Începutul studiului inhibiției în sistemul central inegal este asociat cu publicarea lucrării lui I.M. Sechenov „Reflexele creierului”, în care a arătat posibilitatea de a inhiba reflexele motorii ale unei broaște cu stimularea chimică a talamusului vizual al creierului.

Inhibarea sistemului nervos central - un proces nervos activ manifestat prin suprimarea sau slăbirea procesului de excitație.

Inhibarea centrală (experiența lui I.M. Sechenov) - un proces caracterizat printr-o creștere a timpului reflex sau absența completă a acestuia, care apare atunci când o secțiune transversală a trunchiului cerebral este iritată de un cristal de sare de masă în zona camerelor vizuale.

Experimentul clasic al lui Sechenov este următorul: la o broască cu creierul tăiat la nivelul talamusului vizual, timpul reflexului de flexie a fost determinat când laba a fost iritată cu acid sulfuric. După aceasta, pe tuberozitățile vizuale a fost plasat un cristal de sare de masă și a fost din nou determinat timpul de reflex. A crescut treptat până când reacția a dispărut complet. După îndepărtarea cristalului de sare și spălarea creierului cu soluție salină, timpul reflex a fost restabilit treptat. Acest lucru ne-a permis să spunem că inhibiția este un proces activ care are loc atunci când anumite părți ale sistemului nervos central sunt stimulate.

Mai târziu I.M. Sechenov și studenții săi au arătat că inhibarea în sistemul nervos central poate apărea atunci când o stimulare puternică este aplicată oricărei căi aferente.

Inhibația periferică a fost descoperită de frații Weber în 1845. Ei au descoperit că iritația nervului vag inhibă inima până când se oprește complet.

Tipuri și mecanisme de frânare

Datorită tehnologiei de cercetare cu microelectrozi, a devenit posibil să se studieze procesul de inhibiție la nivel celular.

Există două tipuri de inhibiție în funcție de mecanismele de apariție a acesteia: depolarizarea și hiperpolarizarea. Depolarizante inhibarea apare din cauza depolarizării prelungite a membranei și hiperpolarizant - datorită hiperpolarizării membranei.

Debutul inhibiției depolarizării este precedat de o stare de excitație. Din cauza iritației prelungite, această excitare se transformă în inhibiție. Apariția inhibării depolarizării se bazează pe inactivarea membranei pentru sodiu, în urma căreia potențialul de acțiune și efectul său iritant asupra zonelor învecinate sunt reduse și, ca urmare, conducerea excitației încetează.

Unul dintre tipurile acestei inhibiții este pesimală, descrisă de N.E. Vvedensky (1886), care a arătat că excitația poate fi înlocuită cu inhibiție în orice zonă care are labilitate scăzută.

Inhibarea hiperpolarizării are loc cu participarea unor structuri inhibitoare speciale și este asociată cu o modificare a permeabilității membranei în raport cu potasiul și clorul, ceea ce determină o creștere a potențialelor de membrană și prag, în urma căreia un răspuns devine imposibil.

Inhibarea centrală (experimentul lui I.M. Sechenov): a - reflex motor la un stimul dureros; 6 - distribuția impulsurilor nervoase de la neuronii inhibitori ai trunchiului cerebral la măduva spinării atunci când un cristal NaCI este aplicat în zona camerelor vizuale și absența unui reflex motor la un stimul dureros

Clasificarea tipurilor de inhibiție a sistemului nervos central

Inhibarea primară- procesul de activare a neuronilor inhibitori care formează conexiuni sinaptice cu celula către care este îndreptată inhibarea, în timp ce acest proces este primar pentru celulă, fără legătură cu excitația ei preliminară.

Frânare secundară- un proces care se dezvoltă într-o celulă fără participarea unor structuri inhibitorii specifice și este o consecință a propriei excitații.

franare extrema - epuizarea celulelor nervoase sub influența stimulilor de mare intensitate.

Frânare pesimală- blocarea impulsurilor de înaltă frecvență în terminalele nervoase nemielinice datorită labilitatii lor mai mici.

Inhibarea presinaptica - un proces care are loc atunci când sinapsa inhibitoare axo-axonală este activată și blochează impulsurile excitatorii direcționate către o anumită celulă.

Inhibarea postsinantică - un proces care se dezvoltă la activarea sinapselor inhibitoare axo-somatice și axo-dendritice și este localizat pe membrana proprie a celulei către care este direcționată inhibarea.

Inhibarea reciprocă- suprimarea reciprocă a activității structurilor nervoase antagoniste.

Inhibarea colaterală aferentă - un caz special de inhibiție reciprocă, localizată în partea aferentă a arcului reflex.

Inhibarea colaterală (retur) eferentă- un proces în care interneuronii inhibitori acționează asupra acelorași celule nervoase care i-au activat, iar cu cât excitația anterioară este mai intensă, cu atât inhibiția este mai puternică.

Inhibarea laterală- un proces în care neuronii inhibitori intercalari suprimă activitatea nu numai a celulei care i-a inițiat, ci și a altora din apropiere.

Inhibarea laterală (T - neuron inhibitor)

Inhibarea recurentă (interneuron inhibitor T (celula Renshaw); M - neuron motor)

Inhibarea reciprocă (T - interneuron inhibitor (celula Renshaw); M - neuron motor)

Inhibarea translațională (T - neuron inhibitor)

Procese de inhibiție în sistemul nervos central

Procesele de excitație și inhibiție din sistemul nervos sunt strâns legate între ele.

Inhibația este un proces biologic care are ca scop slăbirea sau prevenirea apariției procesului de excitație. Pentru prima dată, ideea că în sistemul nervos central, pe lângă procesele de excitație, există un proces de inhibiție, a fost înaintată de I.M. Sechenov în 1862. În experimente pe broaște cu afecțiuni vizuale intacte, a analizat timpul reflexului de flexie. Când pe talamusul vizual au fost plasate cristale de sare de masă, timpul de reflex a crescut (inhibarea). Ulterior, acest tip de frânare a fost numit „Sechenov, sau frânare centrală”.

Inhibarea la nivelul sistemului nervos central contribuie la o anumită coordonare a funcției îndeplinite. În acest caz, activitatea neuronilor și a centrilor care nu sunt necesare în prezent pentru a efectua o reacție adaptativă este blocată. În plus, inhibiția îndeplinește și o funcție de protecție, protejând celulele nervoase de supraexcitare și epuizare atunci când sunt expuse la stimuli puternici.

Există mai multe tipuri de inhibiție în sistemul nervos.

Inhibarea postsipaptică se dezvoltă în cazurile în care transmițătorul inhibitor eliberat de terminația nervoasă modifică proprietățile membranei postsinaptice în așa fel încât celula nervoasă să nu poată genera un potențial de acțiune. Inhibarea postsinaptică poate fi cauzată de depolarizarea sau hiperpolarizarea prelungită care apare în membrana postsinaptică datorită interacțiunii emițătorului cu receptorii care deschid canalele de potasiu și clorură. Cei mai frecventi neurotransmitatori inhibitori sunt acidul gamma-aminobutiric si glicina. Glicina este secretată de celule inhibitoare speciale (celule Renshaw) la sinapsele formate de aceste celule pe membrana altui neuron. Acționând asupra receptorului membranei postsinaptice, glicina își mărește permeabilitatea la ionii CI-, în timp ce ionii de clorură intră în celulă în funcție de gradientul de concentrație, rezultând hiperpolarizare. Când acidul gamma-aminobutiric acționează asupra membranei postsinaptice, inhibarea postsinaptică se dezvoltă ca urmare a pătrunderii ionilor de clorură în celulă sau a ieșirii ionilor de potasiu din celulă. Gradienții de concentrație ai ionilor K + în timpul dezvoltării inhibării neuronale sunt menținute de pompa Na + /K +, iar ionii CI - de către pompa CI -.

Inhibarea postsinaptică recurentă - Aceasta este o inhibiție în care interneuronii inhibitori (celulele Renshaw) acționează asupra acelorași celule nervoase care le inervează. Un exemplu de inhibiție postsinaptică recurentă este inhibarea în neuronii motori ai măduvei spinării. Acest tip de inhibiție asigură, de exemplu, contracția și relaxarea alternativă a mușchilor scheletici - flexori și extensori, care este necesar pentru coordonarea mișcărilor membrelor la mers.

Inhibarea postsinaptică laterală datorită faptului că interneuronii inhibitori sunt conectați în așa fel încât sunt activați de impulsuri din centrul excitat și influențează celulele vecine cu aceleași funcții. Ca urmare, în aceste celule învecinate se dezvoltă o inhibiție foarte profundă, numită laterală, deoarece zona de inhibiție rezultată este situată lateral în raport cu neuronul excitat și este inițiată de acesta.

Inhibarea reciprocă, al cărui exemplu este inhibarea centrilor nervoși ai mușchilor antagoniști, constă în faptul că excitarea proprioceptorilor mușchilor flexori activează simultan neuronii motori ai acestor mușchi și neuronii inhibitori intercalari. Excitarea interneuronilor duce la inhibarea postsinaptică a neuronilor motori ai mușchilor extensori. Dacă centrii mușchilor flexori și extensori ar fi excitați simultan, flexia membrului la nivelul articulației ar fi imposibilă.

Inhibarea presinaptică Acest lucru se datorează faptului că depolarizarea prelungită a membranei se poate dezvolta în terminalul presinaptic, ceea ce duce la dezvoltarea inhibiției. În centrul depolarizării, procesul de propagare a excitației este întrerupt și impulsurile nu pot trece prin zona de depolarizare. În consecință, transmițătorul nu este eliberat în fanta sinaptică în cantități suficiente și neuronul postsinaptic nu este excitat. Sistemul nervos central conține un număr mare de neuroni inhibitori, în special celule Renshaw. Acești neuroni inhibitori sintetizează transmițători inhibitori specifici și efectuează reacția de inhibiție. Activarea unui neuron inhibitor determină depolarizarea membranei terminale în neuronii aferenți, ceea ce face dificilă conducerea unui potențial de acțiune. Mediatorul la astfel de sinapse axonale este acidul gamma-aminobutiric sau un alt neurotransmițător inhibitor. Depolarizarea este o consecință a creșterii permeabilității membranei la ionii de clor, în urma căreia acești ioni părăsesc celula.

Fenomenul de inhibare a activității sistemului nervos central

TREBUIE SĂ ȘTIU:

1. Deschiderea franei centrale I.M. Sechenov. experiența lui Sechenov. Importanța inhibiției pentru organism. Diferența dintre procesul de inhibiție și excitare.

2. Inhibația care apare în sistemul neuronilor excitatori: pesimală, inhibiție în urma excitației.

3. Inhibarea postsinaptică. Neuronii inhibitori, mediatorii lor. Mecanismul de formare a IPSP.

4. Inhibarea presinaptică. Sinapsele și mediatorii care asigură mecanismul de formare a inhibiției presinaptice. Importanța inhibiției presinaptice pentru organism.

5. Caracteristici ale organizării circuitelor neuronale în formarea inhibiţiei anticipative şi retrograde.

6. Principii generale ale activităților de coordonare ale sistemului nervos central. Rolul inhibiției reciproce în coordonarea funcțiilor fiziologice.

Inhibația este un proces biologic activ care vizează slăbirea, oprirea sau prevenirea apariției excitației. Fenomenul de inhibiție în sistemul nervos central a fost descoperit de Sechenov în 1862 într-un experiment numit „experimentul de inhibiție Sechenov”.

Esența experienței:

La o broască, pe tăietura tuberozităților vizuale au fost așezate cristale de sare de masă, ceea ce a dus la creșterea timpului reflexelor motorii, adică. la inhibarea lor.

Inhibarea în sistemul nervos central îndeplinește 2 funcții principale:

1. Coordonează funcții, adică. direcționează excitația pe anumite căi către un anumit centru nervos, în timp ce oprește acele căi și neuroni a căror activitate nu este necesară în prezent pentru a obține un rezultat util.

2. Funcția de protecție – protejează celulele nervoase de supraexcitare și epuizare sub influența unor stimuli extrem de puternici și prelungiți.

Principalul lucru care distinge procesul de inhibiție de excitare este natura sa locală, adică. acesta este un mecanism care împiedică propagarea undei de excitație.

2. Inhibația care apare în sistemul neuronilor excitatori: pesimală, inhibiție în urma excitației.

Inhibarea se bazează cel mai adesea pe un mecanism membranar.

a) Inhibarea după excitație este inhibiția care are loc în circuitele neuronale obișnuite fără participarea unor neuroni inhibitori speciali (inhibarea secundară).

Inhibarea în urma excitației are loc în neuroni sau fibre nervoase, acțiunea cărora este însoțită de hiperpolarizare pe termen lung.

Distanța dintre E0 și Ecr crește de la 80 la 100 mV datorită creșterii permeabilității K+. Această scădere a excitabilității persistă până când permeabilitatea K+ revine la nivelul inițial.

b) Inhibația pesimală este un tip de inhibiție a neuronilor centrali care are loc la o frecvență ridicată de stimulare.

În primul moment, apare o frecvență ridicată de excitare a răspunsului, dar după un timp, neuronul stimulat, care lucrează în acest mod, intră într-o stare de inhibiție.

Fenomenul de inhibiție centrală a fost descoperit de I.M. Sechenov în 1362 ghid. El a îndepărtat emisferele creierului broaștei și a determinat timpul în care reflexul spinal până la iritația labei cu acid sulfuric. Apoi la talamus, adică. tuberculii vizuali au aplicat un cristal de sare de masă și au constatat că timpul de reflex a crescut semnificativ. Aceasta a indicat inhibarea reflexului. Sechenov a concluzionat că N.T-urile de deasupra. în timpul excitaţiei hipnotice, cele subiacente sunt inhibate. Inhibarea în sistemul nervos central previne dezvoltarea excitației sau slăbește excitația în curs. Un exemplu de inhibiție ar putea fi încetarea unei reacții reflexe pe fondul acțiunii unui alt stimul mai puternic. Inițial, a fost propusă o teorie unitar-chimică a inhibiției. S-a bazat pe principiul lui Dale: un neuron - un transmițător. Potrivit acestuia, inhibiția este asigurată de aceiași neuroni și sinapse ca și excitația. Ulterior, s-a dovedit corectitudinea teoriei chimice binare. În conformitate cu acesta din urmă, inhibarea este asigurată de neuroni inhibitori speciali, care sunt intercalari. Acestea sunt celulele Renshaw ale măduvei spinării și neuronii Purkinje. Inhibarea în sistemul nervos central este necesară pentru integrarea neuronilor într-un singur centru nervos.

Biletul 16. Frânarea, tipurile, mecanismele și

Sensul funcțional.

Frânare- un proces nervos activ cauzat de excitație și manifestat prin suprimarea sau prevenirea unui alt val de excitație. Asigură (împreună cu stimularea) funcționarea normală a tuturor organelor și a corpului în ansamblu. Are o valoare protectoare (in primul rand pentru celulele nervoase ale cortexului cerebral), protejand sistemul nervos de supraexcitare.

Frana centrala descoperit în 1863 de I.M.Sechenov.

Inhibarea primară

Inhibația primară are loc în celulele inhibitoare speciale adiacente neuronului inhibitor. În acest caz, neuronii inhibitori eliberează neurotransmițătorii corespunzători.

Tipuri: 1) Postsinaptic - principalul tip de inhibiție primară, cauzată de excitarea celulelor Renshaw și interneuronilor. Cu acest tip de inhibiție are loc hiperpolarizarea membranei postsinaptice, ceea ce determină inhibiția.

Exemple de inhibiție primară:

Reciproc - un neuron afectează o celulă, care ca răspuns inhibă același neuron.

Inhibarea reciprocă este inhibarea reciprocă, în care excitarea unui grup de celule nervoase asigură inhibarea altor celule printr-un interneuron.

Lateral - celula inhibitoare inhiba neuronii din apropiere. Fenomene similare se dezvoltă între celulele bipolare și ganglionare ale retinei, ceea ce creează condiții pentru o vedere mai clară a obiectului.

Reducerea returului este neutralizarea inhibiției neuronilor atunci când celulele inhibitoare sunt inhibate de alte celule inhibitoare.

Presynaptic - apare în neuronii obișnuiți și este asociat cu procesul de excitație.

Frânare secundară Inhibația secundară are loc în aceiași neuroni care generează excitație.

Tipuri de frânare secundară:

Inhibare pesimală- aceasta este o inhibiție secundară care se dezvoltă în sinapsele excitatorii ca urmare a depolarizării puternice a membranei postsinaptice sub influența impulsurilor multiple.

Inhibarea după excitație are loc în neuronii obișnuiți și este, de asemenea, asociată cu procesul de excitare. La sfârșitul actului de excitare a unui neuron, se poate dezvolta în el o hiperpolarizare puternică. În același timp, potențialul postsinaptic excitator nu poate aduce depolarizarea membranei la un nivel critic de depolarizare, canalele de sodiu dependente de tensiune nu se deschid și nu apare un potențial de acțiune.

Inhibarea periferică-Inhibație condiționată și necondiționată

Termenii de inhibiție „condiționat” și „necondiționat” au fost propuși de I. P. Pavlov.

Inhibația condiționată sau internă este o formă de inhibare a reflexului condiționat care apare atunci când stimulii condiționati nu sunt întăriți de cei necondiționați. Inhibarea condiționată este o proprietate dobândită și se dezvoltă în timpul ontogenezei. Inhibația condiționată este o inhibiție centrală și slăbește odată cu vârsta.

Inhibarea (externă) necondiționată- inhibarea unui reflex condiționat care apare sub influența reflexelor necondiționate (de exemplu, un reflex de orientare). I.P Pavlov a atribuit inhibiția necondiționată proprietăților înnăscute ale sistemului nervos, adică inhibarea necondiționată este o formă de inhibiție centrală.

Frânare– un proces activ care apare atunci când stimulii acționează asupra țesutului, se manifestă prin suprimarea altor excitații, neexistând o funcție funcțională a țesutului.

Inhibația se poate dezvolta doar sub forma unui răspuns local.

Sunt două tip de frânare:

1) primar. Pentru apariția sa este necesară prezența unor neuroni inhibitori speciali. Inhibarea are loc în primul rând fără excitare prealabilă sub influența unui transmițător inhibitor. Există două tipuri de inhibiție primară:

    presinaptic la sinapsa axo-axonală;

    postsinaptic la sinapsa axodendritică.

    2) secundar. Nu necesită structuri inhibitoare speciale, apare ca urmare a modificărilor activității funcționale a structurilor obișnuite excitabile și este întotdeauna asociat cu procesul de excitare. Tipuri de frânare secundară:

    transcendental, care apare atunci când există un flux mare de informații care intră în celulă. Fluxul de informații se află dincolo de funcționalitatea neuronului;

    pesimală, care apare cu o frecvență mare de iritație; parabiotic, care apare cu iritații puternice și de lungă durată;

    inhibiție în urma excitației, rezultată din scăderea stării funcționale a neuronilor după excitare;

    inhibiție bazată pe principiul inducției negative;

    inhibarea reflexelor conditionate.

  1. Procesele de excitație și inhibiție sunt strâns legate între ele, apar simultan și sunt manifestări diferite ale unui singur proces. Focalele de excitație și inhibiție sunt mobile, acoperă zone mai mari sau mai mici ale populațiilor neuronale și pot fi mai mult sau mai puțin pronunțate. Excitația este cu siguranță înlocuită de inhibiție și invers, adică există o relație inductivă între inhibiție și excitație.

  2. Inhibația stă la baza coordonării mișcărilor și protejează neuronii centrali de supraexcitare. Inhibația în sistemul nervos central poate apărea atunci când impulsurile nervoase de putere variabilă de la mai mulți stimuli intră simultan în măduva spinării. Stimularea mai puternică inhibă reflexele care ar fi trebuit să apară ca răspuns la cele mai slabe.

  3. În 1862, I.M. Sechenov a descoperit fenomenul franare centrala. El a demonstrat în experimentul său că iritația cu un cristal de clorură de sodiu al talamusului vizual al unei broaște (emisferele cerebrale au fost îndepărtate) provoacă inhibarea reflexelor măduvei spinării. După ce stimulul a fost îndepărtat, activitatea reflexă a măduvei spinării a fost restabilită. Rezultatul acestui experiment i-a permis lui I.M. Secheny să concluzioneze că în sistemul nervos central, împreună cu procesul de excitare, se dezvoltă un proces de inhibiție, care este capabil să inhibe actele reflexe ale corpului. N. E. Vvedensky a sugerat că fenomenul de inhibiție se bazează pe principiul inducției negative: o zonă mai excitabilă din sistemul nervos central inhibă activitatea zonelor mai puțin excitabile.

    Interpretarea modernă a experienței lui I. M. Sechenov(I.M. Sechenov a iritat formarea reticulară a trunchiului cerebral): excitarea formațiunii reticulare crește activitatea neuronilor inhibitori ai măduvei spinării - celulele Renshaw, ceea ce duce la inhibarea α-motoneuronilor măduvei spinării și inhibă activitatea reflexă a măduva spinării.

  4. Sinapsele inhibitoare formate din neuroni inhibitori speciali (mai precis, axonii lor). Mediatorul poate fi glicina, GABA și o serie de alte substanțe. De obicei, glicina este produsă la sinapsele prin care are loc inhibarea postsinaptică. Când glicina ca mediator interacționează cu receptorii de glicină ai unui neuron, apare hiperpolarizarea neuronului ( TPSP) și, în consecință, o scădere a excitabilității neuronului până la refractaritatea sa completă. Ca urmare, influențele excitatorii exercitate prin alți axoni devin ineficiente sau ineficiente. Neuronul se oprește complet.

    Sinapsele inhibitoare deschid în primul rând canalele de clorură, permițând ionilor de clorură să treacă cu ușurință prin membrană. Pentru a înțelege modul în care sinapsele inhibitorii inhibă un neuron postsinaptic, trebuie să ne amintim ce știm despre potențialul Nernst pentru ionii Cl-. Am calculat că este de aproximativ -70 mV. Acest potențial este mai negativ decât potențialul de membrană de repaus al neuronului, egal cu -65 mV. În consecință, deschiderea canalelor de clorură va promova mișcarea ionilor de Cl- încărcați negativ din fluidul extracelular spre interior. Acest lucru schimbă potențialul membranei către valori mai negative în comparație cu restul la aproximativ -70 mV.

    Deschiderea canalelor de potasiu permite ionilor K+ încărcați pozitiv să se deplaseze în exterior, rezultând o negativitate mai mare în interiorul celulei decât în ​​repaus. Astfel, ambele evenimente (intrarea ionilor Cl- în celulă și ieșirea ionilor K+ din aceasta) cresc gradul de negativitate intracelulară. Acest proces se numește hiperpolarizare. O creștere a negativității potențialului de membrană în comparație cu nivelul său intracelular în repaus inhibă neuronul, prin urmare, plecarea valorilor negative dincolo de limitele potențialului membranar inițial de repaus se numește TPSP.

    20.Trăsături funcționale ale sistemului nervos somatic și autonom. Caracteristici comparative ale diviziunilor simpatic, parasimpatic și metasimpatic ale sistemului nervos autonom.

    Prima și principala diferență între structura ANS și structura somatică este localizarea neuronului eferent (motor). În SNS, neuronii intercalari și motori sunt localizați în substanța cenușie a SC în ANS, neuronul efector este situat la periferie, în afara SC, și se află într-unul dintre ganglioni - para-, prevertebral sau intraorgan. Mai mult, în partea metasimpatică a SNA, întregul aparat reflex este situat în întregime în ganglionii intramurali și plexurile nervoase ale organelor interne.

    A doua diferență se referă la ieșirea fibrelor nervoase din sistemul nervos central. NV-urile somatice părăsesc SC segmentar și acoperă cel puțin trei segmente adiacente cu inervație. Fibrele SNA apar din trei secțiuni ale sistemului nervos central (GM, secțiunile toraco-lombare și sacrale ale SM). Ele inervează toate organele și țesuturile fără excepție. Majoritatea sistemelor viscerale au o triplă inervație (simpatică, para- și metasimpatică).

    A treia diferență se referă la inervația organelor somatice și ANS. Transecția rădăcinilor ventrale ale SC la animale este însoțită de degenerarea completă a tuturor fibrelor eferente somatice. Nu afectează arcul reflexului autonom datorită faptului că neuronul său efector este situat în ganglionul para- sau prevertebral. În aceste condiții, organul efector este controlat de impulsurile unui neuron dat. Tocmai această împrejurare subliniază autonomia relativă a acestui departament al Adunării Naționale.

    A patra diferență se referă la proprietățile fibrelor nervoase. În ANS, acestea sunt în cea mai mare parte fără pulpă sau subțiri, cum ar fi fibrele preganglionare, al căror diametru nu depășește 5 μm. Astfel de fibre aparțin tipului B. Fibrele postganglionare sunt și mai subțiri, cele mai multe dintre ele sunt lipsite de o teacă de mielină, aparțin tipului C. În schimb, fibrele eferente somatice sunt groase, pulpoase, diametrul lor este de 12-14 microni. În plus, fibrele pre- și postganglionare se caracterizează printr-o excitabilitate scăzută. Pentru a evoca un răspuns în ele, este necesară o forță de iritare mult mai mare decât pentru fibrele motorii somatice. Fibrele ANS se caracterizează printr-o perioadă refractară lungă și cronaxie lungă. Viteza de propagare a NI de-a lungul acestora este mică și este de până la 18 m/s în fibrele preganglionare și de până la 3 m/s în fibrele postganglionare. Potențialele de acțiune ale fibrelor ANS se caracterizează printr-o durată mai mare decât la eferentele somatice. Apariția lor în fibrele preganglionare este însoțită de un potențial lung în urmă pozitiv, în fibrele postganglionare - un potențial în urmă negativ urmat de o hiperpolarizare în urmă lungă (300-400 ms).

  1. VNS asigură reglarea extraorgană și intraorgană a funcțiilor corpului și include trei componente: 1) simpatic 2) parasimpatic;

    Sistemul nervos autonom are o serie de caracteristici anatomice și fiziologice care determină mecanismele de funcționare a acestuia.

    Proprietăți anatomice:

    1. Aranjament focal tricomponent al centrilor nervoși. Nivelul cel mai de jos al departamentului simpatic este reprezentat de coarnele laterale de la vertebrele VII cervicale la III–IV lombare, iar departamentul parasimpatic este reprezentat de segmentele sacrale și trunchiul cerebral. Centrii subcorticali superiori sunt situati la marginea nucleilor hipotalamici (diviziunea simpatica este grupul posterior, iar diviziunea parasimpatica este grupul anterior). Nivelul cortical se află în regiunea a șasea până la a opta zone Brodmann (zona motosenzorială), punct în care se realizează localizarea impulsurilor nervoase de intrare. Datorită prezenței unei astfel de structuri a sistemului nervos autonom, activitatea organelor interne nu atinge pragul conștiinței noastre.

    2. Prezența ganglionilor autonomi. În departamentul simpatic, ele sunt situate fie pe ambele părți de-a lungul coloanei vertebrale, fie fac parte din plexuri. Astfel, arcul are un traseu preganglionar scurt și un traseu postganglionar lung. Neuronii diviziunii parasimpatice sunt localizați în apropierea organului de lucru sau în peretele acestuia, astfel încât arcul are un traseu preganglionar lung și postganglionar scurt.

    3. Fibrele efecte aparțin grupelor B și C.

    Proprietăți fiziologice:

    1. Caracteristici ale funcționării ganglionilor autonomi. Prezența unui fenomen animatii(apariția simultană a două procese opuse - divergența și convergența). Divergenţă– divergența impulsurilor nervoase de la corpul unui neuron la mai multe fibre postganglionare ale altuia. Convergenţă– convergenţa pe corpul fiecărui neuron postganglionar a impulsurilor din mai multe preganglionare. Acest lucru asigură fiabilitatea transferului de informații de la sistemul nervos central către organul de lucru. O creștere a duratei potențialului postsinaptic, prezența hiperpolarizării urmelor și întârzierea sinoptică contribuie la transmiterea excitației la o viteză de 1,5-3,0 m/s. Cu toate acestea, impulsurile sunt parțial stinse sau complet blocate în ganglionii autonomi. În acest fel ele reglează fluxul de informații din sistemul nervos central. Datorită acestei proprietăți, ei sunt numiți centri nervoși situati la periferie, iar sistemul nervos autonom este numit autonom.

    2. Caracteristicile fibrelor nervoase. Fibrele nervoase preganglionare aparțin grupului B și conduc excitația cu o viteză de 3-18 m/s, fibrele nervoase postganglionare aparțin grupului C. Ele conduc excitația cu o viteză de 0,5–3,0 m/s. Întrucât calea eferentă a departamentului simpatic este reprezentată de fibre preganglionare, iar cea parasimpatică este reprezentată de fibre postganglionare, viteza de transmitere a impulsurilor este mai mare în sistemul nervos parasimpatic.

    Astfel, sistemul nervos autonom funcționează diferit, activitatea sa depinde de caracteristicile ganglionilor și de structura fibrelor.

  2. Sistemul nervos simpatic inervează toate organele și țesuturile (stimulează inima, crește lumenul tractului respirator, inhibă activitatea secretorie, motrică și de absorbție a tractului gastrointestinal etc.). Îndeplinește funcții homeostatice și adaptiv-trofice.

    A ei rol homeostatic este de a menține constanta mediului intern al corpului într-o stare activă, adică sistemul nervos simpatic este activat numai în timpul activității fizice, reacțiilor emoționale, stresului, durerii și pierderilor de sânge.

    Funcția de adaptare-trofică care vizează reglarea intensităţii proceselor metabolice. Acest lucru asigură adaptarea organismului la condițiile de mediu în schimbare.

    Astfel, departamentul simpatic începe să acționeze în stare activă și asigură funcționarea organelor și țesuturilor.

  3. Sistemul nervos parasimpatic este un antagonist al simpaticului și îndeplinește funcții homeostatice și de protecție, reglează golirea organelor goale.

    Rolul homeostatic este de natură restaurativă și acționează în stare de repaus. Aceasta se manifestă sub forma unei scăderi a frecvenței și a forței contracțiilor inimii, stimularea tractului gastrointestinal cu scăderea nivelului de glucoză din sânge etc.

    Toate reflexele de protecție elimină corpul de particule străine. De exemplu, tusea curățește gâtul, strănutul curățește căile nazale, vărsăturile îndepărtează alimentele etc.

    Golirea organelor goale are loc atunci când tonusul mușchilor netezi care alcătuiesc peretele crește. Acest lucru duce la intrarea impulsurilor nervoase în sistemul nervos central, unde sunt procesate și trimise de-a lungul căii efectoare către sfincteri, determinându-i să se relaxeze.

  4. Sistemul nervos metsimpatic este o colecție de microganglioni localizați în țesutul organului. Ele constau din trei tipuri de celule nervoase - aferente, eferente și intercalare, prin urmare îndeplinesc următoarele funcții:

    asigură inervație intraorganică;

    sunt o legătură intermediară între țesut și sistemul nervos extraorgan. Când este expus unui stimul slab, departamentul metosimpatic este activat și totul este decis la nivel local. Când sosesc impulsuri puternice, ele sunt transmise prin diviziunile parasimpatice și simpatice către ganglionii centrali, unde sunt procesate.

    Sistemul nervos metasimpatic reglează funcționarea mușchilor netezi care alcătuiesc majoritatea organelor tractului gastrointestinal, miocardului, activitatea secretorie, reacțiile imunologice locale etc.

Frânare- un proces activ care are loc atunci când stimulii acționează asupra țesutului, se manifestă prin suprimarea altor excitații, neexistând o funcție funcțională a țesutului.

Inhibația se poate dezvolta numai sub forma unui răspuns local.

Există două tipuri de frânare:

1) primar. Pentru apariția lui este necesar să existe special neuroni inhibitori. Inhibarea are loc în primul rând fără excitație anterioară sub influența inhibitorului mediator .

Există două tipuri de inhibiție primară:

- presinaptic la sinapsa axo-axonală;

- postsinaptic la sinapsa axodendritică.

2) secundar. Nu necesită structuri inhibitoare speciale, apare ca urmare a modificărilor activității funcționale a structurilor obișnuite excitabile și este întotdeauna asociat cu procesul de excitare.

Tipuri de frânare secundară:

- transcendental, care apare atunci când există un flux mare de informații care intră în celulă. Fluxul de informații se află dincolo de funcționalitatea neuronului;

- pesimală, care apare cu o frecvență mare de iritație; parabiotic, care apare cu iritații puternice și de lungă durată;

Inhibație în urma excitației, rezultată din scăderea stării funcționale a neuronilor după excitare;

Frânare bazată pe principiul inducției negative;

Inhibarea reflexelor condiționate.

Procesele de excitație și inhibiție sunt strâns legate între ele, apar simultan și sunt manifestări diferite ale unui singur proces. Focalele de excitație și inhibiție sunt mobile, acoperă zone mai mari sau mai mici ale populațiilor neuronale și pot fi mai mult sau mai puțin pronunțate. Excitația este cu siguranță înlocuită de inhibiție și invers, adică există o relație inductivă între inhibiție și excitație.

Frânarea se află în bază coordonarea mișcărilor, protejează neuronii centrali de supraexcitare. Inhibarea în sistemul nervos central poate apărea atunci când impulsurile nervoase de putere variabilă de la mai mulți stimuli intră simultan în măduva spinării. Stimularea mai puternică inhibă reflexele care ar fi trebuit să apară ca răspuns la cele mai slabe.

În 1862 I.M. Sechenov a descoperit fenomen franare centrala. El a demonstrat în experimentul său că iritația cu un cristal de clorură de sodiu al talamusului vizual al unei broaște (emisferele cerebrale au fost îndepărtate) provoacă inhibarea reflexelor măduvei spinării. După ce stimulul a fost îndepărtat, activitatea reflexă a măduvei spinării a fost restabilită. Rezultatul acestui experiment i-a permis lui I.M. Secheny să concluzioneze că în sistemul nervos central, împreună cu procesul de excitare, se dezvoltă un proces de inhibiție, care este capabil să inhibe actele reflexe ale corpului. N. E. Vvedensky a sugerat că fenomenul de inhibiție se bazează pe principiul inducției negative: o zonă mai excitabilă din sistemul nervos central inhibă activitatea zonelor mai puțin excitabile.


Interpretarea modernă a experienței lui I. M. Sechenov(I.M. Sechenov a iritat formarea reticulară a trunchiului cerebral): excitarea formațiunii reticulare crește activitatea neuronilor inhibitori ai măduvei spinării - celulele Renshaw, ceea ce duce la inhibarea α-motoneuronilor măduvei spinării și inhibă activitatea reflexă a măduva spinării.

Sinapsele inhibitoare formate din neuroni inhibitori speciali (mai precis, axonii lor). Mediatorul poate fi glicina, GABAși o serie de alte substanțe. De obicei, glicina este produsă la sinapsele prin care are loc inhibarea postsinaptică. Când glicina ca mediator interacționează cu receptorii de glicină ai unui neuron, apare hiperpolarizarea neuronului ( TPSP ) și, în consecință, o scădere a excitabilității neuronului până la refractaritatea sa completă. Ca urmare, influențele excitatorii exercitate prin alți axoni devin ineficiente sau ineficiente. Neuronul se oprește complet.

Sinapsele inhibitorii se deschidîn principal canale de clorură, permițând ionilor de clorură să treacă ușor prin membrană. Pentru a înțelege modul în care sinapsele inhibitoare inhibă un neuron postsinaptic, trebuie să ne amintim ce știm despre potențialul Nernst pentru ionii Cl-. Am calculat că este de aproximativ -70 mV. Acest potențial este mai negativ decât potențialul de membrană de repaus al neuronului, egal cu -65 mV. În consecință, deschiderea canalelor de clorură va promova mișcarea ionilor de Cl- încărcați negativ din fluidul extracelular spre interior. Acest lucru schimbă potențialul membranei către valori mai negative în comparație cu restul la aproximativ -70 mV.

Deschiderea canalelor de potasiu permite ionilor K+ încărcați pozitiv să se deplaseze în exterior, rezultând o negativitate mai mare în interiorul celulei decât în ​​repaus. Astfel, ambele evenimente (intrarea ionilor Cl- în celulă și ieșirea ionilor K+ din aceasta) cresc gradul de negativitate intracelulară. Acest proces se numește hiperpolarizare. O creștere a negativității potențialului membranar în comparație cu nivelul său intracelular în repaus inhibă neuronul, prin urmare, plecarea valorilor negative dincolo de limitele potențialului membranar inițial de repaus se numește TPSP.

Caracteristici funcționale sistemul nervos somatic și autonom. Caracteristici comparative ale diviziunilor simpatic, parasimpatic și metasimpatic ale sistemului nervos autonom.

Prima și principala diferență Structura SNA din structura somaticului constă în localizarea neuronului eferent (motor). În SNS, neuronii intercalari și motoneuronii sunt localizați în substanța cenușie a SC în ANS, neuronul efector este mutat la periferie, dincolo de SC, și se află într-unul dintre ganglioni - para-, prevertebral sau intraorgan. Mai mult, în partea metasimpatică a SNA, întregul aparat reflex este situat în întregime în ganglionii intramurali și plexurile nervoase ale organelor interne.

A doua diferență se referă ieșirea fibrelor nervoase din sistemul nervos central. NV-urile somatice părăsesc SC segmentar și acoperă cel puțin trei segmente adiacente cu inervație. Fibrele SNA apar din trei secțiuni ale sistemului nervos central (GM, secțiunile toraco-lombare și sacrale ale SM). Ele inervează toate organele și țesuturile fără excepție. Majoritatea sistemelor viscerale au o triplă inervație (simpatică, para- și metasimpatică).

A treia diferență se referă inervația organelor somatice și ANS. Transecția rădăcinilor ventrale ale SC la animale este însoțită de degenerarea completă a tuturor fibrelor eferente somatice. Nu afectează arcul reflexului autonom datorită faptului că neuronul său efector este situat în ganglionul para- sau prevertebral. În aceste condiții, organul efector este controlat de impulsurile unui neuron dat. Tocmai această împrejurare subliniază autonomia relativă a acestui departament al Adunării Naționale.

A patra diferență se referă la proprietățile fibrelor nervoase. În ANS, acestea sunt în cea mai mare parte fără pulpă sau subțiri, cum ar fi fibrele preganglionare, al căror diametru nu depășește 5 μm. Astfel de fibre aparțin tipului B. Fibrele postganglionare sunt și mai subțiri, cele mai multe dintre ele sunt lipsite de o teacă de mielină, aparțin tipului C. În schimb, fibrele eferente somatice sunt groase, pulpoase, diametrul lor este de 12-14 microni. În plus, fibrele pre- și postganglionare se caracterizează printr-o excitabilitate scăzută. Pentru a evoca un răspuns în ele, este necesară o forță de iritare mult mai mare decât pentru fibrele motorii somatice.

Fibrele ANS se caracterizează printr-o perioadă refractară lungă și cronaxie lungă. Viteza de propagare a NI de-a lungul acestora este mică și este de până la 18 m/s în fibrele preganglionare și de până la 3 m/s în fibrele postganglionare. Potențialele de acțiune ale fibrelor ANS se caracterizează printr-o durată mai mare decât la eferentele somatice. Apariția lor în fibrele preganglionare este însoțită de un potențial lung în urmă pozitiv, în fibrele postganglionare - un potențial în urmă negativ urmat de o hiperpolarizare în urmă lungă (300-400 ms).

VNS asigură reglarea extra- și intra-organică a funcțiilor corpului și include trei componente:

1) simpatic;

2) parasimpatic;

3) metasimpatic.

Sistemul nervos autonom are o serie de caracteristici anatomice și fiziologice care determină mecanismele de funcționare a acestuia.

Proprietăți anatomice:

1. Aranjament focal tricomponent al centrilor nervoși. Nivelul cel mai de jos al departamentului simpatic este reprezentat de coarnele laterale de la vertebrele VII cervicale la III-IV lombare, iar cele parasimpatice - de segmentele sacrale si trunchiul cerebral. Centrii subcorticali superiori sunt situati la marginea nucleilor hipotalamici (departamentul simpatic este grupul posterior, iar diviziunea parasimpatica este grupul anterior). Nivelul cortical se află în zona câmpurilor al șaselea până la al optulea Brodman(zona motosenzorială), punct în care se realizează localizarea impulsurilor nervoase de intrare. Datorită prezenței unei astfel de structuri a sistemului nervos autonom, activitatea organelor interne nu atinge pragul conștiinței noastre.

2. Disponibilitate ganglionii autonomi. În departamentul simpatic, ele sunt situate fie pe ambele părți de-a lungul coloanei vertebrale, fie fac parte din plexuri. Astfel, arcul are un traseu preganglionar scurt și un traseu postganglionar lung. Neuronii diviziunii parasimpatice sunt localizați în apropierea organului de lucru sau în peretele acestuia, astfel încât arcul are un traseu preganglionar lung și postganglionar scurt.

3. Fibrele efecte aparțin grupelor B și C.

Proprietăți fiziologice:

1. Caracteristici ale funcționării ganglionilor autonomi. Prezența unui fenomen animatii(apariția simultană a două procese opuse - divergența și convergența). Divergenţă- divergenţa impulsurilor nervoase de la corpul unui neuron la mai multe fibre postganglionare ale altuia. Convergenţă- convergenţa pe corpul fiecărui neuron postganglionar a impulsurilor de la mai multe preganglionare.

Acest lucru asigură fiabilitatea transferului de informații de la sistemul nervos central către organul de lucru. O creștere a duratei potențialului postsinaptic, prezența hiperpolarizării urmei și întârzierea sinoptică contribuie la transmiterea excitației la o viteză de 1,5-3,0 m/s. Cu toate acestea, impulsurile sunt parțial stinse sau complet blocate în ganglionii autonomi. În acest fel ele reglează fluxul de informații din sistemul nervos central. Datorită acestei proprietăți, ei sunt numiți centri nervoși situati la periferie, iar sistemul nervos autonom este numit autonom.

2. Caracteristicile fibrelor nervoase. Fibrele nervoase preganglionare aparțin grupului B și conduc excitația cu o viteză de 3-18 m/s, fibrele nervoase postganglionare aparțin grupului C. Ele conduc excitația cu o viteză de 0,5-3,0 m/s. Întrucât calea eferentă a departamentului simpatic este reprezentată de fibre preganglionare, iar cea parasimpatică este reprezentată de fibre postganglionare, viteza de transmitere a impulsurilor este mai mare în sistemul nervos parasimpatic.

Astfel, sistemul nervos autonom funcționează diferit, activitatea sa depinde de caracteristicile ganglionilor și de structura fibrelor.

Sistemul nervos simpatic inervează toate organele și țesuturile (stimulează inima, crește lumenul tractului respirator, inhibă activitatea secretorie, motrică și de absorbție a tractului gastrointestinal etc.). Îndeplinește funcții homeostatice și adaptiv-trofice.

A ei rol homeostatic este de a menține constanta mediului intern al corpului într-o stare activă, adică sistemul nervos simpatic este activat numai în timpul activității fizice, reacțiilor emoționale, stresului, durerii și pierderilor de sânge.

Funcție de adaptare-trofică care vizează reglarea intensităţii proceselor metabolice. Acest lucru asigură adaptarea organismului la condițiile de mediu în schimbare.

Astfel, departamentul simpatic începe să acționeze în stare activă și asigură funcționarea organelor și țesuturilor.

Sistemul nervos parasimpatic este un antagonist al simpaticului și îndeplinește funcții homeostatice și de protecție, reglează golirea organelor goale.

Rolul homeostatic este de natură restaurativă și acționează în stare de repaus. Aceasta se manifestă sub forma unei scăderi a frecvenței și a forței contracțiilor inimii, stimularea tractului gastrointestinal cu scăderea nivelului de glucoză din sânge etc.

Toate reflexele de protecție elimină corpul de particule străine. De exemplu, tusea curățește gâtul, strănutul curățește căile nazale, vărsăturile îndepărtează alimentele etc.

Golirea organelor goale are loc atunci când tonusul mușchilor netezi care alcătuiesc peretele crește. Acest lucru duce la intrarea impulsurilor nervoase în sistemul nervos central, unde sunt procesate și trimise de-a lungul căii efectoare către sfincteri, determinându-i să se relaxeze.

Sistemul nervos metsimpatic este o colecție de microganglioni localizați în țesutul organului. Ele constau din trei tipuri de celule nervoase - aferente, eferente și intercalare, prin urmare îndeplinesc următoarele funcții:

Oferă inervație intraorganică;

Ele reprezintă o legătură intermediară între țesut și sistemul nervos extraorgan. Când este expus unui stimul slab, departamentul metosimpatic este activat și totul este decis la nivel local. Când sosesc impulsuri puternice, ele sunt transmise prin diviziunile parasimpatice și simpatice către ganglionii centrali, unde sunt procesate.

Sistemul nervos metasimpatic reglează funcționarea mușchilor netezi care alcătuiesc majoritatea organelor tractului gastrointestinal, miocardului, activitatea secretorie, reacțiile imunologice locale etc.

Rolul SM în procesele de reglare a activității sistemului musculo-scheletic și a funcțiilor vegetative ale organismului. Caracteristicile animalelor spinale. Principiile măduvei spinării. Reflexe spinale importante din punct de vedere clinic.

SM este cea mai veche formațiune a sistemului nervos central. O trăsătură caracteristică a structurii este segmentaritate.

Neuronii SM îl formează materie cenusie sub formă de coarne anterioare şi posterioare. Ei îndeplinesc funcția reflexă a SC.

Coarne posterioare conțin neuroni ( interneuroni), care transmit impulsuri către centrii supraiași, către structurile simetrice ale părții opuse, către coarnele anterioare ale măduvei spinării. Coarnele dorsale conțin neuroni aferenți care răspund la durere, temperatură, tactile, vibrații și stimuli proprioceptivi.

Coarne din față conțin neuroni ( neuroni motorii), dând axoni mușchilor, ei sunt eferenti. Toate căile descendente ale reacțiilor motorii ale sistemului nervos central se termină în coarnele anterioare.

ÎN coarne laterale Neuronii diviziunii simpatice a sistemului nervos autonom sunt localizați în segmentele cervicale și două lombare, iar cei parasimpatici sunt localizați în al doilea până la al patrulea segment.

SC conține mulți interneuroni care asigură comunicarea cu segmentele și cu părțile supraiacente ale sistemului nervos central reprezintă 97% din numărul total de neuroni ai măduvei spinării. Ei includ neuroni asociativi - neuroni ai aparatului propriu al SC ei stabilesc conexiuni în interiorul și între segmente.

materie albă SM este format din fibre de mielina (scurte si lungi) si joaca un rol conductiv.

Fibrele scurte conectează neuronii acelorași sau ai segmentelor diferite ale măduvei spinării.

Fibrele lungi (proiecție) formează căile măduvei spinării. Ele formează căi ascendente către creier și căi descendente din creier.

Măduva spinării îndeplinește funcții reflexe și conductoare.

Funcția reflex vă permite să realizați toate reflexele motorii ale corpului, reflexele organelor interne, termoreglarea etc. Reacțiile reflexe depind de locația, puterea stimulului, zona zonei reflexogene, viteza de transmitere a impulsului de-a lungul fibrelor, și influența creierului.

Reflexele sunt împărțite în:

1) exteroceptive(apar atunci când stimulii senzoriali sunt iritați de agenții de mediu);

2) interoceptive(apar la iritația preso-, mecano-, chimio-, termoreceptori): viscero-viscerali - reflexe de la un organ intern la altul, viscero-musculare - reflexe de la organele interne la mușchii scheletici;

3) proprioceptive(proprii) reflexe de la mușchiul însuși și formațiunile asociate acestuia. Au un arc reflex monosinaptic. Reflexele propioceptive reglează activitatea motrică datorită reflexelor tendinoase și posturale. Reflexele tendinoase (genunchi, Ahile, triceps brahial etc.) apar atunci când mușchii sunt întinși și provoacă relaxarea sau contracția mușchiului, survin la fiecare mișcare musculară;

4) posotonic reflexe (apar când receptorii vestibulari sunt excitați când se modifică viteza de mișcare și poziția capului față de corp, ceea ce duce la o redistribuire a tonusului muscular (creșterea tonusului extensor și scăderea tonusului flexor) și asigură echilibrul corpului).

Studiul reflexelor proprioceptive este efectuat pentru a determina excitabilitatea și gradul de deteriorare a sistemului nervos central.

Funcția conductorului asigură comunicarea neuronilor SC între ei sau cu părțile supraiacente ale sistemului nervos central.

Animal spinal- un animal la care coloana vertebrală este încrucișată, adesea la nivelul gâtului, dar se păstrează funcția majorității coloanei vertebrale;

Imediat după transecția SC, majoritatea funcțiilor sale sub punctul de intersecție în animalul spinal sunt puternic inhibate. După câteva ore (la șobolani și pisici) sau câteva zile, săptămâni (la maimuțe), majoritatea funcțiilor caracteristice măduvei spinării sunt restabilite aproape la normal, oferind posibilitatea unui studiu experimental al medicamentului.