Høyere nervøs aktivitet (HNA)

Høyere nervøs aktivitet (HNA) er et komplekst og sammenkoblet sett av nervøse prosesser som ligger til grunn for menneskelig atferd. GND sikrer maksimal menneskelig tilpasningsevne til miljøforhold.

GND er basert på komplekse elektriske og kjemiske prosesser som skjer i cellene i hjernebarken. Ved å motta informasjon gjennom sansene sørger hjernen for samspillet mellom kroppen og omgivelsene og opprettholder det indre miljøets konstanthet i kroppen.

Læren om høyere nervøs aktivitet er basert på verkene til I.M. Sechenov - "Hjernens reflekser", I.P. Pavlova (teori om betingede og ubetingede reflekser), P.K. Anokhin (teori om funksjonelle systemer) og en rekke andre arbeider.

Funksjoner ved menneskelig høyere nervøs aktivitet:

• utviklet mental aktivitet;
• tale;
• evne til abstrakt logisk tenkning.

Opprettelsen av læren om høyere nervøs aktivitet begynte med verkene til de store russiske forskerne I.M. Sechenov og I.P. Pavlova.

Ivan Mikhailovich Sechenov beviste i sin bok "Reflexes of the Brain" at en refleks er en universell form for interaksjon mellom kroppen og miljøet, det vil si at ikke bare ufrivillige, men også frivillige, bevisste bevegelser har en reflekskarakter. De begynner med irritasjon av eventuelle sanseorganer og fortsetter i hjernen i form av visse nervøse fenomener som fører til atferdsreaksjoner.

En refleks er kroppens respons på stimulering, som skjer med deltakelse av nervesystemet.

DEM. Sechenov hevdet at hjernereflekser inkluderer tre deler:

• Den første, innledende koblingen er stimulering i sansene forårsaket av ytre påvirkninger.
• Den andre sentrale koblingen er prosessene med eksitasjon og inhibering som skjer i hjernen. På grunnlag av dem oppstår mentale fenomener (sensasjoner, ideer, følelser osv.).
• Det tredje siste leddet er bevegelsene og handlingene til en person, det vil si hans oppførsel. Alle disse koblingene henger sammen og betinger hverandre.

Sechenov konkluderte med at hjernen er et område med kontinuerlig endring av eksitasjon og hemming. Disse to prosessene samhandler konstant med hverandre, noe som fører til både styrking og svekkelse (forsinkelse) av reflekser. Han trakk også oppmerksomhet til eksistensen av medfødte reflekser, som folk arver fra sine forfedre, og ervervede, som oppstår gjennom livet som et resultat av læring. I.M. Sechenovs antakelser og konklusjoner var forut for sin tid.

Etterfølgeren til ideene til I.M. Sechenov ble I.P. Pavlov.

Ivan Petrovich Pavlov delte alle reflekser som oppstår i kroppen i ubetingede og betingede.

Ubetingede reflekser

Ubetingede reflekser arves av avkom fra foreldrene, vedvarer gjennom hele organismens liv og reproduseres fra generasjon til generasjon ( fast). De er karakteristiske for alle individer av en bestemt art, dvs. gruppe.

I ubetingede reflekser konstante refleksbuer, som passerer gjennom hjernestammen eller gjennom ryggmargen (for implementering deltagelse av cortex er ikke nødvendighjernehalvdeler).

Det er mat, defensive, seksuelle og indikative ubetingede reflekser.

• Mat: separasjon av fordøyelsessaft som respons på irritasjon av orale reseptorer, svelging, sugebevegelser hos en nyfødt.
• Defensiv: tilbaketrekking av en hånd som har berørt en varm gjenstand eller når du opplever smertefull irritasjon, hoste, nysing, blunking, etc.
• Genital: Prosessen med reproduksjon er assosiert med seksuelle reflekser.
• Tilnærmet(I.P. Pavlov kalte det "hva er dette?"-refleksen) sikrer oppfatningen av en ukjent stimulus. En indikativ refleks vises som svar på en ny stimulans: en person blir våken, lytter, snur hodet, myser øynene og tenker.

Takket være ubetingede reflekser bevares kroppens integritet, det indre miljøets konstanthet opprettholdes, og reproduksjon skjer.

En kompleks kjede av ubetingede reflekser kalles instinkt.

Eksempel:

En mor mater og beskytter barnet sitt, fugler bygger reir - dette er eksempler på instinkter.

Betingede reflekser

Sammen med arvelige (ubetingede) reflekser er det reflekser som tilegnes av hver person gjennom livet. Slike reflekser individuell, og visse forhold er nødvendige for deres dannelse, og det er derfor de ble kalt betinget.

UBEtinget REFLEKS (spesifikk, medfødt refleks) - en konstant og medfødt reaksjon av kroppen til visse påvirkninger fra den ytre verden, utført ved hjelp av nervesystemet og krever ikke spesielle forhold for dens forekomst. Begrepet ble introdusert av I.P. Pavlov mens han studerte fysiologien til høyere nervøs aktivitet. En ubetinget refleks oppstår ubetinget hvis tilstrekkelig stimulering påføres en viss reseptoroverflate. I motsetning til denne ubetinget forekommende refleksen, oppdaget I.P. Pavlov en kategori av reflekser, for dannelsen av hvilke en rekke betingelser må oppfylles - en betinget refleks (se).

Et fysiologisk trekk ved den ubetingede refleksen er dens relative konstanthet. En ubetinget refleks oppstår alltid med tilsvarende ekstern eller intern stimulering, og manifesterer seg på grunnlag av medfødte nerveforbindelser. Siden konstanten til den tilsvarende ubetingede refleksen er et resultat av den fylogenetiske utviklingen til en gitt dyreart, fikk denne refleksen tilleggsnavnet "artsrefleks".

Den biologiske og fysiologiske rollen til den ubetingede refleksen er at, takket være denne medfødte reaksjonen, tilpasser dyr av en gitt art seg (i form av hensiktsmessige atferdshandlinger) til de konstante eksistensfaktorene.

Inndelingen av reflekser i to kategorier - ubetinget og betinget - tilsvarer to former for nervøs aktivitet hos dyr og mennesker, som tydelig ble skilt av I. P. Pavlov. Helheten av den ubetingede refleksen utgjør lavere nervøs aktivitet, mens helheten av ervervede, eller betingede, reflekser utgjør høyere nervøs aktivitet (se).

Fra denne definisjonen følger det at den ubetingede refleksen, i sin fysiologiske betydning, sammen med implementeringen av konstante adaptive reaksjoner av dyret i forhold til virkningen av miljøfaktorer, også bestemmer de interaksjonene av nerveprosesser som totalt styrer det indre livet til organismen. I. P. Pavlov la spesielt stor vekt på denne siste egenskapen til den ubetingede refleksen. Takket være medfødte nerveforbindelser som sikrer samspillet mellom organer og prosesser i kroppen, får dyr og mennesker et nøyaktig og stabilt forløp av grunnleggende vitale funksjoner. Prinsippet som disse interaksjonene og integreringen av aktiviteter i kroppen er organisert på grunnlag av, er selvregulering av fysiologiske funksjoner (se).

Klassifiseringen av ubetingede reflekser kan bygges på grunnlag av de spesifikke egenskapene til den aktuelle stimulansen og den biologiske betydningen av responsene. Det var på dette prinsippet at klassifiseringen ble bygget i laboratoriet til I. P. Pavlov. I samsvar med dette er det flere typer ubetinget refleks:

1. Mat, hvis årsak er virkningen av næringsstoffer på reseptorene i tungen og på grunnlag av studiet som alle de grunnleggende lovene for høyere nervøs aktivitet er formulert. På grunn av spredning av eksitasjon fra tungens reseptorer mot sentralnervesystemet, oppstår eksitasjon av forgrenede medfødte nervestrukturer, som generelt utgjør matsenteret; Som et resultat av et slikt fast forhold mellom sentralnervesystemet og de perifere arbeidsapparatene, dannes responser fra hele organismen i form av en ubetinget matrefleks.

2. Defensiv, eller, som det noen ganger kalles, beskyttende refleks. Denne ubetingede refleksen har en rekke former avhengig av hvilket organ eller del av kroppen som er i fare. For eksempel, påføring av smertefull stimulering på et lem fører til at lemmet trekkes tilbake, noe som beskytter det mot ytterligere destruktive effekter.

I en laboratoriesetting brukes vanligvis elektrisk strøm fra passende enheter (Dubois-Reymond induksjonsspole, bystrøm med tilsvarende spenningsfall osv.) som en stimulans som fremkaller en defensiv ubetinget refleks. Hvis luftbevegelse rettet mot øyets hornhinne brukes som en stimulans, manifesteres den defensive refleksen ved å lukke øyelokkene - den såkalte blinkrefleksen. Hvis irritantene er kraftige gassformige stoffer som passerer gjennom de øvre luftveiene, vil den beskyttende refleksen være en forsinkelse i respiratoriske ekskursjoner i brystet. Den vanligste typen beskyttelsesrefleks i laboratoriet til I.P. Pavlov er syrebeskyttende refleks. Det uttrykkes ved en sterk avvisningsreaksjon (oppkast) som svar på infusjon av en løsning av saltsyre i dyrets munnhule.

3. Seksuell, som absolutt oppstår i form av seksuell atferd som svar på en adekvat seksuell stimulans i form av et individ av det motsatte kjønn.

4. Orienterende-utforskende, som manifesteres ved en rask bevegelse av hodet mot den ytre stimulansen som virker i øyeblikket. Den biologiske betydningen av denne refleksen består i en detaljert undersøkelse av stimulansen som virket og generelt det ytre miljøet der denne stimulansen oppsto. Takket være tilstedeværelsen av medfødte veier for denne refleksen i sentralnervesystemet, er dyret i stand til å reagere hensiktsmessig på plutselige endringer i den ytre verden (se Orienterings-utforskende reaksjon).

5. Reflekser fra indre organer, reflekser ved irritasjon av muskler og sener (se Viscerale reflekser, Senereflekser).

En felles egenskap for alle ubetingede reflekser er at de kan tjene som grunnlag for dannelsen av ervervede, eller betingede, reflekser. Noen av de ubetingede refleksene, for eksempel defensive, fører til dannelsen av betingede reaksjoner veldig raskt, ofte etter bare én kombinasjon av ekstern stimulans med smertefull forsterkning. Evnen til andre ubetingede reflekser, for eksempel blinking eller knereflekser, til å danne midlertidige forbindelser med en likegyldig ytre stimulus er mindre uttalt.

Det bør også tas i betraktning at hastigheten på utviklingen av betingede reflekser er direkte avhengig av styrken til den ubetingede stimulansen.

Spesifisiteten til ubetingede reflekser ligger i den nøyaktige samsvaret med kroppens respons på naturen til stimulansen som virker på reseptorapparatet. Så, for eksempel, når smaksløkene på tungen er irritert av en bestemt mat, er reaksjonen til spyttkjertlene når det gjelder kvaliteten på sekretet i strengt samsvar med de fysiske og kjemiske egenskapene til maten som tas. Hvis maten er tørr, frigjøres vannholdig spytt, men hvis maten er tilstrekkelig fuktet, men består av biter (for eksempel brød), vil den ubetingede spyttrefleksen manifestere seg i samsvar med denne kvaliteten på maten: spytt vil inneholde en stor mengde slimete glukoprotein - mucin, som forhindrer mat skade måter.

Fin reseptorvurdering er assosiert med mangel på et bestemt stoff i blodet, for eksempel den såkalte kalsiumsulten hos barn i perioden med beindannelse. Siden kalsium selektivt passerer gjennom kapillærene til utviklende bein, blir mengden til slutt under et konstant nivå. Denne faktoren er en selektiv irriterende for noen spesifikke celler i hypothalamus, som igjen holder reseptorene i tungen i en tilstand av økt eksitabilitet. Slik utvikler barn et ønske om å spise gips, kalk og andre mineraler som inneholder kalsium.

En slik passende korrespondanse av den ubetingede refleksen til kvaliteten og styrken til stimulansen som virker, avhenger av den ekstremt differensierte effekten av næringsstoffer og deres kombinasjoner på reseptorene i tungen. Ved å motta disse kombinasjonene av afferente eksitasjoner fra periferien, sender det sentrale apparatet til den ubetingede refleksen efferente eksitasjoner til de perifere apparatene (kjertler, muskler), som fører til dannelsen av en viss sammensetning av spytt eller forekomsten av bevegelser. Faktisk kan sammensetningen av spytt enkelt endres gjennom en relativ endring i produksjonen av hovedingrediensene: vann, proteiner, salter. Det følger av dette at det sentrale spyttapparatet kan variere mengden og kvaliteten på eksiterte elementer avhengig av kvaliteten på eksitasjonen som kommer fra periferien. Korrespondansen mellom en ubetinget respons på spesifisiteten til den påførte stimuleringen kan gå veldig langt. I.P. Pavlov utviklet ideen om det såkalte fordøyelseslageret for visse ubetingede reaksjoner. For eksempel, hvis du mater et dyr med en bestemt type mat i lang tid, får fordøyelsessaften fra kjertlene (mage, bukspyttkjertel, etc.) til slutt en viss sammensetning når det gjelder mengden vann, uorganiske salter og spesielt aktiviteten til enzymer. Et slikt "fordøyelseslager" kan ikke annet enn å bli anerkjent som en hensiktsmessig tilpasning av medfødte reflekser til den etablerte bestandigheten av matforsterkning.

Samtidig indikerer disse eksemplene at stabiliteten, eller uforanderligheten, til den ubetingede refleksen bare er relativ. Det er grunn til å tro at allerede i de første dagene etter fødselen blir den spesifikke "stemningen" til tungereseptorene forberedt av den embryonale utviklingen av dyr, noe som sikrer vellykket valg av næringsstoffer og det planlagte løpet av ubetingede reaksjoner. Så hvis prosentandelen av natriumklorid i morsmelken som en nyfødt baby mates på økes, hemmes babyens sugebevegelser umiddelbart, og i noen tilfeller kaster babyen aktivt ut formelen som allerede er tatt. Dette eksemplet overbeviser oss om at de medfødte egenskapene til matreseptorer, så vel som egenskapene til intranervøse forhold, nøyaktig gjenspeiler behovene til den nyfødte.

Metodikk for bruk av ubetingede reflekser

Siden i utøvelse av arbeid med høyere nervøs aktivitet er den ubetingede refleksen en forsterkende faktor og grunnlaget for utvikling av ervervede, eller betingede, reflekser, blir spørsmålet om metodiske teknikker for å bruke den ubetingede refleksen spesielt viktig. I forsøk på betingede reflekser er bruken av en ubetinget matrefleks basert på å mate dyret med visse næringsstoffer fra en automatisk fôret fôrautomat. Med denne metoden for å bruke en ubetinget stimulus, blir den direkte effekten av mat på reseptorene på dyrets tunge uunngåelig innledet av en rekke sideirritasjoner av reseptorene relatert til forskjellige analysatorer (se).

Uansett hvor teknisk perfekt matingen av materen er, produserer den absolutt en slags støy eller banking, og derfor er denne lydstimulusen den uunngåelige forløperen til den sanneste ubetingede stimulansen, det vil si stimulansen til smaksløkene på tungen. . For å eliminere disse defektene ble det utviklet en teknikk for direkte introduksjon av næringsstoffer i munnhulen, mens vanning av smaksløkene på tungen, for eksempel med en sukkerløsning, er en direkte ubetinget stimulans, ikke komplisert av noen sidemiddel. .

Det skal imidlertid bemerkes at under naturlige forhold får dyr og mennesker aldri mat inn i munnhulen uten foreløpige opplevelser (syn, lukt av mat, etc.). Derfor har metoden for direkte innføring av mat i munnen noen unormale forhold og dyrets reaksjon på den uvanlige naturen til en slik prosedyre.

I tillegg til denne bruken av en ubetinget stimulus, finnes det en rekke teknikker der dyret selv mottar mat ved hjelp av spesielle bevegelser. Disse inkluderer et bredt utvalg av enheter med hjelp av hvilke et dyr (rotte, hund, ape) mottar mat ved å trykke på den tilsvarende spaken eller knappen - de såkalte instrumentelle refleksene.

De metodiske egenskapene til forsterkning med en ubetinget stimulus har en utvilsom innflytelse på de oppnådde eksperimentelle resultatene, og derfor bør vurderingen av resultatene gjøres under hensyntagen til typen ubetinget refleks. Dette gjelder spesielt den komparative vurderingen av maten og defensiv ubetinget refleks.

Mens forsterkning med en ubetinget matstimulus er en faktor av positiv biologisk betydning for et dyr (I.P. Pavlov), tvert imot, er forsterkning med en smertefull stimulus en stimulans for en biologisk negativ ubetinget reaksjon. Det følger at «ikke-forsterkning» av en veletablert betinget refleks med en ubetinget stimulus i begge tilfeller vil ha motsatt biologisk fortegn. Mens ikke-forsterkning av en betinget stimulus med mat fører til en negativ og ofte aggressiv reaksjon hos forsøksdyret, fører tvert imot ikke-forsterkning av et betinget signal med elektrisk strøm til en helt distinkt biologisk positiv reaksjon. Disse trekkene ved dyrets holdning til ikke-forsterkning av en betinget refleks av en eller annen ubetinget stimulus kan tydelig identifiseres av en slik vegetativ komponent som å puste.

Sammensetning og lokalisering av ubetingede reflekser

Utviklingen av eksperimentell teknologi har gjort det mulig å studere den fysiologiske sammensetningen og lokaliseringen av den ubetingede matrefleksen i sentralnervesystemet. For dette formålet ble selve effekten av en ubetinget matstimulus på reseptorene i tungen studert. En ubetinget stimulans, uavhengig av dens ernæringsmessige egenskaper og konsistens, irriterer først og fremst de taktile reseptorene i tungen. Dette er den raskeste typen eksitasjon som er en del av ubetinget stimulering. Taktile reseptorer produserer den raskeste og høyeste amplitudetypen av nerveimpulser, som først sprer seg langs lingualnerven til medulla oblongata, og først etter noen få brøkdeler av et sekund (0,3 sekunder) nerveimpulser fra temperatur og kjemisk stimulering av tungereseptorene. komme dit. Denne egenskapen til den ubetingede stimulansen, manifestert i sekvensiell eksitasjon av forskjellige reseptorer i tungen, har enorm fysiologisk betydning: det skapes forhold i sentralnervesystemet for å signalisere med hver forrige strøm av impulser om påfølgende stimuli. Takket være slike relasjoner og egenskaper ved taktil eksitasjon, avhengig av de mekaniske egenskapene til en gitt mat, som svar bare på disse eksitasjonene, kan spyttutskillelse forekomme før matens kjemiske egenskaper virker.

Spesielle eksperimenter utført på hunder og studier av atferden til nyfødte barn har vist at slike forhold mellom individuelle parametere for den ubetingede stimulansen brukes i den adaptive atferden til den nyfødte.

For eksempel, i de første dagene etter fødselen, er den avgjørende stimulansen for et barns matinntak dets kjemiske egenskaper. Men etter noen uker går hovedrollen over til matens mekaniske egenskaper.

I voksnes liv er informasjon om matens taktile parametere raskere enn informasjon om kjemiske parametere i hjernen. Takket være dette mønsteret blir følelsen av "grøt", "sukker" osv. født før det kjemiske signalet kommer til hjernen. I henhold til læren til I.P. Pavlov om den kortikale representasjonen av den ubetingede refleksen, har hver ubetinget irritasjon, sammen med inkluderingen av subkortikale apparater, sin egen representasjon i hjernebarken. Basert på dataene ovenfor, samt oscillografisk og elektroencefalografisk analyse av spredningen av ubetinget eksitasjon, ble det fastslått at den ikke har et enkelt punkt eller fokus i hjernebarken. Hvert av fragmentene av ubetinget eksitasjon (taktil, temperatur, kjemisk) er adressert til forskjellige punkter i hjernebarken, og bare den nesten samtidige stimuleringen av disse punktene i hjernebarken etablerer en systemisk forbindelse mellom dem. Disse nye dataene samsvarer med I. P. Pavlovs ideer om strukturen til nervesenteret, men krever en endring i eksisterende ideer om det "kortikale punktet" til den ubetingede stimulansen.

Studier av kortikale prosesser ved bruk av elektriske enheter har vist at en ubetinget stimulus kommer til hjernebarken i form av en veldig generalisert strøm av stigende eksitasjoner, og åpenbart til hver celle i cortex. Dette betyr at ikke en eneste eksitasjon av sanseorganene som gikk forut for den ubetingede stimulansen kan "unnslippe" dens konvergens med den ubetingede eksitasjonen. Disse egenskapene til den ubetingede stimulansen styrker ideen om "konvergent lukking" av den betingede refleksen.

Kortikale representasjoner av ubetingede reaksjoner er cellulære komplekser som tar en aktiv del i dannelsen av en betinget refleks, det vil si i de lukkende funksjonene til hjernebarken. I sin natur må den kortikale representasjonen av den ubetingede refleksen være afferent i naturen. Som kjent betraktet I.P. Pavlov hjernebarken som "en isolert afferent del av sentralnervesystemet."

Komplekse ubetingede reflekser. I.P. Pavlov identifiserte en spesiell kategori av ubetinget refleks, der han inkluderte medfødte aktiviteter som er sykliske og atferdsmessige av natur - følelser, instinkter og andre manifestasjoner av komplekse handlinger av medfødt aktivitet av dyr og mennesker.

I følge den første oppfatningen til I.P. Pavlov er komplekse ubetingede reflekser en funksjon av den "proksimale subcortex". Dette generelle uttrykket refererer til thalamus, hypothalamus og andre deler av interstitial- og mellomhjernen. Men senere, med utviklingen av ideer om de kortikale representasjonene av den ubetingede refleksen, ble dette synspunktet overført til begrepet komplekse ubetingede reflekser. Således har en kompleks ubetinget refleks, for eksempel en følelsesmessig utladning, en spesifikk subkortikal del, men samtidig er selve forløpet til denne komplekse ubetingede refleksen på hvert enkelt stadium representert i hjernebarken. Dette synspunktet til I.P. Pavlov ble bekreftet av forskning de siste årene ved bruk av nevrografimetoden. Det har vist seg at en rekke kortikale områder, for eksempel orbital cortex, det limbiske området, er direkte relatert til de emosjonelle manifestasjonene til dyr og mennesker.

I følge I.P. Pavlov representerer komplekse ubetingede reflekser (emosjoner) en "blind kraft" eller "hovedkilden til styrke" for kortikale celler. Forslagene uttrykt av I. P. Pavlov om komplekse ubetingede reflekser og deres rolle i dannelsen av betingede reflekser på den tiden var bare på stadiet av den mest generelle utviklingen, og bare i forbindelse med oppdagelsen av de fysiologiske egenskapene til hypothalamus, retikulæren. dannelse av hjernestammen, gjorde en mer dyptgående studie av dette Problemene.

Fra synspunktet til I.P. Pavlov er den instinktive aktiviteten til dyr, som inkluderer flere forskjellige stadier av dyreadferd, også en kompleks ubetinget refleks. Det særegne ved denne typen ubetinget refleks er at de individuelle stadiene for å utføre enhver instinktiv handling er forbundet med hverandre i henhold til prinsippet om en kjederefleks; Imidlertid ble det senere vist at hvert slikt trinn av atferd nødvendigvis må ha en omvendt tilknytning) fra resultatene av selve handlingen, det vil si å utføre prosessen med å sammenligne det faktisk oppnådde resultatet med det tidligere forutsagte. Først etter dette kan neste atferdsstadium dannes.

I prosessen med å studere den ubetingede smerterefleksen, ble det avslørt at smerteeksitasjon gjennomgår betydelige transformasjoner på nivået av hjernestammen og hypothalamus. Fra disse strukturene dekker ubetinget eksitasjon generelt alle områder av hjernebarken samtidig. Sammen med mobiliseringen i hjernebarken av systemiske forbindelser som er karakteristiske for en gitt ubetinget eksitasjon og danner grunnlaget for den kortikale representasjonen av den ubetingede refleksen, gir ubetinget stimulering også en generalisert effekt på hele hjernebarken. I elektroencefalografisk analyse av kortikal aktivitet manifesterer denne generaliserte effekten av en ubetinget stimulus på hjernebarken seg i form av desynkronisering av elektrisk aktivitet i kortikal bølge. Ledningen av ubetinget smertefull eksitasjon til hjernebarken kan blokkeres på nivået av hjernestammen ved hjelp av et spesielt stoff - aminazin. Etter introduksjonen av dette stoffet i blodet, når selv en sterk skadelig (nociceptiv) ubetinget eksitasjon (varmtvannsforbrenning) ikke hjernebarken og endrer ikke dens elektriske aktivitet.

Utvikling av ubetingede reflekser i embryonalperioden

Den medfødte naturen til den ubetingede refleksen er spesielt tydelig avslørt i studier av den embryonale utviklingen til dyr og mennesker. På forskjellige stadier av embryogenese kan hvert stadium av den strukturelle og funksjonelle dannelsen av den ubetingede refleksen spores. De vitale funksjonssystemene til en nyfødt er fullstendig konsolidert ved fødselen. Individuelle koblinger av en til tider kompleks ubetinget refleks, som sugerefleksen, involverer forskjellige deler av kroppen, ofte i betydelig avstand fra hverandre. Likevel er de selektivt forent av ulike forbindelser og danner gradvis en funksjonell helhet. Studiet av modningen av den ubetingede refleksen i embryogenese gjør det mulig å forstå den konstante og relativt uforanderlige adaptive effekten av den ubetingede refleksen ved påføring av den tilsvarende stimulansen. Denne egenskapen til en ubetinget refleks er assosiert med dannelsen av interneuronale forhold basert på morfogenetiske og genetiske mønstre.

Modningen av den ubetingede refleksen i embryonalperioden er ikke den samme for alle dyr. Siden modningen av embryoets funksjonelle systemer har den viktigste biologiske betydningen for å bevare livet til en nyfødt av en gitt dyreart, så, avhengig av egenskapene til eksistensforholdene til hver dyreart, naturen til strukturell modning og den endelige dannelsen av den ubetingede refleksen vil nøyaktig samsvare med egenskapene til den gitte arten.

For eksempel viser den strukturelle utformingen av spinalkoordinasjonsreflekser seg å være annerledes hos fugler som etter klekking fra et egg umiddelbart blir helt uavhengige (kylling), og hos fugler som etter klekking fra et egg er hjelpeløse i lang tid og er i omsorgen for sine foreldre (rook). Mens en kylling står på beina umiddelbart etter klekking og bruker dem helt fritt annenhver dag, i et tårn, tvert imot, kommer forbenene, det vil si vingene, i aksjon først.

Denne selektive veksten av nervestrukturene til den ubetingede refleksen skjer enda tydeligere i utviklingen av det menneskelige fosteret. Den aller første og klart synlige motoriske reaksjonen til det menneskelige fosteret er griperefleksen; det oppdages allerede i den 4. måneden av intrauterint liv og er forårsaket av påføring av en hard gjenstand på håndflaten til fosteret. Morfologisk analyse av alle leddene til denne refleksen overbeviser oss om at før den avsløres, skiller en rekke nervestrukturer seg til modne nevroner og forenes med hverandre. Myelinisering av nervestammene relatert til fingerbøyerne begynner og slutter tidligere enn denne prosessen utfolder seg i nervestammene til andre muskler.

Fylogenetisk utvikling av ubetingede reflekser

I følge den velkjente posisjonen til I.P. Pavlov er ubetingede reflekser en konsekvens av konsolideringen ved naturlig utvalg og arvelighet av de reaksjonene som er ervervet over tusenvis av år som tilsvarer gjentatte miljøfaktorer og er nyttige for en gitt art.

Det er grunn til å hevde at de raskeste og mest vellykkede tilpasningene av organismen kan avhenge av gunstige mutasjoner, som senere velges ut av naturlig utvalg og allerede er arvet.

Bibliografi: Anokhin P.K. Biology and neurophysiology of the conditioned reflex, M., 1968, bibliogr.; Afferent kobling av interoceptive reflekser, red. I. A. Bulygina, M., 1964; Vedyaev F. P. Subkortikale mekanismer for komplekse motoriske reflekser, JI., 1965, bibliogr.; Vinogradova O. S. Orienteringsrefleks og dens nevrofysiologiske mekanismer, M., 1961, bibliogr.; Groysman S. D. og Dekush P. G. Et forsøk på en kvantitativ studie av tarmreflekser, Pat. physiol. og Eksperiment, ter., v. 3, s. 51, 1974, bibliogr.; Orbeli JI. A. Spørsmål om høyere nervøs aktivitet, s. 146, M.-JI., 1949; Pavlov I.P. Complete works, vol. 1-6, M., 1951 - 1952; Petukhov B. N. Lukking etter tap av grunnleggende ubetingede reflekser, Proceedings Center, Institute of Improvements. leger, bind 81, s. 54, M., 1965, bibliogr.; S a l h e nko I. N. Skjulte perioder med myotatiske reflekser som sikrer motoriske interaksjoner til mennesker, Physiol. menneske, bind 1, Jvft 2, s. 317, 197 5, bibliogr.; Sechenov I. M. Reflexes of the brain, M., 1961; Slonim A.D. Fundamentals of generell økonomisk fysiologi av pattedyr, s. 72, M,-JI., 1961, bibliogr.; Human Physiology, red. E.B. Babsky, s. 592, M., 1972; Frankstein S.I. Respiratoriske reflekser og mekanismer for kortpustethet, M., 1974, bibliogr.; S u s t i n N. A. Analyse av ubetingede reflekser i lys av læren om den dominerende, Physiol, journal. USSR, bind 61, JSft 6, s. 855, 1975, bibliogr.; Menneskelige reflekser, patofysiologi av motoriske systemer, red. av J. E. Desment, Basel a. o., 1973; Mekanismer for orienterende reaksjoner hos mennesket, red. av I. Ruttkay-Nedecky a. o., Bratislava, 1967.

Ubetingede reflekser– Dette er medfødte, arvelig overførte reaksjoner av kroppen. Betingede reflekser- dette er reaksjoner som kroppen tilegner seg i prosessen med individuell utvikling på grunnlag av "livserfaring".

Ubetingede reflekser er spesifikke, det vil si karakteristiske for alle representanter for en gitt art. Betingede reflekser er individuelle: noen representanter for samme art kan ha dem, mens andre kanskje ikke.

Ubetingede reflekser er relativt konstante; betingede reflekser er ikke konstante og, avhengig av visse forhold, kan de utvikles, konsolideres eller forsvinne; Dette er deres eiendom og gjenspeiles i deres navn.

Ubetingede reflekser utføres som svar på adekvat stimulering påført ett spesifikt reseptivt felt. Betingede reflekser kan dannes til et bredt utvalg av stimuli som brukes på forskjellige mottakelige felt.

Hos dyr med utviklet hjernebark er betingede reflekser en funksjon av hjernebarken. Etter fjerning av hjernebarken forsvinner de utviklede betingede refleksene og kun ubetingede gjenstår. Dette indikerer at i implementeringen av ubetingede reflekser, i motsetning til betingede, tilhører hovedrollen de nedre delene av sentralnervesystemet - de subkortikale kjernene, hjernestammen og ryggmargen. Det skal imidlertid bemerkes at hos mennesker og aper, som har en høy grad av kortikalisering av funksjoner, utføres mange komplekse ubetingede reflekser med obligatorisk deltagelse av hjernebarken. Dette er bevist av det faktum at lesjonene hos primater fører til patologiske lidelser av ubetingede reflekser og forsvinningen av noen av dem.

Det skal også understrekes at ikke alle ubetingede reflekser opptrer umiddelbart ved fødselen. Mange ubetingede reflekser, for eksempel de som er forbundet med bevegelse og samleie, oppstår hos mennesker og dyr lenge etter fødselen, men de vises nødvendigvis under betingelse av normal utvikling av nervesystemet. Ubetingede reflekser er en del av fondet av refleksreaksjoner styrket i prosessen med fylogenese og arvelig overført.

Betingede reflekser utvikles på grunnlag av ubetingede reflekser. For dannelsen av en betinget refleks, er det nødvendig å kombinere i tide en slags endring i det ytre miljøet eller den indre tilstanden til kroppen, oppfattet av hjernebarken, med implementeringen av en eller annen ubetinget refleks. Bare under denne tilstanden blir en endring i det ytre miljøet eller den indre tilstanden til kroppen en stimulans til en betinget refleks - en betinget stimulus, eller signal. Irritasjonen som forårsaker en ubetinget refleks – ubetinget irritasjon – må under dannelsen av en betinget refleks følge med den betingede irritasjonen og forsterke den.

For at klirring av kniver og gafler i spisestuen eller banking av en kopp som en hund mates fra skal forårsake spyttutskillelse i det første tilfellet hos en person, i det andre tilfellet hos en hund, er det nødvendig å gjen- sammenfall av disse lydene med mat - forsterkning av stimuli som i utgangspunktet er likegyldig til spyttsekresjon ved fôring , dvs. ubetinget irritasjon av spyttkjertlene. På samme måte vil blinking av en elektrisk lyspære foran øynene til en hund eller lyden av en bjelle bare forårsake betinget refleksfleksjon av poten hvis de gjentatte ganger er ledsaget av elektrisk irritasjon av huden på beinet, noe som forårsaker en ubetinget fleksjonsrefleks når den brukes.

På samme måte vil et barns gråt og hender som trekker seg bort fra et brennende stearinlys bare observeres hvis synet av stearinlyset først falt sammen minst én gang med følelsen av å brenne. I alle eksemplene ovenfor blir eksterne midler som i utgangspunktet er relativt likegyldige - klirringen av oppvasken, synet av et brennende stearinlys, blinkingen av en elektrisk lyspære, lyden av en bjelle - betingede stimuli hvis de forsterkes av ubetingede stimuli . Bare under denne tilstanden blir de i utgangspunktet likegyldige signalene fra den ytre verden stimuli for en viss type aktivitet.

For dannelsen av betingede reflekser er det nødvendig å skape en midlertidig forbindelse, en lukking mellom de kortikale cellene som oppfatter betinget stimulering og de kortikale nevronene som er en del av den ubetingede refleksbuen.

Ubetingede reflekser er konstante medfødte reaksjoner av kroppen på visse påvirkninger fra den ytre verden, utført gjennom nervesystemet og krever ikke spesielle forhold for deres forekomst.

Alle ubetingede reflekser, i henhold til graden av kompleksitet og alvorlighetsgraden av kroppens reaksjoner, er delt inn i enkle og komplekse; avhengig av typen reaksjon - på mat, seksuell, defensiv, orienteringsutforskende, etc.; avhengig av dyrets holdning til stimulansen - i biologisk positiv og biologisk negativ. Ubetingede reflekser oppstår hovedsakelig under påvirkning av kontaktirritasjon: mat ubetinget refleks - når mat kommer inn og blir utsatt for tungen; defensiv - når smertereseptorer er irriterte. Imidlertid er fremveksten av ubetingede reflekser også mulig under påvirkning av slike stimuli som lyden, synet og lukten av et objekt. Dermed oppstår den seksuelle ubetingede refleksen under påvirkning av en spesifikk seksuell stimulus (syn, lukt og andre stimuli som kommer fra en kvinne eller mann). Den tilnærmet utforskende ubetingede refleksen oppstår alltid som respons på en plutselig, lite kjent stimulus og manifesterer seg vanligvis ved å snu hodet og bevege dyret mot stimulansen. Dens biologiske betydning ligger i undersøkelsen av en gitt stimulus og hele det ytre miljøet.

Komplekse ubetingede reflekser inkluderer de som er sykliske av natur og er ledsaget av ulike emosjonelle reaksjoner (se). Slike reflekser omtales ofte som (se).

Ubetingede reflekser tjener som grunnlag for dannelsen av betingede reflekser. Krenkelse eller forvrengning av ubetingede reflekser er vanligvis forbundet med organiske lesjoner i hjernen; studiet av ubetingede reflekser utføres for å diagnostisere en rekke sykdommer i sentralnervesystemet (se Patologiske reflekser).

Ubetingede reflekser (spesifikke, medfødte reflekser) er medfødte reaksjoner av kroppen på visse påvirkninger fra det ytre eller indre miljøet, utført gjennom sentralnervesystemet og som ikke krever spesielle forhold for deres forekomst. Begrepet ble introdusert av I.P. Pavlov og betyr at refleksen absolutt oppstår hvis tilstrekkelig stimulering påføres en bestemt reseptoroverflate. Den biologiske rollen til ubetingede reflekser er at de tilpasser et dyr av en gitt art i form av passende atferdshandlinger til konstante, vanlige miljøfaktorer.

Utviklingen av læren om ubetingede reflekser er assosiert med forskningen til I. M. Sechenov, E. Pfluger, F. Goltz, S. S. Sherrington, V. Magnus, N. E. Vvedensky, A. A. Ukhtomsky, som la grunnlaget for neste trinn i utviklingen av refleksteori, da det endelig ble mulig å fylle med fysiologisk innhold begrepet en refleksbue, som tidligere eksisterte som et anatomisk og fysiologisk opplegg (se Reflekser). Den utvilsomme tilstanden som avgjorde suksessen til disse oppdragene var den fulle bevisstheten om at nervesystemet fungerer som en enkelt helhet, og derfor fungerer som en veldig kompleks formasjon.

De strålende framsynene til I.M. Sechenov om refleksgrunnlaget for mental aktivitet i hjernen fungerte som et utgangspunkt for forskning, som, ved å utvikle læren om høyere nervøs aktivitet, oppdaget to former for nevrorefleksaktivitet: ubetingede og betingede reflekser. Pavlov skrev: «... vi må innrømme eksistensen av to typer refleks. Den ene refleksen er ferdiglaget, som dyret er født med, en rent ledende refleks, og den andre refleksen dannes konstant, kontinuerlig i løpet av det individuelle livet, med nøyaktig det samme mønsteret, men basert på en annen egenskap ved nervesystemet vårt - lukking. En refleks kan kalles medfødt, den andre - ervervet, og følgelig også: en - spesifikk, den andre - individuell. Vi kalte det medfødte, spesifikke, konstante, stereotypiske ubetinget, det andre, siden det avhenger av mange forhold, konstant fluktuerer avhengig av mange forhold, kalte vi betinget ..."

Den komplekse dynamikken i samspillet mellom betingede reflekser (se) og ubetingede reflekser er grunnlaget for nerveaktiviteten til mennesker og dyr. Den biologiske betydningen av ubetingede reflekser, så vel som betinget refleksaktivitet, ligger i kroppens tilpasning til ulike typer endringer i det ytre og indre miljøet. Slike viktige handlinger som selvregulering av funksjoner er basert på den adaptive aktiviteten til ubetingede reflekser. Den nøyaktige tilpasningen av ubetingede reflekser til de kvalitative og kvantitative egenskapene til stimulus, spesielt nøye studert i Pavlovs laboratorier ved bruk av eksempler på arbeidet til fordøyelseskjertlene, gjorde det mulig å tolke problemet med den biologiske hensiktsmessigheten til ubetingede reflekser materialistisk. Vær oppmerksom på funksjonens nøyaktige samsvar med arten av irritasjonen.

Forskjellene mellom ubetingede og betingede reflekser er ikke absolutte, men relative. Ulike eksperimenter, spesielt med ødeleggelse av ulike deler av hjernen, tillot Pavlov å skape en generell idé om det anatomiske grunnlaget for betingede og ubetingede reflekser: "Høyere nervøs aktivitet," skrev Pavlov, "består av aktiviteten til hjernehalvdelene og de nærmeste subkortikale nodene, som representerer den kombinerte aktiviteten til disse to viktigste delene av sentralnervesystemet. Disse subkortikale nodene er... sentre for de viktigste ubetingede refleksene, eller instinktene: mat, defensiv, seksuell, etc...". Pavlovs uttalte synspunkter må nå kun gjenkjennes som et diagram. Hans lære om analysatorer (se) lar oss tro at det morfologiske underlaget til ubetingede reflekser faktisk dekker ulike deler av hjernen, inkludert hjernehalvdelene, som betyr den afferente representasjonen av analysatoren som denne ubetingede refleksen fremkalles fra. I mekanismen for ubetingede reflekser tilhører en viktig rolle tilbakemelding om resultatene og suksessen til handlingen som utføres (P.K. Anokhin).

I de første årene av utviklingen av læren om betingede reflekser, hevdet individuelle studenter av Pavlov, som studerte ubetingede spyttreflekser, deres ekstreme stabilitet og uforanderlighet. Senere studier viste ensidigheten til slike synspunkter. I Pavlovs eget laboratorium ble det funnet en rekke eksperimentelle forhold der ubetingede reflekser endret seg selv under ett eksperiment. Deretter ble det presentert fakta som indikerer at det er mer riktig å snakke om variasjonen til ubetingede reflekser enn om deres uforanderlighet. Viktige punkter i denne forbindelse er: samspillet mellom reflekser med hverandre (både ubetingede reflekser med hverandre, og ubetingede reflekser med betingede), hormonelle og humorale faktorer i kroppen, nervesystemets tone og funksjonstilstand. Disse spørsmålene får særlig betydning i forbindelse med instinktproblematikken (se), som en rekke representanter for den såkalte etologien (atferdsvitenskapen) forsøker å presentere som uendret, uavhengig av det ytre miljø. Noen ganger er det vanskelig å bestemme spesifikke variasjonsfaktorer av ubetingede reflekser, spesielt hvis det gjelder det indre miljøet i kroppen (hormonelle, humorale eller interoceptive faktorer), og da faller noen forskere inn i feilen med å snakke om spontan variasjon av ubetingede reflekser. Slike adeterministiske konstruksjoner og idealistiske konklusjoner leder bort fra den materialistiske forståelsen av refleksen.

I. P. Pavlov understreket gjentatte ganger viktigheten av systematisering og klassifisering av ubetingede reflekser, som tjener som grunnlaget for resten av nerveaktiviteten i kroppen. Den eksisterende stereotype inndelingen av reflekser i mat, selvoppholdelsesdrift og seksuelle er for generell og unøyaktig, påpekte han. En detaljert systematisering og nøye beskrivelse av alle individuelle reflekser er nødvendig. Når vi snakket om systematisering sammen med klassifisering, mente Pavlov behovet for en bred studie av individuelle reflekser eller deres grupper. Oppgaven bør anerkjennes som både svært viktig og svært vanskelig, spesielt siden Pavlov ikke skilte så komplekse reflekser som instinkter fra rekken av ubetingede refleksfenomener. Fra dette synspunktet er det spesielt viktig å studere de allerede kjente og finne nye og komplekse former for refleksaktivitet. Her må vi gi honnør til denne logiske retningen, som i en rekke tilfeller innhenter fakta av utvilsomt interesse. Imidlertid forblir det ideologiske grunnlaget for denne trenden, som fundamentalt benekter instinktenes refleksnatur, fullstendig uakseptabelt.

En ubetinget refleks "i sin rene form" kan manifestere seg en eller flere ganger etter fødselen av et dyr, og deretter i løpet av ganske kort tid er den "overgrodd" med betingede og andre ubetingede reflekser. Alt dette gjør det svært vanskelig å klassifisere ubetingede reflekser. Til nå har det ikke vært mulig å finne ett eneste prinsipp for deres klassifisering. For eksempel baserte A.D. Slonim sin klassifisering på prinsippet om å balansere organismen med det ytre miljøet og opprettholde en konstant sammensetning av dens indre miljø. I tillegg identifiserte han grupper av reflekser som ikke sikrer bevaring av et individ, men som er viktige for bevaring av arten. Klassifiseringen av ubetingede reflekser og instinkter foreslått av N. A. Rozhansky er omfattende. Den er basert på biologiske og miljømessige egenskaper og den doble (positive og negative) manifestasjonen av refleksen. Dessverre lider Rozhanskys klassifisering av en subjektiv vurdering av essensen av refleksen, noe som gjenspeiles i navnene på noen reflekser.

Systematisering og klassifisering av ubetingede reflekser bør sørge for deres økologiske spesialisering. Gitt den økologiske tilstrekkeligheten til stimuliene og den biologiske treningen av effektoren, vises en veldig subtil differensiering av ubetingede reflekser. Hastigheten, styrken og selve muligheten for å danne en betinget refleks avhenger ikke så mye av stimulansens fysiske eller kjemiske egenskaper, men av stimulansens og den ubetingede refleksens økologiske tilstrekkelighet.

Problemet med fremveksten og utviklingen av ubetingede reflekser er av stor interesse. I. P. Pavlov, A. A. Ukhtomsky, K. M. Bykov, P. K. Anokhin og andre mente at ubetingede reflekser oppstår som betingede, og deretter blir fiksert i evolusjonen og blir medfødte.

Pavlov påpekte at nye fremvoksende reflekser, mens de opprettholder de samme levekårene i en rekke påfølgende generasjoner, tilsynelatende kontinuerlig forvandles til permanente. Dette er sannsynligvis en av driftsmekanismene for utviklingen av en dyreorganisme. Uten å anerkjenne denne posisjonen er det umulig å forestille seg utviklingen av nervøs aktivitet. Naturen kan ikke tillate slik sløsing, sa Pavlov, at hver ny generasjon måtte starte alt helt fra begynnelsen. Overgangsformer for reflekser som inntok en mellomposisjon mellom betinget og ubetinget ble funnet med stor biologisk tilstrekkelighet av stimuli (V.I. Klimova, V.V. Orlov, A.I. Oparin, etc.). Disse betingede refleksene forsvant ikke. Se også Høyere nervøs aktivitet.

Ubetingede og betingede reflekser.

Et element av høyere nervøs aktivitet er en betinget refleks. Banen til enhver refleks danner en slags bue, bestående av tre hoveddeler. Den første delen av denne buen, som inkluderer reseptoren, sensorisk nerve og hjernecelle, kalles analysatoren. Denne delen oppfatter og skiller hele komplekset av forskjellige ytre påvirkninger som kommer inn i kroppen.

Cerebral cortex (ifølge Pavlov) er en samling av hjerneendene til forskjellige analysatorer. Stimuli fra den ytre verden kommer hit, så vel som impulser fra det indre miljøet i kroppen, som forårsaker dannelsen av en rekke eksitasjonsfoci i cortex, som, som et resultat av induksjon, forårsaker hemmingspunkter. Dermed oppstår en slags mosaikk, bestående av vekslende punkter for eksitasjon og hemming. Dette er ledsaget av dannelsen av mange betingede forbindelser (reflekser), både positive og negative. Som et resultat dannes et visst funksjonelt dynamisk system av betingede reflekser, som er det fysiologiske grunnlaget for psyken.

To hovedmekanismer utfører høyere nervøs aktivitet: betingede reflekser og analysatorer.

Hver dyreorganisme kan bare eksistere hvis den hele tiden er balansert (samhandler) med det ytre miljøet. Denne interaksjonen utføres gjennom visse forbindelser (reflekser). I.P. Pavlov identifiserte konstante forbindelser, eller ubetingede reflekser. Et dyr eller en person vil bli født med disse forbindelsene - dette er ferdige, konstante, stereotype reflekser. Ubetingede reflekser, som refleks for vannlating, avføring, sugerefleks hos en nyfødt, spytt, er ulike former for enkle forsvarsreaksjoner. Slike reaksjoner er innsnevring av pupillen til lys, mysing av øyelokket, tilbaketrekking av hånden ved plutselig irritasjon, etc. Komplekse ubetingede reflekser hos mennesker inkluderer instinkter: mat, seksuell legning, foreldre, etc. Både enkle og komplekse ubetingede reflekser er medfødte mekanismer, de opererer selv på de laveste utviklingsnivåene i dyreverdenen. Så, for eksempel, veving av et nett av en edderkopp, konstruksjon av honningkaker av bier, hekking av fugler, seksuell lyst - alle disse handlingene oppstår ikke som et resultat av individuell erfaring eller læring, men er medfødte mekanismer.

Imidlertid krever det komplekse samspillet mellom dyr og mennesker med miljøet aktiviteten til en mer kompleks mekanisme.

I prosessen med tilpasning til levekår dannes en annen type forbindelser med det ytre miljøet i hjernebarken - midlertidige forbindelser, eller betingede reflekser. En betinget refleks, ifølge Pavlov, er en ervervet refleks, utviklet under visse forhold, og er utsatt for svingninger. Hvis den ikke forsterkes, kan den svekkes og miste retningen. Derfor kalles disse betingede refleksene midlertidige forbindelser.

Hovedbetingelsene for dannelsen av en betinget refleks i sin elementære form hos dyr er for det første kombinasjonen av en betinget stimulus med ubetinget forsterkning og for det andre den betingede stimulansen som går foran virkningen av den ubetingede refleksen. Betingede reflekser utvikles på grunnlag av ubetingede eller på grunnlag av velutviklede betingede reflekser. I dette tilfellet kalles de betingede eller betingede reflekser av andre orden. Det materielle grunnlaget for ubetingede reflekser er de lavere nivåene i hjernen, så vel som ryggmargen. Betingede reflekser hos høyerestående dyr og mennesker dannes i hjernebarken. Selvfølgelig, i hver nervøs handling er det umulig å tydelig skille mellom handlingene til ubetingede og betingede reflekser: utvilsomt representerer de et system, selv om arten av deres formasjon er annerledes. Den betingede refleksen, som ble generalisert til å begynne med, blir deretter raffinert og differensiert. Betingede reflekser som nevrodynamiske formasjoner inngår visse funksjonelle forhold med hverandre, danner ulike funksjonelle systemer, og er dermed det fysiologiske grunnlaget for tenkning,

kunnskap, ferdigheter, arbeidsevner.

For å forstå mekanismen for dannelsen av en betinget refleks i sin elementære form hos en hund, er den velkjente opplevelsen av I.P. Pavlov og hans elever (fig. 56).

Essensen av opplevelsen er som følger. Det er kjent at under fôringshandlingen begynner dyr (spesielt hunder) å skille ut spytt og magesaft. Dette er naturlige manifestasjoner av den ubetingede matrefleksen. På samme måte, når syre helles inn i munnen til en hund, frigjøres spytt rikelig, og vasker bort syrepartikler som irriterer den fra slimhinnene i munnen. Dette er også en naturlig manifestasjon av den defensive refleksen, som i dette tilfellet skjer gjennom spyttsenteret i medulla oblongata. Men under visse forhold er det mulig å tvinge en hund til å spytte til en likegyldig stimulus, for eksempel lyset fra en lyspære, lyden av et horn, en musikalsk tone, etc. For å gjøre dette, før du gir hunden mat, tenn en lampe eller ring en bjelle. Hvis du kombinerer denne teknikken en eller flere ganger, og deretter bruker bare en betinget stimulus, uten å følge den med mat, kan du få hunden til å spytte som svar på virkningen av en likegyldig stimulus. Hva forklarer dette? I hundens hjerne, i løpet av virkningsperioden for en betinget og ubetinget stimulus (lys og mat), kommer visse områder av hjernen i en tilstand av eksitasjon, spesielt synssenteret og sentrum av spyttkjertelen (i medulla) avlang). Matsenteret, som er i en eksitasjonstilstand, danner et eksitasjonspunkt i cortex som en kortikal representasjon av sentrum av den ubetingede refleksen. Gjentatt kombinasjon av likegyldige og ubetingede stimuli fører til dannelsen av en lettere, "tråkket" vei. Mellom disse eksitasjonspunktene dannes det en kjede hvor en rekke irriterte punkter er lukket. I fremtiden er det nok å irritere bare ett ledd i en lukket kjede, spesielt det visuelle senteret, og hele den utviklede forbindelsen vil bli aktivert, som vil bli ledsaget av en sekretorisk effekt. Dermed ble det etablert en ny forbindelse i hundens hjerne - en betinget refleks. Buen til denne refleksen lukkes mellom de kortikale eksitasjonsfokusene som oppstår som et resultat av virkningen av en likegyldig stimulus og de kortikale representasjonene av sentrene til ubetingede reflekser. Denne forbindelsen er imidlertid midlertidig. Eksperimenter har vist at hunden i noen tid vil salivere bare til virkningen av en betinget stimulus (lys, lyd, etc.), men snart vil denne reaksjonen stoppe. Dette vil indikere at forbindelsen har bleknet; Riktignok forsvinner den ikke sporløst, men bremser bare ned. Den kan gjenopprettes igjen ved å kombinere fôring med virkningen av en betinget stimulus; igjen er det mulig å oppnå spyttutskillelse bare som respons på lysets virkning. Denne erfaringen er elementær, men den er av grunnleggende betydning.

Poenget er at refleksmekanismen er den viktigste fysiologiske mekanismen i hjernen, ikke bare hos dyr, men også hos mennesker. Måtene for dannelse av betingede reflekser hos dyr og mennesker er imidlertid ikke de samme. Faktum er at dannelsen av betingede reflekser hos mennesker er regulert av et spesielt, unikt menneskelig, andre signalsystem, som ikke eksisterer i hjernen selv hos høyere dyr. Det virkelige uttrykket for dette andre signalsystemet er ordet, talen. Derfor vil den mekaniske overføringen av alle lover oppnådd i dyr for å forklare all høyere nervøs aktivitet hos mennesker ikke være rettferdiggjort. I.P. Pavlov foreslo å iaktta "den største forsiktighet" i denne saken. Generelt sett beholder imidlertid prinsippet om refleks og en rekke grunnleggende lover for høyere nervøs aktivitet hos dyr sin betydning for mennesker.

Studenter ved I.P. Pavlova N.I. Krasnogorsky, A.G. Ivanov - Smolensky, N.I. Protopopov og andre gjorde mye forskning på betingede reflekser hos mennesker, spesielt hos barn. Derfor har det nå akkumulert materiale som lar oss gjøre en antagelse om egenskapene til høyere nervøs aktivitet i ulike handlinger av atferd. For eksempel, i det andre signalsystemet, kan betingede forbindelser dannes raskt og mer fast holdt i hjernebarken.

La oss for eksempel ta en prosess som er nær oss, som å lære barn å lese og skrive. Tidligere ble det antatt at grunnlaget for lese- og skriveopplæring (lære å lese og skrive) var utviklingen av spesielle lese- og skrivesentre. Nå benekter vitenskapen eksistensen i hjernebarken til alle lokale områder, anatomiske sentre, som om de er spesialisert på området for disse funksjonene. I hjernen til mennesker som ikke har mestret leseferdighet, eksisterer ikke slike sentre naturlig. Men hvordan utvikler disse ferdighetene seg? Hva er de funksjonelle mekanismene til slike helt nye og virkelige manifestasjoner i den mentale aktiviteten til et barn som har mestret leseferdighet? Det er her den mest korrekte ideen ville være at den fysiologiske mekanismen for leseferdigheter er de nevrale forbindelsene som danner spesialiserte systemer av betingede reflekser. Disse forbindelsene er ikke iboende i naturen; de dannes som et resultat av samspillet mellom studentens nervesystem og det ytre miljøet. I dette tilfellet vil et slikt miljø være et klasserom - en leseferdighetstime. Læreren begynner å undervise i leseferdighet, viser elevene på de aktuelle tabellene eller skriver individuelle bokstaver på tavlen, og elevene kopierer dem i notatbøkene sine. Læreren viser ikke bare bokstaver (visuell persepsjon), men uttaler også visse lyder (auditiv persepsjon). Som kjent utføres skriving av en viss bevegelse av hånden, som er assosiert med aktiviteten til den motor-kinestetiske analysatoren. Ved lesing skjer det også en bevegelse av øyeeplet, som beveger seg i retning av linjene i teksten som leses. I løpet av perioden med å lære å lese og skrive, mottar barnets hjernebark en rekke irritasjoner som signaliserer det optiske, akustiske og motoriske utseendet til bokstaver. Hele denne irritasjonsmassen etterlater nervespor i cortex, som gradvis balanseres, forsterket av lærerens tale og elevens egen muntlige tale. Som et resultat dannes et spesialisert system med betingede forbindelser, som reflekterer lydbokstaver og deres kombinasjoner i forskjellige verbale komplekser. Dette systemet - en dynamisk stereotypi - er det fysiologiske grunnlaget for skoleferdigheter. Det kan antas at dannelsen av ulike arbeidsferdigheter er en konsekvens av dannelsen av nevrale forbindelser som oppstår i prosessen med å lære ferdigheter - gjennom syn, hørsel, taktile og motoriske reseptorer. Samtidig må man huske på betydningen av medfødte tilbøyeligheter, som arten og resultatene av utviklingen av en bestemt evne avhenger av. Alle disse forbindelsene, som oppstår som et resultat av nervøs stimulering, inngår komplekse forhold og danner funksjonelle-dynamiske systemer, som også er det fysiologiske grunnlaget for arbeidsferdigheter.

Som kjent fra elementære laboratorieeksperimenter forsvinner en betinget refleks som ikke forsterkes av mat, men forsvinner ikke helt. Vi ser noe lignende i folks liv. Det er kjente fakta når en person som lærte å lese og skrive, men så, på grunn av livsomstendigheter, ikke måtte forholde seg til en bok, i stor grad mistet leseferdighetene han en gang hadde tilegnet seg. Hvem kjenner ikke til slike fakta når den ervervede ferdigheten innen teoretisk kunnskap eller arbeidsferdigheter, ikke støttet av systematisk arbeid, svekkes. Den forsvinner imidlertid ikke helt, og en person som har studert denne eller den ferdigheten, men så forlater den over en lengre periode, føler seg først veldig usikker hvis han igjen må tilbake til sitt tidligere yrke. Det vil imidlertid relativt raskt gjenopprette den tapte kvaliteten. Det samme kan sies om folk som en gang studerte et fremmedspråk, men som så helt glemte det på grunn av manglende praksis; Det er utvilsomt lettere for en slik person, med passende øvelse, å mestre språket igjen enn for en annen som skal lære et nytt språk for første gang.

Alt dette tyder på at spor av tidligere irritasjoner forblir i hjernebarken, men, ikke forsterket av trening, forsvinner de (hemmes).

Analysatorer

Med analysatorer mener vi formasjoner som utfører kunnskap om kroppens ytre og indre miljø. Dette er først og fremst smaks-, hud- og luktanalysatorer. Noen av dem kalles fjerne (visuelle, auditive, olfaktoriske) fordi de kan oppfatte stimuli på avstand. Det indre miljøet i kroppen sender også konstante impulser til hjernebarken.

1-7 – reseptorer (visuelle, auditive, hud, lukte, smak, motoriske system, indre organer). I – område av ryggmargen eller medulla oblongata der afferente fibre kommer inn (A); impulser som overføres til nevronene som ligger her, og danner de stigende banene; aksonene til sistnevnte går til området til de optiske fjellene (II); aksonene til nervecellene til den visuelle thalamus stiger opp i hjernebarken (III). Øverst (III) er plasseringen av kjernefysiske deler av kortikale seksjoner av forskjellige analysatorer skissert (for de interne, smaks- og luktanalysatorene er denne plasseringen ennå ikke nøyaktig fastslått); De spredte cellene til hver analysator spredt over hele cortex er også indikert (ifølge Bykov)

En av disse analysatorene er motoranalysatoren, som mottar impulser fra skjelettmuskulatur, ledd, leddbånd og rapporterer til cortex om bevegelsens art og retning. Det er andre interne analysatorer - interoceptorer, som signaliserer til cortex om tilstanden til de indre organene.

Hver analysator består av tre deler (fig. 57). Den perifere enden, dvs. reseptor som vender direkte mot det ytre miljøet. Dette er øyets netthinne, ørets cochlea-apparat, sensitive enheter i huden, etc., som kobles gjennom de ledende nervene til hjerneenden, dvs. spesifikt område av hjernebarken. Derfor er occipital cortex den cerebrale enden av det visuelle, den temporale – den auditive, den parietale – de kutane og muskulære-artikulære analysatorene, etc. I sin tur er hjerneenden, allerede i hjernebarken, delt inn i en kjerne, hvor den mest subtile analysen og syntesen av visse stimuli utføres, og sekundære elementer som ligger rundt hovedkjernen og representerer den analyserende periferien. Grensene for disse sekundære elementene mellom individuelle analysatorer er uklare og overlapper hverandre. I analysatorperiferien utføres lignende analyse og syntese bare i den mest elementære formen. Det motoriske området til cortex er den samme analysatoren av skjelett-motorenergien til kroppen, men dens perifere ende vender mot det indre miljøet i kroppen. Det er karakteristisk at analyseapparatet fungerer som en integrert formasjon. Dermed er cortex, inkludert mange analysatorer, i seg selv en grandiose analysator av den ytre verden og det indre miljøet i kroppen. Irritasjoner som kommer inn i visse celler i cortex gjennom de perifere endene av analysatorene produserer eksitasjon i de tilsvarende cellulære elementene, som er assosiert med dannelsen av midlertidige nerveforbindelser - betingede reflekser.

Eksitering og hemming av nerveprosesser

Dannelsen av betingede reflekser er bare mulig når hjernebarken er i aktiv tilstand. Denne aktiviteten bestemmes av forekomsten av grunnleggende nervøse prosesser i cortex - eksitasjon og hemming.

Exitasjon er en aktiv prosess som skjer i de cellulære elementene i cortex når den utsettes for visse stimuli fra det ytre og indre miljøet gjennom analysatorer. Prosessen med eksitasjon er ledsaget av en spesiell tilstand av nerveceller i et eller annet område av cortex, som er assosiert med den aktive aktiviteten til koblingsenheter (synapser) og frigjøring av kjemikalier (sendere) som acetylkolin. I området hvor eksitasjonsfoci oppstår, oppstår økt dannelse av nerveforbindelser - her dannes et såkalt aktivt arbeidsfelt.

Bremsing(detention) er heller ikke en passiv, men en aktiv prosess. Denne prosessen ser ut til å begrense spenningen med makt. Bremsing er preget av varierende grad av intensitet. I.P. Pavlov la stor vekt på den hemmende prosessen, som regulerer aktiviteten til eksitasjon, "holder den i neven." Han identifiserte og studerte flere typer, eller former, av den hemmende prosessen.

Ytre hemming er en medfødt mekanisme, som er basert på ubetingede reflekser, virker umiddelbart (fra stedet) og kan undertrykke betinget refleksaktivitet. Et eksempel som illustrerer effekten av ytre inhibering var et faktum, ikke uvanlig i laboratoriet, da den etablerte betingede refleksaktiviteten hos hunder som respons på virkningen av en betinget stimulus (for eksempel spyttutslipp mot lys) plutselig stoppet som et resultat av noen fremmede sterke lyder, utseendet til et nytt ansikt osv. d. Den indikative ubetingede refleksen til nyhet som oppsto hos hunden hemmet forløpet til den utviklede betingede refleksen. I menneskers liv kan vi ofte møte lignende fakta, når intens mental aktivitet knyttet til utførelsen av et bestemt arbeid kan bli forstyrret på grunn av tilsynekomsten av noen ekstra stimuli, for eksempel utseendet til nye ansikter, høye samtaler, noen plutselige lyder og så videre. Ekstern hemming kalles falming, fordi hvis virkningen av ytre stimuli gjentas mange ganger, "blir dyret allerede vant" til dem, og de mister sin hemmende effekt. Disse fakta er velkjente i menneskelig praksis. Så, for eksempel, noen blir vant til å jobbe i et vanskelig miljø, hvor det er mange ytre stimuli (arbeid i støyende verksteder, arbeid som kasserer i store butikker, etc.), noe som får nykommeren til å føle seg forvirret.

Intern hemming er en ervervet mekanisme basert på virkningen av betingede reflekser. Det dannes i prosessen med liv, utdanning, arbeid. Denne typen aktiv hemming er iboende bare i hjernebarken. Intern hemming har en todelt karakter. I løpet av dagen, når hjernebarken er aktiv, er den direkte involvert i reguleringen av den eksitatoriske prosessen, er fraksjonert i naturen og, blandet med eksitasjonsfokus, danner den grunnlaget for den fysiologiske aktiviteten til hjernen. Om natten stråler den samme hemningen gjennom hjernebarken og forårsaker søvn. I.P. Pavlov i sitt arbeid "Søvn og intern hemming er den samme prosessen" la vekt på denne funksjonen ved intern hemming, som deltar i hjernens aktive arbeid på dagtid, forsinker aktiviteten til individuelle celler, og om natten sprer han seg, bestråler gjennom hele dagen. cortex, forårsaker hemming av hele hjernebarken , som bestemmer utviklingen av fysiologisk normal søvn.

Intern hemming er på sin side delt inn i ekstinksjon, forsinket og differensiering. I velkjente eksperimenter på hunder forårsaker mekanismen med ekstinktiv inhibering en svekkelse av effekten av en utviklet betinget refleks når den forsterkes. Refleksen forsvinner imidlertid ikke helt, den kan dukke opp igjen etter en tid og er spesielt lett med passende forsterkning, for eksempel mat.

Hos mennesker er prosessen med å glemme forårsaket av en viss fysiologisk mekanisme - ekstinktiv hemming. Denne typen hemming er veldig betydelig, siden hemming av for tiden unødvendige forbindelser bidrar til fremveksten av nye. Dermed opprettes den ønskede sekvensen. Hvis alle dannede forbindelser, både gamle og nye, var på samme optimale nivå, ville rasjonell mental aktivitet være umulig.

Forsinket inhibering er forårsaket av en endring i rekkefølgen av stimuli. Vanligvis i erfaring går en betinget stimulus (lys, lyd, etc.) noe foran en ubetinget stimulus, for eksempel mat. Hvis du lar den betingede stimulansen ligge til side en stund, dvs. forlenge virkningstiden før du gir den ubetingede stimulansen (maten), så som et resultat av en slik endring i regimet, vil den betingede spyttreaksjonen på lys bli forsinket med omtrent tiden som den betingede stimulansen ble igjen.

Hva forårsaker forsinkelsen i utseendet til en betinget reaksjon og utviklingen av forsinkelseshemming? Mekanismen for forsinket inhibering ligger til grunn for slike egenskaper ved menneskelig atferd som utholdenhet, evnen til å begrense en eller annen type mentale reaksjoner som er upassende i betydningen rimelig oppførsel.

Differensiell hemming er ekstremt viktig for hjernebarkens funksjon. Denne hemningen kan dissekere betingede forbindelser ned til de minste detaljene. Dermed utviklet hunder en spyttbetinget refleks til 1/4 av en musikalsk tone, som ble forsterket med mat. Da de prøvde å gi 1/8 av den musikalske tonen (forskjellen i akustisk termer er ekstremt ubetydelig), saliverte ikke hunden. Utvilsomt, i de komplekse og subtile prosessene med menneskelig mental- og taleaktivitet, som har kjeder av betingede reflekser som sitt fysiologiske grunnlag, er alle typer kortikal inhibering av stor betydning, og blant dem bør differensiering spesielt vektlegges. Utviklingen av de fineste differensieringene av den betingede refleksen bestemmer dannelsen av høyere former for mental aktivitet - logisk tenkning, artikulert tale og komplekse arbeidsferdigheter.

Beskyttende (ekstraordinær) hemming. Intern hemming har ulike former for manifestasjon. I løpet av dagen er den fraksjonert i naturen og, blandet med eksitasjonsfokus, tar den en aktiv del i aktiviteten til hjernebarken. Om natten, bestråling, forårsaker det diffus hemning - søvn. Noen ganger kan cortex bli utsatt for ekstremt sterke stimuli, når cellene jobber til det ytterste og deres videre intense aktivitet kan føre til fullstendig utmattelse og til og med død. I slike tilfeller er det tilrådelig å slå av svekkede og utmattede celler fra arbeidet. Denne rollen spilles av en spesiell biologisk reaksjon av nervecellene i cortex, uttrykt i utviklingen av en hemmende prosess i de områdene av cortex hvis celler har blitt svekket av supersterke stimuli. Denne typen aktiv hemming kalles helbredende-beskyttende eller transcendental og er overveiende medfødt i naturen. I perioden når visse områder av cortex er dekket av ekstrem beskyttende hemming, blir svekkede celler slått av fra aktiv aktivitet, og restaureringsprosesser skjer i dem. Etter hvert som de syke områdene normaliseres, fjernes inhiberingen, og de funksjonene som var lokalisert i disse områdene av cortex kan gjenopprettes. Konseptet med beskyttende hemming skapt av I.P. Pavlov, forklarer mekanismen til en rekke komplekse lidelser som oppstår i ulike nervøse og mentale sykdommer.

"Vi snakker om inhibering, som beskytter cellene i hjernebarken mot faren for ytterligere skade, eller til og med død, og forhindrer en alvorlig trussel som oppstår når cellene er overbegeistret, i tilfeller der de blir tvunget til å utføre umulige oppgaver, i katastrofale situasjoner, i utmattelse og svekkelse av dem under påvirkning av ulike faktorer. I disse tilfellene skjer inhibering ikke for å koordinere aktiviteten til cellene i denne høyere delen av nervesystemet, men for å beskytte og beskytte dem." (E.A. Asratyan, 1951).

I tilfeller observert i praksisen til defektologer, er slike årsaksfaktorer giftige prosesser (nevroinfeksjoner) eller hodeskalleskader som forårsaker svekkelse av nerveceller på grunn av deres utmattelse. Et svekket nervesystem er gunstig jord for utvikling av beskyttende hemming i det. "Et slikt nervesystem," skrev I.P. Pavlov, "når man møter vanskeligheter ... eller etter uutholdelig spenning går uunngåelig inn i en tilstand av utmattelse. Og utmattelse er en av de viktigste fysiologiske impulsene for fremveksten av en hemmende prosess som en beskyttende prosess. prosess."

Disipler og tilhengere av I.P. Pavlova – A.G. Ivanov-Smolensky, E.A. Asratyan, A.O. Dolin, S.N. Davydenko, E.A. Popov og andre la stor vekt på videre vitenskapelig utvikling knyttet til å klargjøre rollen til helbredelse og beskyttende hemming i ulike former for nervøs patologi, først bemerket av I.P. Pavlov i fysiologisk analyse av schizofreni og noen andre nevropsykiatriske sykdommer.

Basert på en rekke eksperimentelle arbeider utført i hans laboratorier, har E.A. Asratyan formulerte tre hovedbestemmelser som karakteriserer betydningen av helbredende-beskyttende hemming som en beskyttende reaksjon av nervevev under ulike skadelige påvirkninger:

1) helbredende-beskyttende hemming tilhører kategorien universelle koordinasjonsegenskaper for alle nerveelementer, til kategorien generelle biologiske egenskaper til alt eksitabelt vev;

2) prosessen med beskyttende hemming spiller rollen som en helbredende faktor ikke bare i hjernebarken, men i hele sentralnervesystemet;

3) prosessen med beskyttende hemming spiller denne rollen ikke bare i funksjonelle, men også i organiske lesjoner i nervesystemet.

Konseptet med rollen til helbredende-beskyttende hemming er spesielt fruktbart for klinisk og fysiologisk analyse av ulike former for nervøs patologi. Dette konseptet gjør det mulig å tydeligere forestille seg noen komplekse kliniske symptomkomplekser, hvis natur lenge har vært et mysterium.

Utvilsomt er rollen som beskyttende-helbredende hemming i det komplekse systemet med hjernekompensasjon stor. Det er en av de aktive fysiologiske komponentene som bidrar til utviklingen av kompenserende prosesser.

Varigheten av eksistensen av helbredende-beskyttende hemming i individuelle områder av cortex i gjenværende stadium av sykdommen, tilsynelatende, kan ha forskjellige perioder. I noen tilfeller varer det ikke lenge. Dette avhenger hovedsakelig av evnen til de berørte kortikale elementene til å komme seg. E.A. Asratyan påpeker at i slike tilfeller oppstår en særegen kombinasjon av patologi og fysiologi. Faktisk, på den ene siden, helbreder den beskyttende hemmende prosessen, siden det å slå av en gruppe celler fra aktivt arbeid gir dem muligheten til å "hele sårene sine." Samtidig fører tapet av en viss masse nerveceller som opererer på et redusert nivå fra den generelle kortikale aktiviteten til en svekkelse av ytelsen til cortex, til en reduksjon i individuelle evner og til særegne former for cerebral asteni.

Ved å bruke denne posisjonen på våre saker, kan vi anta at noen former for uutviklede individuelle evner hos elever som har lidd av en hjernesykdom, for eksempel lesing, skriving, telling, samt enkelte typer talemangel, svekkelse av hukommelse, forskyvninger i den emosjonelle sfæren er basert på tilstedeværelsen stagnerende hemmende prosess, forårsaker et brudd på mobiliteten til generell nevrodynamikk. Forbedring i utvikling, aktivering av svekkede evner, som er vitne til på skolen, skjer gradvis, ettersom individuelle områder av den kortikale massen frigjøres fra hemming. Imidlertid ville det være et forsøk på å forenkle å forklare de merkbare forbedringene som oppstår i tilstanden til barn som har lidd av traumer, encefalitt, bare ved gradvis fjerning av beskyttende hemming.

Basert på selve naturen til denne typen helbredelsesprosess, som er en unik form for selvmedisinering av kroppen, bør det antas at fjerning av beskyttende hemming fra visse områder av hjernebarken er assosiert med samtidig utvikling av en hele komplekset av gjenopprettende prosesser (resorpsjon av foci av blødning, normalisering av blodsirkulasjonen, reduksjon av hypertensjon og en rekke andre).

Det er kjent at søvn vanligvis ikke inntreffer umiddelbart. Mellom søvn og våkenhet er det overgangsperioder, de såkalte fasetilstandene, som forårsaker døsighet, som er en slags terskel for å sove. Normalt kan disse fasene være svært kortvarige, men under patologiske tilstander er de faste i lang tid.

Laboratoriestudier har vist at dyr (hunder) reagerer ulikt på ytre stimuli i denne perioden. I denne forbindelse ble det identifisert spesielle former for fasetilstander. Utjevningsfasen er preget av samme reaksjon på både sterke og svake stimuli; i den paradoksale fasen gir svake stimuli en merkbar effekt, og sterke - en ubetydelig en, og i den ultraparadoksale fasen har positive stimuli ingen effekt i det hele tatt, og negative gir en positiv effekt. Dermed vender en hund i en ultraparadoksal fase seg bort fra mat som tilbys den, men når maten fjernes, strekker den seg etter den.

Pasienter med visse former for schizofreni svarer noen ganger ikke på spørsmål fra andre stilt med normal stemme, men de gir svar på et spørsmål rettet til dem, spurt i en hvisking. Forekomsten av fasetilstander forklares av den gradvise spredningen av den hemmende prosessen gjennom hjernebarken, samt styrken og dybden av dens effekt på den kortikale massen.

Naturlig søvn i fysiologisk forstand er en diffus hemning i hjernebarken, som strekker seg til noen av de subkortikale formasjonene. Imidlertid kan hemming være ufullstendig, da vil søvnen være delvis. Dette fenomenet kan observeres under hypnose. Hypnose er en delvis søvn der visse områder av cortex forblir opphisset, noe som bestemmer den spesielle kontakten mellom legen og personen som hypnotiseres. Ulike typer søvnbehandlinger og hypnose har blitt en del av det terapeutiske arsenalet, spesielt i klinikken for nervøse og psykiske sykdommer.

Bestråling, konsentrasjon og gjensidig induksjon av nerver

prosesser

Eksitasjon og inhibering (retensjon) har spesielle egenskaper som naturlig oppstår under gjennomføringen av disse prosessene. Bestråling er evnen til eksitasjon eller inhibering til å spre seg, spre seg over hjernebarken. Konsentrasjon er den motsatte egenskapen, dvs. evnen til nervøse prosesser til å samle seg og konsentrere seg på et hvilket som helst punkt. Arten av bestråling og konsentrasjon avhenger av styrken til stimulansen. I.P. Pavlov påpekte at med svak irritasjon oppstår bestråling av både irriterende og hemmende prosesser, med irritanter med middels styrke - konsentrasjon, og med sterke - bestråling igjen.

Med gjensidig induksjon av nerveprosesser mener vi den nærmeste forbindelsen mellom disse prosessene med hverandre. De samhandler konstant, betinger hverandre. Pavlov understreket denne sammenhengen og sa billedlig at eksitasjon vil gi opphav til inhibering, og inhibering vil gi opphav til eksitasjon. Det er positiv og negativ induksjon.

Disse egenskapene til de grunnleggende nerveprosessene utmerker seg ved en viss handlingskonstans, og det er derfor de kalles lovene for høyere nervøs aktivitet. Hva gir disse lovene etablert hos dyr for å forstå den fysiologiske aktiviteten til den menneskelige hjernen? I.P. Pavlov påpekte at det neppe kan bestrides at det mest generelle grunnlaget for høyere nerveaktivitet, begrenset til hjernehalvdelene, er det samme hos både høyere dyr og mennesker, og derfor bør de elementære fenomenene for denne aktiviteten være de samme i begge . Utvilsomt vil anvendelsen av disse lovene, justert for den spesielle spesifikke overbygningen som bare er karakteristisk for mennesker, nemlig det andre signalsystemet, hjelpe i fremtiden til å bedre forstå de grunnleggende fysiologiske mønstrene som opererer i den menneskelige hjernebarken.

Cerebral cortex er integrert involvert i visse nervøse handlinger. Graden av intensiteten av denne deltakelsen i visse deler av cortex er imidlertid ikke den samme og avhenger av hvilken analysator personens aktive aktivitet hovedsakelig er assosiert med i en gitt tidsperiode. Så, for eksempel, hvis denne aktiviteten for en gitt periode primært er knyttet til den visuelle analysatoren i naturen, vil det ledende fokuset (arbeidsfeltet) være lokalisert i området av hjerneenden av den visuelle analysatoren. Dette betyr imidlertid ikke at i løpet av denne perioden vil bare synssenteret fungere, og alle andre områder av cortex vil bli slått av fra aktivitet. Hverdagslivsobservasjoner beviser at hvis en person er engasjert i en aktivitet som primært er relatert til den visuelle prosessen, for eksempel lesing, så hører han samtidig lyder som kommer til ham, andres samtaler, etc. Denne andre aktiviteten - la oss kalle det sekundær - utføres imidlertid inaktivt, som i bakgrunnen. Områdene i cortex som er assosiert med sideaktiviteter er så å si dekket av en "haze of inhibering"; dannelsen av nye betingede reflekser der er begrenset i noen tid. Når du flytter til en aktivitet knyttet til en annen analysator (for eksempel lytter til en radiosending), flyttes det aktive feltet, det dominerende fokuset, fra den visuelle analysatoren til den auditive i hjernebarken, etc. Oftere dannes flere aktive foci samtidig i cortex, forårsaket av ytre og indre stimuli av forskjellig natur. Samtidig inngår disse fokusene i interaksjon med hverandre, noe som kanskje ikke etableres umiddelbart ("senterkamp"). De aktive sentrene som har inngått samhandling danner en såkalt «konstellasjon av sentra» eller et funksjonelt-dynamisk system, som i en viss periode vil være det dominerende systemet (dominerende, ifølge Ukhtomsky) Når aktiviteten endres, er dette systemet. hemmet, og i andre områder av cortex aktiveres et annet system, som inntar en dominerende posisjon for igjen å vike for andre funksjonell-dynamiske formasjoner som har erstattet dem, igjen assosiert med ny aktivitet forårsaket av inntreden i cortex av nye stimuli fra det ytre og indre miljøet. Slik veksling av eksitasjons- og inhiberingspunkter, på grunn av mekanismen for gjensidig induksjon, ledsages av dannelsen av en rekke kjeder av betingede reflekser og representerer de grunnleggende mekanismene for hjernefysiologi.Det dominerende fokuset, det dominerende , er den fysiologiske mekanismen til vår bevissthet. Dette punktet forblir imidlertid ikke på ett sted, men beveger seg langs hjernebarken avhengig av arten av menneskelig aktivitet, formidlet av påvirkning av ytre og indre stimuli.

Systematikk i hjernebarken

(dynamisk stereotyp)

De forskjellige irritasjonene som virker på cortex er forskjellige i arten av deres innflytelse: noen har bare en omtrentlig verdi, andre danner nevrale forbindelser, som til å begynne med er i en noe kaotisk tilstand, deretter balanseres av den inhiberende prosessen, raffineres og danner visse funksjonelle -dynamiske systemer. Stabiliteten til disse systemene avhenger av visse betingelser for deres dannelse. Hvis komplekset av virkende irritasjoner får en viss periodisitet og irritasjonene kommer i en viss rekkefølge over en viss tid, er det utviklede systemet med betingede reflekser mer stabilt. I.P. Pavlov kalte dette systemet en dynamisk stereotypi.

Dermed er en dynamisk stereotypi en utviklet
et balansert system av betingede reflekser som utfører

spesialiserte funksjoner. Utviklingen av en stereotypi er alltid forbundet med en viss nervøs arbeidskraft. Imidlertid, etter dannelsen av et visst dynamisk system, er ytelsen til funksjoner betydelig lettere.

Betydningen av det utviklede funksjonelt-dynamiske systemet (stereotype) er velkjent i livets praksis. Alle våre vaner, ferdigheter og noen ganger visse former for atferd bestemmes av det utviklede systemet med nerveforbindelser. Enhver endring eller brudd på en stereotypi er alltid smertefull. Alle vet fra livet hvor vanskelig det noen ganger er å oppfatte en endring i livsstil, vanlige former for oppførsel (bryte en stereotyp), spesielt for eldre mennesker.

Bruk av systematiske kortikale funksjoner er ekstremt viktig i oppdragelse og utdanning av barn. Rimelig, men jevn og systematisk presentasjon av en rekke spesifikke krav til barnet bestemmer den sterke dannelsen av en rekke generelle kulturelle, sanitær-hygieniske og arbeidsferdigheter.

Spørsmålet om kunnskapens styrke er noen ganger et sårt punkt for skolene. Lærerens kunnskap om forholdene som danner et mer stabilt system av betingede reflekser, sikrer også elevenes sterke kunnskaper.

Det er ofte nødvendig å observere hvordan en uerfaren lærer, uten å ta hensyn til mulighetene som den høyere nervøse aktiviteten til elever, spesielt i spesialskoler, fører timen feil. Når man danner en skoleferdighet, gir det for mange nye irritasjoner, og kaotisk, uten den nødvendige sekvensen, uten å dosere materialet og uten å gjøre de nødvendige repetisjonene.

Så, for eksempel, mens han forklarer barn reglene for å dele flersifrede tall, blir en slik lærer plutselig distrahert i forklaringsøyeblikket og husker at denne eller den eleven ikke hadde med seg et sykdomsbevis. Slike upassende ord er i sin natur en slags ekstra irriterende: de forstyrrer den riktige dannelsen av spesialiserte tilkoblingssystemer, som deretter viser seg å være ustabile og blir raskt slettet av tiden.

Dynamisk lokalisering av funksjoner i cortex

halvkuler

Ved å konstruere sitt vitenskapelige konsept om lokalisering av funksjoner i hjernebarken, har I.P. Pavlov gikk ut fra de grunnleggende prinsippene for refleksteori. Han mente at nevrodynamiske fysiologiske prosesser som forekommer i cortex, nødvendigvis har en grunnårsak i det ytre eller indre miljøet i kroppen, dvs. de er alltid deterministiske. Alle nerveprosesser er fordelt mellom strukturene og systemene i hjernen. Den ledende mekanismen for nervøs aktivitet er analyse og syntese, som gir den høyeste formen for tilpasning av kroppen til miljøforhold.

Uten å benekte den forskjellige funksjonelle betydningen av individuelle områder av cortex, I.P. Pavlov underbygget en bredere tolkning av begrepet "sentrum". Ved denne anledningen skrev han: "Og nå er det fortsatt mulig å holde seg innenfor grensene til tidligere ideer om de såkalte sentrene i sentralnervesystemet. For å gjøre dette ville det bare være nødvendig å legge til et fysiologisk synspunkt til det eksklusive, som før, anatomiske synspunkt, som tillater forening gjennom en spesiell godt opptråkket forbindelser og veier til forskjellige deler av sentralnervesystemet for å utføre en viss reflekshandling."

Essensen av de nye tilleggene laget av I.P. Pavlovs lære om lokalisering av funksjoner var først og fremst at han betraktet hovedsentrene ikke bare som lokale områder av cortex, som utførelsen av forskjellige funksjoner, inkludert mentale, avhenger av. Dannelsen av sentre (analysatorer, ifølge Pavlov) er mye mer komplisert. Den anatomiske regionen av cortex, preget av en unik struktur, representerer bare en spesiell bakgrunn, grunnlaget for utvikling av visse fysiologiske aktiviteter, forårsaket av påvirkning av ulike irritasjoner av den ytre verden og det indre miljøet i kroppen. Som et resultat av denne påvirkningen oppstår nervøse forbindelser (betingede reflekser), som gradvis balanserer, danner visse spesialiserte systemer - visuelle, auditive, olfaktoriske, smaksmessige, etc. Dermed skjer dannelsen av hovedsentrene i henhold til mekanismen til betingede reflekser dannet som et resultat av samspillet mellom organismen og det ytre miljøet.

Betydningen av det ytre miljøet i dannelsen av reseptorer har lenge blitt notert av evolusjonsforskere. Dermed var det kjent at enkelte dyr som lever under jorden, der solstrålene ikke når, hadde underutvikling av synsorganene, for eksempel føflekker, spissmus osv. Det mekaniske konseptet med senteret som et smalt-lokalt område i det nye. fysiologi ble erstattet av konseptet med en analysator - en kompleks enhet som gir kognitiv aktivitet. Denne enheten kombinerer både anatomiske og fysiologiske komponenter, og dens dannelse skyldes den uunnværlige deltakelsen fra det ytre miljøet. Som nevnt ovenfor har I.P. Pavlov identifiserte en sentral del i den kortikale enden av hver analysator - kjernen, der akkumuleringen av reseptorelementer i denne analysatoren er spesielt tett og som korrelerer med et bestemt område av cortex.

Kjernen til hver analysator er omgitt av en analysatorperiferi, hvis grenser med naboanalysatorer er uklare og kan overlappe hverandre. Analysatorene er nært forbundet med en rekke forbindelser som bestemmer lukkingen av betingede reflekser på grunn av vekslende faser av eksitasjon og inhibering. Dermed representerer hele den komplekse syklusen av nevrodynamikk, som fortsetter i henhold til visse mønstre, et tufysiologisk "lerret" som et "mønster" av mentale funksjoner oppstår på. I denne forbindelse benektet Pavlov tilstedeværelsen i cortex av såkalte mentale sentre (oppmerksomhet, hukommelse, karakter, vilje, etc.), som om den var forbundet med visse lokale områder i hjernebarken. Grunnlaget for disse mentale funksjonene er forskjellige tilstander av de grunnleggende nerveprosessene, som også bestemmer den forskjellige naturen til betinget refleksaktivitet. Så for eksempel er oppmerksomhet en manifestasjon av konsentrasjonen av den eksitatoriske prosessen, i forbindelse med hvilken dannelsen av det såkalte aktive eller arbeidsfeltet oppstår. Imidlertid er dette senteret dynamisk, det beveger seg avhengig av arten av menneskelig aktivitet, derav visuell, auditiv oppmerksomhet, etc. Hukommelse, som vanligvis betyr evnen til vår cortex til å lagre tidligere erfaringer, bestemmes heller ikke av tilstedeværelsen av en anatomisk senter (minnesenter), men representerer en kombinasjon tallrike nervespor (sporreflekser) som oppsto i cortex som følge av stimuli mottatt fra det ytre miljø. På grunn av stadig skiftende faser av eksitasjon og inhibering, kan disse forbindelsene aktiveres, og da dukker de nødvendige bildene opp i bevisstheten, som hemmes når det er unødvendig. Det samme bør sies om de såkalte "øverste" funksjonene, som vanligvis inkluderte intellektet. Denne komplekse funksjonen til hjernen var tidligere utelukkende korrelert med frontallappen, som ble ansett for å være den eneste bæreren av mentale funksjoner (senteret i sinnet).

På 1600-tallet frontallappene ble sett på som en tankefabrikk. På 1800-tallet frontalhjernen ble anerkjent som et organ for abstrakt tenkning, et senter for åndelig konsentrasjon.

Intelligens, en kompleks integrert funksjon, oppstår som et resultat av den analytiske og syntetiske aktiviteten til cortex som helhet, og kan selvfølgelig ikke avhenge av individuelle anatomiske sentre i frontallappen. Imidlertid er kliniske observasjoner kjent når skade på frontallappen forårsaker treghet i mentale prosesser, apati og motorisk initiativ lider (ifølge Lhermit). Traktene observert i klinisk praksis førte til syn på frontallappen som hovedsenteret for lokalisering av intellektuelle funksjoner. Imidlertid fører analyse av disse fenomenene i aspektet av moderne fysiologi til andre konklusjoner. Essensen av de patologiske endringene i psyken observert i klinikken med skade på frontallappene skyldes ikke tilstedeværelsen av spesielle "mentale sentre" påvirket som et resultat av sykdommen. Dette handler om noe annet. Psykiske fenomener har et visst fysiologisk grunnlag. Dette er en betinget refleksaktivitet som oppstår som et resultat av vekslende faser av eksitatoriske og hemmende prosesser. I frontallappen er det en motoranalysator, som presenteres i form av en kjerne og spredt periferi. Viktigheten av motoranalysatoren er ekstremt viktig. Den regulerer motoriske bevegelser. Forstyrrelse av motoranalysatoren på grunn av forskjellige årsaker (forverring av blodtilførsel, hodeskalleskade, hjernesvulst, etc.) kan være ledsaget av utviklingen av en slags patologisk treghet i dannelsen av motorreflekser, og i alvorlige tilfeller deres fullstendige blokkering, noe som fører til ulike bevegelsesforstyrrelser (lammelser, manglende motorisk koordinasjon ). Forstyrrelser av betinget refleksaktivitet er basert på utilstrekkelig generell nevrodynamikk; i dem blir mobiliteten til nerveprosesser forstyrret, og det oppstår stagnerende hemming.» Alt dette gjenspeiles igjen i tenkningens natur, hvis fysiologiske grunnlag er betingede reflekser. En slags stivhet i tenkning, sløvhet, mangel på initiativ oppstår - med et ord, hele komplekset av mentale endringer som ble observert i klinikken hos pasienter med skade på frontallappen og som tidligere ble tolket som et resultat av en sykdom av individuelle lokale punkter som har "øverste" funksjoner. Det samme bør sies om essensen av talesentre. De nedre delene av frontregionen av den dominerende halvkulen, som regulerer aktiviteten til taleorganene, er separert i talemotoranalysatoren. Imidlertid kan denne analysatoren heller ikke mekanisk betraktes som et smalt lokalt senter for motorisk tale. Her utføres kun den høyeste analysen og syntesen av alle talereflekser som kommer fra alle andre analysatorer.

Det er kjent at I.P. Pavlov la vekt på enheten av det somatiske og mentale i hele organismen.I studiene til akademiker K.M. Bykov ble forbindelsen mellom cortex og indre organer eksperimentelt bekreftet. For tiden er den såkalte interoreseptoranalysatoren plassert i hjernebarken, som mottar signaler om tilstanden til indre organer. Dette området av cortex er betinget refleksivt forbundet med hele den indre strukturen i kroppen vår. Fakta fra hverdagen bekrefter denne sammenhengen. Hvem kjenner ikke til slike fakta når mentale opplevelser er ledsaget av ulike sensasjoner fra de indre organene? Så, med spenning eller frykt, blir en person vanligvis blek, opplever ofte en ubehagelig følelse fra hjertet ("hjertet synker") eller fra mage-tarmkanalen, etc. Kortikoviscerale forbindelser har bilateral informasjon. Derfor kan den primært svekkede aktiviteten til indre organer i sin tur ha en deprimerende effekt på psyken, forårsake angst, senke humøret og begrense arbeidsevnen. Etablering av kortikoviscerale forbindelser er en av de viktige prestasjonene til moderne fysiologi og er av stor betydning for klinisk medisin.

Sentre og aktiviteter kan vurderes i samme aspekt
som vanligvis var knyttet til styring av individuelle ferdigheter og arbeidskraft
ferdigheter, som skriving, lesing, telling, etc. Disse sentrene tidligere også
ble tolket som lokale områder av cortex med hvilke grafiske
og leksikalske funksjoner. Men denne ideen fra et moderne synspunkt
fysiologi kan heller ikke aksepteres. Hos mennesker, som nevnt ovenfor, fra
fødsel, er det ingen spesielle kortikale sentre for skriving og lesing dannet av spesialiserte elementer. Disse handlingene er spesialiserte systemer av betingede reflekser som gradvis dannes under læringsprosessen.

Men hvordan kan vi forstå fakta som ved første øyekast kan bekrefte tilstedeværelsen av lokale kortikale sentre for lesing og skriving i cortex? Det er snakk om observasjoner av skrive- og leseforstyrrelser med skade på enkelte områder av parietallappens cortex. For eksempel oppstår dysgrafi (skriveforstyrrelse) oftere når felt 40 er affisert, og dysleksi (leseforstyrrelse) oppstår oftest når felt 39 er affisert (se fig. 32). Det er imidlertid feil å tro at disse feltene er de direkte sentrene for de beskrevne funksjonene. Den moderne tolkningen av dette problemet er mye mer komplisert. Skrivesenteret er ikke bare en gruppe cellulære elementer som den angitte funksjonen avhenger av. Ferdigheten til å skrive er basert på et utviklet system av nevrale forbindelser. Dannelsen av dette spesialiserte systemet av betingede reflekser, som representerer det fysiologiske grunnlaget for skriveferdigheten, skjer i de områdene av cortex hvor det tilsvarende veikrysset oppstår som forbinder en rekke analysatorer som er involvert i dannelsen av denne funksjonen. For eksempel, for å utføre funksjonen til å skrive, er deltakelsen av minst tre reseptorkomponenter nødvendig - visuell, auditiv, kinestetisk og motorisk. Åpenbart, på visse punkter i cortex av parietallappen, forekommer den nærmeste kombinasjonen av assosiative fibre, som forbinder en rekke analysatorer som er involvert i skrivehandlingen. Det er her stengingen av nevrale forbindelser skjer, og danner et funksjonelt system - en dynamisk stereotypi, som er det fysiologiske grunnlaget for denne ferdigheten. Det samme gjelder felt 39, tilknyttet lesefunksjonen. Som kjent er ødeleggelsen av dette området ofte ledsaget av alexia.

Lese- og skrivesentrene er altså ikke anatomiske sentre i snever lokal forstand, men dynamiske (fysiologiske), selv om de oppstår i visse kortikale strukturer. Under patologiske forhold, under inflammatoriske, traumatiske og andre prosesser, kan systemer med betingede forbindelser raskt gå i oppløsning. Vi snakker om afasi, leksikalske og grafiske lidelser som utvikler seg etter hjernesykdommer, samt nedbryting av komplekse bevegelser.

I tilfeller med optimal eksitabilitet for et bestemt punkt, blir sistnevnte dominerende i noen tid, og andre punkter som er i en tilstand av mindre aktivitet tiltrekkes av det. Mellom dem er stier asfaltert og et unikt dynamisk system av arbeidssentre (dominerende) dannes, som utfører en eller annen reflekshandling, som nevnt ovenfor.

Det er karakteristisk at den moderne læren om lokalisering av funksjoner i hjernebarken er basert på anatomiske og fysiologiske korrelasjoner. Nå vil ideen om at hele hjernebarken er delt inn i mange isolerte anatomiske sentre som er assosiert med utførelsen av motoriske, sensoriske og til og med mentale funksjoner virke naiv. På den annen side er det også ubestridelig at alle disse elementene til enhver tid kombineres til et system der hvert av elementene samhandler med alle de andre.

Dermed er prinsippet om funksjonell forening av sentre i visse arbeidssystemer, i motsetning til smal statisk lokalisering, et nytt karakteristisk tillegg til den gamle læren om lokalisering, og det er grunnen til at det fikk navnet dynamisk lokalisering av funksjoner.

Det er gjort en rekke forsøk på å utvikle bestemmelsene uttrykt av I.P. Pavlov, i forbindelse med spørsmålet om dynamisk lokalisering av funksjoner. Den fysiologiske karakteren av retikulærformasjonen som et tonisk apparat for kortikale prosesser ble avklart. Til slutt, og viktigst av alt, ble det identifisert måter å forklare sammenhengene som eksisterer mellom høyere mentale prosesser (som et komplekst produkt av sosiohistorisk utvikling) og deres fysiologiske grunnlag, noe som ble reflektert i verkene til L.S. Vygotsky, A.N. Leontyeva, A.R. Luria et al. "Hvis høyere mentale funksjoner er komplekst organiserte funksjonelle systemer, sosiale i sin opprinnelse, så er ethvert forsøk på å lokalisere dem i spesielle snevert begrensede områder av hjernebarken, eller sentre, enda mer uberettiget enn" et forsøk på å se etter snevert begrensede "sentre" "for biologiske funksjonelle systemer... Derfor kan vi anta at det materielle grunnlaget for høyere mentale prosesser er hele hjernen som helhet, men som et svært differensiert system, hvis deler gir forskjellige aspekter av hel."