяют сами растения своей листвой. Причём количество воды,
выделяемое растениями, тем больше, чем лучше они ею снабжаются. Растения,
производящие одну тонну растительной массы, поглощают как минимум 100 т
Главную роль в круговороте воды на континентах играет суммарное
испарение (деревья и почва).
Последняя составляющая круговорота воды на суше – сток. Поверхностный
сток и ресурсы подземных водоносных слоёв обеспечивают питание водных
потоков. Вместе с тем при уменьшении плотности растительного покрова сток
становится основной причиной эрозии почвы.
Как уже отмечалось, вода участвует и в биологическом цикле, являясь
источником кислорода и водорода. Однако фотолиз её при фотосинтезе не
играет существенной роли в процессе круговорота.
Биогеохимические круговороты
В отличие от энергии, которая однажды использованная организмом,
превращается в тепло и теряется для экосистемы, вещества циркулируют в
биосфере, что и называется биогеохимическими круговоротами. Из 90 с лишним
элементов, встречающихся в природе, около 40 нужны живым организмам.
Наиболее важные для них и требующиеся в больших количествах: углерод,
водород, кислород, азот. Кислород поступает в атмосферу в результате
фотосинтеза и расходуется организмами при дыхании. Азот извлекается из
атмосферы благодаря деятельности азотофиксирующих бактерий и возвращается в
неё другими бактериями.
Круговороты элементов и веществ осуществляются за счёт
саморегулирующих процессов, в которых участвуют все составные части
экосистем. Эти процессы являются безотходными. В природе нет ничего
бесполезного или вредного, даже от вулканических извержений есть польза,
так как с вулканическими газами в воздух поступают нужные элементы,
например, азот.
Существует закон глобального замыкания биогеохимического круговорота в
биосфере, действующий на всех этапах её развития, как и правило увеличения
замкнутости биогеохимического круговорота в ходе сукцессии. В процессе
эволюции биосферы увеличивается роль биологического компонента в замыкании
биогеохимического круговорота. Ещё большую роль на биогеохимический
круговорот оказывает человек. Но его роль осуществляется в противоположном
направлении. Человек нарушает сложившиеся круговороты веществ, и в этом
проявляется его геологическая сила, разрушительная по отношению к биосфере
на сегодняшний день.
Когда 2 млрд. лет тому назад на Земле появилась жизнь, атмосфера
состояла из вулканических газов. В ней было много углекислого газа и мало
кислорода (если вообще был), и первые организмы были анаэробными. Так как
продукция в среднем превосходила дыхание, за геологическое время в
атмосфере накапливался кислород и уменьшалось содержание углекислого газа.
сжигания больших количеств горючих ископаемых и уменьшения поглотительной
способности «зелёного пояса». Последнее является результатом уменьшения
количества самих зелёных растений, а также связано с тем, что пыль и
загрязняющие частицы в атмосфере отражают поступающие в атмосферу лучи.
В результате антропогенной деятельности степень замкнутости
биогеохимических круговоротов уменьшается. Хотя она довольно высока (для
различных элементов и веществ она не одинакова), но тем не менее не
абсолютна, что и показывает пример возникновения кислородной атмосферы.
Иначе невозможна была бы эволюция (наивысшая степень замкнутости
биогеохимических круговоротов наблюдается в тропических экосистемах –
наиболее древних и консервативных).
Таким образом, следует говорить не об изменении человеком того, что не
должно меняться, а скорее о влиянии человека на скорость и направление
изменений и на расширение их границ, нарушающее правило меры преобразования
природы. Последнее формулируется следующим образом: в ходе эксплуатации
природных систем нельзя превышать некоторые пределы, позволяющие этим
системам сохранять свойства самоподдержания. Нарушение меры как в сторону
увеличения, так и в сторону уменьшения приводит к отрицательным
результатам. Например, избыток вносимых удобрений столь же вреден, сколь и
недостаток. Это чувство меры утеряно современным человеком, считающим, что
в биосфере ему всё позволено.
Надежды на преодоление экологических трудностей связывают, в
частности, с разработкой и введением в эксплуатацию замкнутых
технологических циклов. Создаваемые человеком циклы превращения материалов
считается желательным устраивать так, чтобы они были подобны естественным
циклам круговорота веществ. Тогда одновременно решались бы проблемы
обеспечения человечества невосполнимыми ресурсами и проблема охраны
природной среды от загрязнения, поскольку ныне только 1 – 2% веса природных
ресурсов утилизируется в конечном продукте.
Теоретически замкнутые циклы превращения вещества возможны. Однако
полная и окончательная перестройка индустрии по принципу круговорота
вещества в природе не реальна. Хотя бы временное нарушение замкнутости
технологического цикла практически неизбежно, например, при создании
синтетического материала с новыми, неизвестными природе свойствами. Такое
вещество вначале всесторонне апробируется на практике, и только потом могут
быть разработаны способы его разложения с целью внедрения составных частей
в природные круговороты.
Похожая информация.
Азот и его соединения играют в жизни биосферы такую же важную и незаменимую роль, как и углерод. Биофильность азота сравнима с биофильностью углерода. Индекс биогенного обогащения почв по отношению к земной коре, а растений по отношению к почвам составляет для азота 1000 и 10000 соответственно (Ковда, 1985).
Основным резервуаром азота в биосфере также является воздушная оболочка. Около 80% всех запасов азота сосредоточено в атмосфере планеты, что связано с направлением биогеохимических потоков соединений азота, образующихся при денитрификации. Основной формой, в которой содержится азот в атмосфере, является молекулярная – N 2 . В качестве несущественной примеси в атмосфере содержатся различные оксидные соединения азота NO x , а также аммиак NH 3 . Последний в условиях земной атмосферы наиболее неустойчив и легко окисляется. В то же время, величина окислительно-восстановительного потенциала в атмосфере недостаточна и для устойчивого существования оксидных форм азота, потому его свободная молекулярная форма и является основной.
Первичный азот в атмосфере, вероятно, появился в результате процессов дегазации верхней мантии и из вулканических выделений. Фотохимические реакции в высоких слоях атмосферы приводят к образованию соединений азота и заметному поступлению их на сушу и в океан с атмосферными осадками (3-8 кг/га аммонийного азота в год и 1,5-6 кг/га нитратного). Этот азот также включается в общий биогеохимический поток растворенных соединений, мигрирующих с водными массами, участвует в почвообразовательных процессах и в формировании биомассы растений.
В отличие от углерода, атмосферный азот не может напрямую использоваться высшими растениями. Поэтому ключевую роль в биологическом круговороте азота играют организмы-фиксаторы. Это микроорганизмы нескольких различных групп, обладающие способностью путём прямой фиксации непосредственно извлекать азот из атмосферы и, в конечном счёте, связывать его в почве. К ним относятся:
· некоторые свободноживущие почвенные бактерии;
· симбионтные клубеньковые бактерии (существующие в симбиозе с бобовыми);
· цианобионты, которые также бывают симбионтами грибов, мхов, папоротников, а иногда и высших растений.
В результате деятельности организмов – фиксаторов азота он связывается в почвах в нитритной форме (соединения на основе NH 3).
Нитритные соединения азота способны мигрировать в водных растворах. При этом они окисляются и преобразуются в нитратные – соли азотной кислоты HNO 3 . В этой форме азотные соединения способны эффективно усваиваться высшими растениями и использоваться для синтеза белковых молекул на основе пептидных связей C-N. Далее, по трофическим цепям, азот попадает в организмы животных. В окружающую среду (в водные растворы и в почву) он возвращается в процессах выделительной деятельности животных или разложения органического вещества.
Возврат свободного азота в атмосферу, как и его извлечение, осуществляется в результате микробиологических процессов. Это звено круговорота функционирует благодаря деятельности почвенных бактерий-денитрификаторов, вновь переводящих азот в молекулярную форму.
В литосфере, в составе осадочных отложений, связывается весьма небольшая часть азота. Причина этого в том, что минеральные соединения азота, в отличие от карбонатов, очень хорошо растворимы. Выпадение некоторой доли азота из биологического круговорота также компенсируется вулканическими процессами. Благодаря вулканической деятельности в атмосферу поступают различные газообразные соединения азота, который в условиях географической оболочки Земли неизбежно переходит в свободную молекулярную форму.
Таким образом, основными специфическими чертами круговорота азота в биосфере можно считать следующие:
· преимущественную концентрацию в атмосфере, играющей исключительную роль резервуара, из которой живые организмы черпают запасы необходимого им азота;
· ведущую роль в круговороте азота почв и, в особенности, почвенных микроорганизмов, деятельность которых обеспечивает переход азота в биосфере из одних форм в другие (рис. 3.5.3).
Рис. 3.5.3. Схема биогеохимического цикла азота
Поэтому огромное количество азота в связанном виде содержит биосфера: в органическом веществе почвенного покрова (1,5х10 11 т), в биомассе растений (1,1х10 9 т), в биомассе животных (6,1х10 7 т). В больших количествах азот содержится и в некоторых биогенных ископаемых (селитры).
В то же время наблюдается парадокс – при огромном содержании азота в атмосфере вследствие чрезвычайно высокой растворимости солей азотной кислоты и солей аммония, азота в почве мало и почти всегда недостаточно для питания растений. Поэтому потребность культурных растений в азотных удобрениях всегда высока. Поэтому ежегодно в почву вносится по разным оценкам от 30 до 35 млн. тонн азота в виде минеральных удобрений. Таким образом, поступление за счет азотных удобрений составляет 30% от общих поступлений азота на сушу и в океан. Это часто приводит к существенному загрязнению окружающей среды и тяжелым заболеваниям человека и животных. Особенно велики потери нитратных форм азота, так как он не сорбируется почвой, легко вымывается природными водами, восстанавливается в газообразные формы и до 20-40% его теряется для питания растений. Существенным нарушением цикла азота является и все возрастающее количество отходов животноводства, промышленных отходов и стоков больших городов, поступление в атмосферу аммония и оксидов азота при сжигании угля, нефти, мазута и т.д. Опасно проникновение оксидов азота в стратосферу (выхлопы сверхзвуковых самолетов, ракет, ядерные взрывы), так как это может быть причиной разрушения озонового слоя. Все это, естественно, сказывается на биогеохимическом цикле азота.
История развития биогеохимических циклов азота на планете сложна и противоречива. Азот вошел в состав земной планеты в результате конденсации межзвездного космического протопланетарного вещества, которое включало азот и его различные соединения (NO, NH 3 , HC 3 N и др.).
Радиоактивные разогревы планеты, образование расплавленной мантии сопровождались выделением газообразных соединений азота и накоплением его в первичной атмосфере, в составе которой N 2 доминирует (n ·10 15 т) и в настоящее время. Остывающая лава, газовые фумаролы вулканов продолжают поставлять в биосферу азот, его окислы, хлористый и углекислый аммоний.
Электрохимические разряды, фотохимические реакции, сверхвысокие температуры и давление способствовали возникновению на планете неклеточных молекулярных форм органических азотистых соединений.
Появление свободно живущих азотфиксирующих бактерий и бактерий гетеротрофов, вероятно, положило начало биогенному обогащению первичной биосферы соединениями азота, образованию аминокислот, белков, минеральных соединений азота (аммонийных, азотнокислых солей). Не исключено, что биогенная фиксация азота предшествовала возникновению фотосинтеза, протекала в бескислородной анаэробной обстановке далекого прошлого и осуществлялась микроорганизмами типа клостридиум. Бактерии этого рода и поныне являются важнейшими агентами фиксации азота в анаэробных условиях.
Биологическая фиксация азота микроорганизмами распространена в природе значительно шире, чем это представлялось 20-30 лет назад. Кроме бактерий группы Rhizobium, фиксирующих азот в клубеньковых образованиях на корнях бобовых растений, широко развита несимбиотическая (ассоциативная) фиксация азота многочисленными гетеротрофными бактериями и грибами (Умаров, 1983). Этот тип фиксации азота осуществляется сотнями видов разнообразных микроорганизмов, проживающих в ризосфере растений, в почве и на поверхности стеблей и листьев (филлосфера).
В среднем ассоциативная (несимбиотическая) фиксация азота в экосистемах составляет в год 40-50 кг/га; но в мировой литературе есть указания на то, что несимбиотическая фиксация азота в условиях тропиков достигает 200-600 кг/га в год (Умаров, 1983). При этом большая часть (> 90%) масса азота фиксируется в ризосфере с использованием энергии корневых выделений и отмирающих мелких корешков. Поэтому при наличии покрова растительности почвы всегда фиксируют в несколько раз больше азота, чем почвы чистых паров.
Как установлено исследованиями Умарова (1983), ассоциативная фиксация азота характерна для большинства видов травянистых и многих древесных растений, включая и культурные их формы. Высокой потенциальной способностью фиксации азота в ризосфере отличаются луговые, черноземные и каштановые почвы (90-330 кг/га), а также горно-лесные почвы Кавказа (до 180 кг/га). Только за вегетационный период на полях этот вид фиксации может дать почвам 30-40 кг/га дополнительного азота. Это и не удивительно, так как азотфиксирующие микроорганизмы могут составлять от 20 до 80% их общей численности.
Существует явная положительная связь между процессами фиксации азота микроорганизмами и фотосинтезом растений в экосистемах. Чем выше продуктивность фотосинтеза растений, тем больше азота фиксируется в почвах. Это важнейший механизм биогеохимии азота в биосфере и в земледелии.
Велика в биогеохимии азота роль синезеленых водорослей, многочисленные виды которых также обладают способностью фиксировать азот одновременно с процессом фотосинтеза. Синезеленые водоросли (Cyanophyta) обогащают азотом почвы, особенно орошаемые рисовники, речные, озерные и болотные воды и наносы. Но они живут и на поверхности голых скал или пустынных почв.
Развитие растительного покрова и связанных с растениями микроорганизмов значительно усилило вовлечение азота атмосферы в состав биомассы. Усложнение форм жизни на планете вызвало удлинение пищевых цепей, накопление живой и мертвой органики на суше и в океане. Это создало возможность длительного существования органических соединений азота в биосфере и литосфере. Особенно велика в этом роль травянистых растений. Наземная и подземная части травянистой растительности ежегодно потребляют от 20-25 до 600-700 кг/га азота (обычно корни содержат в 2-6 раз больше азота, чем наземная часть). При этом суммарная биомасса, как правило, содержит углерода в 10-50 раз больше, чем азота. Все это подтверждает огромную общую роль углерода и азота в создании фитомассы (Титлянова, 1979). Но соединения азота легко выщелачиваются из тканей растений влагой дождей. Поступая в почвы, они повторно потребляются растениями.
Насколько сложны и мало еще изучены биогенные циклы азота, свидетельствуют установленные факты передачи соединений азота от растения к растению (одного и различных видов) через корневые выделения в почву, а возможно, прямым контактом корешков. Этот удивительный механизм показывает, как «экономны» растения в азотном питании. Вероятно, это явление существует и в биогеохимии других элементов.
Как известно, белковость зерна пшеницы и содержание в них азота возрастает с уменьшением атмосферных осадков в степях Русской равнины. Это уже установлено и для содержания общего азота в биомассе травянистых растений. В степных условиях содержание азота в сухой биомассе трав достигает 2-2,6%; при увеличении влажности оно снижается до 1-1,5%.
Все эти факты свидетельствуют о громадной роли растительного покрова (особенно трав) и микроорганизмов в биогеохимии азота на суше. Развитие растительного покрова, возникновение почвообразовательного процесса (300-400 млн. лет назад), формирование гумусовой оболочки и почвенного мелкозема, его снос и накопление в виде толщ осадочных пород расширили процесс перевода азота атмосферы в биосферу, подняв его содержание в последней до уровня n · 10 15 т.
В то же время необходимо подчеркнуть, что возврат азота в атмосферу через денитрификацию - столь же универсальный процесс, как фиксация и нитрификация. Этим процессом обеспечивается глобальный круговорот азота на планете.
Окислительно-восстановительные условия внутри почв весьма гетерогенны. Даже в аэрированных почвах есть участки с дефицитом кислорода, где может происходить денитрификация. Обилие свежей подвижной органики и пересыщение почв влагой всегда резко усиливают процессы денитрификации после дождей, при заболачивании, при орошении. Еще более выражена денитрификация в водных ландшафтах (болота, озера, эстуарии и т. д.).
Этот направленный общепланетарный биогеохимический процесс имеет полициклический характер. Преобладающая часть фиксированного в природе азота через микроциклические повторные превращения, нитрификацию и денитрификацию в конечном счете возвращается в виде молекулярного газообразного азота (N 2) в атмосферу. Но по мере становления биосферы нарастали продолжительность существования и размеры массы органических и минеральных биогенных соединений азота на планете. Увеличилось количество погребенных органических осадков. Продолжительность отдельных микроциклов общеземного биогеохимического круговорота азота колеблется в настоящую эпоху от малой (дни, недели, месяцы) в тканях микроорганизмов до значительной (годы) в экосистемах травянистой растительности и до большой (десятилетия, столетия, тысячелетия) в древесных экосистемах и в почвенном гумусе. Полные земные циклы азота, оказавшегося в осадках рек, озер, морей, в горючих ископаемых земной коры, охватывают время порядка десятков тысячелетий, сотен тысяч и миллионов лет.
Естественные биогеохимические циклы азота (как и углерода) в биосфере были «почти замкнутыми», но имели характер направленного расширенного воспроизводства запасов в биосфере. Биосфера не только не отдавала полностью захваченные массы азота и углерода, но прогрессивно увеличивала их суммарные запасы в фиксированной форме (в гумусе, торфе, в массе ископаемых углей, нефти, сланцах, битумах и т. д.).
Антропогенная эпоха внесла заметные изменения в сложившиеся природные циклы азота. Главное, что произошло и происходит, это (кроме земледелия) появление в биосфере нового антропогенного промышленного механизма фиксации масс азота в виде десятков миллионов тонн азотных удобрений, а также поступление в окружающую среду окислов азота от больших масс сжигаемых ископаемых топлив (теплоцентрали, транспорт, авиация, ракеты). Техногенные источники соединений азота в биосфере быстро растут, удваиваясь каждые 6-7 лет. Уже в 70-80-х годах XX в. ежегодно в мире производится (в расчете на азот) 50-60 млн. т/год азотных удобрений. В начале XXI в. эта величина может достигнуть 100-150 млн. т/год. Вероятно, к этому времени техногенный приток азота в биосферу может сравняться со всеми биогенными формами его поступления или превысить их.
В антропогенную эпоху, особенно в современный период, процесс обогащения окружающей среды соединениями азота заметно усилился. Как нами отмечалось ранее, происходит процесс техногенной азотизации окружающей среды, сопровождаемый сложным комплексом положительных (рост урожаев, увеличение доли белков в питании) и отрицательных (канцер, метогемоглобинемия, увеличение кислотности почв и атмосферных осадков) последствий. Уничтожение лесов, степей (и микоризы), замена бобовых злаками, разрушение гумусовых горизонтов почв, богатых микрофлорой, сокращение поверхности почв также вызвали дополнительные изменения в биогеохимии азота в биосфере. Все эти изменения, часто противоположного характера, не изучены и не оценены количественно. По-видимому, все же намечается тенденция уменьшения роли биогенной фиксации азота в общем круговороте его на планете.
Именно на этом фоне нарушений нормального круговорота азота в природе минеральные удобрения почв внесли отмеченные выше изменения в приходные статьи баланса азота и в географию его распределения, а также подняли общий уровень концентрации нитратов и аммонийных солей в почвах и водах. Но еще более серьезным фактором нарушения баланса, уровня концентрации и форм соединения азота в атмосфере и особенно в гидросфере и почвах оказалось современное топливно-энергетическое и транспортное хозяйство.
По ориентировочным данным, эмиссия аммиака и различных окислов азота при сжигании угля, нефти, мазута, бензина, торфа, сланцев и т. д. вместе составляет ежегодно около 200-350 млн. т в виде газов и аэрозолей. Окисление аммиака и окислов азота приводит к образованию главным образом азотной кислоты и отчасти аммонийных солей, выпадающих на сушу и поверхность океана. Если эти цифры преувеличены даже в два раза, все же приходится признать, что эмиссия соединений азота в атмосферу уже стала заметным компонентом в приходных статьях азотного цикла на нашей планете.
В свете этих фактов необходимо глубже понять будущие нужды земледелия в азотных удобрениях, пути глобальной, воздушной и водной миграции соединений азота на планете и выяснить области, где преимущественно происходит накопление азотнокислых и аммонийных соединений. Это тем более необходимо, что выбросы окислов азота в атмосферу будут продолжаться и даже увеличиваться. Уже установлены факты выпадения подкисленных атмосферных вод в Канаде, Скандинавии, США, что сопровождается снижением pH почв и местных вод (обычно под влиянием совместных выпадов с разбавленными растворами серной кислоты). Подкисление среды будет усиливать выветривание минералов, вынос из почв кальция, магния и других элементов питания растений, что увеличит потребность в известковании полей.
Следует указать еще на один фактор нарушения нормального уровня концентрации и круговорота азота в природе. Это отходы индустриального животноводства и птицеводства, а также отбросы и стоки нечистот современных крупных городов. Отходы и стоки этого происхождения очень велики. В мире насчитывается более 3 млрд. голов скота, производящих огромные количества отходов. Современные птицефабрики, предприятия индустриального животноводства, города создают многочисленные очаги аномально высокого содержания азота и фосфора в виде органических и минеральных соединений, которые локально пресыщают почвы, ручьи, реки, озера, устья рек и эстуарии. Иногда в таких почвах содержание N-NO 3 достигает 400 частей на миллион (ppm), a N-NH 4 - до 2200 ppm. По мнению ученых, городские стоки, отходы животноводства и эрозия почв играют не меньшую, а иногда и большую роль в загрязнении почв и вод соединениями азота до токсичного уровня (Cooke, Williams, 1970).
Повышение концентрации соединений азота в природных водах является тревожным фактом. В речных водах лесных областей умеренного климата содержание нитратов достигает 0,3-0,5 мг/л, а аридного климата - 1,2-1,7 мг/л. В дренажных водах оросительных систем концентрация NO 3 обычно около 5-6 мг/л, но бывает и 10-15 мг/л. В почвенных растворах засоленных орошаемых почв наблюдались концентрации NO 3 до 100-300 мг/л. В грунтовых водах иногда бывает концентрация нитратов порядка 10-15 и даже 50-100 мг/л. За 25 лет (1945-1970 гг.) регулярных наблюдений в штате Иллинойс содержание нитратного азота в водах поверхностного стока, по средним и максимальным данным, увеличилось в два-три и даже четыре раза.
Обогащаются избыточными концентрациями нитратов не только поверхностные воды, но и воды подземные - главный источник снабжения населения питьевой водой. Нитраты проникают в подземные воды на глубины 10-15 м и даже больше, вызывая повышение их концентрации до 10-15 мг/л N, что уже явно опасно для людей (в пересчете на NO 3 это составляет 45-60 мг/л).
Подсчитан суммарный баланс азота для территории США (Accumulation of Nitrate, 1972). Общие поступления азота в почвы США выражаются величиной 21,0 млн. т N в год (в том числе с атмосферными осадками 5,6 млн. т, с минеральными удобрениями 7,5 млн. т и биогенная фиксация 4,8 млн. т). Из этого количества около 17 млн. т идет на производство продуктов питания и текстильное сырье, а 4 млн. т не используется.
Все виды денитрификации (в том числе в водной среде более 10 млн. т) составляют около 18,5 млн. т, и около 1,5 млн. т ежегодно остается в почвах и водах. Данные по денитрификации здесь явно преувеличены. Остаток азота в водах и почвах по крайней мере в два-три раза выше. В итоге рассмотрения элементов современного биогеохимического цикла азота на суше намечаются следующие главные формы поступления его соединений:
- биогенная фиксация азота в почвах микроорганизмами симбиотического и несимбиотического типа;
- поступление в растворы с метаболитами пищевых цепей, с отмершим органическим веществом, с продуктами минерализации органического вещества почв;
- поступление окислов азота из продуктов сжигания горючих ископаемых;
- внесение соединений азота в почвы в виде органических и минеральных удобрений;
- перенос и накопление нитратов при испарении грунтовых вод.
Расходные статьи баланса азота на суше слагаются из следующих главных форм:
- поглощение соединений минерального азота высшими и низшими растениями и уход их в пищевые цепи экосистем;
- переход соединений азота в органические формы с образованием гумуса;
- денитрификация и возвращение в конечном счете в атмосферу большей части азота в газообразной молекулярной форме N 2 и частично в форме окислов и аммиака;
- смыв, вынос и отчуждение соединений азота из биологических циклов в геологические; захоронение на геологически длительное время в осадочных породах, в горючих ископаемых или соляных месторождениях.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .
Загрузка...
