គ្លីកូលីសឬ ផ្លូវ Embden-Meerhof-Parnassus(ពីក្រិកបុរាណ γλυκός, glykos - ផ្អែមនិង λύσης, លីហ្សី - ការបំបែក) គឺជាលំដាប់នៃប្រតិកម្មដប់ដែលនាំទៅដល់ការបំប្លែងជាតិស្ករ C 6 H 12 O 6 ទៅជា pyruvate C 3 H 3 O-3 ជាមួយនឹងការបង្កើត ATP (adenosine triphosphate) និង NADH (កាត់បន្ថយជាតិនីកូទីណាមីត) ។ . នៅក្នុងសារពាង្គកាយ aerobic, glycolysis កើតឡើងមុនពេលវដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic និងខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងដែលរួមគ្នាផលិតថាមពលភាគច្រើនដែលមាននៅក្នុងគ្លុយកូស។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌ aerobic pyruvate ជ្រាបចូលទៅក្នុង mitochondria ដែលវាត្រូវបានកត់សុីទាំងស្រុងទៅជា CO2 និង H2O។ ប្រសិនបើបរិមាណអុកស៊ីសែនមិនគ្រប់គ្រាន់ ដូចដែលកើតឡើងនៅក្នុងសាច់ដុំដែលចុះកិច្ចសន្យាយ៉ាងសកម្មនោះ pyruvate ត្រូវបានបំលែងទៅជា lactate។ នៅក្នុងសារពាង្គកាយ anaerobic មួយចំនួនដូចជា yeast, pyruvate ត្រូវបានបំប្លែងមិនទៅជា lactate ប៉ុន្តែទៅជា ethanol។ ការបង្កើតអេតាណុលនិង lactate ពីគ្លុយកូសគឺជាឧទាហរណ៍នៃការ fermentation ។
ប្រវត្តិនៃការសិក្សា
Glycolysis គឺជាផ្លូវមេតាបូលីសដែលត្រូវបានរកឃើញដំបូងគេ និងសិក្សាច្រើនបំផុត។ ឆ្នាំ 1897 បងប្អូនប្រុស Hans និង Eduard Büchner បានចូលរួមក្នុងការផលិតសារធាតុចម្រាញ់ពីផ្សិតដែលគ្មានកោសិកាសម្រាប់ការប្រើប្រាស់ព្យាបាល។ ជាក់ស្តែង ពួកគេមិនអាចប្រើថ្នាំសំលាប់មេរោគដែលមានជាតិពុលដល់មនុស្សដូចជា phenol បានទេ ដូច្នេះហើយពួកគេបានសាកល្បងប្រើសារធាតុអភិរក្សទូទៅក្នុងការចម្អិនអាហារគឺ sucrose ។ វាបានប្រែក្លាយថានៅក្នុង yeast ស្រង់សារធាតុនេះយ៉ាងលឿនទៅជាជាតិអាល់កុល ethyl ។ នេះជាលើកទីមួយហើយដែលវាត្រូវបានបង្កើតឡើងដែល fermentation អាចកើតឡើងនៅខាងក្រៅកោសិការស់នៅ។ នៅឆ្នាំ 1907 Eduard Büchner បានទទួលរង្វាន់ណូបែលផ្នែកគីមីវិទ្យា។
ពីការរកឃើញនៃការ fermentation ក្រៅកោសិការហូតដល់ទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1940 ការសិក្សាអំពីប្រតិកម្ម glycolytic គឺជាភារកិច្ចចម្បងមួយនៃជីវគីមី។ ផ្លូវមេតាបូលីសនេះត្រូវបានពិពណ៌នានៅក្នុងកោសិកាផ្សិតដោយ Otto Warburg, Hans von Euler-Helpin និង Arthur Garden (អ្នកទាំងពីរបានទទួលរង្វាន់ណូបែលគីមីវិទ្យាក្នុងឆ្នាំ 1929) និងនៅក្នុងសាច់ដុំដោយ Gustav Embden និង Otto Meerhof (រង្វាន់ណូបែលផ្នែកវេជ្ជសាស្ត្រ និងសរីរវិទ្យា។ ១៩២២)។ Carl Neuberg, Jacob Parnas, Gertie និង Carl Corey ក៏បានចូលរួមចំណែកក្នុងការសិក្សាអំពី glycolysis ផងដែរ។
របកគំហើញ "ផ្នែកខាង" សំខាន់ៗដែលធ្វើឡើងតាមរយៈការសិក្សាអំពី glycolysis គឺការវិវឌ្ឍន៍នៃវិធីសាស្រ្តជាច្រើនសម្រាប់ការបន្សុទ្ធអង់ស៊ីម បំភ្លឺតួនាទីកណ្តាលនៃ ATP និងសមាសធាតុ phosphorylated ផ្សេងទៀតនៅក្នុងការរំលាយអាហារ និងការរកឃើញនៃ coenzymes ដូចជា NAD ។
ការចែកចាយនិងសារៈសំខាន់
នៅក្នុងកោសិកា eukaryotic ប្រតិកម្ម glycolysis កើតឡើងនៅក្នុង cytosol ។ នៅក្នុងកោសិកាទាំងនេះភាគច្រើន វាគឺជាកោសិកាមួយដែលជាប់ចំណាត់ថ្នាក់ទីមួយក្នុងចំណោមផ្លូវមេតាបូលីសផ្សេងទៀតទាក់ទងនឹងចំនួនអាតូមកាបូនដែលត្រូវបានបំប្លែងនៅក្នុងវា។ សម្រាប់ជាលិកាថនិកសត្វដូចជាខួរក្បាល (លើកលែងតែស្ថិតក្រោមលក្ខខណ្ឌអត់ឃ្លាន) តម្រងនោម មេឌុលឡា មេជីវិតឈ្មោល និងកោសិកាឈាមក្រហមដែលខ្វះមីតូខនឌ្រីទាំងស្រុង glycolysis គឺជាប្រភពថាមពលមេតាបូលីសតែមួយគត់។ សម្រាប់សាច់ដុំនៅក្រោមលក្ខខណ្ឌនៃការផ្ទុកធ្ងន់ណាស់ glycolysis មានប្រយោជន៍មិនត្រឹមតែដោយសារតែវាអាចធ្វើឱ្យវាអាចទទួលបានថាមពលនៅពេលដែលខ្វះអុកស៊ីសែនប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែវាក៏ដោយសារតែវាកើតឡើងយ៉ាងឆាប់រហ័សនិងផ្តល់នូវការសំយោគ ATP លឿនជាងការកត់សុីតាមអាកាសនៃសារធាតុសរីរាង្គ 10.5 ដង។ . ដូចគ្នានេះផងដែរ ជាលិការុក្ខជាតិដែលមានឯកទេសក្នុងការរក្សាទុកម្សៅ (ឧទាហរណ៍ មើមដំឡូង) និងរុក្ខជាតិក្នុងទឹក ដូចជា nasturtium officinalis ភាគច្រើនពឹងផ្អែកលើ glycolysis ។
ផ្លូវផ្សេងទៀតសម្រាប់ការកត់សុីគ្លុយកូសគឺផ្លូវផូស្វ័រ pentose និងផ្លូវ Entner-Doudoroff ។ ក្រោយមកទៀតគឺជាការជំនួសសម្រាប់ glycolysis ក្នុងក្រាមអវិជ្ជមានមួយចំនួន ហើយកម្រណាស់ បាក់តេរីក្រាមវិជ្ជមាន និងមានអង់ស៊ីមជាច្រើនដូចគ្នាជាមួយវា។
ប្រតិកម្ម glycolysis
តាមប្រពៃណី glycolysis ត្រូវបានបែងចែកជាពីរដំណាក់កាល៖ ដំណាក់កាលត្រៀមរៀបចំដែលពាក់ព័ន្ធនឹងការរួមចំណែកនៃថាមពល (ប្រតិកម្មប្រាំដំបូង) និងដំណាក់កាលនៃការបញ្ចេញថាមពល (ប្រតិកម្មប្រាំចុងក្រោយ) ។ ជួនកាលប្រតិកម្មទី 4 និងទី 5 ត្រូវបានបំបែកទៅជាដំណាក់កាលមធ្យមដាច់ដោយឡែកមួយ។
នៅដំណាក់កាលដំបូង phosphorylation នៃគ្លុយកូសកើតឡើងនៅទីតាំងទីប្រាំមួយ isomerization នៃលទ្ធផលគ្លុយកូស-6-phosphate ទៅជា fructose-6-phosphate និង phosphorylation ម្តងហើយម្តងទៀតនៅទីតាំងដំបូងដែលបណ្តាលឱ្យមានការបង្កើត fructose-1,6-bisphosphate ។ . ក្រុមផូស្វាតត្រូវបានផ្ទេរទៅ monosaccharides ពី ATP ។ នេះគឺចាំបាច់សម្រាប់ការធ្វើឱ្យសកម្មនៃម៉ូលេគុល - ការកើនឡើងនៃមាតិកាថាមពលដោយឥតគិតថ្លៃនៅក្នុងពួកគេ។ បន្ទាប់មក Fructose 1,6-bisphosphate ត្រូវបានបំបែកទៅជា phosphotrioses ពីរដែលអាចបំប្លែងដោយសេរីទៅគ្នាទៅវិញទៅមក។
នៅដំណាក់កាលទីពីរ (ការបញ្ចេញថាមពល) ផូស្វ័រ (glyceraldehyde-3-phosphate) ត្រូវបានកត់សុី និងផូស្វ័រដោយផូស្វ័រអសរីរាង្គ។ ផលិតផលលទ្ធផលត្រូវបានបំលែងទៅជា pyruvate នៅក្នុងស៊េរីនៃប្រតិកម្ម exergonic ដែលត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការសំយោគនៃម៉ូលេគុល ATP ចំនួនបួន។ ដូច្នេះក្នុងអំឡុងពេល glycolysis ការផ្លាស់ប្តូរជាមូលដ្ឋានចំនួនបីកើតឡើង:
- ការបំបែកគ្លុយកូសទៅជាម៉ូលេគុលពីរនៃ pyruvate;
- Phosphorylation នៃ ADP ទៅ ATP
- ការងើបឡើងវិញ NAD ។
ដំណាក់កាលដំបូង
Phosphorylation នៃជាតិស្ករ
ប្រតិកម្មដំបូងនៃ glycolysis គឺ phosphorylation នៃជាតិស្ករដើម្បីបង្កើតជាគ្លុយកូស-6-phosphate កាតាលីករដោយអង់ស៊ីម hexokinase ។ ម្ចាស់ជំនួយនៃក្រុមផូស្វាតគឺម៉ូលេគុល ATP ។ ប្រតិកម្មកើតឡើងតែនៅក្នុងវត្តមានរបស់ Mg 2+ ions ព្រោះស្រទាប់ខាងក្រោមពិតសម្រាប់ hexokinase មិនមែនជា ATP 4- ប៉ុន្តែស្មុគស្មាញ MgATP 2 ។ ម៉ាញ៉េស្យូមការពារបន្ទុកអវិជ្ជមាននៃក្រុមផូស្វាត ដូច្នេះសម្របសម្រួលការវាយប្រហារនុយក្លេអ៊ែរលើផូស្វ័រចុងក្រោយ។ អាតូមដោយក្រុម hydroxyl នៃគ្លុយកូស។
ΔG 0 = -16.7 kJ/mol
ដោយសារតែ phosphorylation មិនត្រឹមតែការធ្វើឱ្យសកម្មនៃម៉ូលេគុលគ្លុយកូសកើតឡើងប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែក៏មាន "ការបង្ខាំង" របស់វានៅក្នុងកោសិកាផងដែរ: ភ្នាសប្លាស្មាមានប្រូតេអ៊ីនដឹកជញ្ជូនសម្រាប់ជាតិស្ករប៉ុន្តែមិនមែនសម្រាប់ទម្រង់ phosphorylated របស់វាទេ។ ដូច្នេះ ម៉ូលេគុលគ្លុយកូស-៦-ផូស្វាត ដែលមានបន្ទុកធំ មិនអាចជ្រាបចូលទៅក្នុងភ្នាសបានទេ បើទោះជាកំហាប់របស់វានៅក្នុង cytoplasm ធំជាងសារធាតុរាវក្រៅកោសិកាក៏ដោយ។
អង់ស៊ីម hexokinase មានវត្តមាននៅក្នុងសារពាង្គកាយស្ទើរតែទាំងអស់ ស្រទាប់ខាងក្រោមសំខាន់របស់វាគឺគ្លុយកូស។ ទោះយ៉ាងណាក៏ដោយ វាអាចបំប្លែងសារធាតុ phosphorylation នៃ hexoses D-fructose, D-mannose និងផ្សេងទៀត។ មនុស្សមានអ៊ីសូហ្វម ៤ នៃ hexokinase (I ដល់ IV) ។ មួយនៃ isoenzymes, hexokinase IV ឬ glucokinase, ខុសគ្នាពីទម្រង់ផ្សេងទៀតនៅក្នុង kinetics និងបទប្បញ្ញត្តិនៃសកម្មភាពរបស់ខ្លួន។
Isomerization នៃគ្លុយកូស-6-phosphate
នៅក្នុងប្រតិកម្មទីពីរនៃ glycolysis គ្លុយកូស -6-phosphate ត្រូវបាន isomerized ទៅជា fructose-6-phosphate ក្រោមសកម្មភាពនៃអង់ស៊ីមគ្លុយកូស phosphate isomerase (hexose phosphate isomerase) ។ ទីមួយ រង្វង់ pyranose ដែលមានសមាជិកប្រាំមួយនៃគ្លុយកូស-6-phosphate បើក នោះគឺជាការផ្លាស់ប្តូរនៃសារធាតុនេះទៅជាទម្រង់លីនេអ៊ែរ បន្ទាប់ពីនោះក្រុម carbonyl ត្រូវបានផ្ទេរពីទីតាំងទីមួយទៅទីពីរតាមរយៈទម្រង់ enediol កម្រិតមធ្យម។ នោះគឺ aldoses ប្រែទៅជា ketose ។ ម៉ូលេគុលលីនេអ៊ែរលទ្ធផលនៃ fructose-6-phosphate ត្រូវបានបិទនៅក្នុងរង្វង់ furanose ដែលមានសមាជិកប្រាំ។
ΔG 0 = 1.7 kJ/mol
តាមរយៈការផ្លាស់ប្តូរបន្តិចនៃថាមពលដោយឥតគិតថ្លៃ ប្រតិកម្មគឺអាចត្រឡប់វិញបាន។ Isomerization នៃគ្លុយកូស-6-phosphate គឺជាលក្ខខណ្ឌចាំបាច់សម្រាប់ការវិវត្តបន្ថែមទៀតនៃ glycolysis ចាប់តាំងពីប្រតិកម្មបន្ទាប់ phosphorylation មួយផ្សេងទៀតតម្រូវឱ្យមានវត្តមានរបស់ក្រុម hydroxyl នៅក្នុងទីតាំងដំបូង។
Phosphorylation នៃ fructose 6-phosphate
បន្ទាប់ពីជំហាន isomerization ប្រតិកម្ម phosphorylation ទីពីរកើតឡើងដែលក្នុងនោះ fructose 6-phosphate ត្រូវបានបំលែងទៅជា fructose 1,6-bisphosphate ដោយបន្ថែមក្រុមផូស្វ័រនៃ ATP ។ ប្រតិកម្មត្រូវបានជំរុញដោយអង់ស៊ីម phosphofructokinase-1 (អក្សរកាត់ PFK-1 ក៏មានអង់ស៊ីម PFK-2 ដែលជំរុញការបង្កើត fructose-2,6-bisphosphate នៅក្នុងផ្លូវរំលាយអាហារមួយផ្សេងទៀត) ។
ΔG 0 = -14.2 kJ/mol
នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌនៃកោសិកា cytoplasm ប្រតិកម្មនេះគឺមិនអាចត្រឡប់វិញបានទេ។ វាគឺជាដំបូងគេក្នុងការកំណត់ការបំបែកសារធាតុនៅតាមបណ្តោយផ្លូវ gylcolytic ដោយភាពជឿជាក់ ចាប់តាំងពីជាតិស្ករ-6-phosphate និង fructose-6-phosphate អាចចូលទៅក្នុងការផ្លាស់ប្តូរមេតាបូលីសផ្សេងទៀត ហើយ fructose-1,6-bisphosphate ត្រូវបានប្រើតែក្នុង glycolysis ប៉ុណ្ណោះ។ វាគឺជាការបង្កើត fructose-1,6-bisphosphate ដែលជាដំណាក់កាលកំណត់នៃ glycolysis ។
រុក្ខជាតិ បាក់តេរី និងប្រូតូហ្សូអាខ្លះ ក៏មានទម្រង់នៃផូស្វ័រហ្វរតូគីណាស ដែលប្រើ pyrophosphate ជាជាង ATP ជាអ្នកបរិច្ចាគក្រុមផូស្វាត។ FFK-1 ជាអង់ស៊ីម allosteric គឺជាកម្មវត្ថុនៃយន្តការនិយតកម្មស្មុគស្មាញ។ ម៉ូឌុលវិជ្ជមានរួមមានផលិតផលបំបែក ATP - ADP និង AMP, ribulose-5-phosphate (ផលិតផលកម្រិតមធ្យមនៃផ្លូវផូស្វ័រ pentose) និងនៅក្នុងសារពាង្គកាយមួយចំនួន fructose-2,6-bisphosphate ។ ATP គឺជាម៉ូឌុលអវិជ្ជមាន។
ការបំបែក fructose-1,6-bisphosphate ទៅជាផូស្វ័រពីរ
Fructose-1,6-bisphosphate ត្រូវបានបំបែកជា phosphotrioses ពីរគឺ glyceraldehyde-3-phosphate និង dihydroxyacetone phosphate ក្រោមឥទ្ធិពលនៃ fructose-1,6-phosphate aldolase (ជាធម្មតាគ្រាន់តែជា aldolase) ។ ឈ្មោះអង់ស៊ីម aldolase មកពីប្រតិកម្មបញ្ច្រាសនៃ condensation aldol ។ យន្តការប្រតិកម្មត្រូវបានបង្ហាញក្នុងដ្យាក្រាម៖
ΔG 0 = 23.8 kJ/mol
ទោះបីជាការផ្លាស់ប្តូរថាមពលដោយឥតគិតថ្លៃស្តង់ដារសម្រាប់ការបំបែកនៃ fructose-1,6-bisphosphate គឺវិជ្ជមាននិងមានតម្លៃដាច់ខាតធំក៏ដោយនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌកោសិកាពិតប្រាកដដោយសារតែការប្រមូលផ្តុំទាបនៃ phosphotriose ប្រតិកម្មអាចដំណើរការបានយ៉ាងងាយស្រួលក្នុងទិសដៅទាំងពីរ។
យន្តការប្រតិកម្មដែលបានពិពណ៌នាគឺជាលក្ខណៈនៃប្រភេទ I aldolase ដែលជារឿងធម្មតានៅក្នុងកោសិការុក្ខជាតិ និងសត្វ។ កោសិកាបាក់តេរី និងផ្សិតមាន aldolase ថ្នាក់ II ដែលជំរុញឱ្យមានប្រតិកម្មតាមរបៀបផ្សេង។
យន្តការនៃប្រតិកម្មបំបែក aldol បង្ហាញពីសារៈសំខាន់នៃ isomerization នៅក្នុងប្រតិកម្មទីពីរនៃ glycolysis ។ ប្រសិនបើការផ្លាស់ប្តូរបែបនេះត្រូវបានទទួលរងនូវអាល់ដូស (គ្លុយកូស) នោះសមាសធាតុ dicarbonic និង chotiricarboxylic មួយនឹងត្រូវបានបង្កើតឡើង ដែលសារធាតុនីមួយៗគួរតែត្រូវបានរំលាយដោយ schialch របស់វា។ ប៉ុន្តែសមាសធាតុ tricarboxylic ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងជាលទ្ធផលនៃការបំបែក ketose (fructose) អាចបម្លែងទៅជាគ្នាទៅវិញទៅមកយ៉ាងងាយស្រួល។
Isomerization នៃ phosphotriose
មានតែផូស្វ័រមួយប៉ុណ្ណោះដែលបង្កើតឡើងពី fructose-1,6-bisphosphate គឺ glyceraldehyde-3-phosphate ដែលចូលរួមក្នុងប្រតិកម្ម glycolysis ជាបន្តបន្ទាប់។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ផលិតផលមួយទៀតគឺ dihydroxyacetone phosphate អាចបំប្លែងទៅជា glyceraldehyde-3-phosphate បានយ៉ាងឆាប់រហ័ស និងបញ្ច្រាស់ (ប្រតិកម្មនេះត្រូវបានជំរុញដោយ triosephosphate isomerase) ។
ΔG 0 = 7.5 kJ / mol
យន្តការប្រតិកម្មគឺស្រដៀងគ្នាទៅនឹង isomerization នៃគ្លុយកូស-6-phosphate ទៅ fructose-6-phosphate ។ លំនឹងនៃប្រតិកម្មត្រូវបានផ្លាស់ប្តូរឆ្ពោះទៅរកការបង្កើត dihydroxyacetone phosphate (96%) ទោះបីជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ដោយសារតែការប្រើប្រាស់ជាប្រចាំនៃ glyceraldehyde-3-phosphate ការបំប្លែងបញ្ច្រាសកើតឡើងគ្រប់ពេលវេលា។
បន្ទាប់ពីបំប្លែងពាក់កណ្តាលនៃគ្លុយកូសទៅជា glyceraldehyde-3-phosphate អាតូមកាបូនដែលបានមកពី C-1, C-2 និង C-3 របស់វាក្លាយជាគីមីចាំបាច់ពី C-6, C-5 និង C-4 រៀងគ្នា។ ប្រតិកម្មនេះបញ្ចប់ដំណាក់កាលត្រៀមនៃ glycolysis ។
ដំណាក់កាលទីពីរ
អុកស៊ីតកម្មនៃ glyceraldehyde-3-phosphate
ប្រតិកម្មដំបូងនៃដំណាក់កាលបញ្ចេញថាមពលនៃ glycolysis គឺជាការកត់សុីនៃ glyceraldehyde-3-phosphate ជាមួយនឹង phosphorylation ដំណាលគ្នារបស់វាដែលត្រូវបានអនុវត្តដោយអង់ស៊ីម glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase ។ អាល់ឌីអ៊ីតត្រូវបានបំប្លែងមិនទៅជាអាស៊ីតសេរីទេ ប៉ុន្តែទៅជាអ៊ីដ្រូអ៊ីដចម្រុះជាមួយអាស៊ីតផូស្វាត (1,3-bisphosphoglycerate)។ សមាសធាតុនៃប្រភេទនេះ - ផូស្វ័រ acyl - មានការផ្លាស់ប្តូរអវិជ្ជមានយ៉ាងខ្លាំងនៅក្នុងថាមពលដោយឥតគិតថ្លៃនៃអ៊ីដ្រូលីស៊ីត (ΔG 0 = -49.3 kJ / mol) ។
ប្រតិកម្មនៃការបំប្លែង glyceraldehyde-3-phosphate ទៅជា 1,3-bisphosphoglycerate អាចត្រូវបានគេចាត់ទុកថាជាដំណើរការពីរដាច់ដោយឡែកពីគ្នា៖ ការកត់សុីនៃក្រុម aldehyde ដោយ NAD + និងការបន្ថែមក្រុមផូស្វាតទៅជាអាស៊ីត carboxylic ដែលបង្កើតឡើង។ ប្រតិកម្មដំបូងគឺអំណោយផលតាមទែរម៉ូម៉ែត្រ (ΔG 0 = -50 kJ / mol) ទីពីរផ្ទុយទៅវិញគឺមិនអំណោយផល។ ការផ្លាស់ប្តូរថាមពលដោយឥតគិតថ្លៃសម្រាប់ប្រតិកម្មទីពីរគឺស្ទើរតែដូចគ្នា មានតែវិជ្ជមានប៉ុណ្ណោះ។ ប្រសិនបើពួកវាកើតឡើងជាបន្តបន្ទាប់គ្នា នោះប្រតិកម្មទីពីរនឹងត្រូវការថាមពលសកម្មខ្លាំងពេកដែលកើតឡើងនៅក្នុងកោសិការស់ក្នុងអត្រាពេញចិត្ត។ ប៉ុន្តែដំណើរការទាំងពីរត្រូវបានភ្ជាប់គ្នាដោយសារតែការពិតដែលថាសមាសធាតុកម្រិតមធ្យម - 3-phosphoglycerate - ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់យ៉ាងជិតស្និទ្ធទៅនឹងសំណល់ cysteine ដោយចំណង thioster នៅក្នុងមជ្ឈមណ្ឌលសកម្មនៃអង់ស៊ីម។ ប្រភេទនៃចំណងនេះអនុញ្ញាតឱ្យអ្នក "រក្សាទុក" ផ្នែកនៃថាមពលដែលបានបញ្ចេញក្នុងអំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មនៃ glyceraldehyde-3-phosphate ហើយប្រើវាសម្រាប់ប្រតិកម្មជាមួយអាស៊ីត orthophosphoric ។
ΔG 0 = 6.3 kJ/mol
ដើម្បីបញ្ចប់ដំណាក់កាលនៃ glycolysis នេះ coenzyme NAD + ត្រូវបានទាមទារ។ កំហាប់របស់វានៅក្នុងកោសិកា (តិចជាង 10 -5 M) គឺតិចជាងបរិមាណគ្លុយកូស ហើយត្រូវបានរំលាយក្នុងរយៈពេលពីរបីនាទី។ ដូច្នេះ NAD+ ត្រូវបានកត់សុីឡើងវិញជានិច្ចនៅក្នុងកោសិកា។
ការផ្ទេរក្រុមផូស្វាតពី 1,3-bisphosphoglycerate ទៅ ADP
នៅក្នុងប្រតិកម្មខាងក្រោម ទុនបម្រុងថាមពលដ៏ធំនៃ acyl phosphate ត្រូវបានប្រើដើម្បីសំយោគ ATP ។ អង់ស៊ីម phosphoglycerate kinase (ឈ្មោះពីប្រតិកម្មបញ្ច្រាស) ជំរុញការផ្ទេរក្រុមផូស្វាតពី 1,3-bisphosphoglycerate ទៅ ADP; បន្ថែមពីលើ ATP ផលិតផលប្រតិកម្មគឺ 3-phosphoglycerate ។
ΔG 0 = -18.6 kJ/mol
ប្រភេទនៃការសំយោគ ATP នេះដែលប្រើសមាសធាតុរលាយជាមួយនឹងសក្តានុពលផ្ទេរក្រុមផូស្វាតខ្ពស់ត្រូវបានគេហៅថា phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោមដែលផ្ទុយទៅនឹង phosphorylation អុកស៊ីតកម្មដែលកើតឡើងក្នុងអំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មតាមអាកាសនៅក្នុងភ្នាសខាងក្នុងនៃ mitochondria ។
ប្រតិកម្មទីប្រាំមួយនិងទីប្រាំពីរនៃ glycolysis ត្រូវបានភ្ជាប់គ្នាទៅវិញទៅមកហើយ 1,3-bisphosphoglycerate គឺជាផលិតផលកម្រិតមធ្យមធម្មតា។ ទីមួយនៃពួកវានៅក្នុងខ្លួនវានឹងមានលក្ខណៈ endergonic ប៉ុន្តែតម្លៃថាមពលត្រូវបានទូទាត់ដោយទីពីរ - សម្តែង exergonic ។ សមីការរួមនៃដំណើរការទាំងពីរនេះអាចសរសេរដូចខាងក្រោម៖
Glyceraldehyde-3-phosphate + ADP + P n + NAD + → 3-phosphoglycerate + ATP + NADH (H +), ΔG 0 = -12.2 kJ/mol;
វាគួរតែត្រូវបានគេកត់សម្គាល់ថាសម្រាប់ម៉ូលេគុលមួយនៃគ្លុយកូសប្រតិកម្មនេះកើតឡើងពីរដងចាប់តាំងពីម៉ូលេគុលពីរនៃ glyceraldehyde-3-phosphate ត្រូវបានបង្កើតឡើងពីម៉ូលេគុលមួយនៃគ្លុយកូស។ ដូច្នេះនៅដំណាក់កាលនេះម៉ូលេគុល ATP ពីរត្រូវបានសំយោគដែលគ្របដណ្តប់លើការចំណាយថាមពលនៃដំណាក់កាលដំបូងនៃ glycolysis ។
Isomerization នៃ 3-phosphoglycerate
នៅក្នុងប្រតិកម្មទីប្រាំបីនៃ glycolysis អង់ស៊ីម phosphoglycerate mutase នៅក្នុងវត្តមាននៃអ៊ីយ៉ុងម៉ាញេស្យូមជំរុញការផ្ទេរក្រុមផូស្វាតនៃ 3-phosphoglycerate ពីទីតាំងទីបីទៅមួយទៀតដែលបណ្តាលឱ្យមានការបង្កើត 2-phosphoglycerate ។ ប្រតិកម្មកើតឡើងជាពីរដំណាក់កាល៖ ទីមួយក្រុមផូស្វាតដែលភ្ជាប់ដំបូងទៅនឹងសំណល់អ៊ីស្ទីឌីននៅក្នុងទីតាំងសកម្មនៃអង់ស៊ីមត្រូវបានផ្ទេរទៅ C-2 3-phosphoglycerate ដែលបណ្តាលឱ្យមានការបង្កើត 2,3- bisphosphoglycerate ។ បន្ទាប់ពីនេះក្រុមផូស្វាតនៅក្នុងទីតាំងទីបីនៃសមាសធាតុសំយោគត្រូវបានផ្ទេរទៅអ៊ីស្ទីឌីន។ តាមរបៀបនេះ អង់ស៊ីម phosphorylated ត្រូវបានបង្កើតឡើងវិញ ហើយ 2-phosphoglycerate ត្រូវបានផលិត។
ΔG 0 = 4.4 kJ/mol
phosphorylation ដំបូងនៃ phosphoglycerate mutase ត្រូវបានអនុវត្តដោយប្រតិកម្មជាមួយ 2,3-bisphosphoglycerate ដែលជាកំហាប់តូចមួយដែលគ្រប់គ្រាន់ដើម្បីធ្វើឱ្យអង់ស៊ីមសកម្ម។
ការខះជាតិទឹកនៃ 2-phosphoglycerate
ប្រតិកម្មបន្ទាប់ - ការបង្កើតអេណុលជាលទ្ធផលនៃការខះជាតិទឹក (ការដកទឹកចេញ) 2-phosphoglycerate - នាំឱ្យមានការបង្កើត phosphoenolpyruvate (អក្សរកាត់ PEP) និងត្រូវបានបំប្លែងដោយអង់ស៊ីម enolase ។
ΔG 0 = 7.5 kJ / mol
នេះគឺជាប្រតិកម្មទីពីរនៃការបង្កើតសារធាតុដែលមានសក្តានុពលខ្ពស់សម្រាប់ការផ្ទេរក្រុមផូស្វាតនៅក្នុងដំណើរការនៃ glycolysis ។ ការផ្លាស់ប្តូរថាមពលដោយឥតគិតថ្លៃកំឡុងពេលអ៊ីដ្រូលីស៊ីស្តេរ៉ូអ៊ីតនៃផូស្វ័រអេស្ទ័រនៃជាតិអាល់កុលធម្មតាគឺទាបជាងយ៉ាងខ្លាំងបើប្រៀបធៀបទៅនឹងការផ្លាស់ប្តូរកំឡុងពេលអ៊ីដ្រូលីស៊ីនៃអេណុលផូស្វាតជាពិសេសសម្រាប់ 2-phosphoglycerate ΔG 0 = -17.6 kJ / mol និងសម្រាប់ phosphoenolpyruvate ΔG 0 = - 61.9 kJ / mol ។
ការផ្ទេរក្រុមផូស្វាតពី FEP ទៅ ADP
ប្រតិកម្មចុងក្រោយនៃ glycolysis ការផ្ទេរក្រុមផូស្វាតពី phosphoenolpyruvate ទៅ ADP ត្រូវបានជំរុញដោយ pyruvate kinase នៅក្នុងវត្តមានរបស់ K+ និង Mg 2+ ឬ Mn 2+ ions ។ ផលិតផលនៃប្រតិកម្មនេះគឺ pyruvate ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងជាលើកដំបូងនៅក្នុងទម្រង់ enol បន្ទាប់ពីនោះវាបានយ៉ាងឆាប់រហ័សនិង nonenzymatically tautomerizes ចូលទៅក្នុងទម្រង់ ketone ។
ប្រតិកម្មមានការផ្លាស់ប្តូរថាមពលដោយឥតគិតថ្លៃអវិជ្ជមានដ៏ធំ ដែលជាចម្បងដោយសារតែដំណើរការ tautomerization exergonic ។ ប្រហែលពាក់កណ្តាលនៃថាមពល (30.5 kJ / mol) ដែលត្រូវបានបញ្ចេញក្នុងអំឡុងពេល hydrolysis នៃ FEP (61.9 kJ / mol) ត្រូវបានប្រើសម្រាប់ phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោម នៅសល់ (31.5 kJ / mol) ដើរតួជាកម្លាំងជំរុញប្រតិកម្មឆ្ពោះទៅរកការបង្កើត។ pyruvate និង ATP ។ ប្រតិកម្មគឺមិនអាចត្រឡប់វិញបានទេក្រោមលក្ខខណ្ឌកោសិកា។
ទិន្នផល glycolysis សរុប
| ការផ្លាស់ប្តូរថាមពលដោយឥតគិតថ្លៃនៅក្នុងប្រតិកម្ម glycolysis នៅក្នុង erythrocytes | ||
|---|---|---|
| ប្រតិកម្ម | ΔG 0 (kJ/mol) | ΔG (kJ/mol) |
| គ្លុយកូស + ATP → គ្លុយកូស ៦-ផូស្វាត + ADP | -16,7 | -33,4 |
| គ្លុយកូស 6-phosphate ↔ fructose 6-phosphate | 1,7 | ពី ០ ដល់ ២៥ |
| Fructose 6-phosphate + ATP → fructose 1,6-bisphosphate + ADP | -14,2 | -22,2 |
| Fructose 1,6-bisphosphate ↔ glyceraldehyde 3-phosphate + dihydroxyacetone phosphate | 28,3 | ពី -6 ទៅ 0 |
| Dihydroxyacetone phosphate ↔ glyceraldehyde-3-phosphate | 7,5 | ពី 0 ទៅ 4 |
| Glyceraldehyde-3-phosphate + P n + NAD + ↔ 1,3-bisphosphoglycerate + NADH + H + | 6,3 | ពី -2 ទៅ 2 |
| 1,3-bisphosphoglycerate + ADP ↔ 3-phosphoglycerate + ATP | -18,8 | ពី 0 ទៅ 2 |
| 3-phosphoglycerate ↔ 2-phosphoglycerate | 4,4 | ពី 0 ទៅ 0.8 |
| 2-phosphoglycerate ↔ phosphoenolpyruvate + H 2 O | 7,5 | ពី 0 ទៅ 3.3 |
| Phosphoenolpyruvate + ADP → pyruvate + ATP | -31,4 | -16,7 |
សមីការទូទៅនៃ glycolysis មានដូចខាងក្រោម៖
គ្លុយកូស + 2Pn + 2ADP + 2NAD + → 2 pyruvate + 2ATP + 2NADH + 2H + + 2H 2 O ។
បរិមាណថាមពលសរុបដែលត្រូវបានបញ្ចេញក្នុងអំឡុងពេលបំបែកគ្លុយកូសទៅជា pyruvate គឺ 146 kJ/mol; 61 kJ/mol ត្រូវបានប្រើប្រាស់សម្រាប់ការសំយោគម៉ូលេគុល ATP ពីរ ថាមពលដែលនៅសល់ 85 kJ/mol ត្រូវបានបំប្លែងទៅជាកំដៅ។
ជាមួយនឹងការកត់សុីពេញលេញនៃជាតិស្ករទៅកាបូនឌីអុកស៊ីត និងទឹក 2840 kJ/mol ត្រូវបានបញ្ចេញ ប្រសិនបើយើងប្រៀបធៀបតម្លៃនេះជាមួយនឹងទិន្នផលសរុបនៃប្រតិកម្ម exergonic glycolysis (146 kJ/mol) វាច្បាស់ថា 95% នៃថាមពលរបស់ គ្លុយកូសនៅតែ "បង្ខាំង" នៅក្នុងម៉ូលេគុល pyruvate ។ ទោះបីជាប្រតិកម្មនៃ glycolysis មានលក្ខណៈជាសកលសម្រាប់សារពាង្គកាយស្ទើរតែទាំងអស់ក៏ដោយក៏ជោគវាសនាបន្ថែមទៀតនៃផលិតផលរបស់វា - pyruvate និង NADH - ខុសគ្នានៅក្នុងសត្វមានជីវិតផ្សេងៗគ្នានិងអាស្រ័យលើលក្ខខណ្ឌ។
នៅក្នុងសារពាង្គកាយ aerobic ជាមួយនឹងកំហាប់អុកស៊ីហ៊្សែនគ្រប់គ្រាន់ NAD+ ត្រូវបានបង្កើតឡើងវិញដោយការផ្ទេរអេឡិចត្រុងទៅខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងផ្លូវដង្ហើម ដែលនៅក្នុង eukaryotes ស្ថិតនៅក្នុងភ្នាសខាងក្នុងនៃ mitochondria ។ ឧបករណ៍ទទួលអេឡិចត្រុងចុងក្រោយក្នុងករណីនេះគឺអុកស៊ីសែន។ Pyruvate ឆ្លងកាត់ oxidative decarboxylation ត្រូវបានបំលែងទៅជា acetyl-CoA ហើយចូលទៅក្នុងវដ្ត Krebs ដែលជាកន្លែងអុកស៊ីតកម្មបន្ថែមទៀតរបស់វាកើតឡើង។ អេឡិចត្រុងដែលបានបញ្ចេញក៏ចូលទៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងផ្លូវដង្ហើមផងដែរ។
ម្យ៉ាងវិញទៀត នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌ anaerobic កាត់បន្ថយ NADH មិនអាចផ្ទេរអេឡិចត្រុងរបស់វាទៅអុកស៊ីហ៊្សែនបានទេ ដូច្នេះវាផ្ទេរពួកវាដោយផ្ទាល់ទៅម៉ូលេគុល pyruvate ដូចជានៅក្នុងដំណើរការនៃការ fermentation អាស៊ីតឡាក់ទិក ឬផលិតផលមួយចំនួននៃការផ្លាស់ប្តូររបស់វា ឧទាហរណ៍។ ទៅ acetaldehyde ក្នុងករណីនៃការ fermentation sprit ។ ការរំលាយអាហារគ្លុយកូស Anaerobic ផលិតថាមពលតិចជាងការរំលាយអាហារតាមបែប aerobic ។
ការដាក់បញ្ចូលកាបូអ៊ីដ្រាតផ្សេងទៀតនៅក្នុងដំណើរការនៃការ glycolysis
បន្ថែមពីលើជាតិគ្លុយកូស ដំណើរការនៃ glycolysis បំប្លែងកាបូអ៊ីដ្រាតមួយចំនួនធំ ដែលសំខាន់បំផុតគឺម្សៅ polysaccharides និង glycogen disaccharides sucrose lactose maltose និង trehalose ក៏ដូចជា monosaccharides ដូចជា fructose galactose និង mannose ។
ប៉ូលីសាខារ៉ាត
Polysaccharides រួមបញ្ចូលនៅក្នុងដំណើរការនៃ glycolysis អាចមានប្រភពដើមផ្សេងៗគ្នាដែលកំណត់ជោគវាសនារបស់វា។ ម្សៅ និង glycogen ដែលចូលទៅក្នុងខ្លួនរបស់សត្វជាមួយនឹងអាហារគឺត្រូវទទួលរងនូវ hydrolysis ទៅជា monomers (គ្លុយកូស) នៅក្នុងប្រព័ន្ធរំលាយអាហារ។ ចំពោះមនុស្ស ការបំបែកសារធាតុ polysaccharides ទាំងនេះចាប់ផ្តើមនៅក្នុងប្រហោងមាត់ បន្តនៅក្នុង duodenum និងបញ្ចប់ដោយការបង្កើតជាតិគ្លុយកូសនៅជញ្ជាំងនៃពោះវៀនតូច ដែលវាត្រូវបានស្រូបចូលទៅក្នុងឈាម ពីកន្លែងដែលវាអាចស្រូបយកដោយកោសិកា និង ប្រើក្នុងដំណើរការ glycolysis ។
ម៉្យាងវិញទៀត polysaccharides endogenous ត្រូវបានរក្សាទុកនៅក្នុងកោសិកានៃរុក្ខជាតិ (ម្សៅ) និងសត្វនិងផ្សិត (glycogen) ហើយត្រូវបានរួមបញ្ចូលនៅក្នុង glycolysis ក្នុងវិធីផ្សេងគ្នា។ ពួកវាមិនមែនជាកម្មវត្ថុនៃអ៊ីដ្រូលីស៊ីសទេ ប៉ុន្តែចំពោះ phosphorolysis ដែលត្រូវបានអនុវត្តដោយអង់ស៊ីមម្សៅ phosphorylase និង glycogen phosphorylase រៀងគ្នា។ ពួកវាជំរុញការវាយប្រហារនៃអាស៊ីតផូស្វ័រនៅលើចំណង glycosidic α1 → 4 រវាងវា និងសំណល់គ្លុយកូស penultimate នៅចុងបញ្ចប់ដែលមិនកាត់បន្ថយ។ ផលិតផលនៃប្រតិកម្មគឺគ្លុយកូស-1-ផូស្វាត។ Glucose-1-phosphate ត្រូវបានបំប្លែងដោយ phosphoglucomutase ទៅជាគ្លុយកូស-6-phosphate ដែលជាមេតាបូលីតកម្រិតមធ្យមនៃ glycolysis ។ យន្តការនៃការផ្លាស់ប្តូរនេះគឺស្រដៀងគ្នាទៅនឹង isomerization នៃ 3-phosphoglycerate ទៅ 2-phosphoglycerate ។ Phosphorolysis នៃ polysaccharides intracellular មានគុណសម្បត្តិដែលវាអនុញ្ញាតឱ្យរក្សាទុកផ្នែកមួយនៃថាមពលនៃចំណង glycosidic ដោយសារតែការបង្កើត phosphorylated monosaccharide ។ នេះរក្សាទុកមួយម៉ូលេគុលនៃ ATP ក្នុងមួយម៉ូលេគុលនៃជាតិស្ករ។
Disaccharides
ដូច polysaccharides ដែរ disaccharides ត្រូវតែត្រូវបាន hydrolyzed ទៅ monosaccharides មុនពេលស្រូបយក ដែលនៅក្នុងមនុស្សត្រូវបានជំរុញដោយអង់ស៊ីមដែលភ្ជាប់ទៅនឹងខាងក្រៅនៃកោសិកា epithelial នៃពោះវៀនតូច។ Sucrose ត្រូវបានបំបែកដោយ sucrase, maltose ដោយ maltase, trehalose ដោយ Trehalase និង lactose ដោយ lactase ។ ការបង្ហាញហ្សែនសម្រាប់អង់ស៊ីមក្រោយៗទៀតត្រូវបានកាត់បន្ថយយ៉ាងខ្លាំងនៅក្នុងថនិកសត្វពេញវ័យ រួមទាំងមនុស្សផងដែរ (lactose គឺជា disaccharide នៃទឹកដោះគោ ដែលប្រើប្រាស់ដោយថនិកសត្វភាគច្រើនតែក្នុងវ័យកុមារភាពប៉ុណ្ណោះ)។ នេះនាំឱ្យមានការមិនអត់ឱនចំពោះជាតិ lactose - disaccharide ដែលមិនអាចរំលាយបានក្លាយទៅជាអាហារសម្រាប់អតិសុខុមប្រាណដែលរស់នៅក្នុងពោះវៀនធំ។ ពួកវាបង្កើនការបញ្ចេញឧស្ម័នយ៉ាងច្រើន (អ៊ីដ្រូសែន និងមេតាន) អាស៊ីតឡាក់ទិក និងបង្កើន osmoticity នៃមាតិកាពោះវៀន។ ជាលទ្ធផល ហើមពោះ ហើមពោះ ឈឺ និងរាគកើតឡើង។ ការមិនអត់ឱនចំពោះ Lactose មិនប៉ះពាល់ដល់ប្រជាជននៅអឺរ៉ុបខាងជើង និងផ្នែកខ្លះនៃទ្វីបអាហ្រ្វិក ដែលបានទទួលនូវសមត្ថភាពមានប្រយោជន៍ក្នុងការសំយោគអង់ស៊ីម lactase ពេញមួយជីវិត។
Monosaccharides
សារពាង្គកាយភាគច្រើនមិនមានផ្លូវដាច់ដោយឡែកសម្រាប់ការប្រើប្រាស់ fructose, galactose និង mannose ទេ។ ពួកវាទាំងអស់ត្រូវបានបំប្លែងទៅជាដេរីវេនៃ phosphorylated ហើយចូលទៅក្នុងដំណើរការនៃ glycolysis ។ Fructose ចូលទៅក្នុងខ្លួនមនុស្សជាមួយនឹងផ្លែឈើហើយដោយសារតែការបំបែក sucrose នៅក្នុងជាលិកាភាគច្រើនក្រៅពីថ្លើមដូចជាសាច់ដុំនិងតម្រងនោមត្រូវបាន phosphorylated ដោយ hexokinase ទៅ fructose-6-phosphate ដោយប្រើម៉ូលេគុលមួយនៃ ATP ។ នៅក្នុងថ្លើម វាមានផ្លូវបំប្លែងខុសគ្នា៖ ដំបូង fructokinase ផ្ទេរក្រុមផូស្វាតទៅ C-1 នៃ fructose ដែលជាលទ្ធផល fructose-1-phosphate ត្រូវបានបំបែកដោយ fructose-1-phosphate aldolase ទៅ glyceraldehyde និង dihydroxyacetone phosphate ។ trioses ទាំងពីរត្រូវបានបំលែងទៅជា glyceraldic-3-phosphate: ទីមួយ - ស្ថិតនៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃ triosekinase, ទីពីរ - នៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃអង់ស៊ីម glycolytic triosephosphate isomerase ។
Galactose ត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងខ្លួនដែលជាលទ្ធផលនៃការបំបែកជាតិស្ករទឹកដោះគោ។ វាចូលទៅក្នុងថ្លើមហើយនៅទីនោះវាត្រូវបានបំលែងទៅជាគ្លុយកូស-6-ផូស្វាតជាបួនជំហាន: ដំបូង galactokinase ជំរុញ phosphorylation នៅក្នុងទីតាំងដំបូងហើយក្រុម uridyl ពី UDP-glucose ត្រូវបានផ្ទេរទៅបង្កើត galactose-1-phosphate ដោយមានការចូលរួម។ អង់ស៊ីម galactose-1-phosphate uridyltransferase ។ ផលិតផលនៃប្រតិកម្មទីពីរគឺគ្លុយកូស-1-ផូស្វាតនិង UDP-galactose ។ Glucose-1-phosphate ស្ថិតនៅក្រោមឥទ្ធិពលនៃ phosphoglucomutase ត្រូវបានបំប្លែងទៅជាគ្លុយកូស-6-phosphate ហើយចូលទៅក្នុង glycolysis ហើយ UDP-galactose ត្រូវបានប្រើដើម្បីបង្កើតឡើងវិញ UDP-glucose ដែលបំប្លែងដោយ UDP-galactose-4-epimerase ។ កង្វះអង់ស៊ីមណាមួយនៅក្នុងផ្លូវមេតាបូលីសដែលបំលែង galactose ទៅជាគ្លុយកូស បណ្តាលឱ្យកើតជំងឺ galactosemia ។ អាស្រ័យលើអង់ស៊ីមណាដែលមិនដំណើរការ galactosemia អាចមានភាពស្មុគស្មាញផ្សេងៗគ្នា៖ ឧទាហរណ៍ ភាពមិនដំណើរការនៃ galactokinase បណ្តាលឱ្យមានការកកើតជំងឺភ្នែកឡើងបាយចំពោះទារកទើបនឹងកើតដោយសារតែការទម្លាក់សារធាតុ galactose metabolite galactitol នៅក្នុងកែវភ្នែក រោគសញ្ញាផ្សេងទៀតគឺស្រាល ហើយអាចលុបបំបាត់បានដោយ កំណត់ការទទួលទានជាតិ lactose និង galactose ។ មុខងារខ្សោយនៃ Transferase និង epimerase នាំឱ្យមានផលវិបាកធ្ងន់ធ្ងរ ជាពិសេសពិការភាពក្នុងការវិវត្តនៃប្រព័ន្ធសរសៃប្រសាទ ខូចថ្លើម និងអាចស្លាប់បាន។
ប្រភពនៃ mannose នៅក្នុងខ្លួនអាចជា polysaccharides និង glycoproteins ផ្សេងៗនៃអាហារ វាត្រូវបាន phosphorylated នៅទីតាំងទីប្រាំមួយដោយ hexokinase បន្ទាប់ពីនោះវាអាចត្រូវបាន isomerized ទៅ fructose-6-phosphate ដោយ phosphomanose isomerase ។
បទប្បញ្ញត្តិនៃ glycolysis
ខណៈពេលដែលកំពុងសិក្សាពីដំណើរការ fermentation នៅក្នុង yeast លោក Louis Pasteur បានកត់សម្គាល់នូវគំរូដូចខាងក្រោមៈ ទាំងអត្រានៃការស្រូប និងបរិមាណគ្លុយកូសសរុបដែលប្រើដោយកោសិកាបានកើនឡើងយ៉ាងខ្លាំងនៅក្រោមលក្ខខណ្ឌ anaerobic បើប្រៀបធៀបទៅនឹងលក្ខខណ្ឌ aerobic ។ ហេតុផលសម្រាប់បាតុភូតនេះដែលត្រូវបានគេហៅថាឥទ្ធិពលប៉ាស្ទ័របានក្លាយជាច្បាស់លាស់បន្ទាប់ពីការសិក្សាលម្អិតនៃដំណើរការ catabolism: នៅក្នុងវត្តមាននៃអុកស៊ីសែនការកត់សុីពេញលេញនៃជាតិស្ករទៅកាបូនឌីអុកស៊ីតនិងទឹកកើតឡើងដែលអមដោយការសំយោគនៃ 30-32 ។ ម៉ូលេគុល ATP ក្នុងមួយម៉ូលេគុលគ្លុយកូស ហើយក្នុងអវត្តមានរបស់វា ជាតិ fermentation បង្កើតបានត្រឹមតែ 2 ម៉ូលេគុល ATP ក្នុងមួយម៉ូលេគុលគ្លុយកូស។ ដូច្នេះ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌ anaerobic កោសិកាមួយត្រូវការជាតិគ្លុយកូសច្រើនជាង 15 ដង ដើម្បីផលិតបរិមាណ ATP ដូចគ្នា។
ឥទ្ធិពល Pasteur ណែនាំថា glycolysis មិនកើតឡើងក្នុងអត្រាដូចគ្នាក្នុងគ្រប់លក្ខខណ្ឌទាំងអស់នោះទេ ប៉ុន្តែត្រូវបានគ្រប់គ្រងយ៉ាងតឹងរ៉ឹងនៅក្នុងកោសិកា អាស្រ័យលើតម្រូវការរំលាយអាហាររបស់វា ដើម្បីរក្សាកំហាប់ ATP នៅកម្រិតប្រហាក់ប្រហែល និងផ្តល់ការទប់ស្កាត់សម្រាប់ផ្លូវរំលាយអាហារផ្សេងទៀតនៅពេលចាំបាច់។ បទប្បញ្ញត្តិភ្លាមៗអាចកើតឡើងដោយសារតែការផ្លាស់ប្តូរសកម្មភាពនៃអង់ស៊ីមបី: hexokinase, phosphofructokinase និង pyruvate kinase ។ ពួកវាទាំងអស់ជំរុញឱ្យមានប្រតិកម្មដែលមិនអាចត្រឡប់វិញបាន ហើយមិនចូលរួមក្នុងដំណើរការនៃជាតិស្ករគ្លុយកូណូហ្សែន។ ការផ្លាស់ប្តូររយៈពេលវែងនៃអត្រា glycolysis កើតឡើងដោយសារតែអរម៉ូន glucagon, adrenaline, អាំងស៊ុយលីនក៏ដូចជាការផ្លាស់ប្តូរហ្សែនសម្រាប់អង់ស៊ីម glycolytic ។
Hexokinase
មនុស្សមានអ៊ីសូហ្វមចំនួនបួននៃអង់ស៊ីម hexokinase (I-IV) ដែលខុសគ្នានៅក្នុងលក្ខណៈសម្បត្តិរបស់ពួកគេ។ Hexokinase II ដែលគ្របដណ្តប់លើជាលិកាសាច់ដុំមានភាពស្និទ្ធស្នាលខ្ពស់ចំពោះស្រទាប់ខាងក្រោមរបស់វា - គ្លុយកូសហើយនៅកំហាប់ 0.1 mM មាតិកាគ្លុយកូសក្នុងឈាមគឺតិចជាង 40-50 ដងអង់ស៊ីមត្រូវបានឆ្អែតពាក់កណ្តាល។ សូមអរគុណចំពោះបញ្ហានេះ hexokinase II អាចដំណើរការនៅអាំងតង់ស៊ីតេអតិបរមា។ រួមជាមួយ hexokinase I ដែលមានវត្តមាននៅក្នុងសាច់ដុំផងដែរ hexokinase II គឺ allosteric ហើយត្រូវបានរារាំងដោយផលិតផលនៃប្រតិកម្មដែលវាជំរុញឱ្យមានជាតិស្ករ -6-phosphate ។ ដូច្នេះនៅពេលដែល glycolysis ថយចុះក្នុងដំណាក់កាលបន្តបន្ទាប់ គ្លុយកូស-6-phosphate ប្រមូលផ្តុំនៅក្នុងកោសិកា ដែលរារាំងប្រតិកម្មនៃការបង្កើតរបស់វា ហើយគ្លុយកូសមិនត្រូវបានរក្សាទុកនៅក្នុងកោសិកាទៀតទេ។
នៅក្នុងថ្លើមសមាសធាតុ isoenzyme នៃ hecokinase គឺខុសគ្នា - hexokinase IV ដែលត្រូវបានគេហៅថា glucokinase គ្របដណ្តប់នៅទីនោះ។ វាខុសគ្នាពី isoforms ផ្សេងទៀតតាមបីវិធី។ ទីមួយ glucokinase មានភាពស្និទ្ធស្នាលទាបចំពោះគ្លុយកូស ជាមួយនឹងកម្រិត Michaelis 10 mm ដែលខ្ពស់ជាងជាតិស្ករក្នុងឈាមធម្មតា។ ទីពីរ សកម្មភាពរបស់អង់ស៊ីមនេះមិនត្រូវបានរារាំងដោយគ្លុយកូស-៦-ផូស្វាតទេ។ ទីបីមានប្រូតេអ៊ីននិយតកម្មពិសេសដែលមានវត្តមានតែនៅក្នុងកោសិកាថ្លើមដែលរារាំង Hexokinase IV ដោយយុថ្កានៅក្នុងស្នូលដែលវាត្រូវបានបំបែកចេញពីអង់ស៊ីម glycolytic ផ្សេងទៀត។ ប្រូតេអ៊ីននេះមានប្រសិទ្ធភាពជាងនៅក្នុងវត្តមាននៃ fructose 6-phosphate ខណៈពេលដែលកំហាប់គ្លុយកូសខ្ពស់ធ្វើឱ្យឥទ្ធិពលរបស់វាចុះខ្សោយ។
សំណុំនៃលក្ខណៈសម្បត្តិបែបនេះអនុញ្ញាតឱ្យ Hexokinase IV អនុវត្តមុខងាររបស់វាយ៉ាងមានប្រសិទ្ធភាព៖ គ្រប់គ្រងកម្រិតជាតិស្ករក្នុងឈាម។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌធម្មតានៅពេលដែលវាមិនលើសពីបទដ្ឋាន (4-5 មីលីម៉ែត្រ) hexokinase គឺអសកម្មដែលត្រូវបានចងដោយប្រូតេអ៊ីននិយតកម្មនៅក្នុងស្នូលហើយមិនអាចបំប្លែងសារធាតុ phosphorylation បានទេ។ ជាលទ្ធផល ថ្លើមមិនប្រកួតប្រជែងជាមួយសរីរាង្គផ្សេងទៀតសម្រាប់ជាតិស្ករនោះទេ ហើយម្តងទៀតនៅក្នុង gluconeogenesis ម៉ូលេគុលអាចចូលទៅក្នុងឈាមដោយសេរី។ នៅពេលដែលកម្រិតជាតិគ្លុយកូសក្នុងឈាមកើនឡើង ដូចជាបន្ទាប់ពីញ៉ាំអាហារដែលសម្បូរទៅដោយកាបូអ៊ីដ្រាត វាត្រូវបានដឹកជញ្ជូនយ៉ាងលឿនដោយ GLUT2 ចូលទៅក្នុង heptocytes ហើយបណ្តាលឱ្យមានការបែកខ្ញែកនៃ glucokinase និងប្រូតេអ៊ីននិយតកម្ម បន្ទាប់ពីនោះអង់ស៊ីមអាចបំប្លែងប្រតិកម្ម phosphorylation ។
Hexokinase IV ត្រូវបានគ្រប់គ្រងផងដែរនៅកម្រិតនៃការសំយោគប្រូតេអ៊ីនបរិមាណរបស់វានៅក្នុងកោសិកាកើនឡើងនៅពេលដែលតម្រូវការថាមពលកើនឡើង ដូចដែលបានបង្ហាញដោយការប្រមូលផ្តុំ ATP ទាប កំហាប់ AMP ខ្ពស់ និងផ្សេងទៀត។
ផូស្វហ្វ័រតូគីណាស
FFK-1 គឺជាអង់ស៊ីមនិយតកម្មដ៏សំខាន់បំផុតនៃ glycolysis វាមិនត្រឹមតែជួយជំរុញការផ្លាស់ប្តូរដែលមិនអាចត្រឡប់វិញបានប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែវាក៏ជាអង់ស៊ីមទីមួយដែលដឹកនាំការរំលាយអាហារយ៉ាងច្បាស់ទៅកាន់ផ្លូវនៃការបំបែក glycolytic (គ្លុយកូស-6-ផូស្វាត និង fructose-6-phosphate អាចត្រូវបានប្រើ។ នៅក្នុងផ្លូវរំលាយអាហារផ្សេងទៀត) ។ ក្នុងនាមជាអង់ស៊ីម allosteric, FFK-1, បន្ថែមពីលើមជ្ឈមណ្ឌលសកម្ម, ក៏មានមជ្ឈមណ្ឌលចងសម្រាប់ម៉ូឌុលវិជ្ជមាននិងអវិជ្ជមាន (សកម្មនិង inhibitors) ទាំងនេះរួមមាន:
- ATP, ADP, AMP ។ ATP មិនត្រឹមតែជាស្រទាប់ខាងក្រោមប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែវាក៏ជាសារធាតុទប់ស្កាត់សម្រាប់ FFK-1 ផងដែរ។ នៅពេលដែលការប្រើប្រាស់ម៉ូលេគុលនេះនៅក្នុងកោសិកាគឺយឺតជាងការសំយោគរបស់វា វាភ្ជាប់ទៅនឹងមជ្ឈមណ្ឌល allosteric នៃអង់ស៊ីម និងកាត់បន្ថយភាពស្និទ្ធស្នាលរបស់ FFK-1 ទៅ fructose 6-phosphate ។ ADP និង AMP កំហាប់ដែលកើនឡើងនៅក្នុងករណីនៃការប្រើប្រាស់ ATP ដែលពឹងផ្អែកខ្លាំង ដើរតួជាអ្នកធ្វើឱ្យសកម្ម ធ្វើឱ្យឥទ្ធិពលរបស់ ATP ចុះខ្សោយលើ FFK-1 ។ ប្រភេទនៃបទប្បញ្ញត្តិនៃសកម្មភាព phosphofructokinase នេះកើតឡើងនៅក្នុងជាលិកាទាំងអស់។
- អាសុីត។នៅក្នុងសាច់ដុំសកម្មភាពរបស់ FFK-1 អាស្រ័យលើអាស៊ីតនៃបរិស្ថាន។ ដោយសារតែការបំបែកជាតិស្ករ anaerobic ខ្លាំងអំឡុងពេលធ្វើលំហាត់ប្រាណខ្លាំង ជាតិ lactate ប្រមូលផ្តុំនៅក្នុងសរសៃសាច់ដុំ ដែលនាំឱ្យមានការថយចុះនៃ pH ដល់កម្រិតដែលអាចគំរាមកំហែងដល់ការខូចខាតជាលិកា។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌបែបនេះ FFK-1 កាត់បន្ថយសកម្មភាពរបស់វាដោយការបញ្ឈប់ glycolysis ។ មិនមានយន្តការបែបនេះសម្រាប់គ្រប់គ្រងអង់ស៊ីមនេះនៅក្នុងថ្លើមទេ ព្រោះការសំយោគអាស៊ីតឡាក់ទិកមិនកើតឡើងនៅទីនោះ។
- ក្រូចឆ្មារគឺជាមេតាបូលីតកម្រិតមធ្យមនៃវដ្តអាស៊ីត tricarboxylic ។ មាតិកាខ្ពស់របស់វានៅក្នុង cytoplasm បង្ហាញថាកោសិកាទទួលបានថាមពលចាំបាច់ពីការកត់សុីនៃ lipids និងប្រូតេអ៊ីន ហើយវាមានបរិមាណគ្រប់គ្រាន់នៃសារធាតុ biosynthetic មុនគេ។ ដូច្នេះនៅក្រោមលក្ខខណ្ឌបែបនេះ មិនចាំបាច់បំបែកជាតិស្ករដើម្បីសំយោគ ATP ឬទទួលបាន "ប្លុកសំណង់" សម្រាប់ anabolic នោះទេ ដូច្នេះវាដើរតួជាអ្នកទប់ស្កាត់ phosphofructokinase ដែលបង្កើនប្រសិទ្ធភាពនៃ ATP លើវា។
- Fructose 2,6-bisphosphate(F-2,6-BP) រំញោច FFK-1 នៅក្នុងថ្លើម សកម្មភាពរបស់វាត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងបទប្បញ្ញត្តិនៃកម្រិតជាតិស្ករក្នុងឈាម។ ការផ្តោតអារម្មណ៍នៃ F-2,6-BP អាស្រ័យលើសកម្មភាពនៃអង់ស៊ីមដែលមានមុខងារ PFK-2 / FBP-2 (phosphofructokinase-2 / fructose-2,6-BISPHOSPHATASE) ដែលអាចអនុវត្តទាំង phosphorylation នៃ frutose-6- ផូស្វាតជាមួយនឹងការបង្កើត F-2, 6-BP (សកម្មភាព kinase) និង hydrolysis នៃក្រោយ (សកម្មភាព phosphatase) ។ "ការផ្លាស់ប្តូរ" នៃសកម្មភាពរបស់ FFK-2 / FBP-2 កើតឡើងតាមរយៈ phosphorylation / dephosphorylation របស់វា។ ទម្រង់ phosphorylated ធ្វើការជា phosphatase ដែលជាទម្រង់ dephosphorylated ធ្វើការជា kinase អរម៉ូនអាំងស៊ុយលីនដែលមុខងារសំខាន់គឺកាត់បន្ថយកម្រិតជាតិស្ករក្នុងឈាមដោយសារតែអន្តរការីមួយចំនួនជំរុញសកម្មភាព kinase នៃអង់ស៊ីមពីរមុខងារដែលជាលទ្ធផលដែលកំហាប់ F-2,6-BP កើនឡើង។ ហើយសមាសធាតុនេះធ្វើឱ្យ FFK-1 សកម្មហើយដូច្នេះការឆ្លងកាត់ glycolysis ។ ម្យ៉ាងវិញទៀត glucagon ផ្ទុយទៅវិញដើរតួជាអ្នកធ្វើឱ្យសកម្មនៃសកម្មភាព phosphatase នៃ FFK-2 / FBF-2 ហើយមានឥទ្ធិពលផ្ទុយទៅនឹងការបំបែក glycolytic នៃជាតិស្ករ។ សកម្មភាពនៃអង់ស៊ីម bifunctional ត្រូវបានរងឥទ្ធិពលដោយ xylulose-5-phosphate (កម្រិតមធ្យមនៃផ្លូវ pentose phosphate) ដែលជំរុញសកម្មភាព kinase ហើយដូច្នេះបង្កើនល្បឿន glycolysis ។ ម៉ូលេគុលនិយតកម្មនេះមានសារៈសំខាន់សម្រាប់ការធ្វើឱ្យការសំយោគអាស៊ីតខ្លាញ់សកម្មនៅក្នុង hepatocytes នៅពេលដែលកម្រិតជាតិស្ករក្នុងឈាមកើនឡើង។
ម៉ូឌុលមួយចំនួននៃសកម្មភាព FFK-1 ក៏ប៉ះពាល់ដល់អង់ស៊ីម fructose-1,6-BISPHOSPATASE ដែលជំរុញឱ្យមានប្រតិកម្មនៃការបំប្លែង fructose-1,6-bisphosphate ទៅជា fructose-6-phosphate ក្នុង gluconeogenesis ប៉ុន្តែផ្ទុយទៅវិញ៖ វា ត្រូវបានរារាំងដោយ AMP និង F-2 6-BF ។ ដូច្នេះការធ្វើឱ្យសកម្មនៃ glycolysis នៅក្នុងកោសិកាត្រូវបានអមដោយការរារាំងនៃ gluconeogenesis និងច្រាសមកវិញ។ នេះគឺចាំបាច់ដើម្បីការពារការចំណាយថាមពលដែលមិនចាំបាច់នៅក្នុងអ្វីដែលគេហៅថាវដ្តនៃការគណនារង។
Pyruvate kinase
យ៉ាងហោចណាស់មានសារធាតុ pyruvate kinase isoenzymes ចំនួនបីត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងថនិកសត្វ ដែលត្រូវបានបង្ហាញនៅក្នុងជាលិកាផ្សេងៗគ្នា។ អ៊ីសូអង់ហ្ស៊ីមទាំងនេះមានច្រើនដូចគ្នា ជាឧទាហរណ៍ ពួកវាទាំងអស់ត្រូវបានបង្ក្រាបដោយកំហាប់ខ្ពស់នៃអាសេទីល-កូអេ អេធីភី និងអាស៊ីតខ្លាញ់ខ្សែសង្វាក់វែង (សូចនាករដែលកោសិកាត្រូវបានផ្គត់ផ្គង់យ៉ាងល្អជាមួយនឹងថាមពល) ក៏ដូចជាអាឡានីន (អាស៊ីតអាមីណូដែល ត្រូវបានសំយោគពី pyruvate) ។ Fructose 1,6-bisphosphate ធ្វើឱ្យសកម្ម pyruvate kinase isoenzymes ជាច្រើន។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ isoform ថ្លើម (pyruvate kinase L) ខុសគ្នាពី isoform សាច់ដុំ (pyruvate kinase M) ដោយវត្តមាននៃវិធីសាស្រ្តមួយផ្សេងទៀតនៃបទប្បញ្ញត្តិ - តាមរយៈការកែប្រែ covalent ជាមួយក្រុមផូស្វាត។ ដើម្បីឆ្លើយតបទៅនឹងកម្រិតជាតិស្ករក្នុងឈាមទាប លំពែងបញ្ចេញ glucagon ដែលធ្វើសកម្មភាពប្រូតេអ៊ីន kinases ដែលពឹងផ្អែកលើ cAMP ។ អង់ស៊ីមនេះ phosphorylates pyruvate kinase L ដែលបណ្តាលឱ្យបាត់បង់សកម្មភាពរបស់វា។ ដូច្នេះការបំបែក glycolytic នៃគ្លុយកូសនៅក្នុងថ្លើមថយចុះ ហើយអាចប្រើប្រាស់ដោយសរីរាង្គផ្សេងទៀត។
Glycolysis នៅក្នុងកោសិកាមហារីក
1928 Otto Warburg បានរកឃើញថានៅក្នុងកោសិកាមហារីកស្ទើរតែគ្រប់ប្រភេទ ការស្រូបយក glycolysis និងគ្លុយកូសកើតឡើងប្រហែល 10 ដងច្រើនជាងនៅក្នុងកោសិកាដែលមានសុខភាពល្អ សូម្បីតែនៅក្នុងវត្តមាននៃកំហាប់អុកស៊ីសែនខ្ពស់ក៏ដោយ។ ឥទ្ធិពល Warburg បានក្លាយជាមូលដ្ឋានសម្រាប់ការអភិវឌ្ឍនៃវិធីសាស្រ្តជាច្រើនសម្រាប់ការរកឃើញ និងការព្យាបាលជំងឺមហារីក។
កោសិកាមហារីកទាំងអស់ យ៉ាងហោចណាស់នៅដំណាក់កាលដំបូងនៃការវិវឌ្ឍន៍នៃដុំសាច់ លូតលាស់ក្រោមលក្ខខណ្ឌនៃ hypoxia ពោលគឺកង្វះអុកស៊ីសែន ដោយសារកង្វះបណ្តាញ capillary ។ ប្រសិនបើពួកវាស្ថិតនៅលើសពី 100-200 µm ពីសរសៃឈាមដែលនៅជិតបំផុតនោះ ពួកគេត្រូវតែពឹងផ្អែកតែលើ glycolysis ដោយគ្មានការកត់សុីនៃ pyruvate បន្ថែមទៀតដើម្បីផលិត ATP ។ វាគួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍ដែលថានៅក្នុងកោសិកាមហារីកស្ទើរតែទាំងអស់ក្នុងអំឡុងពេលដំណើរការនៃការផ្លាស់ប្តូរសាហាវការផ្លាស់ប្តូរដូចខាងក្រោមកើតឡើង: ការផ្លាស់ប្តូរដើម្បីទទួលបានថាមពលតែតាមរយៈ glycolysis និងការសម្របខ្លួនទៅនឹងលក្ខខណ្ឌនៃការកើនឡើងនៃជាតិអាស៊ីតដែលបណ្តាលមកពីការបញ្ចេញអាស៊ីតឡាក់ទិកទៅក្នុងសារធាតុរាវអន្តរកោសិកា។ ដុំសាច់កាន់តែឈ្លានពាន ការ glycolysis កាន់តែលឿនកើតឡើងនៅក្នុងវា។
ការសម្របខ្លួននៃកោសិកាមហារីកទៅនឹងកង្វះអុកស៊ីសែនគឺភាគច្រើនដោយសារតែកត្តាចម្លងដែលបណ្តាលមកពី hypoxia ។ Hypoxia-inducible transcription factor, HIF-1),ដែលជំរុញឱ្យមានការកើនឡើងនៃការបញ្ចេញហ្សែនយ៉ាងហោចណាស់ប្រាំបីនៃអង់ស៊ីម glycolytic ក៏ដូចជាអ្នកដឹកជញ្ជូនគ្លុយកូស GLUT1 និង GLUT3 ដែលជាសកម្មភាពឯករាជ្យនៃអាំងស៊ុយលីន។ ឥទ្ធិពលមួយទៀតនៃ HIF-1 គឺការបញ្ចេញកត្តាលូតលាស់នៃសរសៃឈាមវ៉ែនដោយកោសិកា។ កត្តាលូតលាស់ endothelial សរសៃឈាម),ដែលជំរុញការបង្កើតសរសៃឈាមនៅក្នុងដុំសាច់។ HIF-1 ក៏ត្រូវបានបញ្ចេញដោយសាច់ដុំកំឡុងពេលធ្វើលំហាត់ប្រាណដែលមានអាំងតង់ស៊ីតេខ្ពស់ផងដែរ ក្នុងករណីនេះវាមានឥទ្ធិពលស្រដៀងគ្នា៖ វាជួយបង្កើនសមត្ថភាពក្នុងការសំយោគ ATP និងជំរុញការលូតលាស់របស់ capillary ។
ក្នុងករណីខ្លះអត្រាកើនឡើងនៃ glycolysis អាចត្រូវបានប្រើដើម្បីស្វែងរកទីតាំងនៃដុំសាច់នៅក្នុងខ្លួនដោយប្រើ positron emission tomography (PET) ។ អ្នកជំងឺត្រូវបានចាក់បញ្ចូលទៅក្នុងឈាមជាមួយនឹងគ្លុយកូស analogue, 2-fluoro-2-deoxyglucose (FDG) ដែលមានស្លាកអ៊ីសូតូប 18 F ។ សារធាតុនេះត្រូវបានស្រូបដោយកោសិកា និងជាស្រទាប់ខាងក្រោមសម្រាប់អង់ស៊ីមទីមួយនៃ glycolysis, hexokinase ប៉ុន្តែ មិនអាចបំប្លែងដោយ phosphoglucoismerase ទេ ដូច្នេះហើយប្រមូលផ្តុំនៅក្នុង cytoplasm ។ អត្រានៃការប្រមូលផ្តុំអាស្រ័យទៅលើអាំងតង់ស៊ីតេនៃការស្រូបយកគ្លុយកូសអាណាឡូក និងផូស្វ័ររបស់វា ដំណើរការទាំងពីរកើតឡើងលឿនជាងនៅក្នុងកោសិកាមហារីកជាងអ្នកដែលមានសុខភាពល្អ។ នៅពេលដែល 18 F រលួយ សារធាតុ positrons ត្រូវបានបញ្ចេញ ដែលត្រូវបានរកឃើញដោយឧបករណ៍ចាប់សញ្ញាពិសេស។
លក្ខណៈពិសេសនៃការ catabolism ជាតិស្ករនៅក្នុងដុំសាច់សាហាវត្រូវបានប្រើមិនត្រឹមតែសម្រាប់ការធ្វើរោគវិនិច្ឆ័យប៉ុណ្ណោះទេប៉ុន្តែក៏សម្រាប់ការវិវត្តនៃឱសថប្រឆាំងមហារីកថ្មីផងដែររួមមាន: ថ្នាំ hexokinase inhibitors (2-deoxyglucose, lonidamine, 3-bromopyruvate), Imatinib (Gleevec) ដែលរារាំង tyrosine ជាក់លាក់។ kinase ដែលជំរុញការសំយោគនៃ hexokinase និងផ្សេងទៀត។
1.7 ប្រតិកម្ម glycolysis
សេចក្តីផ្តើម
Glycolysis គឺជាផ្លូវមេតាបូលីសសម្រាប់ការកត់សុីនៃជាតិស្ករ។ វាកើតឡើងនៅក្នុង cytosol នៃកោសិកាយោងទៅតាមសេណារីយ៉ូមួយក្នុងចំណោមពីរ:
1. អេរ៉ូប៊ីក glycolysisកើតឡើងនៅក្នុងវត្តមាននៃអុកស៊ីសែននិងរួមបញ្ចូល 10 ប្រតិកម្ម។
ផលិតផល - 2 ម៉ូលេគុលនៃ pyruvate, 4 ATP និង 2 NADH ។ ការចំណាយ - 2 ម៉ូលេគុល ATP ។
2. glycolysis អាណាអេរ៉ូប៊ីកកើតឡើងនៅពេលអវត្ដមាននៃអុកស៊ីសែន ហើយបន្ថែមពីលើប្រតិកម្មសំខាន់ៗចំនួន 10 រួមបញ្ចូលមួយទៀត - ការកាត់បន្ថយ pyruvate ទៅ lactate (អាស៊ីតឡាក់ទិក) ។ អត្ថន័យនៃប្រតិកម្មនេះនឹងត្រូវបានពិភាក្សាដូចខាងក្រោម។ ចំនួនប្រតិកម្មសរុបគឺ 11 ។
ផលិតផល - 2 ម៉ូលេគុល lactate, 4 ATP ។ ការចំណាយ - 2 ម៉ូលេគុល ATP ។
ក្នុងចំណោមប្រតិកម្មទាំងអស់នៃ glycolysis, ទី 1 និងទី 3 គឺមិនអាចត្រឡប់វិញបានដោយទែរម៉ូឌីណាមិក។
ខ្ញុំ និងទី១០។ ប្រតិកម្មផ្សេងទៀតទាំងអស់គឺអាចបញ្ច្រាស់បាន។
ខ សមីការប្រតិកម្ម
1. គ្លុយកូស + ATP Glucose-6-phosphate + ADP + H+
2. គ្លុយកូស-6-ផូស្វាត Fructose-6-phosphate
3. Fructose 6-phosphate Fructose 1,6-bisphosphate
4. Fructose 1,6-bisphosphate Dihydroxyacetone phosphate + Glyceraldehyde 3-phosphate
5. ផូស្វ័រ Dihydroxyacetone Glyceraldehyde-3-phosphate
ម៉ូលេគុលគ្លុយកូស។ ប្រតិកម្មនេះត្រូវបានជំរុញដោយអង់ស៊ីម hexokinase ។ បន្ថែមពីលើគ្លុយកូស hexokinase ក៏ phosphorylates monosaccharides ផ្សេងទៀតផងដែរ: mannose, fructose ។ ថ្លើមមានផ្ទុក isoenzyme glucokinase ដែលជំរុញឱ្យមានប្រតិកម្មដូចគ្នា ប៉ុន្តែមានកម្រិត Michaelis ខ្ពស់ជាង។ នេះមានន័យថាភាពស្និទ្ធស្នាលរបស់វាចំពោះគ្លុយកូសគឺទាបជាង hexokinase ។ អ៊ីយ៉ុងម៉ាញ៉េស្យូម Mg2+ ដើរតួជា cofactor ក្នុងប្រតិកម្ម។ ពួកវាបន្សាបបន្ទុកអវិជ្ជមាននៃសំណល់អាស៊ីតផូស្វ័រពីរនៅក្នុងម៉ូលេគុល ATP ។
អត្ថន័យជីវគីមីនៃប្រតិកម្មនេះគឺដើម្បី "ចាក់សោ" ជាតិគ្លុយកូសនៅក្នុងកោសិកាដោយផ្ទេរសំណល់អាស៊ីតផូស្វ័រដែលមានបន្ទុកអវិជ្ជមានទៅវា។ ដូច្នេះ ការសាយភាយបញ្ច្រាសនៃជាតិគ្លុយកូសពីកោសិកាទៅក្នុងបរិយាកាសខាងក្រៅត្រូវបានកាត់បន្ថយយ៉ាងខ្លាំង ដោយសារម៉ូលេគុលគ្លុយកូសដែលមានបន្ទុកអវិជ្ជមានត្រូវបានបញ្ចេញដោយអេឡិចត្រូស្តាតដោយសារធាតុ phospholipids ភ្នាសដែលមានបន្ទុកអវិជ្ជមាន។
ឃ ប្រតិកម្ម ២
កំឡុងពេលប្រតិកម្មទីពីរ អាលដូស - គ្លុយកូស ៦-ផូស្វាត - isomerizes ទៅ ketose
- fructose-6-phosphate ។ប្រតិកម្មនេះត្រូវបានជំរុញដោយអង់ស៊ីម phosphoglucoisomerase.
ឃ ប្រតិកម្ម ៣
ប្រតិកម្ម glycolysis |
||
ស្រទាប់ខាងក្រោម៖ fructose-6-phosphate |
ផលិតផល៖ fructose 1,6-bisphosphate |
|
អង់ស៊ីម៖ ផូស្វហ្វ័រតូគីណេស |
Cofactor: Mg 2+ |
|
បានធ្វើឱ្យសកម្ម Allosterically៖ |
Allosterically រារាំងដោយ៖ |
|
AMP, fructose 2,6-bisphosphate |
ATP, citrate |
|
បទប្បញ្ញត្តិអ័រម៉ូនទាក់ទងនឹង allosteric និងអនុវត្តតាមរយៈ bi- |
||
អង់ស៊ីមមុខងារ(BIF) និង fructose-2,6-bisphosphate (ផលិតផលរបស់វា) ១. |
||
អរម៉ូនសំខាន់ៗអាំងស៊ុយលីន, glucagon, adrenaline ។ |
||
អង់ស៊ីម ផូស្វហ្វ័រតូគីណាស phosphorylates fructose-6-phosphate ទៅ fructose-1,6-bisphosphate (ការប្រើប្រាស់បុព្វបទ bis- ក្នុងករណីនេះបង្ហាញថាសំណល់អាស៊ីតផូស្វ័រត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងអាតូមកាបូនផ្សេងៗគ្នានៅក្នុងម៉ូលេគុល fructose; ការប្រើប្រាស់បុព្វបទ di- មានន័យថា ក្រុមផូស្វាតត្រូវបានភ្ជាប់ទៅអាតូមកាបូនមួយ ក្នុងករណីនេះដោយច្រឡំ)។
Phosphofructoisomerase គឺជាអង់ស៊ីមដ៏សំខាន់មួយនៅក្នុងបទប្បញ្ញត្តិនៃ glycolysis ចាប់តាំងពីវាជំរុញមួយនៃប្រតិកម្មកម្រិតអត្រានៃ glycolysis ។
អ៊ី ប្រតិកម្ម ៤
1 យន្តការនៃបទប្បញ្ញត្តិនៃ phosphofructokinase ដោយ BIF និង Fructose 2,6-bisphosphate ត្រូវបានពិភាក្សាលម្អិតនៅក្នុងផ្នែក 2.9 ។
Aldolase ជំរុញឱ្យមានប្រតិកម្មទីបួន ការបំបែកនៃ frutose-1,6-bisphosphate ទៅជា trioses ពីរ: glyceraldehyde-3-phosphate និង dihydroxyacetone phosphate ។ ការបំបែក Aldol នៃគ្លុយកូស-6-phosphate នឹងនាំឱ្យមានការបង្កើតផលិតផលដែលមានចំនួនអាតូមខុសៗគ្នា។ ក្នុងករណីនេះចំនួនអាតូមនៅក្នុងផលិតផលទាំងពីរគឺបី។ នេះបញ្ជាក់ពី "អត្ថន័យ" នៃប្រតិកម្មទីពីរនៃ glycolysis (isomerization នៃគ្លុយកូសទៅជា fructose) ។
F ប្រតិកម្ម ៥
ផលិតផលមួយក្នុងចំណោមផលិតផលនៃប្រតិកម្មទី 4 នៃ glycolysis គឺ glyceraldehyde-3-phosphate ។
- ចូលរួមក្នុងប្រតិកម្មបន្ថែម។ ផលិតផលមួយផ្សេងទៀត dihydroxyacetone phosphate isomerizes នៅក្នុងប្រតិកម្មទីប្រាំទៅ glyceraldehyde 3-phosphate តាមរយៈអង់ស៊ីម អ៊ីសូមេរ៉ាស triosephosphate. អង់ស៊ីមនេះគឺ "ឧត្តមគតិកាតាលីករ"
- ផលិតផលត្រូវបានបង្កើតឡើងភ្លាមៗនៅពេលដែលស្រទាប់ខាងក្រោមមានទំនាក់ទំនងជាមួយអង់ស៊ីម។
៣ ប្រតិកម្ម ៦
ប្រតិកម្មទីប្រាំមួយនៃ glycolysis គឺជាការកត់សុី និង phosphorylation នៃ glycerol-
dehyde-3-phosphate ដែលជម្រុញ glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase. IN
ដំណាក់កាលដំបូងនៃ glycolysis គឺ រៀបចំនៅទីនេះថាមពល ATP ត្រូវបានប្រើប្រាស់ គ្លុយកូសត្រូវបានធ្វើឱ្យសកម្ម និងបង្កើតចេញពីវា។ ផូស្វ័រ triose.
ប្រតិកម្មដំបូង Glycolysis មកដល់ការបំប្លែងជាតិគ្លុយកូសទៅជាសមាសធាតុប្រតិកម្មដោយសារផូស្វ័រនៃអាតូមកាបូនទី ៦ ដែលមិនបានរួមបញ្ចូលក្នុងសង្វៀន។ ប្រតិកម្មនេះគឺជាលើកដំបូងនៅក្នុងការផ្លាស់ប្តូរគ្លុយកូសណាមួយដែលជាកាតាលីករ hexokinase.
ប្រតិកម្មទីពីរចាំបាច់ដើម្បីយកអាតូមកាបូនមួយផ្សេងទៀតចេញពីសង្វៀនសម្រាប់ phosphorylation ជាបន្តបន្ទាប់របស់វា (អង់ស៊ីម អ៊ីសូមេរ៉ាស) ជាលទ្ធផល fructose-6-phosphate ត្រូវបានបង្កើតឡើង។
ប្រតិកម្មទីបី- អង់ស៊ីម ផូស្វហ្វ័រតូគីណាស phosphorylates fructose-6-phosphate ដើម្បីបង្កើតជាម៉ូលេគុលស៊ីមេទ្រីស្ទើរតែនៃ fructose-1,6-bisphosphate ។ ប្រតិកម្មនេះគឺជាកត្តាសំខាន់ក្នុងការគ្រប់គ្រងអត្រា glycolysis ។
IN ប្រតិកម្មទីបួន fructose 1,6-bisphosphate ត្រូវបានកាត់ពាក់កណ្តាល fructose 1,6-diphosphate aldolaseជាមួយនឹងការបង្កើត phosphorylated triose isomers - aldose glyceraldehyde(GAF) និង ketoses ឌីអុកស៊ីតអាសេតូន(DAF) ។
ប្រតិកម្មទីប្រាំដំណាក់កាលត្រៀម - ការផ្លាស់ប្តូរនៃ glyceraldehyde phosphate និង dioxyacetone phosphate ចូលទៅក្នុងគ្នាទៅវិញទៅមកដោយមានការចូលរួម។ អ៊ីសូមេរ៉ាស triosephosphate. លំនឹងនៃប្រតិកម្មត្រូវបានផ្លាស់ប្តូរនៅក្នុងការពេញចិត្តនៃ dihydroxyacetone phosphate ចំណែករបស់វាគឺ 97%, ចំណែកនៃ glyceraldehyde phosphate គឺ 3% ។ ប្រតិកម្មនេះទោះបីជាមានភាពសាមញ្ញក៏ដោយ កំណត់ជោគវាសនាបន្ថែមទៀតនៃជាតិស្ករ៖
- នៅពេលដែលមានការខ្វះខាតថាមពលនៅក្នុងកោសិកា និងការធ្វើឱ្យសកម្មនៃការកត់សុីគ្លុយកូស នោះ dioxyacetone phosphate ត្រូវបានបំលែងទៅជា glyceraldehyde phosphate ដែលត្រូវបានកត់សុីបន្ថែមទៀតនៅដំណាក់កាលទីពីរនៃ glycolysis ។
- ជាមួយនឹងបរិមាណគ្រប់គ្រាន់នៃ ATP ផ្ទុយទៅវិញ glyceraldehyde phosphate isomerizes ទៅជា dihydroxyacetone phosphate ហើយក្រោយមកទៀតត្រូវបានបញ្ជូនសម្រាប់ការសំយោគជាតិខ្លាញ់។
· ដំណាក់កាលទីពីរនៃ glycolysis
·
ដំណាក់កាលទីពីរនៃ glycolysis គឺអំពី ការបញ្ចេញថាមពលដែលមាននៅក្នុង glyceraldehyde phosphate និងរក្សាទុកវាក្នុងទម្រង់ ATP.
· ប្រតិកម្មទីប្រាំមួយ។ glycolysis (អង់ស៊ីម glyceraldehyde phosphate dehydrogenase) - ការកត់សុីនៃ glyceraldehyde phosphate និងការបន្ថែមអាស៊ីត phosphoric ទៅវានាំឱ្យមានការបង្កើតសមាសធាតុថាមពលខ្ពស់នៃអាស៊ីត 1,3-diphosphoglyceric និង NADH ។
· IN ប្រតិកម្មទីប្រាំពីរ(អង់ស៊ីម phosphoglycerate kinase) ថាមពលនៃចំណង phosphoester ដែលមាននៅក្នុង 1,3-diphosphoglycerate ត្រូវបានចំណាយលើការបង្កើត ATP ។ ប្រតិកម្មបានទទួលឈ្មោះបន្ថែម - ដែលបញ្ជាក់ពីប្រភពថាមពលសម្រាប់ការទទួលបានចំណងម៉ាក្រូនៅក្នុង ATP (ពីស្រទាប់ខាងក្រោមប្រតិកម្ម) ផ្ទុយទៅនឹង phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម (ពីជម្រាលអេឡិចត្រូគីមីនៃអ៊ីយ៉ុងអ៊ីដ្រូសែននៅលើភ្នាស mitochondrial) ។
· ប្រតិកម្មទីប្រាំបី 3-phosphoglycerate សំយោគក្នុងប្រតិកម្មពីមុនក្រោមឥទ្ធិពល phosphoglycerate mutase isomerizes ទៅ 2-phosphoglycerate ។
· ប្រតិកម្មទីប្រាំបួន- អង់ស៊ីម អ៊ីណូឡាសអរូបីម៉ូលេគុលទឹកពីអាស៊ីត 2-phosphoglyceric និងនាំឱ្យមានការបង្កើតចំណង phosphoester ថាមពលខ្ពស់នៅក្នុងសមាសភាពនៃ phosphoenolpyruvate ។
· ប្រតិកម្មទីដប់ glycolysis គឺមួយទៀត ប្រតិកម្ម phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោម- រួមមានការផ្ទេរ pyruvate kinaseផូស្វាតថាមពលខ្ពស់ពី phosphoenolpyruvate ទៅ ADP និងការបង្កើតអាស៊ីត pyruvic ។
ប្រតិកម្មចុងក្រោយនៃអុកស៊ីតកម្មគ្មានអុកស៊ីហ្សែននៃគ្លុយកូស, ទីដប់មួយ។- ការបង្កើតអាស៊ីតឡាក់ទិកពី pyruvate ក្រោមឥទ្ធិពលនៃ lactate dehydrogenase. រឿងសំខាន់គឺថាប្រតិកម្មនេះត្រូវបានអនុវត្ត នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌ anaerobic តែប៉ុណ្ណោះ. ប្រតិកម្មនេះគឺចាំបាច់សម្រាប់កោសិកា ចាប់តាំងពី NADH បង្កើតឡើងក្នុងប្រតិកម្មទី 6 មិនអាចកត់សុីនៅក្នុង mitochondria ក្នុងអវត្ដមាននៃអុកស៊ីសែនបានទេ។
· នៅក្នុងទារក និងកុមារក្នុងខែដំបូងនៃជីវិត ការបំបែកជាតិស្ករក្នុងឈាមមានច្រើនលើសលុប ដូច្នេះហើយកម្រិត lactate របស់ពួកគេគឺខ្ពស់ជាងមនុស្សពេញវ័យ។
· នៅក្នុងវត្តមាននៃអុកស៊ីសែន អាស៊ីត pyruvic ចូលទៅក្នុង mitochondrion ហើយត្រូវបានបំលែងទៅជា acetyl-S-CoA ។
glycolysis អាណាអេរ៉ូប៊ីកគឺជាដំណើរការនៃការកត់សុីនៃគ្លុយកូសទៅជា lactate ដែលកើតឡើងក្នុងអវត្ដមាននៃ O2 ។
Anaerobic glycolysis ខុសពី aerobic glycolysis តែនៅក្នុងវត្តមាននៃប្រតិកម្ម 11 ចុងក្រោយប៉ុណ្ណោះ ប្រតិកម្ម 10 ដំបូងគឺជារឿងធម្មតាសម្រាប់ពួកគេ។
ដំណាក់កាល៖
1) ការរៀបចំវាប្រើប្រាស់ 2 ATP ។ គ្លុយកូសត្រូវបាន phosphorylated និងបំបែកជា 2 phosphotrioses;
2) ដំណាក់កាលទី 2 ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការសំយោគ ATP ។ នៅដំណាក់កាលនេះ phosphotrioses ត្រូវបានបំលែងទៅជា PVC ។ ថាមពលនៃដំណាក់កាលនេះត្រូវបានប្រើសម្រាប់ការសំយោគនៃ 4 ATP និងការថយចុះនៃ 2NADH 2 ដែលស្ថិតនៅក្រោមលក្ខខណ្ឌ anaerobic កាត់បន្ថយ PVA ដើម្បី lactate ។
តុល្យភាពថាមពល៖ 2ATP = -2ATP + 4ATP
គ្រោងការណ៍ទូទៅ៖
គ្លុយកូស 1 ត្រូវបានកត់សុីទៅជា 2 ម៉ូលេគុលនៃអាស៊ីតឡាក់ទិកជាមួយនឹងការបង្កើត 2 ATP (ដំបូង 2 ATP ត្រូវបានប្រើប្រាស់ បន្ទាប់មក 4 ត្រូវបានបង្កើតឡើង)។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌ anaerobic, glycolysis គឺជាប្រភពថាមពលតែមួយគត់។ សមីការរួមគឺ៖ C 6 H 12 O 6 + 2H 3 PO 4 + 2ADP → 2C 3 H 6 O 3 + 2ATP + 2H 2 O ។
ប្រតិកម្ម៖
ប្រតិកម្មទូទៅនៃ glycolysis aerobic និង anaerobic
1) Hexokinaseនៅក្នុងសាច់ដុំ phosphorylates ជាចម្បងគ្លុយកូស, តិច fructose និង galactose ដែលជាអ្នករារាំងជាតិស្ករ-6-ph, ATP ។ សារធាតុសកម្ម Adrenaline ។ អាំងស៊ុយលីនអាំងស៊ុយលីន។
គ្លូកូគីណាស phosphorylates គ្លុយកូស។ សកម្មនៅក្នុងថ្លើមនិងតម្រងនោម។ គ្លុយកូស-៦-ភី មិនត្រូវបានរារាំងទេ។ អាំងស៊ុយលីនអាំងស៊ុយលីន។
2) phosphohexose isomeraseអនុវត្ត aldo-ketoisomerization នៃទម្រង់បើកចំហនៃ hexoses ។
3) ផូស្វហ្វ័រតូគីណេស ១អនុវត្ត phosphorylation នៃ fructose-6ph ។ ប្រតិកម្មគឺមិនអាចត្រឡប់វិញបាន និងយឺតបំផុតនៃប្រតិកម្ម glycolysis ទាំងអស់ ដោយកំណត់អត្រានៃ glycolysis ទាំងអស់។ ធ្វើឱ្យសកម្មដោយ៖ AMP, fructose-2,6-df, fructose-6-f, Fn ។ រារាំងដោយ៖ glucagon, ATP, NADH 2, citrate, អាស៊ីតខ្លាញ់, សាកសព ketone ។ Inducer នៃការឆ្លើយតបអាំងស៊ុយលីន។
4) Aldolaza Aធ្វើសកម្មភាពលើទម្រង់បើកចំហនៃ hexoses បង្កើតជា isoforms ជាច្រើន។ ជាលិកាភាគច្រើនមាន Aldolase A. ថ្លើម និងតម្រងនោមមាន Aldolase B ។
5) phosphotriose isomerase ។
6) 3-PHA dehydrogenaseវិភាគការបង្កើតចំណងថាមពលខ្ពស់ក្នុង 1,3-PGA និងការកាត់បន្ថយ NADH 2 ។
7) phosphoglycerate kinaseអនុវត្ត phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោមនៃ ADP ជាមួយនឹងការបង្កើត ATP ។
8) ផូស្វ័រគ្លីសេរីត mutaseអនុវត្តការផ្ទេរសំណល់ផូស្វ័រទៅ FHA ពីទីតាំង 3 ទៅទីតាំង 2 ។
9) អ៊ីណូឡាសបំបែកម៉ូលេគុលទឹកចេញពី 2-PHA ហើយបង្កើតជាចំណងថាមពលខ្ពស់ជាមួយផូស្វ័រ។ រារាំងដោយ F - អ៊ីយ៉ុង។
10) Pyruvate kinaseអនុវត្ត phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោមនៃ ADP ជាមួយនឹងការបង្កើត ATP ។ ធ្វើឱ្យសកម្មដោយ fructose-1,6-df, គ្លុយកូស។ ហាមឃាត់ដោយ ATP, NADH 2, glucagon, adrenaline, alanine, អាស៊ីតខ្លាញ់, Acetyl-CoA ។ អាំងស៊ុយលីន: អាំងស៊ុយលីន, fructose ។
ទម្រង់អេណុលដែលជាលទ្ធផលនៃ PVK ត្រូវបានបំប្លែងដោយមិនមានអង់ស៊ីមទៅជាទម្រង់ keto ដែលមានស្ថេរភាពតាមទែរម៉ូឌីណាមិក។
ប្រតិកម្ម glycolysis Anaerobic
11) Lactate dehydrogenase. វាមាន 4 អនុរង និងមាន 5 isoforms ។
Lactate មិនមែនជាផលិតផលមេតាបូលីសដែលយកចេញពីរាងកាយនោះទេ។ ពីជាលិកា anaerobic, lactate ត្រូវបានបញ្ជូនដោយឈាមទៅកាន់ថ្លើម ដែលវាត្រូវបានបំប្លែងទៅជាគ្លុយកូស (Cori Cycle) ឬទៅជាជាលិកា aerobic (myocardium) ដែលវាត្រូវបានបំប្លែងទៅជា PVC និងកត់សុីទៅជា CO 2 និង H 2 O។
Glycolysis គឺជាដំណើរការនៃការបំបែកគ្លុយកូស anaerobic ដែលបញ្ចេញថាមពល ដែលជាផលិតផលចុងក្រោយគឺអាស៊ីត pyruvic (PVA) ។ Glycolysis គឺជាដំណាក់កាលដំបូងទូទៅនៃការដកដង្ហើមតាមបែប aerobic និងគ្រប់ប្រភេទនៃការ fermentation ។ ប្រតិកម្ម glycolysis កើតឡើងនៅក្នុងផ្នែករលាយនៃ cytoplasm (cytosol) និង chloroplasts ។ នៅក្នុង cytosol អង់ស៊ីម glycolytic ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់បញ្ច្រាស់គ្នានៅក្នុងស្មុគស្មាញ multienzyme ដែលពាក់ព័ន្ធនឹងសរសៃ។ អង្គការនៃស្មុគ្រស្មាញពហុអង់ហ្ស៊ីមនេះធានានូវដំណើរការវ៉ិចទ័រ។
ដំណើរការទាំងមូលនៃ glycolysis ត្រូវបានឌិគ្រីប។ ជីវគីមីវិទូ G. Embden និង O. Meyerhof ក៏ដូចជាអ្នកជីវគីមីជនជាតិប៉ូឡូញ J. O. Parnas ។
Glycolysis ត្រូវបានបែងចែកជាបីដំណាក់កាល៖
1. ដំណាក់កាលត្រៀម - phosphorylation នៃ hexose និងការបំបែករបស់វាទៅជា phosphotrioses ពីរ។
2. phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោមដំបូងដែលចាប់ផ្តើមដោយ 3-PHA និងបញ្ចប់ដោយ 3-PGA ។ ការកត់សុីនៃ aldehyde ទៅជាអាស៊ីតមួយត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការបញ្ចេញថាមពល។ នៅក្នុងដំណើរការនេះ ម៉ូលេគុល ATP មួយត្រូវបានសំយោគសម្រាប់ phosphotriose នីមួយៗ។
3-FGA → 3-FGK
3. phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោមទីពីរ ដែលក្នុងនោះ 3-PGA បញ្ចេញផូស្វាតតាមរយៈការកត់សុី intramolecular ដើម្បីបង្កើត ATP ។
3-FGA → 2-FGK → FEP → PVK
ដោយសារជាតិគ្លុយកូសគឺជាសមាសធាតុដែលមានស្ថេរភាព ការធ្វើឱ្យសកម្មរបស់វាទាមទារការចំណាយថាមពល ដែលកើតឡើងកំឡុងពេលបង្កើតផូស្វ័រអេស្ទ័រនៃគ្លុយកូសក្នុងប្រតិកម្មត្រៀមមួយចំនួន។ គ្លុយកូស (ក្នុងទម្រង់ pyranose) ត្រូវបាន phosphorylated ដោយ ATP ដោយមានការចូលរួមពី hexokinase ប្រែទៅជាគ្លុយកូស-6-phosphate ដោយប្រើគ្លុយកូស phosphate isomerase ។ ដំណើរការនេះគឺចាំបាច់សម្រាប់ការបង្កើតទម្រង់ furanose labile បន្ថែមទៀតនៃម៉ូលេគុល hexose ។ Fructose 6-phosphate ត្រូវបាន phosphorylated ទីពីរដោយ phosphofructokinase ដោយប្រើម៉ូលេគុល ATP ផ្សេងទៀត។
Fructose-1,6-diphosphate គឺជាទម្រង់ furanose labile ដែលមានក្រុមផូស្វាតដែលមានទីតាំងស៊ីមេទ្រី។ ក្រុមទាំងពីរនេះផ្ទុកបន្ទុកអវិជ្ជមាន ដោយវាយគ្នាទៅវិញទៅមកដោយអេឡិចត្រូស្តាត។ រចនាសម្ព័ន្ធនេះត្រូវបានបំបែកយ៉ាងងាយស្រួលដោយ aldolase ទៅជា phosphotrioses ពីរ - 3-PHA និង PDA ដែលត្រូវបានបំប្លែងយ៉ាងងាយស្រួលចូលទៅក្នុងគ្នាទៅវិញទៅមកជាមួយនឹងការចូលរួមនៃ triosephosphate isomerase ។
ដំណាក់កាលទីពីរនៃ glycolysis ចាប់ផ្តើមដោយ 3-PHA ។ អង់ស៊ីម phosphoglyceraldehyde dehydrogenase បង្កើតជាអង់ស៊ីមស្រទាប់ខាងក្រោម 3-PHA ដែលក្នុងនោះស្រទាប់ខាងក្រោមត្រូវបានកត់សុី ហើយអេឡិចត្រុង និងប្រូតុងត្រូវបានផ្ទេរទៅ NAD+ ។ កំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មនៃ PHA ទៅ PGA ចំណង mercaptan ដែលមានថាមពលខ្ពស់លេចឡើងនៅក្នុងស្មុគស្មាញ enzyme-substrate ។ បន្ទាប់មក phosphorolysis នៃចំណងនេះកើតឡើងជាលទ្ធផលដែលអង់ស៊ីម SH ត្រូវបានកាត់ចេញពីស្រទាប់ខាងក្រោម ហើយផូស្វ័រអសរីរាង្គត្រូវបានបន្ថែមទៅសំណល់នៃក្រុម carboxyl នៃស្រទាប់ខាងក្រោម។ ក្រុម phosphate ថាមពលខ្ពស់ត្រូវបានផ្ទេរទៅ ADP ដោយ phosphoglycerate kinase ហើយ ATP ត្រូវបានបង្កើតឡើង។ ដូច្នេះជាលទ្ធផលនៃដំណាក់កាលទីពីរនៃ glycolysis ATP និង NADH កាត់បន្ថយត្រូវបានបង្កើតឡើង។
អង្ករ។ ដំណាក់កាលនៃ glycolysis ។ បន្ទាត់ចំនុចបង្ហាញពីផ្លូវឆ្លងកាត់កំឡុងពេលបញ្ច្រាសនៃ glycolysis ។
ដំណាក់កាលចុងក្រោយនៃ glycolysis គឺ phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោមទីពីរ។ 3-PHA ត្រូវបានបំប្លែងទៅជា 2-PHA ដោយ phosphoglycerate mutase ។ បន្ទាប់ អង់ស៊ីម enolase ជំរុញការដកម៉ូលេគុលទឹកចេញពី 2-PHA ។ ប្រតិកម្មនេះត្រូវបានអមដោយការចែកចាយថាមពលឡើងវិញនៅក្នុងម៉ូលេគុលដែលបណ្តាលឱ្យមានការបង្កើត PEP ដែលជាសមាសធាតុដែលមានចំណងផូស្វាតថាមពលខ្ពស់។ ផូស្វ័រនេះដោយមានការចូលរួមពី pyruvate kinase ត្រូវបានផ្ទេរទៅ ADP ហើយ ATP ត្រូវបានបង្កើតឡើងហើយ enolpyruvate ត្រូវបានបំលែងទៅជាទម្រង់មានស្ថេរភាពជាងមុន - pyruvate - ផលិតផលចុងក្រោយនៃ glycolysis ។
ទិន្នផលថាមពលនៃ glycolysis. ការបង្កើត fructose-1,6-bisphosphate ត្រូវការម៉ូលេគុលពីរនៃ ATP ។ ក្នុងអំឡុងពេល phosphorylation ស្រទាប់ខាងក្រោមចំនួន 4 ម៉ូលេគុល ATP ត្រូវបានសំយោគ (ក្នុងមួយបីបី) ។ លទ្ធផលថាមពលសរុបនៃ glycolysis គឺ 2 ម៉ូលេគុលនៃ PTP ។ ដំណើរការនៃ glycolysis ក៏ផលិតម៉ូលេគុល NADH ចំនួន 2 ផងដែរ អុកស៊ីតកម្មដែលស្ថិតនៅក្រោមលក្ខខណ្ឌ aerobic នឹងនាំទៅដល់ការសំយោគម៉ូលេគុល ATP ចំនួន 6 បន្ថែមទៀត។ ដូច្នេះនៅក្រោមលក្ខខណ្ឌ aerobic ទិន្នផលថាមពលសរុបនឹងមាន 8 ម៉ូលេគុល ATP ហើយនៅក្រោមលក្ខខណ្ឌ anaerobic - 2 ម៉ូលេគុល ATP ។
មុខងារនៃ glycolysis នៅក្នុងកោសិកា.
1. ទំនាក់ទំនងរវាងស្រទាប់ខាងក្រោមផ្លូវដង្ហើម និងវដ្ត Krebs;
2. តម្លៃថាមពល;
3. សំយោគអន្តរការីដែលចាំបាច់សម្រាប់ដំណើរការសំយោគនៅក្នុងកោសិកា (ឧទាហរណ៍ PEP គឺចាំបាច់សម្រាប់ការសំយោគនៃ lignin និង polyphenols ផ្សេងទៀត);
4. នៅក្នុង chloroplasts, glycolysis ផ្តល់នូវផ្លូវផ្ទាល់សម្រាប់ការសំយោគ ATP; តាមរយៈ glycolysis ម្សៅត្រូវបានបំបែកទៅជា trioses ។
បទប្បញ្ញត្តិនៃ glycolysisអាចត្រូវបានអនុវត្តជាបីដំណាក់កាល៖
1. Glucose-6-phosphate allosterically រារាំងសកម្មភាពរបស់អង់ស៊ីម hexokinase ។
2. សកម្មភាព Phosphofructokinase កើនឡើងជាមួយនឹងការបង្កើនមាតិកា ADP និង H និងត្រូវបានបង្ក្រាបដោយកំហាប់ខ្ពស់នៃ ATP ។
3. Pyruvate kinase ត្រូវបានរារាំងដោយកំហាប់ខ្ពស់នៃ ATP និង acetyl-CoA ។
2. ទំនាក់ទំនងរវាងការដកដង្ហើម និងការ fermentation
FERMENTATION- ការបំបែកអង់ស៊ីមនៃសារធាតុសរីរាង្គ ជាចម្បងកាបូអ៊ីដ្រាត អមដោយការបង្កើត ATP ។ អាចត្រូវបានអនុវត្តនៅក្នុងរាងកាយរបស់សត្វរុក្ខជាតិនិងអ្នកផ្សេងទៀតជាច្រើន។ អតិសុខុមប្រាណដោយគ្មានឬដោយមានការចូលរួមពី O 2 (ការ fermentation anaerobic ឬ aerobic រៀងគ្នា) ។
នៅឆ្នាំ 1875 អ្នកសរីរវិទ្យាជនជាតិអាឡឺម៉ង់ E. Pfluger បានបង្ហាញថាកង្កែបមួយក្បាលដែលដាក់ក្នុងបរិយាកាសដែលគ្មានអុកស៊ីហ្សែននៅមានជីវិតអស់មួយរយៈ ហើយក្នុងពេលតែមួយបញ្ចេញ CO 2 ។ គាត់ហៅប្រភេទនៃការដកដង្ហើមនេះថា intramolecular ។ ទស្សនៈរបស់គាត់ត្រូវបានគាំទ្រដោយអ្នកជំនាញខាងសរីរវិទ្យារុក្ខជាតិអាល្លឺម៉ង់ W. Pfeffer ។ ដោយផ្អែកលើស្នាដៃទាំងនេះ សមីការពីរត្រូវបានស្នើឡើងដើម្បីពិពណ៌នាអំពីគីមីសាស្ត្រនៃការដកដង្ហើម៖
C 6 H 12 O 6 → 2 C 2 H 5 OH +2 CO 2
2 C 2 H 5 OH + 6O 2 → 4CO 2 + 6H 2 O
វាត្រូវបានគេសន្មត់ថានៅក្រោមលក្ខខណ្ឌ anaerobic ជាតិស្ករត្រូវបានបំបែកទៅជាជាតិអាល់កុល ethyl និង CO 2 ។ នៅដំណាក់កាលទីពីរ ជាតិអាល់កុលត្រូវបានកត់សុីដោយអុកស៊ីសែនដើម្បីបង្កើតជាកាបូនឌីអុកស៊ីត និងទឹក។
ការវិភាគការសន្និដ្ឋានដែលធ្វើឡើងដោយ Pfeffer និង Pfluger S.P. Kostychev (1910) បានឈានដល់ការសន្និដ្ឋានថាសមីការនេះមិនត្រូវគ្នានឹងការពិតទេ ដោយសារតែ អេតាណុលមិនអាចជាផលិតផលកម្រិតមធ្យមនៃការដកដង្ហើមតាមខ្យល់ធម្មតានៅក្នុងរុក្ខជាតិសម្រាប់ហេតុផលពីរយ៉ាង៖ 1 - វាមានជាតិពុល 2 - វាត្រូវបានកត់សុីដោយជាលិការុក្ខជាតិអាក្រក់ជាងគ្លុយកូស។ Kostychev បានស្នើថាដំណើរការនៃការដកដង្ហើមនិងការ fermentation ត្រូវបានតភ្ជាប់តាមរយៈប្រភេទនៃផលិតផលកម្រិតមធ្យមមួយចំនួន។ ក្រោយមក ដោយសារការងាររបស់ Kostychev និងជីវគីមីអាល្លឺម៉ង់ K. Neuberg សារធាតុនេះត្រូវបានរកឃើញ វាប្រែទៅជាអាស៊ីត pyruvic (PVA)៖
PVC → 2CH 3 CHONCOOH (ការបង្កាត់អាស៊ីតឡាក់ទិក)
PVC → 2CO 2 + 2C 2 H 5 OH (ជាតិ fermentation ជាតិអាល់កុល)
C 6 H 12 O 6 → 2CH 3 COCOOH → 2CO 2 + 2CH 3 COOH (ការបង្កាត់អាស៊ីតអាសេទិក)
PVC → 6СО 2 + 6Н 2 О (ដង្ហើម)
អាស៊ីតឡាក់ទិក និងជាតិអាល់កុល fermentation កើតឡើងក្រោមលក្ខខណ្ឌ anaerobic អាស៊ីតអាសេទិក fermentation និងការដកដង្ហើមកើតឡើងក្រោមលក្ខខណ្ឌ aerobic ។
កំពុងផ្ទុក...
