Symbiose, eller samlivet mellom to organismer, er et av de mest interessante og fortsatt stort sett mystiske fenomenene i biologien, selv om studiet av dette problemet har en historie på nesten et århundre. Fenomenet symbiose ble først oppdaget av den sveitsiske forskeren Schwendener i 1877 mens han studerte lav, som, som det viste seg, er komplekse organismer som består av en alge og en sopp. Begrepet "symbiose" dukket opp i vitenskapelig litteratur senere. Det ble foreslått i 1879 av De Bary.

Blant symbiosene opptar symbioser som involverer alger ikke minst plass. Alger er i stand til å inngå symbiotiske forhold ikke bare med hverandre, men også med representanter for ulike systematiske grupper av organismer fra både dyre- og planteriket (bakterier, encellede og flercellede dyr, sopp, moser, bregner, gymnospermer og angiospermer). Listen over slike alger er imidlertid svært begrenset. Av den store gruppen av blågrønne alger kan symbiose med sopp (lavsymbiose) etableres av representanter for ikke mer enn 5-7 slekter, hvorav Nostoc, Gloeocapsa, Scytonema og Stigonema er de vanligste.

Analyse av ulike symbioser avslørte den ekstremt mangfoldige karakteren av relasjonene mellom partnere, de varierende gradene av deres innflytelse på hverandre. En av de enkleste tilfellene er bosettingen av noen organismer på overflaten av andre.

Som kjent kalles planter som lever av andre organismer, men lever av seg selv epifytter. Epifytter inkluderer også en stor gruppe alger. Alger epifyter spesielt ofte på undervannsplanter og vannfugler, noen ganger dekker de med et tett belegg (fig. 46). Under epifyteringen etableres det svært skjøre og kortsiktige relasjoner mellom deltakerne, som imidlertid allerede kan betraktes som symbiotiske. Siden de epifytiske algene og verten har en ganske svak innflytelse på hverandre, anses epifytisme i alger for å være den mest primitive formen for symbiose. Han er til og med klassifisert som «likegyldig». Det er vanskelig å være helt enig i et slikt utsagn. Epifytter forårsaker egentlig ikke direkte skade på organismen de er festet til, men indirekte skade er fortsatt forårsaket. Det er for eksempel velkjent at bena til vannfuglmidd, edderkopper og biller overgrodd med alger blir mindre bevegelige, og plantene blir sterkt skyggelagt av epifyttene som har satt seg på dem og befinner seg i forhold som er ugunstige for fotosyntesen. Fenomenet begroing oppstår ofte ved avl av akvarieplanter, som kan hemmes sterkt av algene som lever på dem.

Dessverre er fenomenet epifytisme fra et biologisk synspunkt blitt studert ekstremt dårlig. Det er mulig at det etableres et mye mer komplekst forhold mellom epifytten og dens vert enn vi vanligvis forestiller oss.

I tillegg til overflatefeste kan alger leve i vevet til andre organismer, både ekstracellulært (i slim, intercellulære rom, sjelden i membranene til døde celler - Fig. 47) og intracellulært (i innholdet i levende uskadede celler - Fig. 48). Basert på deres habitat tilhører slike alger gruppen av planter endofytter.

,

Ekstracellulære og spesielt intracellulære zndofytter blant alger danner mer komplekse symbioser sammenlignet med zpifytter - endosymbioser. De er preget av tilstedeværelsen av mer eller mindre nære, permanente og sterke bånd mellom partnere. Zndosymbioses kan bare oppdages ved hjelp av spesielle cytologiske studier.

Den mest tallrike gruppen består av syndosymbioser av encellede grønne og gulgrønne alger med encellede dyr (fig. 48, 1). Disse algene kalles henholdsvis zoochlorella og zooxanthellae. Blant flercellede dyr danner grønn- og gulgrønnalger syndosymbioser med ferskvannssvamper, hydra osv. (Fig. 48, 2). Blågrønne alger danner sammen med protozoer og noen andre organismer en særegen gruppe endosymbioser som kalles syncyanose; det resulterende morfologiske komplekset av to organismer kalles cyanom, og blågrønne alger i den - cyanella(Fig. 48, 3).

Sammenligning av ulike endosymbioser gjør det mulig å skissere påfølgende stadier av komplikasjoner av morfologisk og funksjonell underordning av partnere. Dermed eksisterer noen syndosymbioser i svært kort tid og går deretter i oppløsning, noe som er bevis på deres primitivitet. Et eksempel på dette er den slimete koloniale blågrønnalgen Woronichinia naegliana. I nesten 50 % av tilfellene lever andre blågrønne alger (Lyngbya endophytica og Synechocystis endobiotica - Fig. 47.1) i slimet som omgir de sfæriske koloniene til denne algen. De reproduserer intensivt der, selv om de har en ekstremt blek, knapt merkbar farge. Dette skyldes trolig deres evne til å utnytte ferdige organiske forbindelser, som dannes i overflod under nedbrytningen av slim.

Over tid fører den intensive veksten av alger i slimet til voronihinia først til undertrykkelse av celler, og deretter til uorganisering og død av hele kolonien, og følgelig symbiosen som helhet.

Spørsmålet oppstår: hvordan trenger alger inn i vev og celler til andre organismer? Noen organismer har spesielle tilpasninger for dette. Den lille Azolla-bregnen (Azolla) som flyter i vann har således spesielle hulrom med smale utløpsåpninger på undersiden av bladene som slim frigjøres gjennom. I disse hulrommene, uavhengig av det geografiske punktet på kloden der azolla vokser (i Amerika, Asia, Afrika eller Australia), bosettes kolonier av en strengt definert type blågrønnalger - Anabaena azollae. Over tid lukkes hulrommene og algene som er fanget der, blir fullstendig isolert. Forsøk på å infisere Azolla med representanter for andre slekter og til og med arter av blågrønne alger var mislykket. Dette indikerer at i prosessen med fremveksten av denne symbiosen, etableres en ganske spesifikk fysiologisk gjensidig avhengighet mellom deltakerne. Denne konklusjonen bekreftes også av det faktum at de nitrogenholdige forbindelsene produsert av Azolla er fullstendig absorbert av Anabena-prøvene som endosymbiotiseres her, som et resultat av at de ikke lenger har funksjonen til å fikse atmosfærisk nitrogen, som er karakteristisk for frittlevende representanter av denne blågrønnalgen. På sin side forsyner Anabena i tillegg vertsvevet med oksygen og andre avfallsprodukter.

Til tross for spesialiseringen av fysiologiske prosesser som eksisterer i disse symbiontene, gjennomgår ingen av dem noen betydelige endringer i organisasjonen.

Dette er imidlertid ikke tilfelle for alle endosymbioser av denne typen. Den endosymbiotiske livsstilen til alger fører oftest til en delvis eller fullstendig reduksjon av celleveggene deres. For eksempel, i vevet til havsvampen Aplysilla, individer av blågrønne alger fra slekten Aphanocapsa, kommer reduksjonen av cellemembranen til uttrykk i en reduksjon i tykkelsen. På grunn av dette reduseres de beskyttende egenskapene til skallet, men dets permeabilitet øker. Sistnevnte kvalitet forbedrer utvilsomt forholdene for transport av stoffer mellom cellene i svampen og algesymbiotiske der.

Endosymbioser som tilhører kategorien ekstracellulært, danner allerede ganske stabile funksjonelle og morfologiske komplekser. Denne trenden er enda sterkere intracellulære endosymbioser. Mekanismen som gjør at alger trenger inn i cellene til andre organismer uten å skade dem eller forstyrre normale livsfunksjoner, er fortsatt uklar. En del av forutsetningene for fremveksten av intracellulære endosymbioser kan ligge i bevaringen av den holozoiske typen ernæring i cellene til noen organismer. Av alle de kjente ernæringstypene regnes den holozoiske typen som en av de eldste.

Hos organismer med en holozoisk ernæringstype kommer det fangede byttet, som inkluderer alger, direkte inn i cellen og fordøyes der. Imidlertid klarer individuelle fangede individer, sannsynligvis på grunn av en kombinasjon av gunstige omstendigheter, noen ganger ikke bare å forbli intakte inne i vertscellene, men også å utvikle tilpasninger til nye, uvanlige leveforhold og begynne å reprodusere seg der. Som et resultat etableres en ny type forhold mellom organismer - symbiotisk. Dette er sannsynligvis hvordan eksemplarer av den mobile encellede algen Euglena (Euglena gracilis) trenger inn i epitelcellene i baktarmen til larvene til noen øyenstikkere. Euglena-celler forblir grønne der gjennom hele perioden av deres liv sammen. De mister imidlertid bevegeligheten, men samtidig cyster de aldri. Tilsynelatende setter individer av den encellede grønnalgen Carteria seg tilsynelatende på samme måte i epidermalcellene til den cilierte konvoluttormen (Convoluta roscoffensis). Som det viste seg, carteria-celler, under påvirkning av en symbiotisk livsstil, selv om de gjennomgår svært betydelige endringer (membranen er fullstendig redusert, og cellene er bare omgitt av en tynn plasmamembran - plasmalemmaet, stigmaet forsvinner, det indre organisering av flagella er forenklet), men de stopper ikke fotosyntetisering. På sin side får ormen evnen til å mate på avfallsproduktene fra algene, som produseres under fotosynteseprosessen. Spesielt kan den leve i 4-5 uker uten å få mat utenfra. Men når prosessen med fotosyntese stopper (for eksempel hvis eksperimentet utføres i mørket), dør både algene og ormen. Dessuten er ormelarver, fratatt algeceller, ikke i stand til å føre en uavhengig eksistens. Kunstig angrep med alger mislykkes.

Intracellulære syndosymbioser er utvilsomt lettere å etablere med de organismer hvis celler ikke har et hardt skall gjennom hele livssyklusen eller i det minste på ett av stadiene. Penetrering av symbionten inn i celler med harde skall er bare mulig hvis de er delvis eller fullstendig ødelagt. Sistnevnte kan oppstå under påvirkning av spesifikke enzymer produsert av en organisme som inngår et symbiotisk forhold. Den strenge spesialiseringen av organismer som går inn i symbiose som er observert i en rekke tilfeller, forklares sannsynligvis nettopp av denne omstendigheten. Dessverre har alle forsøk på å oppdage i det minste spor av denne typen enzymer så langt vært mislykket.

Noen intracellulære syndosymbioser, som forekommer i øyenstikkerlarver, går periodisk i oppløsning og fornyes igjen; andre støttes kontinuerlig fra generasjon til generasjon, siden det i disse tilfellene etableres sterke og varige forbindelser mellom deltakerne. Den siste gruppen av endosymbioser kunne åpenbart oppstå på grunn av tapet av den fasen i livssyklusen til vertsorganismen som var gunstig for penetrasjonen av symbionten inn i cellene. Fra dette øyeblikket begynner tilsynelatende det nære felleslivet til de to organismene. I slike tilfeller er overgangen til en symbiotisk eksistensmåte uunngåelig ledsaget av en rekke adaptive endringer i begge organismer. Noen ganger er disse endringene morfologisk ubetydelige og symbionten kan gjenkjennes (for eksempel nostoken til en geosifon, fig. 48.3), og noen ganger er de så betydelige at de symbiotiske algene ikke kan identifiseres med noen av de frittlevende algene.

I vakuolene til en av artene av ciliated paramecia (Paramecium bursaria) er det derfor alltid en encellet grønnalge tilstede. Basert på dens morfologi og atferdsegenskaper, kan den kun betinget klassifiseres som en protokokalge av slekten Ghlorella. Det er fastslått at algeceller deler seg uavhengig av delingen av paramecium. Hver av de nydannede dattercellene (autosporene) til algene er umiddelbart innelukket i en spesiell vakuole, og i denne formen blir de deretter fordelt blant datterciliatene.

I noen tilfeller utvikles det så nære gjensidig avhengige relasjoner mellom symbionter at de ikke lenger kan leve utenfor symbiosen. Åpenbart mister de irreversibelt evnen til uavhengig å produsere en rekke stoffer som kommer i ferdig form fra algene som symbioterer med dem. Realiteten til en slik antagelse ble fullstendig bekreftet i eksperimenter med hydra, som, det viser seg, mottar maltose i nødvendig mengde fra cellen til en grønn algesymbiotisk der, hvis systematiske tilknytning ikke kunne fastslås nøyaktig.

Noen ganger fører ikke-nedbrytende endosymbioser til dannelsen av et slikt kompleks, hvis symbiotiske natur avsløres med store vanskeligheter. Dette skjedde med to alger - cyanophora og glaucocystis.

I 1924 ble en ny alge for vitenskapen beskrevet, kalt paradoksal cyanophora (Cyanophora paradoxa, tabell 5, 7). Senere viste en detaljert studie av denne organismen at cyanophora er en symbiose av de fargeløse encellede algene cryptomonas (divisjon Pyrrophyta) og de intracellulære blågrønne algene (cyanella) av slekten Chroococcus (divisjon Cyanophyta) som setter seg i den. Cellene til sistnevnte, under påvirkning av en symbiotisk livsstil, er så modifisert at de mister sitt typiske utseende. Dette kommer hovedsakelig til uttrykk i en sterk reduksjon av cellemembranen.

Den avtar ikke bare i tykkelse, men også i antall lag den inneholder: i stedet for firelagsstrukturen som vanligvis er karakteristisk for frittlevende blågrønnalger, blir den to-lags.

Cyanellene som utgjør glaucocystis (Glaucocystis nostochinearum), en meget særegen encellet alge beskrevet på slutten av forrige århundre, gjennomgår enda større transformasjoner. I lang tid var det ikke mulig å nøyaktig bestemme dens systematiske posisjon. Basert på den blågrønne fargen ble den først tildelt divisjonen Cyanophyta. Deretter gjorde identifiseringen av en rekke egenskaper helt uvanlige for blågrønne alger (tilstedeværelsen av en morfologisk dannet kjerne, fargede kropper, reproduksjon gjennom autosporer) det mulig å klassifisere denne organismen som en grønnalge (divisjon Chlorophyta). Først på 30-tallet av det nåværende århundre ble det endelig fastslått at glaucocystis er en ekstremt særegen form for endosymbiose av en misfarget encellet alge nær slekten Oocystis (Oocystis) og en stavformet blågrønnalge, som har gjennomgått så sterke transformasjoner her at det ikke kan fastslås nøyaktig systematisk tilknytning er ikke mulig. På samme måte kan det være en hvilken som helst modifisert representant fra en rekke slekter av encellede stavformede blågrønne alger. I symbioser av denne typen er glaucocystis så langt det eneste eksemplet på å etablere et så nært forhold mellom partnere. Blågrønnalger (cyanella) er lokalisert i cellene til glaucocystis, enten ordnet i to grupper, eller tilfeldig, tilfeldig.

Cyanella og frittlevende blågrønnalger er ikke forskjellige fra hverandre i sin fine organisasjon. Det er bemerkelsesverdig at cyanella ikke inneholder inneslutninger av reservenæringsstoffer representert av forskjellige metabolske granuler. Tilsynelatende er det ikke behov for dette, siden cyanella mottar stoffene de trenger direkte fra vertscellen. Samtidig leverer cyanella til vertscellene noen produkter som de produserer under fotosyntesen. Dette er bevist ved tilstedeværelsen av stivelseskorn i cytoplasmaet til fargeløse celler i vertsorganismen. Dette fenomenet er svært uvanlig, siden i alle klorofyllbærende grønne planter er det eneste stedet hvor stivelseskorn er lokalisert plastiden (kloroplast). Under forhold med symbiose oppnår deltakerne sannsynligvis maksimal spesialisering, på grunn av hvilken de symbiotiske blågrønne algene tar på seg funksjonene til kloroplaster, men ikke blir dem. Sistnevnte støttes av en betydelig forskjell i organiseringen av cyanella og plastider. Cellene til den fargeløse symbionten glaucocystis mister evnen til uavhengig å danne stivelse, som åpenbart dannes der med direkte deltakelse av cyanella.

En elektronmikroskopstudie av cyanellene som utgjør Glaucocystis avslørte en sterk grad av celleveggreduksjon i dem. Det er bevart her i form av en knapt merkbar kontur, som bare kan oppdages hvis kvaliteten på fiksering og bearbeiding av materialet er høy. En mer grundig studie av cyanellene viste at de kun er omgitt av en tynn (100 ± 10A) membran kalt plasmalemma. Denne graden av reduksjon av celledekke er et unikt fenomen blant blågrønnalger som går inn i symbiose.

Fra de gitte egenskapene til cyanella er det klart at de ikke er mer enn celler av blågrønne alger, blottet for reservestoffer og cellemembraner.

Delingen av cyanella, som cellene til frittlevende blågrønnalger, utføres ved innsnevring i to. Den er autonom og er ikke begrenset til perioden for reproduksjon av vertscellen. Hver av dattercellene inneholder vanligvis flere cyaneller. Dette sikrer kontinuiteten i symbiosen. I motsetning til organeller er fordelingen av cyaneller mellom dattercellene til verten tilfeldig, så antallet varierer mye. Det er ingen tvil om at selve delingen og arten av divergensen av cyaneller til datterceller ikke reguleres av verten, noe som ville være ganske naturlig hvis de ble til organeller, men av cyanellene selv, som har beholdt alle egenskapene til cellene. Men selv under forhold med en så høyt utviklet symbiose, som eksemplifisert ved glaucocystis, beholder begge partnere fortsatt sine individuelle egenskaper og autonomi. Dette er bevist av deres evne til å eksistere separat utenfor vertscellene. I et spesielt utvalgt næringsmedium oppfører isolerte symbionter seg som uavhengige organismer. De vokser og utvikler seg ikke bare der, men reproduserer også.

Blant symbiosene dannet med deltakelse av alger, er den mest interessante symbiosen av alger med sopp, kjent som lav symbiose. Som et resultat av denne symbiosen dukket det opp en særegen gruppe planteorganismer, kalt lav. Du kan lære mer om dem i den tilsvarende delen av dette bindet.

Uten å gå inn på en detaljert beskrivelse av lavsymbiose her, bør man imidlertid merke seg dens originalitet. I denne symbiosen oppstår en biologisk enhet av to organismer, noe som fører til fremveksten av en tredje som er fundamentalt forskjellig fra dem. Samtidig beholder hver partner egenskapene til gruppen av organismer den tilhører, og ingen av dem har en tendens til å forvandle seg til en integrert del av den andre.

Så langt representerer lav det eneste strengt beviste tilfellet av fremveksten av en helt ny organisme fra to. Dette faktum fungerte som en drivkraft for søket etter syntetiske former i et bredt utvalg av systematiske grupper av planter og dyr. Alle anstrengelser i denne retningen har imidlertid så langt vært mislykkede. Ikke desto mindre viste antagelsen om muligheten for eksistensen av syntetiske former for organismer seg å være så fristende at en ny trend dukker opp i biologien. I motsetning til de vanlige, fast etablerte synene til biologer om opprinnelsen til organismer som en overgang fra enkel til kompleks gjennom differensiering, dukker det opp en ny idé om fremveksten av en kompleks organisme fra enklere organismer gjennom syntese. Noen biologer begynte å se på plantecellen ikke som et produkt av gradvis differensiering av protoplasten, men som et symbiotisk kompleks syntetisert fra flere enkle organismer. Disse ideene oppsto og ble mest utviklet i verkene til våre innenlandske forskere.

Første forslag til en viktig rolle formativ symbiose(dvs. symbiose som fører til dannelsen av nye former) i utviklingen av organismer ble uttrykt av akademiker A. S. Famintsin i 1907. Ved å utvikle disse tankene videre, formulerte K. S. Merezhkovsky i 1909 hypotesen om den symbiogene opprinnelsen til organismer og kalte den "teorien om" symbiogenese". Senere ble det viden kjent blant biologer. På 20-tallet ble den støttet og videreutviklet av den berømte sovjetiske botanikeren B. M. Kozo-Polyansky. I dag ble disse ideene, allerede på et nytt nivå av utvikling av biologi, gjenopplivet av den amerikanske forskeren Sagan-Margulis i hennes hypotese om opprinnelsen til eukaryote celler. I samsvar med denne hypotesen oppsto cellulære organeller som mitokondrier, basallegemer av flageller og plastider av eukaryote celler fra symbiotiske prokaryote celler av blågrønne alger og bakterier. Som hovedargument er det gitt noen likheter i sammensetningen, strukturen og oppførselen til de listede organellene og prokaryotene. Utvilsomt fortjener disse fakta den største oppmerksomheten. Imidlertid er de utilstrekkelige til å underbygge hypotesen om symbiogenese, siden likheter, som kjent, kan vises i strukturer eller organismer av forskjellig opprinnelse og på grunn av parallellitet i evolusjonen. Således er stigma-flagellum-systemet i gylne, gulgrønne og brune alger veldig likt utseende og funksjon til stavene på netthinnen hos dyr, selv om hele prosessen med deres dannelse og forløpet av ontogenetisk utvikling indikerer at det kan være ikke snakk om en felles opprinnelse til disse formasjonene.

Studiet av symbiotiske organismer i et elektronmikroskop viser at selv i en så høyt utviklet symbiose som glaucocystis, beholder partnerne sine individuelle egenskaper og autonomi. Analyse av symbioser av alger med forskjellige organismer avslører en viss retning i utviklingen av relasjoner mellom partnere, hovedsakelig langs linjene med maksimal spesialisering av funksjoner og de strukturelle omorganiseringene forårsaket av denne omstendigheten, samtidig som de opprettholdes som uavhengige organismer; dette strider mot bestemmelsene i symbiogenese-hypotesen. Alt dette indikerer at symbiogenesehypotesen for øyeblikket er på det utviklingsstadiet når logiske konstruksjoner klart seier over fakta.

Selvfølgelig kan symbiose føre til dannelsen av nye organismer, noe som fremgår av utseendet til en så unik plantegruppe som lav. Symbiosens rolle i evolusjonen kan ikke benektes. Og likevel er det åpenbart at dette ikke er den eneste og ikke hovedmåten for dannelsen av nye livsformer. På den ene siden fører faktumet til eksistensen av lav til denne konklusjonen, siden de danner en ekstremt spesialisert og isolert gruppe organismer, som representerer en blind gren av fylogenetisk utvikling. På den annen side samler det seg nå en stor mengde faktamateriale om den fine organiseringen av cellen. Det gjør det mulig å rekonstruere et bilde av den sannsynlige separasjonen og kompleksiteten i organiseringen av enkelte cellulære organeller i alger. Forresten, det var fraværet av denne typen fakta som på en gang stimulerte fremveksten av symbiogenese-hypotesen.

Biologisk leksikon

Grønnalger Ulva (Ulva lactuca) Alger (lat. Alger) en heterogen økologisk gruppe av overveiende fototrofiske encellede, koloniale eller flercellede organismer, som vanligvis lever i et vannmiljø, i et systematisk ... ... Wikipedia

GENERELLE EGENSKAPER Coelenterates er de dårligst organiserte av de ekte flercellede dyrene. Kroppen av coelenterates består av to lag med celler, ektoderm og endoderm, mellom hvilke det er mer eller mindre... ... Biologisk leksikon

Livet til en plante, som alle andre levende organismer, er et komplekst sett med sammenhengende prosesser; Den viktigste av dem, som kjent, er utveksling av stoffer med miljøet. Miljøet er kilden som... ... Biological Encyclopedia - Den mest tallrike gruppen av svamper. Disse er overveiende myke elastiske former. Skjelettet deres er dannet av enaksede ryggrader. Det er alltid en viss mengde spongin, ved hjelp av hvilken nålene limes sammen til bunter eller fibre... Biologisk leksikon

Vitenskapen som studerer organismer i hav og hav. Marinbiologi er en bred disiplin som omfatter mange områder, så selve begrepet forstås forskjellig avhengig av hvem som bruker det. En marinbiolog kan kalles en spesialist... ... Colliers leksikon

Alle komponenter i dyre- og planteverdenen er nært forbundet og inngår komplekse forhold. Noen er gunstige for deltakerne eller til og med livsviktige, for eksempel lav (resultatet av en symbiose av en sopp og alger), andre er likegyldige, og atter andre er skadelige. Basert på dette er det vanlig å skille mellom tre typer forhold mellom organismer - nøytralisme, antibiose og symbiose. Den første er faktisk ikke noe spesielt. Dette er forhold mellom befolkninger som bor i samme territorium der de ikke påvirker hverandre og ikke samhandler. Men antibiose og symbiose er eksempler som forekommer veldig ofte; de ​​er viktige komponenter i naturlig utvalg og deltar i artens divergens. La oss se på dem mer detaljert.

Symbiose: hva er det?

Det er en ganske vanlig form for gjensidig fordelaktig samliv av organismer, der eksistensen av en partner er umulig uten den andre. Det mest kjente tilfellet er symbiosen av en sopp og alger (lav). Dessuten mottar den første fotosyntetiske produkter syntetisert av den andre. Og algene trekker ut mineralsalter og vann fra soppens hyfer. Å leve separat er umulig.

Kommensalisme

Kommensalisme er faktisk en ensidig bruk av en art av en annen, uten å ha en skadelig effekt på den. Det kan komme i flere former, men det er to hovedformer:

Alle andre er til en viss grad modifikasjoner av disse to formene. For eksempel entoikia, der en art lever i kroppen til en annen. Dette er observert hos karpefisk, som bruker cloaca av holothurians (en pigghudsart) som et hjem, men lever utenfor den på forskjellige små krepsdyr. Eller epibiose (noen arter lever på overflaten av andre). Spesielt brakker har det bra på knølhval, uten å forstyrre dem i det hele tatt.

Samarbeid: beskrivelse og eksempler

Samarbeid er en form for forhold der organismer kan leve hver for seg, men noen ganger forenes til felles fordel. Det viser seg at dette er en valgfri symbiose. Eksempler:

Gjensidig samarbeid og samliv i dyremiljøet er ikke uvanlig. Her er bare noen av de mest interessante eksemplene.

Symbiotisk forhold mellom planter

Plantesymbiose er veldig vanlig, og hvis du ser nøye på verden rundt oss, kan du se det med det blotte øye.

Symbiose (eksempler) av dyr og planter

Eksemplene er svært mange, og mange forhold mellom ulike elementer i plante- og dyreverdenen er fortsatt dårlig forstått.

Hva er antibiotika?

Symbiose, eksempler som finnes på nesten hvert trinn, inkludert i menneskelivet, som en del av naturlig utvalg, er en viktig komponent i evolusjonen som helhet.

Lav (licheniserte sopp) er komplekse organismer, hvis kropp (thallus) konstant består av to komponenter - en sopp (mycobiont) og en alge eller cyanobakterier (photobiont), som danner en symbiose preget av spesielle morfologiske og anatomiske typer, samt unike fysiologiske og biokjemiske prosesser. Lavens doble natur ble oppdaget på 60-tallet av 1800-tallet av vitenskapsmannen S. Schwendener. Samlivet mellom photobiont og mycobiont i lav er gjensidig fordelaktig. Photobionten forsyner mycobionten med karbohydrater, mottar vann og mineraler, og beskyttelse mot uttørking og solstråling.

Fotobiontene til de fleste lav tilhører grønnalger fra 34 slekter, i et mindretall - til cynobakterier (blågrønnalger) fra 10 slekter, samt gulgrønnalger fra 1 slekt Heterococcus, og brunalger fra 1 slekt Petroderma.

Av grønnalgene er de oftest tilstedeværende fotobiontene alger fra slekten Trebouxia (i 70 % av lavene), som praktisk talt aldri finnes i fri tilstand (ifølge andre kilder finnes den svært sjelden i fri tilstand); fra andre algeslekter er frittlevende alger av slekten Trentepohlia ofte representert og Cladophora.

Blant blågrønnalger er cyanobakterier av slektene Nostoc og Anabaena ofte til stede som fotobionter i lav.

Ligger i lav thallus, eksisterer photobiont vanligvis i form av individuelle celler eller korte filamenter, og mister evnen til å reprodusere av zoosporer og seksuelt. Den reproduserer bare ved deling i to eller ved autosporer.

En lav kan inneholde mer enn to partnere. Ganske ofte har trekomponentlav en mycobiont og to fotobionter (grønnalger - primære) og cyanobakterier (blågrønnalger), som er lokalisert i spesielle strukturer - cefalodia .

For eksempel lav Peltigera aphthosa har en fotobiont i thallus, en encellet grønnalge fra slekten Coccomyxa, og på overflaten av thallus utvikles cephalodia i form av små tuberkler, plater eller skjell med cyanobakterier fra slekten Nostoc.

Mycobionts av lav tilhører hovedsakelig pungdyrsopp (vanligvis discomycetes, sjeldnere pyrenomycetes og loculoascomycetes). Slike lav kalles pungdyrlav, for eksempel med perithecia - Dermatokarpon sp. (foliate epilitikk), Verrucaria sp. (skala epilitikk), med apothecia – arter av slektene Xanthoria, Peltigera, Parmelia.

I pungdyrlav ble det dannet spesifikke typer thalli (skjellaktige, løvrike, buskete) og spesifikke lavstoffer (75 forbindelser ble identifisert kun i lav). Dette er aromatiske stoffer - forbindelser dannet av en kombinasjon av fenoliske enheter: kinoner, triterpenoider, fenolkarboksylsyrer (usnic, evernic), depsider, xantoner, etc.).

Bare i noen få dusin arter, hovedsakelig tropiske lav, tilhører mycobiont basidiomycetes (aphyllophoroid og agaricoid hymenomycetes). Slike lav kalles basidial. I dette tilfellet fører ikke symbiosen til sopp og alger til dannelse av nye typer thalli, som i pungdyrlav, eller til dannelse av spesifikke lavstoffer. Soppen og algene til slike lav kan eksistere separat. Basidiallav følger formen til fruktlegemene til frittlevende basidiomyceter og inneholder et lag med alger.

For eksempel basidiomycete Cora pavonia(mycobiont – Thelephora sp., photobiont – grønnalger Chlorococcum sp.) vokser på jorden og ser ut som store (opptil 10 cm i diameter) lysegrå plater med hymenia på undersiden. Annen basidiallav Multiclavula mucida(mycobiont – Clavulinopsis sp., photobiont – grønnalger – Coccomyxa sp.) danner lave, kølleformede fruktlegemer som ligner på hornsoppen, som vokser fra en sopp-algefilm festet til råtten tre. Basidial lav Omphalina ericetorum har en fruktkropp i form av en capsopp.

Noen ganger regnes også en spesifikk kompleks symbiotisk formasjon fra sopphyfer som en lav Geosifon pyriforme(divisjon Zygomycota), lever på jord og i vann. Inne i hyfene er det tråder av blågrønne alger (cyanobakterier) fra slekten Nostoc.

Fruktlegemer finnes ikke alltid i lavmykobionter. Hos noen dannes de kanskje aldri i det hele tatt, så det er en gruppe "uperfekte laver", hvorav over 100 former er beskrevet på forskjellige underlag. Disse er sterile thalli som formerer seg kun gjennom soredia. Av de "uperfekte lavene" er de vanligste lepraria (slekten Lepraria) De danner pulveraktige (pulveraktige) avsetninger på forskjellige underlag: steiner, steiner, trestammer, moser. Vanligvis er disse plakettene hvitgrå ( L. aeruginosa), noen ganger grønngul ( L. chlorina) eller gyllen gul ( L. candelaria).

Det er tre hovedkonsepter for essensen av lavsymbiose:

2) lavforeningen er gjensidig fordelaktig, gjensidig (A. de Bary);

3) lav er en enkelt uavhengig organisme (J. Reinke, B. M. Kozo-Polyansky). Dagens kunnskapsnivå gir imidlertid ikke grunnlag for påstanden om at forhold mellom genetisk forskjellige organismer kan føre til fremveksten av en ny uavhengig organisme av en spesiell systematisk kategori.

I følge de to første konseptene betraktes lavsymbiose som en av typene biotiske forhold mellom organismer, det vil si som en assosiasjon av to genetisk isolerte organismer, som er basert på trofiske forbindelser.

1) bruk av fotobiont-fotosynteseprodukter av soppen, som er ledsaget av bevegelse av 40 % eller mer (60 %) av karbonet fiksert under fotosyntesen;

2) absorpsjon av nitrogen fiksert av lavcyanobakterier, også hovedsakelig av soppkomponenten, og etterlater bare 3 % av nitrogenet til fotobionten;

3) tilstedeværelsen av absorpsjonshyfer i mykobionten, som trenger inn i fotobiontcellen direkte til protoplasten (intracellulær haustoria), eller penetrerer eller presser mot skallet (intratekal haustoria) og tjener til å overføre næringsstoffer fra fotobionten til mykobionten. Oftest mottar soppen den flerverdige alkoholen ribitol fra fotobionten, og sjeldnere glukose.

Symbiose av sopp og dyr. Det er en kjent symbiose av sopp og sosiale insekter - tropiske maur og termitter, som vokser sopp i reirene og lever av dem. Hymenomycetes fra slekten Rozites lever i symbiose med maur, men i maurtuer er de representert bare av mycel. Mycelet nappes konstant og det dannes et hode av hovne celler på de korte grenene, som maurene lever av. Hunnen, som flyr av gårde på en parringsflukt, tar med seg en del av mycelet.

Andre eksempler på symbiose mellom sopp og dyr inkluderer assosiasjoner av gjær med xylofager, endosymbiotiske grupper av gjær i tarmene til diplopoder, komplekse zoom-mikrobielle komplekser dannet i råtnende vev til noen kaktus, i gjærende vårsaft fra trær, populasjoner av debariomyceter i reiret av skogmaur, samliv av septobasidiomycetes og skjellinsekter.

Symbiose av sopp med høyere planter. Et eksempel på en slik symbiose er mykorrhiza – samliv av sopphyfer med røttene til høyere planter. Den dannes i de fleste planter, med unntak av vannlevende. Den høyere planten forsyner soppen med organiske stoffer, og soppen forsyner planten med fosfor, nitrogen og mineralske næringselementer. Uten en høyere plante danner ikke soppen fruktlegemer.

Prosessen med absorpsjon av mineraler av sopp utføres på to måter:

1) ved å øke kontaktsonen mellom rotceller og jord,

2) soppen er i stand til å omdanne tidligere uløselige eller organiske former av fosfater til løselige former, som er utilgjengelige for absorpsjon av ikke-mykorrhizale planter.

Mycorrhiza for en plante er multifunksjonell. Mykorrhiza øker permeabiliteten av mesofyll med karbondioksid, øker konsentrasjonen av klorofyll i bladene og stimulerer fotosyntesen, forbedrer vannregimet til planter, reduserer inntrengningen av tungmetaller i skuddene til planter som vokser på jord med høyt innhold av lett tilgjengelig metaller, bidrar til å øke motstanden til planter mot saltholdighet på alkalisk jord, påvirker jordstrukturen og populasjonsdynamikken til jordorganismer.

Mykorrhizasopp er en spesiell økologisk gruppe sopp. Myceliet til mykorrhizale sopp er som regel konsentrert i epiblema og mesoderm av røttene og finnes ikke i endoderm, sentralsylinder og meristem av rotspissen.

Det finnes ektotrofe, endotrofe og ekto-endotrofe mykorrhizaer (fig. 4-6).

På ektotrofisk Hos mykorrhiza fletter soppens hyfer sammen spissen av roten, og danner en ytre kappe med hyfer som strekker seg inn i jorden, og erstatter plantens rothår. I dette tilfellet har ikke roten sine egne rothår. Karakteristisk for treplanter. Hoveddelen av ektomykorrhiza-dannere er basidiomyceter.

På endotrofisk mykorrhiza, soppens hyfer trenger inn i rotvevet (gjennom de intercellulære rom og intracellulært) og kommer bare litt ut (roten bærer normale rothår) Når soppen vokser inne i roten, dannes det ofte floker av hyfer - vesikler og intracellulære grener i form av haustoria - arbuscules . Denne typen mykorrhiza kalles arbuskulær mykorrhiza .

Endotrofisk mykorrhiza er karakteristisk for de fleste urteaktige planter, først og fremst orkideer. Den dannes hovedsakelig av mikroskopiske sopp fra 120 arter med ikke-cellulært mycel fra divisjonen Zygomycota (s. Glomus (40 arter), Acaulospora, Gigaspora, Sclerocystis, etc.), eller sopp med cellulært mycel fra divisjonene Ascomycota og Deuteromycota ( s. Rhizoctonia). For de fleste orkidearter er slik mykorrhiza obligatorisk, men for andre urteplanter er det ikke så obligatorisk.

Overgangstype – ekto-endotrofisk mykorrhiza. I dette tilfellet fletter hyfene roten tett fra utsiden og avgir rikelige grener som trenger inn i roten. Langs de intercellulære rom og intracellulært, danner vesikler og arbuscules i celler. I tillegg danner hyfene til soppen, som passerer mellom cellene i rhizoderm, en enkeltlags plexus - "Hartig-nettverket", som kanskje har betydningen for sopp av mekanismen for deres genotypiske variasjon. Nettverket har en koenocytisk natur. Overfloden av kjerner fritt plassert i det vanlige cytoplasmaet skaper muligheter for den paraseksuelle prosessen. I tillegg er fordelen med en slik nettverksorganisasjon for utveksling av næringsstoffer mellom soppen og planten, samt for akselerert bevegelse av stoffer i hyfene, åpenbar.

De ytre frie hyfene til soppen sprer seg vidt i jorden fra roten, og erstatter rothår. De fleste trær. Denne mykorrhizaen dannes hovedsakelig av makromyceter fra Basidiomycota-avdelingen i hymenomycetes-gruppen (capsopper). Blant pungdyr – arter av slekten Tuber og Elaphomyces, som går i symbiose med bøk og eik. For de fleste mykorrhizasopper er denne symbiosen obligatorisk.

2.1 Sammenheng mellom sopp og alger i lavkroppen

På 40-tallet av vårt århundre la den tyske forskeren F. Tobler merke til at for spiring av Xanthoria wallae-sporer kreves det tilsetning av stimulerende stoffer: ekstrakter fra trebark, alger, plommefrukter, noen vitaminer eller andre forbindelser. Det ble antatt at i naturen stimuleres soppens spiring av stoffer som kommer fra algene.

Etter at lektiner, stoffer som er i stand til å lime proteiner sammen, ble funnet i mange lav, bestemte noen forskere at det var lektinene til sopphyfer som var i stand til å lime sammen fotobiontceller. Virkningen av lavlektiner viste seg imidlertid å være så uspesifikk at de neppe vil spille noen rolle i "gjenkjenningen" av alger. Riktignok oppdaget M. Galun og hennes kolleger i veggene til sopphyfene til Xanthorium et veggprotein som er i stand til å binde cellene til en fotobiont av samme lav eller dens nære "slektninger" som lever under laboratorieforhold. Dette gjorde det mulig for forskere å forestille seg et bilde av utseendet til nye thalli av Xanthoria wallata under naturlige forhold. Tallrike sporer som renner ut fra apothecia, faller på et gunstig underlag, begynner å spire. Hvis en egnet alge påtreffes på veien til frøplantene, "limer" proteinet den til hyfene og algene begynner å flette, dvs. det første stadiet av lavsyntese. Hvis algen som påtreffes ikke passer sopppartneren, "tar den rett og slett ikke oppmerksomhet til den." Når det gjelder alger, har det de siste årene vist seg at lavfotobiont Trebuxia er i stand til å danne zoosporer som forlater thallus, lever fritt og derfor er klare til å møte en "sopppartner".

Andre alger lever også fritt i naturen, og fungerer som lavsymbionter. I Japan er således algen Trentepolia utbredt på barken av trær og på steiner, og det viser seg å være den eneste fotobionten av lav av hele graphidae-familien. Hypotesen om nydannelsen av lav thalli i naturen fikk uventet bekreftelse da de tyske lichenologene A. Hensen og H. Hertel i 1984-1985 møtte en tidligere ukjent plante på de subantarktiske Prince Edward-øyene, som ikke en gang umiddelbart ble anerkjent som en lav. Det var avrundede tuberkler på skorpene av blågrønne alger. Nøye undersøkelser av dem under et mikroskop viste at de var fylt med poser med sporer, eller konidier. A. Hensen mener at dette er en spesiell type lav, blottet for thallus og kun har fruktlegemer. Etter hennes mening skjer dannelsen av lav på nytt hver gang, ved å flette cellene til Gleocapsa-algen sammen med sopptråder. Laven ble kalt Edwardiella amazing. Denne laven er et eksempel på den naturlige prosessen med lavdannelse i sin spede begynnelse.

Det er bemerkelsesverdig at for at et symbiotisk forhold skal oppstå, må begge partnere få moderat eller til og med mager ernæring, begrenset fuktighet og belysning. Optimale forhold for eksistensen av en sopp og alger stimulerer ikke deres gjenforening. Dessuten er det tilfeller der rikelig ernæring (for eksempel med kunstgjødsel) førte til rask vekst av alger i thallus, forstyrrelse av forbindelsen mellom symbionter og lavens død.

Lavere planter

Rødalger er nesten utelukkende representert av marine bentiske former. Thalluser, med sjeldne unntak, er flercellede, filamentøse eller lamellære i struktur. De er relativt små i størrelse, ikke mer enn 1-2 m...

Delfinens oppførsel

Et av de mest karakteristiske trekkene ved den selskapelige oppførselen til alle delfiner er samarbeid og gjensidig hjelp blant voksne, som kommer til uttrykk i en lang rekke former...

Symbiose i lavbiologi

I motsetning til andre planter er kroppen til laven, som kalles thallus, eller thallus, ikke delt inn i røtter, stilker og blader. Basert på deres ytre struktur er lav delt inn i tre hovedgrupper...

Termoregulering av dyr

Som nevnt tidligere, opprettholder homeotermiske dyr, til tross for skiftende miljøtemperaturforhold, en konstant temperatur inne i kroppen - i kroppens kjerne. Kroppens kjerne inkluderer alle vitale organer...

Te sopp

Den første vitenskapelige beskrivelsen ble laget i 1913 av den tyske mykologen Lindau. På grunn av sin likhet med en manet, ble organismen som flyter på overflaten av væsken kalt en "medusomycete". Den har selvfølgelig ingenting til felles med en manet. Dessuten...

Te sopp

Kombucha opplever nå nok en periode med tett oppmerksomhet fra forskere over hele verden. Medusomycete ser ut som en tykk lagdelt film med gulbrun farge ...

Te sopp

Til tross for alle de positive egenskapene og utbredt bruk i hverdagen, brukes kombucha ganske dårlig i medisin og bioteknologi. Er det sant...