Glycoliz се случва по време на. Glikoliz. Обща характеристика на процеса. Етапи на гликолизата. Основните компоненти на електронната верига

Glikoliz. или път на информиране на Мейррд Панаса (от д-р гръцки γλυκός, Гликос - сладък и λύσης, Лизис - разделяне) - последователност от десет реакции, които водят до превръщането на глюкоза, С6Нзбс6, в пируват, С3НзВР за образуване на АТР (аденозин трифосфат) и NAPN (възстановен никотинамид) . При аеробни организми гликолис отива преди цикъла на трикарбоксилни киселини и веригата за електронна трансфер, която заедно добива по-голямата част от енергията, която се съдържа в глюкоза. При аеробни условия Пируват прониква в митохондрии, където е напълно окислен до CO2 и Н20 с недостатъчно съдържание на кислород, тъй като се случва в мускулите, които активно са намалени, пируват се превръща в лактат. При някои анаеробни организми, например, дрожди, пируват не се превръщат в лактат, а в етанол. Образуването на етанол и глюкоза лактат е примери за ферментация.

История

Glikoliz е първият от отворения и най-изучен метаболитен път. 1897 Brothers и Eduard Buchner бяха ангажирани с производството на екстракти без клетки за терапевтична употреба. Очевидно те не могат да използват отровни антисептици като фенол, така че консервант - захарозата се опитва да готви. Оказа се, че в дрожди екстракти, това вещество бързо циродирано към етилов алкохол. Така че за първи път е установено, че ферментацията може да възникне външни жизнени клетки. През 1907 г. Едуард Бучнер е награден с Нобелова награда в химията.

От откриването на извънклетъчна ферментация до 40-те години изследването на реакциите на гликолизата е един от основните проблеми на биохимията. Описанието на този метаболитен път в дрождеви клетки се занимава с Ото Варбург, Ханс фон Ойлер-помощник и Артър Градина (Нобелова награда в химията през 1929 г.), в мускулите - гюстав емпин и Ото Меерр (Нобелова награда за медицина и физиология 1922 ). Също така, Карл Неймър, Яков Parnass, Gehther и Korery, направиха своя принос към изследването на гликолизата.

Важни "странични" открития, направени от учебната гликолиза, е разработването на много методи за почистване на ензими, изясняване на централната роля на АТР и други фосфиорни съединения в метаболизма, отварянето на коензимите, като например.

Разпределение и стойност

В еукариотни клетки реакцията на гликолизата се появява в цитозол. В повечето такива клетки този наред други метаболитни пътеки заема първо място в броя на въглеродните атоми, които се превръщат в нея. За такива бозайникови тъкани като мозъка (с изключение на състояния на гладуване), мозъчен слой на бъбреците, сперматозоидите, както и червените кръвни клетки, в които митохондриите са напълно отсъстващи, гликолизът е единственият източник на метаболитна енергия. За мускулите в условия на много голям товар, Glycoliz е от полза не само защото е възможно да се получи енергия с липса на кислород, а също и защото това се случва много бързо и осигурява ATP синтез 10.5 пъти по-бързо от аеробното окисление на органични вещества. Също така, растителните тъкани, специализирани в хранилището на нишесте (например картофени клубени) и водни растения, като назализация на картофите, са основно зависими от гликолизата.

Други начини на окисление на глюкоза са пентозофосфатният път и пътя на Енде-Дудудков. Последното е подмяната на гликолиза в някои грам-отрицателни и, много рядко, грам-положителни бактерии и има много общи дяволи с него ензими.

Реакции на гликолизата

Традиционно Гликолис е разделен на два етапа: подготвителен, осигуряващ приноса на енергия (пет от първите реакции), а етапът на енергийната реакция (пет скорошни реакции). Понякога четвъртата и петата реакция се изолира в отделен междинен етап.

На първия етап фосфорилирането на глюкоза в шестото положение, изомеризацията на получената глюкоза-6-фосфат в фруктоза-6-фосфат и повтаряща се фосфорилиране вече е в първата позиция, което води до фруктоза-1,6-бисфосфат. Фосфатните групи върху монозахариди се прехвърлят от АТР. Това е необходимо за активиране на молекулите - увеличаване на съдържанието на свободната енергия в тях. След това фруктоза-1,6-бисфосфат се разделя до две фосфотроза, които могат свободно да се превръщат един в друг.

Във втория етап (енергиен откат) фосфотроза (глицералдехид-3-фосфат) окислява и фосфорилира неорганичен фосфат. Полученият продукт в серия от Ecsergonic реакции конюгат със синтеза на четири ATP молекули се превръща в пируват. Така с гликолизата има три основни трансформации:

• Глюкоза, разделяща се до две пируват молекули;
• Фосфорилиране ADF към ATP
• Възстановяване.

Първият етап

Фосфорилиране на глюкоза

Първата реакция на гликолизата - фосфорилиране на глюкозата с образуването на глюкоза-6-фосфат се катализира от ензимната хексокиназа. Фосфатният донор е ATP молекула. Реакцията се осъществява само в присъствието на mg 2+ йони, тъй като реалният субстрат за хексохиназа не е АТФ 4- и комплекс MGATF 2. магнезий предпазва отрицателния заряд на фосфатната група, като по този начин улеснява прилагането на нуклеофилната атака последният фосфор атом с хидроксилна глюкозна група.

ΔG 0 \u003d -16,7 kJ / mol

Благодарение на фосфорилирането, не само активирането на глюкозната молекула, но и неговите "заключения" в клетката: плазмената мембрана има протеини-носители за глюкоза, но не и за нейната фосфорилирана форма. Следователно, голяма заредена глюкозна-6-фосфатна молекула не може да проникне в мембраната въпреки факта, че концентрацията му в цитоплазмата е по-голяма, отколкото при извънклетъчна течност.

Ензимът на хексокиназата присъства в почти всички организми, основният й субст е глюкоза. Въпреки това, той може да катализира фосфорилирането на други хексозни D-фруктоза, D-маноза и други подобни. Човек има четири изоформи на хексохинази (от i до iv). Един от изоензимите - хексокиназа IV или глюкоцинат - се различава от други форми на характеристиките на кинетиката и регулирането на неговата дейност.

Изомеризация на фосфат на глюкоза-6

Във втората реакция на гликолизата, изомеризацията на глюкоза-6-фосфат в фруктоза-6-фосфат под действието на ензим глюкозофосфатизомераза (хексозофосфатизомераза). Първоначално има откритие на шестчленен пирански пръстен от глюкозен-6-фосфат, т.е. преходът на това вещество в линейна форма, след което карбонилната група от първата позиция се прехвърля към втория през междинен ендол. Това означава, че Алмозата се превръща в Ketto. В петчленен фурозен пръстен се образува линейна фрукто-6-фосфатна молекула.

ΔG 0 \u003d 1.7 kJ / mole

След лека промяна в свободната енергия, реакцията е обратима. Изомеризацията на глюкоза-6-фосфат е необходимо условие за по-нататъшно преминаване на гликолиза, тъй като следната реакция е друга фосфорилиране, изисква присъствието на хидроксилна група в първата позиция.

Фруктоза-6-фосфат фрукто-6-фосфат

След етапа на изомеризацията, втората фосфорилираща реакция е в ход, в която фруктоза-6-фосфатът се превръща в фруктоза-1,6-бисфосфат чрез закрепване на фосфатната група ATP. Реакцията катализира фосфоатроциназа-1 ензима (съкратено FFK-1, има и FFK-2 ензим, катализира образуването на фруктоза-2,6-бисфосфат в друг метаболитен път).

ΔG 0 \u003d -14,2 kJ / mole

При условията на клетки на цитоплазмата тази реакция е необратима. Първият е значително да се определи разделянето на вещества в гилколитичния път, тъй като глюкозо-6-фосфат и фруктоза-6-фосфат могат да влизат в други метаболитни трансформации и фруктоза-1,6-бисфосфат се използва само в гликолизиране. Това е образуването на фрукто-1,6-бисфосфат, който е ограничаващ етап на гликолизата.

В растенията, някои бактерии и най-простата фосфофструктурна форма, която използва пирофосфат като фосфатен донор, а не ATP. FFK-1 като алто-твърд ензим подлежи на сложни регулаторни механизми. Положителните модулатори включват продукти за разделяне на ATP - ADP и AMP, рибулоза-5-фосфат (междинен продукт на пентозофосфатния път), в някои организми фрукто-2.6-бисфосфат. Отрицателният модулатор е АТР.

Фруктоза-1,6-бисфосфатно разцепване за две фосфотриза

Фруктоза-1,6-бисфосфатът е разделен до две фосфотроза: глицералдехид-3-фосфат и дихидроксиацетон фосфат под влиянието на фрукто-1,6-фосфатдолаза (по-често от алдолаза). Името на ензима Anlldolase идва от обратната реакция на кондензацията на алдол. Реакционният механизъм е изобразен в диаграмата:

ΔG 0 \u003d 23.8 kJ / mole

Въпреки че стандартната промяна в свободната енергия по време на разцепването на фруктоза-1,6-бисфосфат е положителна и има голяма абсолютна стойност, в реални условия на клетката поради концентрацията на ниска фосфотриза, реакцията лесно преминава в двете посоки.

Описаният реакционен механизъм е характерен само за клас I алдолаза, често в растенията и животинските клетки. В клетките на бактериите и гъбите има клас II алдолаза, който катализира реакцията на друга.

Механизмът на реалната реакция на разделяне отново демонстрира значението на изомеризацията във втората реакция на гликолизата. Ако такава трансформация е обект на алозами (глюкоза), тогава щеше да е оформен един док и едно чистокарбоново съединение, всеки от които трябва да се метаболизира със собствения си уплътняем. Но трикарбоните на съединенията се образуват в резултат на разцепване на кетоза (фруктоза) може лесно да се превърне в един друг.

Изомеризация на фосфотроза

При последващите реакции на гликолизата се включва само една от фосфотриозата, образувана от фруктоза-1,6-бисфосфат, а именно глицералдехид-3-фосфат. Обаче, друг продукт - дихидроксиацетонфосфат - бързо и обратно може да се превърне в глицералдехид-3-фосфат (катализира тази реакция на триофосфатизомераза).

ΔG 0 \u003d 7.5 kJ / mole

Реакционният механизъм е подобен на изомеризацията на глюкоза-6-фосфат във фруктоза-6-фосфат. Равновесието на реакцията се измества към образуването на дихидроксиацетон фосфат (96%), обаче, поради непрекъснатата употреба на глицералдехид-3-фосфат, настъпва обратното трансформация.

След превръщането на две "половинки" глюкоза в глицералдехид-3-фосфат, въглеродни атоми, произхождащи от него, съответно със С-6, С-5 и С-4, стават химически със С-6, С-5 и С-4. Тази реакция завършва подготвителния етап на гликолизата.

Втори етап

Глицералдехид-3-фосфат окисление

Първият етап на реакция на енергията на гликолизата е окисляването на глицералдехид-3-фосфат с едновременно фосфорилиране, който се извършва от глицералдехид-3-фосфат дехидрогенен ензим. Алдехид не се трансформира в свободна киселина, но в смесен анхидрид с фосфатна киселина (1.3-бисфосфоглицерат). Съединения от този тип ацил фосфати - имат много голяма отрицателна промяна в енергията на свободната хидролиза (ΔG 0 \u003d -49.3 kJ / mol).

Реакцията на превръщането на глицералдехид-3-фосфат до 1,3-бисфосфоглицерата може да се разглежда като два отделни процеса: окисляването на алдехидната група на OPE + и добавянето на фосфатна група към образуваната карбоксилна киселина. Първият отговор е термодинамично полезен (ΔG 0 \u003d -50 kJ / mol), вторият, напротив, е нерентабилен. Промяната в свободната енергия за втората реакция е почти еднаква, само положителна. Ако те се появят последователно един след друг, втората реакция ще изисква прекалено голяма енергия за активиране под жива клетка със задоволителна скорост. Но и двата процеса са конюгат поради факта, че междинната връзка е 3-фосфоглицератор - ковалентно свързан с остатъка от цистеин чрез тиостерна връзка в активния център на ензима. Този тип комуникация ви позволява да "направете" част от енергията, разделена чрез окисление на глицералдехид-3-фосфат и да го използвате, за да реагирате с ортофосфорна киселина.

ΔG 0 \u003d 6.3 kJ / mol

За да премине този етап на гликолизата, е необходим коензим над +. Концентрацията му в клетката (по-малка от 10 -5 m) е значително по-малка от количеството на глюкозата, метаболизира за няколко минути. Следователно, в клетката непрекъснато се повтаря окисление над +.

Прехвърляне на фосфатна група 1,3-бисфосфоглицерат към ADP

В следващата реакция, големият запас от ацил фосфат се използва за синтезиране на АТР. Ензимът на фосфоглацерацията (име от обратната реакция) катализира прехвърлянето на фосфатна група с 1,3-бисфосфоглицерат към ADP, с изключение на ATP продукта на реакцията е 3-фосфоглицератор.

ΔG 0 \u003d -18.6 kJ / mol

Този тип ATP синтез, който използва разтворимо съединение с висок потенциал на трансфер на фосфатна група, се нарича sustrus phosphonglation, за разлика от окислителното фосфорилиране, което се осъществява в аеробното окисление във вътрешната мембрана митохондрии.

Шестата и седмата гликолиза реакционна реакция и 1,3-бисфосфоглицерата е общ междинен продукт. Първият от тях сам по себе си би бил еддеррио, но разходите за енергия се компенсират от второто - изразено от XTzergonic. Общото уравнение на тези два процеса може да бъде написано, както следва: \\ t

Глицералдехид-3-фосфат + ADP + F H + OU + → 3-фосфоглицетен + АТР + наф (Н +), ΔG 0 \u003d -12.2 kJ / mol;

Трябва да се отбележи, че за една молекула глюкоза, тази реакция се появява два пъти, тъй като от една глюкозна молекула са оформени две глицерални-3-фосфатни молекули. Така, на този етап, се синтезират две ATP молекули, покрива енергийните разходи на първия етап на гликолизата.

Изомеризация 3-фосфоглицерат

В осмата реакция на гликолизата, фосфоглицерастамутаза ензим в присъствието на магнезиеви йони катализира прехвърлянето на фосфатна група 3-фосфоглицера от трета позиция към друга, което води до 2-фосфоглицератор. Реакцията се осъществява в два етапа: от първата от тях, фосфатната група първоначално е прикрепена към остатъка от хистидин в активния център на ензима, в резултат на което 2,3-фосфоглицерата, в резултат на което 2,3 оформя се-рисусфогзистът. След това фосфатната група в третото положение на синтезираното съединение се прехвърля към хистидин. Така фосфорилиран ензим се регенерира и се произвежда 2-фосфоглицерат.

ΔG 0 \u003d 4.4 kJ / mol

Първоначалната фосфорилиране на фосфоглицератормаза се извършва чрез реакция с 2.3-бисфосфогцелират, чиято лека концентрация е достатъчна за активиране на ензима.

Дехидратация 2-фосфоглицерат

Следната реакция е форма на енола с дехидратационен резултат (почистващ препарат) 2-фосфоглицератор - води до образуването на фосфонолпируват (съкратено FEP) и се катализира чрез уплътнения ензим.

ΔG 0 \u003d 7.5 kJ / mole

Това е втората реакция на образуването на вещество с висок потенциал за прехвърляне на фосфатна група в процеса на гликолиза. Промяната в свободната енергия в хидролизата на фосфатния етер на обикновения алкохол е значително по-ниска в сравнение с такава промяна в хидролизата на енолфосфат, по-специално за 2-фосфоглицератор ΔG 0 \u003d -17.6 kJ / mol, и за фосфонолпируват ΔG 0 \u003d -61.9 kJ / mol.

Прехвърляне на фосфатна група с FEP на ADP

Последната реакция на гликолизата е прехвърлянето на фосфатна група с фосфонолпируват към ADP - катализираните катализирани в присъствието на К + и mg 2+ йони или mn2 +. Продуктът на тази реакция е пируват, който първо се образува в енолова форма, след което е бързо и неферно тавтомеризира в кетонова форма.

Реакцията има голяма отрицателна промяна в свободната енергия, главно поради процеса на екозен тавтомеризация. Около половината от енергията (30.5 kJ / mol), която се освобождава по време на хидролизата на FEP (61.9 kJ / mol), се използва върху фосфорилиране на субстрат, оставащите (31,5 kJ / mol) служи като движеща сила, като натиска реакцията към Образование Piruvat и ATP. Реакцията е необратима чрез клетки.

Общата добив на гликолизата

Промяна на свободната енергия в реакциите на гликолизата в червени кръвни клетки
Реакция	ΔG 0 (kJ / mole)	ΔG (kJ / mole)
Глюкоза + ATP → Глюкоза-6-фосфат + ADP	-16,7	-33,4
Глюкоза-6-фосфат ↔ фруктоза-6-фосфат	1,7	от 0 до 25
Фруктоза-6-фосфат + АТР → фруктоза-1,6-бисфосфат + ADP	-14,2	-22,2
Фруктоза-1,6-бисфосфта ↔ глицералдехид-3-фосфат + дихидроксиацетон фосфат	28,3	от -6 до 0
Дихидроксиацетон фосфат ↔ глицералдехид-3-фосфат	7,5	от 0 до 4
Глицералдехид-3-фосфат + F N + над + ↔ 1,3-бисфосфоглицерат + OUH + H +	6,3	от -2 до 2
1,3-бисфосфоглицерат + ADP ↔ 3-фосфоглицерат + ATP	-18,8	от 0 до 2
3-фосфоглицератор ↔ 2-фосфоглицератор	4,4	от 0 до 0.8
2-фосфоглицератор ↔ фосфонолпируват + Н20	7,5	от 0 до 3.3
Phosphoenolpywat + ADF → Piruvat + ATP	-31,4	-16,7

Общото уравнение на гликолизата има следната форма:

Глюкоза + 2F N + 2ADF + 2NV + → 2 Pyruvat + 2ADF + 2NANDAN + 2N + + 2N 2 O.

Общото количество енергия, отделено по време на глюкозното разделяне на пируват, е 146 kJ / mol, синтеза на две ATP молекули се консумират 61 kJ / mol, оставащите 85 kJ / mol енергия се превръщат в топлина.

При пълно окисление на глюкоза до въглероден диоксид и вода се отличава 2840 kJ / mol, ако сравнявате тази стойност с общия добив на xtrogonic реакции на гликолиза (146 kJ / mol), става ясно, че 95% от енергията на глюкозата остава оставаща "затворник" в пируватите молекули. Въпреки че реакциите на гликолизата са универсални за почти всички организми, по-нататъшната съдба на нейните продукти - пируват и NADP - се различава в различни живи същества и зависи от условията.

В аеробните организми, с достатъчна концентрация на кислород на OV + се регенерира чрез предаване на електрони до електронната трансферна верига, която се намира във вътрешната мембрана на митохондриите в EUKARYOT. Книтният електронен акцептор е кислород. Piruvat се подлага на окислително декарбоксилиране, превръща се в ацетил-KOA и влиза в цикъла на Кребс, където се появява допълнително окисление. Electron разцепването също попадат в веригата на електронната верига.

От друга страна, в анаеробните условия, той е намален не може да прехвърля своите електрони на кислород, така че ги прехвърля или директно обратно към пирувата молекула, както в процеса на ферментация, или върху определени продукти от нейната трансформация, например, в ацеталдехид в случай на подредена ферментация. Анаеробният метаболизъм на глюкоза дава значително по-малко енергия от аеробната.

Включването на други въглехидрати в процеса на гликолизата

В допълнение към глюкозата в процеса на гликолиза, се трансформира друго голямо количество въглехидрати, като най-важното от това е полизахариди нишесте и гликоген, дизахариди на сахари, лактоза, малто и тегалоз, както и монозахариди, като фруктоза, галактоза и. \\ T маноза.

Полизахариди

Полизахаридите са включени в процеса на гликолиза, може да има различен произход, което зависи от тяхната съдба. Скорчът и гликогенът, влизащи в организма на животните с храна, подлежат на хидролиза до мономери (глюкоза) в храносмилателната система. Разделянето на тези полизахариди на лицето започва в устната кухина, продължава в дванадесетопръстника и завършва и завършва с образуването на глюкоза в стените на тънките черва, където се абсорбира в кръвта, от където може да се абсорбира от клетките и използвани в процеса на гликолиза.

От друга страна, ендогенните полизахариди се отлагат около запаса в растителните клетки (нишесте) и животни и гъби (гликоген), са включени в гликолиз по друг начин. Те подлежат на нехидролиза, но фосфоролис, който се извършва от ензимите на фосфорилазно нишесте и гликогенфосфорилаза, съответно. Те катализират атаката на фосфорната киселина върху гликозидичната α1 → 4 комуникация между нея и предпоследните глюкозни остатъци от неприятен край. Реакционният продукт е глюкоза-1-фосфат. Глюкоза-1-фосфатът превръща фосфоглюкумакуматурата върху глюкоза-6-фосфат, който е междинен метаболит на гликолизата. Механизмът на такава трансформация е подобен на изомеризацията на 3-фосфоглицерата до 2-фосфоглицератор. Фосфоролизът от вътреклетъчни полизахариди е полезен, тъй като ви позволява да поддържате част от енергията на гликозидните връзки поради образуването на фосфорилиран монозахарид. По този начин се запазва една ATP молекула на една глюкозна молекула.

Дизахариди

Подобно на полизахариди, дизахариди преди засмукване трябва да бъде хидролизирана към монозахариди, която при хора се катализира чрез ензими, прикрепени към външната страна на клетките на клетъчната епител. Sakharozo разкъсва Сахараза, Малтоза - Малтазо, Трегалозу - Tregalaza, лактоза - лактаза. Експресията на гена на последния ензим е значително намалена при възрастни бозайници, включително човек (лактоза е дизахарид на мляко, повечето бозайници използват само в ранна детска възраст). Това води до имунитет на лактоза - неразграден дизахарид става храна за микроорганизми, живеещи в дебел черва. Те се размножават, разпределят голямо количество газове (водород и метан), млечна киселина, увеличава осмотичното съдържание на червата. В резултат на това, подут, газове, болка и диария. Популациите на хората в северната част на Европа не страдат от имунитет на лактоза и в някои области на Африка, които са придобили полезна способност да синтезират ензимната лактаза през целия живот.

Монозахариди

Повечето организми нямат индивидуални траектори за обезвреждане на фруктоза, галактоза и маноза. Всички те се превръщат в фосфорилирани производни и влизат в процеса на гликолиза. Фруктозата влиза в тялото на човек с плодове и поради разделянето на захароза в повечето тъкани, с изключение на черния дроб, например в мускулите и бъбреците, фосфорилага се с хексокиназа до фруктоза-6-фосфат, използвайки една АТР молекула. В черния дроб, той има различен път на преобразуване: първите фрукто толерират фосфатната група върху С-1 фруктоза, оформена фруктоза-1-фосфат разцепва плодзозо-1-фосфалдолаза към глицералдехид и дихидроксиацетон фосфат. И двете триоза се превръщат в глицерален-3-фосфат: първото - под влиянието на триозинеза, второто - под въздействието на гликолита ензим триофосфатизомераза.

Галктозата се образува в тялото в резултат на разцепването на млечна захар. Той влиза в черния дроб и се превръща в глюкоза-6-фосфат в четири етапа: първо, фосфорилирането на galactokinease катализира в първото положение, група Uridile от глюкоза СДС се провежда на образуваната галактоза-1-фосфат с участието на ензима Галактозен-1-фосфотуридилтрансферазен ензим. Продуктите от втората реакция са глюкоза-1-фосфат и UDF галактоза. На глюкоза-1-фосфат под влиянието на phosphoglucomuctase се превръща в глюкоза-6-фосфат и навлиза Glycoliz и СДС галактоза се използва за регенериране на глюкоза СДС, катализирана СДС-галактоза-4-epimathose. Дефектът на всеки от ензимите на метаболитната трансформация на галактоза в глюкоза причинява заболявания галакторемия. В зависимост от това какъв вид ензим не работи, Galaktosemia може да бъде с различна сложност: например, дисфункцията на галактокиназа причинява образуването на катаракта при новородени, дължащи се на отлагания в галактитол галактитоза метаболитен обектив, други симптоми са относително бели дробове и могат да бъдат премахнати от ограничаване на използването на лактоза и галактоза. Нарушаването на трансферас и епимемерирази води до сериозни последици, по-специално дефекти в развитието на нервната система, увреждане на черния дроб, може да бъде смъртоносно.

Източникът на маноза в тялото може да бъде различни полизахариди и гликопротеини на храна, фосфорилират в шестото положение на хексокиназата, след което може да се наруши до фосфоманозеален фосфат фрукто-6-фосфат.

Регулиране на гликолизата

Изследване на процеса на ферментация в дрожди Louis Paster забелязал такъв модел: както скоростта на абсорбция и общия брой на глюкоза клетки се увеличава значително за анаеробни условия в сравнение с аеробни. Причините за това явление, наречено присвояване на пастората, стана ясно след подробно проучване на процесите на катаболизма: в присъствието на кислород, има пълно окисление на глюкоза до въглероден диоксид и вода, придружен от синтез на 30 -32 ATP молекули на молекула на глюкоза, и в отсъствието на ферментация дава изходни Само 2 ATP молекули на молекула глюкоза. Така че, в анаеробните условия, клетката трябва да се използва 15 пъти повече глюкоза, за да получите същото количество АТР.

Ефектът на пастьорка показва, че гликолизата не се среща при еднаква степен при всякакви условия и е строго регулируема за клетката, в зависимост от неговите метаболитни нужди, за да се поддържа концентрацията на ATF приблизително стабилно ниво и осигуряване на строителни блокове за други метаболитни пътеки , ако е необходимо. Незабавното регулиране може да възникне поради промени в активността на три ензима: хексохинази, фосфофроциназа и пироваткиниза. Всички те катализират необратими реакции и не участват в процеса на glukegenesis. Промени в линията в скоростта на преминаване на гликолизата се дължи на глюкагон хормони, адреналин, инсулин, както и чрез промяна на експресията на гликолитни ензимни гени.

Hexokinaz.

Човек има четири хексокиназни ензимни изоформи (I-IV), които се характеризират с техните свойства. Hxokinase II, преобладава в мускулната тъкан, има висок афинитет към субстрат - глюкоза и вече при концентрация от 0,1 mm, 40-50 пъти по-малко съдържание на глюкоза в кръвта, ензимът е наполовина наситен. Благодарение на това, Hexokinase II може да работи с максимална интензивност. Заедно с хексокиназа I, е също присъства в мускулите, хексокиназа II altowork и обратимо инхибира от продукта на реакцията, който катализира е глюкозо-6-фосфат. Така че, когато гликолис се забави при следващите етапи, в клетката се натрупва глюкоза-6-фосфат в клетката, която потиска реакцията на собственото си образование и глюкозата вече не се забавя в клетката.

В черния дроб преобладава още една хексокиназа IV, която също се нарича глюкоцинази. Тя се различава от други изоформи с три функции. Първо, глюкоциназата има нисък афинитет на глюкоза, Michaelis константа е 10 mm, което надвишава нормалното съдържание на глюкоза в кръвта. Второ, активността на този ензим не потиска глюкоза-6-фосфат. На трето място, има специален регулаторен протеин, който присъства само в чернодробни клетки, инхибира хексокиназа IV, като се чука в сърцевината, където се отделя от други ензими на гликолиза. Този протеин действа по-ефективно в присъствието на фруктоза-6-фосфат, докато големите концентрации на глюкоза отслабват нейния ефект.

Набор от такива свойства позволява хексокиназа IV да изпълнява ефективно функцията си: регулирайте нивото на глюкоза в кръвта. При нормални условия, когато тя не надвишава норма (4-5 mm), хексокиназата е неактивна, свързана с регулаторен протеин в ядрото и не може да катализира фосфорилирането. В резултат на това черният дроб не се конкурира с други глюкозни тела и отново в глюконегенеза, молекулите могат свободно да влизат в кръвта. Когато нивото на глюкоза в кръвта се увеличава, например, след хранене с въглехидрати, бързо се транспортира чрез Glut2 към хептоцитите и причинява дисоциация на глюкоциназа и регулаторен протеин, след което ензимът може да катализира фосфорилиращата реакция.

Хексокиназа IV е също регулируем на протеиново ниво биосинтеза, неговото количество в увеличенията клетъчни когато енергийните нужди растат, който може да показва ниската концентрация на АТР, висока концентрация AMP и други подобни.

Фосфофрукиназа

FFK-1 е най-важният регулаторен ензим на гликолизата, той не само катализира необратима трансформация, но и е първият ензим, уникално изпраща метаболити към пътя на гликолитно разделяне (Glucose-6-фосфат и фруктоза-6-фосфат може да се използва в други метаболитни пътеки). Като аностеричен ензим FFK-1, в допълнение към активния център, също съдържа центрове за свързване на положителни и отрицателни модулатори (активатори и инхибитори), те включват:

• ATP, ADP, AMP. АТР не е само субстрат, но и инхибитор за FFK-1. Когато консумацията на тази молекула в клетката се появява по-бавно от неговия синтез, той се присъединява към алостеричния ензимен център и намалява афинитета на FFK-1 до фрукто-6-фосфат. ADP и AMP, концентрацията на които се увеличава в случай на интензивно използване на АТР, действат като активатори, отслабване на ефекта на ATP на FFK-1. Този тип регулиране на фосфонокуциназната активност се извършва във всички тъкани.
• Киселинност. В мускулите активността на FFK-1 зависи от киселинността на средата. Поради интензивно анаеробна глюкоза разцепване по време на големи натоварвания в мускулни влакна, лактат натрупва, което води до намаляване на рН до ниво, може да се вози увреждане на тъкан. При такива условия FFK-1 намалява активността си, окачващо гликолис. В черния дроб няма такъв механизъм за регулиране на този ензим, тъй като няма синтез на млечна киселина.
• Цитрат Той е междинен метаболит на трикарбоксилни цикли. Неговото високо съдържание в цитоплазма показва, че клетката получава желаната енергия от окисляването на липиди и протеини и върху достатъчно количество биосинтетични прекурсори. Така че в такива условия не е необходимо да се разделят глюкоза за синтеза на АТФ или получаване "градивните елементи" за анаболен, следователно кавички действа като инхибитор на phosphofrukinase усилване на ефекта върху него ATP.
• Фруктоза-2,6-бисфосфат (F-2,6-BF) стимулира FFK-1 в черния дроб, действието му е свързано с контрола на нивото на кръвната захар. Концентрацията на F-2,6-BF зависи от активността на бифункционалния ензим FFK-2 / FBF-2 (фосфофюктура-2 / фруктоза-2,6-бисфосфатаза), която може да се извърши като фосфорилиране fruto-6- Phosphat с F-2 формация, 6-BF (киназна активност) и хидролиза на последния (фосфат активност). "Превключване" FFK-2 / FBF-2 активност се проявява чрез фосфорилиране / defosphorylation, фосфорилираната форма работи като фосфатаза, defosphorilica - като киназа. Хормоналният инсулин, основната функция е да се намали нивото на глюкоза в кръвта, поради редица посредници стимулират киназната активност на бифункционалния ензим, в резултат на което концентрацията на F-2,6-BF е Отглеждането и това съединение активира FFK-1 и следователно преминаването на гликолиза. От друга страна, глюкагон напротив действа като активатор на фосфатаза на активността на FFK-2 / FBF-2, има обратен ефект върху гликолова глюкоза разцепване. Активността на бифункционалния ензим също засяга ксилулоза-5-фосфат (междинният продукт на пентозофосфатния път), който стимулира киназната активност и по този начин ускорява гликолис. Тази регулаторна молекула е важна за активиране на синтеза на мастни киселини в хепатоцитите, когато кръвното ниво на глюкоза се увеличава в кръвта.

Някои от модулаторите на активността на FFK-1 също засягат ензима за фруктоза-1,6-бисфосфатаза, който катализира в глюконгаза на превръщането на фруктоза-1,6-бисфосфат във фруктоза-6-фосфат, но в обратна посока: той инхибира AMF и F-2. 6-BF. По този начин, активирането на гликолиза в клетката е придружено от инхибиране на глюконеогенеза и обратно. Това е необходимо, за да се предотвратят обширните разходи за енергия в така наречените запастоятелни цикли.

Piruvatkinaza.

Бозайниците откриха най-малко три inems на пируванезаза, която се експресира в различни тъкани. Тези изоензими имат много общо, например, всички от тях са потиснати от високи концентрации на ацетил-СоА, ATP и дълговерижни мастни киселини (показатели, че клетката е добре снабдени с енергия), както и аланин (аминокиселинни , който се синтезира от Пирувата). Фруктоза-1,6-бисфосфатът активира различни изоензими на пируватказа. Въпреки това, чернодробна изоформа (Piruvataken L) се различава от мускул (piruvatatinase М) в присъствието на друг метод регулиране - чрез ковалентна модификация с фосфатна група. В отговор на ниското ниво на глюкоза в кръвта на панкреаса, глюкагонът се освобождава, активираща се примеснал протеин киназа. Този ензим фосфорилира пируванатиците L, в резултат на което последният губи своята дейност. Така че гликолита се разделя глюкозата в черния дроб и други органи могат да го използват.

Glikoliz при ракови клетки

1928 Otto Warburg установи, че в раковите клетки от почти всички видове гликолис и абсорбция на глюкоза се появява около 10 пъти по-интензивно, отколкото при здрави, дори в присъствието на големи концентрации на кислород. Ефектът на Варбург става основата за разработването на няколко метода за идентифициране и лечение на рак.

Всички ракови клетки, поне при началните етапи на развитието на тумора, растат под хипоксия, т.е. липсата на кислород поради липсата на капилярна мрежа. Ако те се намират на разстояние от повече от 100-200 микрона от най-близкия кръвоносния съд, трябва да се разчита само на glycoliz без по-нататъшно окисление на poruzat за получаване на ATP. В почти всички ракови клетки, следните промени настъпват в процеса на злокачествена трансформация: прехода към енергия само чрез гликолиза и адаптиране към условията на повишена киселинност, произтичащи от освобождаването на млечна киселина в междуклетъчната течност. Колкото по-агресивен тумор се случва по-бързо гликолис.

Адаптирането на раковите клетки към липсата на кислород се дължи до голяма степен на транскрипционните фактори, индуцирана хипоксия (инж. Хипоксия-индуцируем фасинт, HIF-1), който стимулира увеличаване на експресията на най-малко осем гликолитни ензимни гени, както и глюкозни транспортьори Glut1 и Glut3, чиято активност не зависи от инсулина. Други ефифалми на HIF-1 е освобождаването на съдов ендотелен растежен фактор (инж. Съдов ендотелен растежен фактор) Какво стимулира образуването на кръвоносни съдове в тумора. HIF-1 също е подчертан от мускулите по време на обучението, осигурявайки по-голяма интензивност на натоварване, в този случай има подобен ефект: повишава способността на анаеробния синтез на АТР и стимулира растежа на капилярите.

В някои случаи повишената интензивност на гликолизата може да се използва за намиране на местоположението на тумора в организма, използвайки позитронната емисионна томография (PET). Пациентът в кръвта е въведен аналог на глюкоза 2-флуоро-2-деоксиглюкоза (FDG), обозначен с изотоп 18 F. Това вещество се абсорбира от клетките и е субстрат за първия ензим на гликолизата - хексохинази, но не може да бъде преобразува се чрез фосфоглюомизиране, затова се натрупва в цитоплазмата. Скоростта на натрупване зависи от интензивността на превземането на аналог на глюкозата и неговото фосфорилиране, както процеси се случват много по-бързо в раковите клетки, отколкото в здрави. Когато разлагат 18 F, са маркирани позитроните, които са фиксирани със специални сензори.

Характеристиките на каболизма глюкоза при злокачествени тумори се използват не само за диагностика, но и за разработване на нови противоракови лекарства, сред които: хексохиназни инхибитори (2-деоксиглюкоза, лунидамин, 3-bromiruvat), иматиниб (Gleevec), преобладаващи някои тирозин кинази, които стимулира синтеза на hexochinase, друг.

1.7 Реакции на гликолизата

Въведение

Glycoliz е метаболитен път на окисление на глюкоза. Той продължава в клетките на цитозол един от двата сценария:

1. Аеробни гликолизтя се среща в присъствието на кислород и включва 10 реакции.

Продуктите са 2 пируват молекули, 4 АТР и 2 Nadh. Разходи - 2 ATP молекули.

2. Анаеробно гликолизтой се среща при отсъствието на кислород и, в допълнение към 10 основни реакции, включва още едно възстановяване на пируват в лактат (млечна киселина). Значението на тази реакция ще бъде обсъдено по-долу. Общият брой на реакциите е 11.

Продуктите са 2 лактатни молекули, 4 АТР. Разходи - 2 ATP молекули.

От всички реакции на гликолиза, термодинамично необратими са 1-ви, 3-

i и 10-ти. Всички останали реакции са обратими.

Б. Реакции на уравнения

1. Глюкоза + ATF глюкоза-6-фосфат + ADP + H +

2. Глюкозен-6-фосфат фруктоза-6-фосфат

3. Фруктоза-6-фосфат Фруктоза-1,6-бисфосфат

4. Фруктоза-1,6-бисфосфат Дихидроксиацетон фосфат + глицералдехид-3-фосфат

5. Дихидроксиацетон фосфатГлицералдехид-3-фосфат

молекула на глюкоза. Тази реакция катализира ензимната хексокиназа. В допълнение към глюкозния хексокиназа фосфорилира други монозахариди: маноза, фруктоза. Черният дроб съдържа изоензим на глюкоцинат, който катализира същата реакция, но има по-висока константа на Michaelis. Това означава, че неговият афинитет за глюкоза е по-нисък от този на хексохиназите. Кофакторът в реакцията е Mg2 + магнезиеви йони. Те неутрализират отрицателния заряд на два фосфорни остатъка в молекулата на АТР.

Биохимичното значение на тази реакция е да "локализира" глюкоза в клетката, като се прехвърля към него отрицателно зареден остатък от фосфорна киселина. По този начин обратната дифузия на глюкоза от клетката във външната среда е значително намалена, тъй като отрицателно заредените глюкозни молекули са електростатично отблъсквани чрез отрицателно заредени мембранни фосфолипиди.

G реакция 2.

По време на втората реакция на Aloft - глюкоза-6 фосфат - е невероятно в кетоза

- фруктоза-6-фосфат. Катализира този реакционен ензим фосфоглюкоизомераза.

D Реакция 3.

	Реакции на гликолизата
Субстрат: Fructozo 6-фосфат	Продукт: фруктоза-1,6-бисфосфат
Ензим: Фосфафроциназа	Cofactor: mg 2+
Олозително активиран:	Алостеливо инхибира:
AMP, фруктоза-2,6-бисфосфат	АТР, цитрат
Хормонална регулациясвързани с алторактични и извършени чрез би-
функционален ензим(BIFF) и фруктоза-2,6-бисфосфат (негов продукт) 1.
Ключови хормони: Инсулин, глюкагон, адреналин.

Ензим фосфофрокоциназафосфорилира фруктоза-6-фосфат до фруктоза-1,6-бисфосфат (използването на бис конзолата в този случай предполага, че остатъците от фосфорна киселина са свързани с различни въглеродни атоми в молекулата на фруктоза; консумация на конзолата D-, което означава, че фосфатът Групите са свързани с един въглероден атом, в този случай погрешно).

Phosphorructoisomerasis е ключов ензим в регулацията на гликолизата, тъй като катализира една от ограничаващите реакции на гликолизата.

Реакция 4.

1 Механизма на регулиране на фосфофруктиназата с помощта на Bift ифруктоза-2.6-бисфатът се разглежда подробно в раздел 2.9.

Aldlaza катализира четвъртата реакция - разделянето на фризоза-1.6-бисфосфат до две триоза: глицералдехид-3-фосфат и дихидроксиацетон фосфат. Разцепването на Aldol на глюкозо-6-фосфат би довело до образуването на продукти с различен брой атоми. В същия случай броят на атомите в двата продукта е три. Това изяснява "смисъла" на втората гликолиза реакция (изомеризация на глюкоза в фруктоза).

Реакция 5.

Един от продуктите на четвъртата реакция на гликолизата - глицералдехид-3-фосфат

- участва по-нататъшни реакции. Друг продукт е дихидроксиацетон фосфат - по време на петата реакция е невероятноглицералдехид 3-фосфат с ензим триофоосфатизомераза. Този ензим е "каталитично перфектен"

- продуктът се образува веднага веднага след като субстратът се свързва с ензима.

Z Реакция 6.

Шестата гликолиза реакция е окислението и фосфорилирането на глицерал

dehyde 3-фосфат, който катализира глицералдехид-3-фосфат дехидрогеназа. В

Първият етап от гликолизата - подготвителентук е цената на ATP енергия, активиране на глюкоза и образуване на него триофосфат.

Първа реакция Glycolize се редуцира до превръщането на глюкоза в съединението, способно на реакцията, дължащо се на фосфорилиране на 6-то, не е включено в пръстена, въглероден атом. Тази реакция е първата във всяко превръщане на глюкоза, катализирано хексокиназа.

Втора реакция Необходимо е да се елиминира друг въглероден атом от пръстена за последващото му фосфорилиране (ензим изомераза). В резултат на това се образува фруктоза-6-фосфат.

Трета реакция - ензим фосфофрокоциназафосфорилира фрукто-6-фосфат с образуването на почти симетрична фрукта-1,6-дифосфатна молекула. Тази реакция е основната в регулирането на скоростта на гликолизата.

В четвърта реакция Фруктоза-1,6-дифосфатът се намалява наполовина фруктоза-1,6-дитефат-алдолазас образуването на два фосфорилирани триозна-изомера - Алдос глицералдехида(GAF) и кетоза диоксиацетон(DAF).

Пета реакция Подготвен етап - преход на глицералфосфат и диоксиацетон фосфат един в друг с участие триофоосфатизомераза. Равновесието на реакцията се измества в полза на диоксиацетон фосфат, делът му е 97%, делът на глицералдехидфосфат е 3%. Тази реакция, с цялата му простота, определя по-нататъшната съдба на глюкоза:

• с недостиг на енергия в клетката и активирането на окисляването на глюкоза, диоксиацетон фосфат се превръща в глицералдехидфосфат, който се окислява при втория етап на гликолизата, \\ t
• с достатъчно количество АТР, напротив, глицералният дехидрофосфат е изумен в диоксиацетен фосфат, а последният се изпраща на синтеза на мазнини.

· Втори етап на гликолизата

·
Вторият етап на гликолизата е около вил на енергиясъдържа се в глицералдехидфосфат и склад във форма ATF.

· Шеста реакция Гликолиза (ензим глицералдехидфосфат-дехидрогеназа) - окисление на глицералдехидудфосфат и прибавянето на фосфорна киселина към него води до образуването на макроергично съединение от 1,3-дифосфаглисолова киселина и NADP.

· седма реакция (ензим фосфоглицеритиназа) Енергията на фосфетерната комуникация, сключена в 1,3-дифосфоглицера, се изразходва за образуването на АТР. Реакцията получава допълнително наименование - че изяснява източник на енергия, за да се получи macroeergic връзка към АТР (от субстрата на реакцията), за разлика от окислително фосфорилиране (от електрохимичната градиент на водородни йони на митохондриите мембрана).

· Осма реакция - 3-фосфоглицератът, синтезиран в предишната реакция под влиянието фосфоглицератмутазасе изомерира в 2-фосфоглицератор.

· Девети реакция - ензим enaolaza.премахва молекула вода от 2-phosphoglycerolic киселина и води до образуването на macroeergic phosphoeter комуникация в състава на phosphoenolpiruvat.

· Десета реакция Гликолизирам - друг реакция на субстрат фосфорилиране - лежи в прехвърлянето piruvatakinase.макроенергичен фосфат с фосфонолируват върху ADP и образуването на пероградкова киселина.

· Последната реакция на окисляването без осветление на глюкоза, единадесети- образуване на млечна киселина от пируват под действие лактат дехидрогеназа. Важно е тази реакция да се извърши. само в анаеробни условия. Тази реакция е необходима за клетка, тъй като е нула, образувана в 6-та реакция, в отсъствието на кислород не може да бъде окислен в митохондриите.

· Пенсът и децата от първите месеци от живота, които преобладават анаеробното разпадане на глюкозата, и следователно нивото на лактат е по-високо в сравнение с възрастните.

· В присъствието на кислород пейограградската киселина преминава в митохондрии и се превръща в ацетил-S-CO.

Анаеробно гликолиз - Това е процесът на окисление на глюкоза до лактат, протичащ в отсъствието на O2.

Анаеробният гликолис се различава от аеробната само чрез наличието на последните 11 реакция, първите 10 реакции са често срещани.

Етапи:

1) Подготвителна, прекарва 2 АТП. Глюкозата е фосфорилирана и се разделя на 2 фосфотроза;

2) 2 етап е конюгат със синтеза на АТР. На този етап фосфотриза се превръща в PVC. Енергията на този етап се използва за синтеза на 4 АТР и възстановяването на 2Nadn 2, което в анаеробни условия възстановява PVC до лактат.

Енергиен баланс:2ATF \u003d -2ATF + 4AT

Обща схема:

Има окисление на 1 глюкоза до 2 молекули от млечна киселина до образуване на 2 АТР (първите 2 АТП се изразходват, след това 4 се образува). При анаеробни условия Glycoliz е единственият източник на енергия. Общо уравнение: от 6 H 12 O 6 + 2N 3 PO 4 + 2ADF → 2C 3N 6 ° C 3 + 2ATF + 2N 2 O.

Реакции:

Общи реакции на аеробна и анаеробна гликолиза

1) Hexokinaz.в мускулите фосфорилира главно глюкоза, по-малко фруктоза и галактоза. Глюкозо-6-F инхибитор, АТФ. Активиращ адреналин. Инсулин индуктор.

Глюкоцинат Фосфорилира глюкоза. Активни в черния дроб, бъбреците. Глюкозата-6-F не \u200b\u200bсе инхибира. Инсулин индуктор.

2) Фосфохексозозомераза Упражнява алдо-кетоизомеризация на отворени форми на шестоза.

3) Фосфофрукиназа 1. Извършва фосфорилиране на фруктоза-6F. Реакцията е необратима и най-бавната от всички реакции на гликолиза определя скоростта на цялата гликолиза. AMF е активиран: AMP, фруктоза-2,6-DF, фруктоза-6-F, fn. Инхибиран: глюкагон, АТР, наф 2, цитрат, мастни киселини, кетонови тела. Инсулиновата реакция индуктор.

4) Aldlaza A. Той действа върху отворените форми на хексоза, образува няколко изоформи. Повечето тъкани съдържат Aldolaza A. В черния дроб и бъбреците - Aldlaza V.

5) Фосфотриоизомераза.

6) 3-FGA дехидрогеназаадализира формирането на макроергична комуникация в 1,3-FGK и възстановяването на NADH2.

7) Фосфоглицеритиназа Упражнява фосфорилиране на субстрат ADP с образуването на АТР.

8) Фосфоглицератбутаза Прехвърляне на фосфатния остатък към FGK от позиция 3 позиция 2.

9) Enaolaza. Почиства водната молекула от 2 FGK и образува високоенергийна комуникация в фосфор. Инхибира се от йони F -.

10) Piruvatkinaza. Упражнява фосфорилиране на субстрат ADP с образуването на АТР. Фруктоза-1,6-DF, глюкоза се активира. Инхибира ATP, NADR 2, глюкагон, адреналин, аланин, мастни киселини, ацетил-KOA. Индуктор: инсулин, фруктоза.

Получената енолова форма на PVC, след което нефелезонно преминава в по-термодинамично стабилна Ketform.

Реакцията на анаеробна гликолиза

11) Лактат дехидрогеназа. Той е от 4 субединици, има 5 изоформи.

Laktat не е последен метаболизъм, отстранен от тялото. От анаеробната кърпа, лактат се прехвърля в кръв в черния дроб, където се превръща в глюкоза (цикъл на координата), или в аеробни тъкани (миокардио), където се превръща в PVC и се окислява до СО2 и Н20.

Glyicoliz е процес на анаеробно разпадане на глюкоза, което идва с освобождаването на енергия, крайния продукт от който е рапертна киселина (PVC). Glyicoliz е общ начален етап на аеробно дишане и всички видове ферментация. Реакциите на гликолиза продължават в разтворимата част на цитоплазмата (цитозол) и хлоропластите. При цитозол гликолитни ензими са обратими свързани с много номинални комплекси с участието на нишки. Такава организация на мулти-номиналните комплекси осигурява вектор на процесите.

Изцяло целият процес на гликолиза е дешифриран от партидата. Биохимици G. EMMDOM и O. Meyergof, както и полски биохимик Ya.o. Parnas.

Glycoliz е разделен на три етапа:

1. Подготвителен етап - хексоза фосфорилиране и неговото разделяне в две фосфотроза.

2. Първата фосфорилиране на субстрата, която започва с 3-FGA и завършва 3 FGK. Окислението на алдехид към киселината е свързано с освобождаването на енергия. В този процес една АТР молекула се синтезира на всяка фотоспоциза.

3-FGA → 3-FGK

3. Втора фосфорилиране на субстрата, в която 3-FGK поради вътрешномолекулно окисление дава фосфат, за да образува APR.

3-FGA → 2-FGK → FEP → PVC

Тъй като глюкозата е стабилно съединение, цената на енергията е необходима за активиране, което се дължи на образуването на глюкозни фосфорни естери в редица подготвителни реакции. Глюкозата (в пиранова форма) е фосфорилирана от APR с участието на хексохиназа, превръщайки се в глюкоза-6-фосфати, използвайки глюкозофосфатизомераза. Този процес е необходим за образуването на по-лабилна фуранна формат на хаксоза. Фруктоза-6-фосфатът е фосфорилизиран чрез вторичната фосфофрукиназа, използвайки друга април молекула.

Фруктоза-1,6-дифосфатът е лабилна фурана със симетрично разположени фосфатни групи. И двете групи носят отрицателен заряд, избутват един от друг електростатично. Такава структура лесно се разцепва от алдолаза в две фосфотроза - 3-FGA и PDA, които лесно се превръщат помежду си с участието на триофосфатизомераза.

От 3GA започва вторият етап на гликолизата. Фосхиглицерол алдехид дехидрогенен ензимът е оформен от 3-FGA ензимен субстрат, в който се случва субстратният оксид и електронната предавка и протони на NAD +. По време на окисляването на FGA до FGK в ензим-субстратния комплекс има меркаптан високоенергийна връзка. След това се извършва фосфорсиза на тази връзка, в резултат на което SH-ензимът е разделен от субстрата, а неорганичният фосфат се съединява до остатъка на карбоксилната група. Високо енергийната фосфатна група с фосфоглицеритиналзаза се предава на ADP и APR е оформен. Така, в резултат на втория етап на гликолизата, приложението се формира и възстановеният NADH.

Фиг. Етапи на гликолизата. Пунктираната линия показва байпасни пътеки при работа с гликолиза.

Последният етап от гликолизата е втората фосфорилиране на субстрата. 3-FGA с помощта на фосфоглицератормаза се превръща в 2-FIGA. Следващ Enhance ензим катализира разцепването на водната молекула от 2-FGA. Тази реакция е придружена от преразпределение на енергия в молекулата, в резултат на което се образува FEP - съединение с високоенергийна фосфатна връзка. Този фосфат с участието на пируваттатиназа се предава на ADP и АТР е оформен и енолипираната преминава в по-стабилна форма - пируват е крайният продукт на гликолизата.

Енергийна мощност на гликолизата. Две април молекули се изразходват за образуването на фруктоза-1,6-бифосфат. По време на двата подложка фосфорилации се синтезират 4 ATP молекули (на две триоза). Общият енергиен резултат от гликолизата - 2 FTR молекули. В процеса на гликолиза се образуват 2 NADN молекули, окисляването, което при аеробни състояния ще доведе до синтеза на още 6 аТЕР молекули. Следователно, при аеробни условия, общият енергиен добив ще бъде 8 ATP молекули, анаеробно - 2 април молекули.

Гликолизата функционира в клетка.

1. комуникира между респираторните субстрати и цикъла на Кребс;

2. значимост на енергията;

3. междинните съединения, необходими за синтетични процеси в клетката (например, FEP са необходими за синтеза на лигнин и други полифеноли);

4. в хлоропластите, гликолизът осигурява права пътека за синтеза на APR, разцепването на нишестето към триоза се разцепва през гликолиза.

Регулиране на гликолизатаможе да се извърши на три етапа:

1. Глюкоза-6-фосфатът е напълно чрез активността на ензимната хексохиназа.

2. Дейността на фосфофуктоциназата се увеличава с увеличаване на съдържанието на ADP и Н и се потиска от високите концентрации на APR.

3. Piruvatakenase депресира високи концентрации на APR и ацетил-SOA.

2. Връзка на дишането и ферментацията

Ферментация - ензимно разделяне на органични вещества, основно въглехидрати, придружени от образуването на АТР. Може да се извърши в тялото на животните, растенията и mn. Микроорганизми без участие или участие на 2 (ACC. Анаеробна или аеробна ферментация).

През 1875 г. германският физиолог Е. Пффлуер показа, че жаба, поставена в сряда без кислород, остава жива за известно време и в същото време тя подчертава Co 2. Той нарече такъв вид дишане вътрешномолекулен. Неговата гледна точка подкрепя германския физиолог завод V. Pffer. Въз основа на тези произведения бяха предложени две уравнения, описващи дихателната химия:

C6H 12O6 → 2 C 2N 5 IT +2 CO 2

2 C 2N 5 на + 6O 2 → 4CO2 + 6N 2 O

Предполага се, че анаеробните условия са разцепване на глюкоза към етилов алкохол и СО 2. На втория етап алкохолът е кислород при образуването на въглероден диоксид и вода.

Анализ на заключенията, направени от Pfeffer и PlfheroM, с.п. Костичев (1910) заключи, че това уравнение не съответства на реалността, защото Етанол не може да бъде междинен продукт на нормално аеробно дишане в растенията по две причини: 1 - тя е отровна, 2 - окислена от растителни тъкани много по-лоша от глюкозата. Костичов предложи, че респираторните процеси и ферментацията са свързани чрез междинен продукт. Впоследствие, благодарение на произведенията на Костичев и германската биохимия, K.NEBERGA, това вещество е намерено, то се оказа, че е рей-клас (PVC):

PVK → 2SH 3 Snson (ферментация на млечна киселина)

PVK → 2SO 2 + 2C 2N 5 то (алкохолна ферментация)

C6H 12O6 → 2SH 3 SOSOON → 2 + 2 + 2 скоро (ферментация на оцетна киселина)

PVK → 6SO 2 + 6N 2 O (дишане)

Местната киселина и ферментацията на алкохол отиват в анаеробни условия, ферментация на оцетна киселина и дишане - в аеробна.