(Protista) относятся эукариотические организмы, тело которых морфологически представлено одной клеткой, а функционально соответствует целостному организму. Иными словами, это организмы на клеточном уровне организации.
Снаружи клетка простейшего отграничена от окружающей среды цитоплазматической мембраной типичного строения. На мембране находится слой, образованный из мукополисахаридов, - гликокаликс. Этот слой связан с рецепторной системой мембраны. У простейших растительного происхождения кнаружи от мембраны формируется клеточная стенка из целлюлозы или других полисахаридов. Поддержанию постоянной формы тела способствует пелликула - определенным образом структурированный, прилегающий к мембране слой цитоплазмы. Если оболочка или пелликула отсутствует, то форма тела простейших непостоянна. Тело простейших может быть заключено в панцирь или раковину - наружный скелет. Форма и материал, из которого строятся раковины, весьма различны. Они могут быть целиком органическими (псевдохитин), из углекислого кальция, диоксида кремния, сернокислого стронция. Некоторые простейшие обладают внутренним минеральным или органическим скелетом (лучевики, солнечники).
Цитоплазма клетки делится на два слоя: наружный - эктоплазму - и внутренний - эндоплазму. Эктоплазма - прозрачная и плотная, в то время как эндоплазма - зернистая, более жидкая и содержит различные включения и клеточные органеллы. Граница между этими слоями условна.
В клетке имеется набор органелл, характерных для клеток эукариот. Это эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, пластиды, различные вакуоли. Расположенные в цитоплазме микрофиламенты обеспечивают подвижность клеток, сокращение тела и т. д. Микротрубочки выполняют роль цитоскелета: они входят в состав пелликулы, участвуют в образовании ротовых аппаратов, выполняют роль «рельсов», при транспортировке некоторых клеточных структур внутри клетки. В основе строения жгутиков и ресничек лежат в определенном порядке расположенные микротрубочки. Снаружи жгутики и реснички одеты цитоплазматической мембраной, а в цитоплазме связаны с базальным тельцем. Органеллами движения и захвата пищи у простейших служат псевдоподии (ложноножки), жгутики и реснички.
К мембранным структурам клетки принадлежат сократительные (пульсирующие) вакуоли. Основная функция сократительных вакуолей - регуляция осмотического давления. У разных видов организмов число вакуолей колеблется от 1 до 20.
У гетеротрофных и миксотрофных простейших образуются пищеварительные вакуоли в процессе фагоцитоза или пиноцитоза. Фагоцитоз и пиноцитоз - 2 формы эндоцитоза, различие между которыми состоит только в размерах захватываемых частиц. При фагоцитозе с помощью псевдоподий захватываются крупные пищевые частицы (бактерии, одноклеточные водоросли и др.). При пиноцитозе захватываются или исключительно мелкие частицы, или растворенные в органические вещества. Непереваренные остатки пищи выбрасываются во внешнюю среду (дефекация).
В верхнем слое цитоплазмы у ряда простейших располагаются экструсомы. Это органеллы, окруженные мембраной и способные при раздражении выбрасывать свое содержимое из клетки. Примером экструсом могут служить трихоцисты .
Как у всех эукариот, у простейших есть ядро. Клетка может иметь одно ядро, при этом ядро бывает или гаплоидным (хламидомонада), или диплоидным (). У крупных протистов клетка может содержать много ядер, при этом все ядра - одной плоидности. Для простейших отмечено явление ядерного дуализма (фораминиферы, инфузории): в клетке минимум 2 ядра, но они разной плоидности. Малое ядро, или генеративное, - диплоидное, большое ядро, или вегетативное -- полиплоидное. У простейших известны разные типы митотического процесса.
Простейшие могут размножаться как бесполым, так и половым способом. Бесполое размножение протекает или по типу мопотомии (деление клетки на две с последующим их ростом), или по типу палинтомии (многократное деление без последующего роста клеток). Половой процесс происходит также по двум типам: копуляции - слияние гамет - и конъюгации. Различают изогамную копуляцию и анизогамную копуляцию. Крайним выражением анизогамии служит оогамный половой процесс. Второй тип полового процесса - коньюгация - представляет собой обмен генетическим материалом между двумя особями.
Простейшие обладают раздражимостью. Воздействие факторов внешней среды они воспринимают с помощью рецепторов, расположенных в мембранах, или с помощью определенных органелл - светочувствительных глазков. Ответом на раздражение обычно служит движение - таксис. Если организм перемещается по направлению к действующему фактору, это положительный таксис, а если в противоположном направлении - отрицательный таксис. Простейшие реагируют на свет, химические вещества, механическое воздействие и т. д.
Простейшие способны инцистироваться - образовывать вокруг тела плотную защитную оболочку. В состоянии цисты происходит переживание неблагоприятных условий среды и расселение.
Система простейших вызывает много споров, и окончательно принятого варианта фактически не существует.
Более сложной формой является движение, осуществляемое при помощи жгутиков и ресничек. Жгутиковая форма движения характерна для класса жгутиконосцев.
Жгутики представляют собой тончайшие выросты тела. Количество их у разных видов различно - от одного до многих десятков и даже сотен.
Каждый жгутик берет начало от небольшого базального зернышка, называемого блефаропластом и расположенного в цитоплазме. Таким образом, непосредственно граничащая с базальным зерном часть жгутика проходит внутри цитоплазмы (она носит название корневой нити), а затем проходит через пелликулу наружу. Механизм жгутикового движения у разных видов различен. В большинстве случаев он сводится к вращательному движению. Жгутик описывает фигуру конуса, вершиной обращенного к месту его прикрепления. Наибольший механический эффект достигается, когда угол, образуемый вершиной конуса, составляет 40-46°. Быстрота движения различна, она колеблется у разных видов между 10 и 40 оборотами в секунду. Простейшее как бы «ввинчивается» в окружающую его жидкую среду.
Нередко вращательное движение жгутика сочетается с его волнообразным движением. Обычно при поступательном движении само тело простейшего вращается вокруг продольной оси.
Изложенная схема справедлива для большинства одножгутиковых форм.
У многожгутиковых движение жгутиков может носить иной характер, в частности жгутики могут находиться в одной плоскости, не образуя конуса вращения.
Рис. Поперечный разрез жгутиков Pseudotrichonympha (рисунок сделан с электронномикроскопической фотографии). Видны в каждом жгутике девять периферических двойных фибрилл и центральная пара фибрилл.
Электронномикроскопические исследования последних лет показали, что внутренняя ультрамикроскопическая структура жгутиков весьма сложна. Снаружи жгутик окружен тонкой мембраной, которая является непосредственным продолжением самого поверхностного слоя эктоплазмы - пелликулы. Внутренняя полость жгутика заполнена цитоплазматическим содержимым. По продольной оси жгутика проходит одиннадцать тончайших нитей (фибрилл), которые нередко являются двойными (рис.). Эти фибриллы располагаются всегда закономерно. Девять из них (простых или двойных) лежат по периферии, образуя в совокупности как бы цилиндр. Две фибриллы занимают центральное положение. Чтобы составить себе представление о размерах всех этих образований, достаточно сказать, что диаметр периферических фибрилл составляет около 350А (ангстрем). Ангстрем - единица длины, равная 0,0001 мк, а микрон равняется 0,001 мм. Вот какие ничтожные по своим размерам структуры стали доступными для изучения благодаря внедрению в микроскопическую технику электронного микроскопа.
Функциональное значение фибрилл жгутиков не может считаться окончательно выясненным. По-видимому, часть их (вероятно, периферические) играет активную роль в двигательной функции жгутика и содержит особые белковые молекулы, способные сокращаться, другие же являются опорными эластическими структурами, имеющими поддерживающее значение.
Реснички служат органоидами движения инфузорий. Обычно число их у каждой особи очень велико и измеряется несколькими сотнями, тысячами и даже десятками тысяч. Механизм движения ресничек несколько иной, чем жгутиков.
Каждая ресничка совершает гребные движения. Она быстро и с силой сгибается в одну сторону, а затем медленно выпрямляется.
Совместное действие большого числа ресничек, биение которых координировано, вызывает быстрое поступательное движение простейшего.
Каждая ресничка инфузории, как показали новейшие исследования, является сложным образованием, по своему строению соответствующим жгутику. У основания каждой реснички всегда располагается так называемое базальное зерно (иначе, кинетозома)важная часть ресничного аппарата.
У многих инфузорий отдельные реснички соединяются друг с другом, образуя структуры более сложного строения (мембранеллы, цирры и др.) и более эффективного механического действия.
Некоторым высокоорганизованным простейшим (инфузориям, радиоляриям) свойственна еще одна форма движения - сокращение. Тело таких простейших способно быстро менять свою форму, а затем вновь возвращаться к исходному состоянию.
Способность к быстрому сокращению обусловлена наличием в теле простейшего особых волоконец - мионем - образований, аналогичных мышцам многоклеточных животных.
У некоторых простейших существуют еще и другие формы движения.
3 6 ..ДВИЖЕНИЕ ПРОСТЕЙШИХ
Различают пять основных форм движения простейших: жгутиковое, ресничное,
амебоидное, метаболирующее и скользящее.
Жгутиковый/ресничный аппарат. Подвижность очень многих простейших
обеспечивается наличием и работой жгутиков или ресничек. Жгутики и
реснички идентичны по ультраструктуре, работают по одной функциональной
схеме, но различаются способом своего биения. Обычно жгутик совершает
винтообразные движения, а жгутиконосец "ввинчивается" в воду. Если
жгутиков/ресничек много, то движение каждого отдельного жгутика/реснички
напоминает работу весла, а в целом для всей совокупности
жгутиков/ресничек характерно согласованное движение по типу
метахрональных волн. В случае многожгутиковых форм исчезают такие
формальные различия между жгутиком и ресничкой как количество (жгутиков
у клетки немного, а ресничек много) и длина (жгутики длинные, а реснички
короткие).
То, что для одних животных используется термин "ресничка", а для других
"жгутик" связано с закрепившейся традицией.
Жгутик/ресничка включает свободную часть или ундулиподию, содержащую
аксонему, переходную зону, кинетосому и корешки.
Ундулиподия снаружи одета мембраной, являющейся продолжением клеточной
мембраны. Поверхность ундулиподии может быть гладкой, в других случаях
ундулиподия на своей поверхности несет ультрамикроскопические выросты
разного строения (чешуйки или палочковиджные выросты - мастигонемы).
Внутри ундулиподии расположена аксонема. У части видов параллельно
аксонеме по всей длине жгутика проходит параксиальный тяж (эвгленовые,
кинетопластиды). Параксиальный тяж состоит из микрофиламентов и,
вероятно, увеличивает упругость жгутика.
Аксонема представляет собой цилиндр, стенка которого построена из 9 пар
микротрубочек (периферические микротрубочки). В центре этого цилиндра
располагаются две центральные микротрубочки (структура 9+2).
Периферические микротрубочки, составляющие пару (дублет), неодинаковы,
их называюют А и В. От микротрубочек А отходят выросты (динеиновые
ручки), направленные к соседнему дублету, а также радиальные спицы - к
центральной паре микротрубочек.
Переходная зона расположена на уровне выхода жгутика из клетки, в ней
изменяется структура аксонемы (дублеты сменяются триплетами) и
появляются дополнительные фибриллярные образования. Часто в этой зоне
присутствуют разнообразные опорные структуры.
Кинетосома лежит под основанием жгутика/реснички, она представляет собой
полый цилиндр, состоящий из 9 триплетов микротрубочек. Большинство
жгутиконосцев имеет 2 жгутика и, соответственно, 2 кинетосомы. У
одножгутиковых видов кинетосом тоже 2, но одна из них непосредственной
связи со жгутиком не имеет. Взаимное расположение двух кинетосом
различно в разных группах.
С кинетосомами связаны корешки, которые могут быть фибриллярными или
микротрубочковыми, характеризуются разным размером и расположением. В
целом корешки выполняют цитоскелетную функцию.
Движущим началом работы жгутика/реснички являются периферические
микротрубочки и их ручки, которые обладают АТФ-азной активностью. За
счет выделяющейся энергии динеиновые ручки одного дублета прикрепляются
к соседнему дублету и сгибаются. В результате этот дублет смещается по
отношению к другому. Последовательное повторение цикла обеспечивает
поочередное смещение дублетов что и вызывает изгибание жгутика.
Центральные фибриллы играют опорную роль.
Далеко не всегда все жгутики/реснички одной клетки устроены идентично.
Имеются жгутиконосцы, у которых более длинный жгутик несет мастигонемы и
направлен вперед, а более короткий лишен мастигонем, но имеет
характерное утолщение и направлен назад. У многих инфузорий реснички,
покрывающие тело, короткие, а реснички ротового аппарата заметно
длиннее. Во всех подобных случаях разные жгутики/реснички несут
различные функции. У инфузорий реснички могут объединяться в
щетинковидные пучки (цирры) или в пластинки - мембранеллы. Цирры служат
органеллами движения, а мембранеллы участвуют в подгоне пищи к цитостому.
Амебоидное движение. Этот способ движения внешне выглядит как
перетекание цитоплазмы: на поверхности тела простейшего в направлении
движения возникает вырост (псевдоподия), в который устремляется ток
цитоплазмы, соответственно этому все тело перемещается в этом же
направлении. Рост псевдоподии сопровождается изменением консистенции
цитоплазмы. Эктоплазма представляет собой плотный гель, а эндоплазма -
жидкий золь. Псевдоподия формируется там, где эктоплазма, бывшая до того
в состоянии геля, разжижается. Благодаря этому жидкая цитоплазама
получает возможность вытекать. В разное время выдвигались разные
гипотезы, объясняющие амебоидное движение. В настоящее время наиболее
широко распространена гипотеза генерализованного кортикального
сокращения. У амебоидных организмов имеется субмембранный слой
микрофиламентов, представленных актином и миозином. Эти белки
упорядочены в трехмерную сеть в периферических областях клетки. При
согласованном сокращении этой сети возникает ток цитоплазмы,
обуславливающий передвижение клетки. Одновременно с движением происходит
перестройка актино-миозиновой сети, а также изменения вязкостных свойств
цитоплазмы. Эта гипотеза объясняет часть данных по амебоидному движению,
однако механизм амебоидного движения нельзя считать полностью раскрытым.
Метаболирующее движение. Этот тип движения характерен для эвгленовых и
осуществляется путем активного скольжения белковых пластин покровов
относительно друг друга. Внешне такое движение выглядит как
волнообразное изгибание тела клетки.
Скользящее движение. Скольжение представляет собой однонаправленное
движение без изменения формы клетки, этот тип движения характерен для
грегарин. На поверхности тела грегарин расположены продольные складки
(эпицитарные гребни), в вершинах которых проходят микрофиламенты.
Волнообразные (ундулирующие) движения этих эпицитарных гребней
обеспечивает скользящее движение клетки. В свою очередь движения
эпицитарных гребней, вероятно, обусловлены взаимодействиями
микрофиламентов с внутренним мембранным комплексом пелликулы, что
приводит к сдвигу этого мембранного комплекса относительно плазмолеммы и
временной деформации гребня.
Тело простейшего состоит из цитоплазмы и одного или нескольких ядер. Ядро окружено двойной мембраной и содержит хроматин, в состав которого входит дезаксирибонуклеиновая кислота (ДНК), определяющая генетическую информацию клетки. Большинство простейших имеет пузырьковидное ядро с небольшим содержанием хроматина, собранного по периферии ядра или во внутриядерном тельце, кариосоме. Микронуклеусы инфузорий относятся к ядрам массивного типа с большим количеством хроматина. К обычным компонентам клетки большинства простейших относятся митохондрии и аппарат Гольджи.
Поверхность тела амебоидных форм (саркодовые, а также некоторые стадии жизненного никла других групп) одета клеточной мембраной толщиной около 100 А. У большинства простейших имеется более плотная, но эластичная оболочка, пелликула. Тело многих жгутиконосцев одето перипластом, образованным серией слитых с пелликулой продольных фибрилл. У многих простейших имеются специальные опорные фибриллы, как, например, опорная фибрилла ундулирующей мембраны у трипаносом и трихомонад.
Плотные и жесткие оболочки имеют покоящиеся формы простейших, цисты. Раковинные амебы, фораминиферы и некоторые другие простейшие заключены в домики или раковинки.
В отличие от клетки многоклеточного организма клетка простейшего представляет собой целостный организм. Для выполнения многообразных функций организма в теле простейшего могут специализироваться структурные образования, органеллы. По своему назначению органеллы простейших делятся на органеллы движения, питания, выделения и др.
Весьма разнообразны органеллы движения простейших. Амебоидные формы перемещаются посредством образования выпячиваний цитоплазмы, псевдоподии. Этот тип движения носит название амебовидного а встречается у многих групп простейших (саркодовые, бесполые формы споровиков и др.). Специальными органеллами движения служат жгутики и реснички. Жгутики свойственны классу жгутиконосцев, а также гаметам представителей других классов. Они у большинства форм немногочисленны (от 1 до 8). Количество ресничек, являющихся органеллами движения инфузорий, может достигать нескольких тысяч у одной особи. Электронномикроскопическое изучение показало, что жгутики и реснички у Protozoa, Metazoa и растительных клеток построены по единому типу. Основой их является пучок фибрилл, состоящий из двух центральных и девяти парных, периферических.
Жгут окружен оболочкой, являющейся продолжением клеточной мембраны. Центральные фибриллы имеются лишь в свободной части жгута, а периферические заходят в глубь цитоплазмы, образуя базальное зерно - блефаропласт. Жгут может на значительном протяжении соединяться с цитоплазмой тонкой перепонкой - ундулирующей мембраной. Ресничный аппарат инфузорий может достигать значительной сложности и дифференцироваться на зоны, выполняющие самостоятельные функции. Реснички часто сливаются группами, образуя шипы и мембранеллы. Каждая ресничка начинается от базалытого зерна, кинетосомы, залегающей в поверхностном слое цитоплазмы. Совокупность кинетосом образует инфрацилиатуру. Кннетосомы воспроизводятся только делением надвое и не могут возникать заново. При частичной или полной редукции жгутикового аппарата инфрацилиатура остается и в дальнейшем дает начало новым ресничкам.
Движение простейших происходит при помощи временных или постоянных органоидов движения. К первым относятся псевдоподии, или ложноножки,- временно образующиеся выросты эктоплазмы, например, у амебы, в которые как бы «переливается» эндоплазма, благодаря чему само простейшее как бы «перетекает» с места на место. Постоянными органоидами движения являются бичи, или жгутики, и реснички.
Все эти органоиды являются выростами протоплазмы простейшего. Жгут имеет по оси более плотную эластическую нить, одетую как бы футляром из более жидкой плазмы. В теле простейшего основание жгута соединяется с базальным зерном, которое считается гомологом центрозомы. Свободным концом жгут бьет по окружающей жидкости, описывая кругообразные движения.
Реснички, в противоположность бичам, очень коротки и чрезвычайно
многочисленны. Реснички быстро наклоняются в одну сторону и затем медленно
выпрямляются; движение их происходит последовательно, благодаря чему глаз
наблюдателя получает впечатление мерцания пламени, и самое движение называется
мерцательным.
Некоторые простейшие могут одновременно иметь псевдоподии и жгут или псевдоподии
и реснички. У других же простейших могут наблюдаться различные способы
передвижения в разных стадиях жизненного цикла.
У некоторых простейших в протоплазме диференцируются сократительные волокна, или
мионемы, благодаря работе которых тело простейших может быстро изменять форму.
В первом случае заглатывание пищи производится работой псевдоподий так называемое фагоцитарное питание,- например заглатывание цист простейших и бактерий кишечной амебой или же ресничками, загоняющими частицы в клеточный рот (цитостом например, инфузории Balantidium coll и зерна крахмала). Эндосмотическое питание свойственно простейшим, не имеющим органоидов питания, например, трипанозомам, лейшманиям, грегаринам, некоторым инфузориям и мн. др. Питание в таких случаях происходит за счет всасывания органических растворенных веществ из окружающей среды; такая форма питания называется также сапрофитной.
Заглатываемые пищевые вещества поступают в эндоплазму где и происходит их переваривание. Неиспользованные остатки выбрасываются наружу или в любом месте поверхности тела простейшего или в определенном его участке (аналогия процесса дефекации).
В эндоплазме простейшего отлагаются запасные питательные вещества в виде
гликогена, парагликогена (нерастворимого в холодной воде и в спирту), жира и
других веществ.
В эндоплазме заложен также и экскреторный аппарат, если он вообще морфологически
выражен у данного вида простейшего. Органоидами экскреции, а также осморегуляции,
частично и дыхания являются пульсирующие вакуоли, которые, ритмически
сокращаясь, опорожняют наружу свое жидкое содержимое, снова набирающееся в
вакуоль из прилежащих частей эндоплазмы. В эндоплазме же заложено ядро
простейшего. Многие простейшие имеют два или более ядер, обладающих у различных
Protozoa разнообразным строением.
Ядро является необходимой составной частью простейшего, ибо все жизненные
процессы могут протекать только при его наличии; безъядерные участки протоплазмы
простейшего в условиях эксперимента могут лишь некоторое время переживать.
У простейших отмечается специфичность и к переносчикам. Некоторые виды их адаптируются лишь к одному определенному переносчику, для других-переносчиками могут быть несколько видов, относящихся часто к какому-либо одному классу.
Как прокариотические, так и эукариотические могут содержат структуры, известные как реснички и жгутики. Эти выросты на поверхности клеток помогают в их .
Особенности и функции
Реснички и жгутики являются выростами из некоторых клеток необходимые для клеточной локомоции (передвижения). Они также помогают перемещать вещества вокруг клеток и направлять их к нужным участкам.
Реснички и жгутики образуются из специализированных групп микротрубочек, называемых базальными телами.
Если выросты короткие и многочисленные, их называют ресничками. Если они длиннее и менее многочисленны (обычно только один или два), они называются жгутиками.
Строение
Обычно реснички и жгутики имеют сердцевину, состоящую из микротрубочек, соединенных с , расположенных по схеме 9+2. Кольцо из девяти микротрубочек имеет в своем центре две особые микротрубочки, которые сгибают реснички или жгутики. Этот тип организации встречается в устройстве большинства ресничек и жгутиков .
Где встречаются?
Как реснички, так и жгутики встречаются во многих типах клеток. Например, у спермы многих животных, водорослей и даже папоротников есть жгутики. Реснички можно найти в клетках таких тканей, как дыхательные пути и женский репродуктивный тракт.
Загрузка...
