В основании больших полушарий (нижняя стенка боковых желудочков) расположены ядра серого вещества - базальные ганглии. Они составляют примерно 3% от объема полушарий. Все базальные ганглии функционально объединены в две системы. Первая группа ядер представляет собой стриопаллидарную систему (рис. 41, 42, 43). К ним относятся: хвостатое ядро (nucleus caudatus), скорлупа (putamen) и бледный шар (globus pallidus). Скорлупа и хвостатое ядро имеют слоистую структуру, и поэтому их общее название - полосатое тело (corpus striatum). Бледный шар не имеет слоистости и выглядит светлее стриатума. Скорлупа и бледный шар объединены в чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis). Скорлупа образует наружный слой чечевицеобразного ядра, а бледный шар - внутренние его части. Бледный шар, в свою очередь, состоит из наружного
и внутреннего члеников.
Анатомически хвостатое ядро тесно связано с боковым желудочком. Расположенная впереди и медиально расширенная его часть - головка хвостатого ядра образует боковую стенку переднего рога желудочка, тело ядра - нижнюю стенку центральной части желудочка, а тонкий хвост - верхнюю стенку нижнего рога. Следуя форме бокового желудочка, хвостатое ядро охватывает дугой чечевицеобразное ядро (рис. 42, 1; 43, 1/). Друг от друга хвостатое и чечевицеобразное ядра отделены прослойкой белого вещества - частью внутренней капсулы (capsula interna). Другая часть внутренней капсулы отделяет чечевицеобразное ядро от нижележащего таламуса (рис. 43,
4).
80
(справа - ниже уровня дна бокового желудочка; слева - над дном бокового желудочка; IV желудочек мозга вскрыт сверху):
1 - головка хвостатого ядра; 2 - скорлупа; 3 - кора мозгового островка; 4 - бледный шар; 5 - ограда; 6
Таким образом, строение дна бокового желудочка (представляющего собой стриопаллидарную систему) схематично можно представить себе так: стенку самого желудочка образует слоистое хвостатое ядро, затем ниже идет прослойка белого вещества -
81
Рис. 42. Топография базальных ядер конечного мозга и стволовых структур (вид
слева спереди):
1 - хвостатое ядро; 2 - скорлупа; 3 - миндалина; 4 - черная субстанция; 5 - лобная кора; 6 - гипоталамус; 7 - таламус
Рис. 43. Топография базальных ядер конечного мозга и стволовых структур (вид
слева сзади):
1 - хвостатое ядро; 2 - скорлупа; 3 - бледный шар; 4 - внутренняя капсула; 5 - субталамическое ядро; 6
- черная субстанция; 7 - таламус; 8 - подкорковые ядра мозжечка; 9 - мозжечок; 10 - спинной мозг; 11
внутренняя капсула, под ней слоистая скорлупа, еще ниже бледный шар и опять слой внутренней капсулы, лежащий на ядерной структуре промежуточного мозга - таламусе.
Стриопаллидарная система получает афферентные волокна от неспецифических медиальных таламических ядер, лобных отделов коры больших полушарий, коры мозжечка и черной субстанции среднего мозга. Основная масса эфферентных волокон стриатума радиальными пучками сходится к бледному шару. Таким образом, бледный шар является выходной структурой стриопаллидарной системы. Эфферентные волокна бледного шара идут к передним ядрам таламуса, которые связаны с фронтальной и теменной корой больших полушарий. Часть эфферентных волокон, не переключающихся в ядре бледного шара, идет к черной субстанции и красному ядру среднего мозга. Стриопаллидум (рис. 41; 42), совместно со своими проводящими путями, входит в экстрапирамидную систему, оказывающую тоническое влияние на моторную деятельность. Эта система контроля над движениями называется экстрапирамидной потому, что переключается на пути к спинному мозгу, минуя пирамиды продолговатого мозга. Стриопаллидарная система является высшим центром непроизвольных и автоматизированных движений, снижает мышечный тонус, тормозит движения, осуществляемые двигательной корой. Латеральнее стриопаллидарной системы базальных ганглиев расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда (claustrum). Она ограничена со всех сторон волокнами белого вещества
- наружной капсулой (capsula externa).
конца нижнего рога бокового желудочка в белом веществе височной доли больших полушарий расположена плотная группа ядер - миндалевидное тело (amigdalae) (рис. 42, 3). И наконец, в пределах прозрачной перегородки лежит ядро перегородки (nucleus septipellucidi) (см. рис. 37, 21). Кроме перечисленных базальных ядер в лимбическую систему входят: кора поясной извилины лимбической доли больших полушарий, гиппокамп, мамиллярные ядра гипоталамуса, передние ядра таламуса, структуры обонятельного мозга.
Скопление серого вещества в толще больших полушарий головного мозга.
Функция:
1) коррекция программы сложного двигательного акта;
2) формирование эмоционально-аффективных реакций;
3) оценка.
Базальные ядра имеют строение ядерных центров.
Синонимы:
Подкорковые ганглии;
Базальные ганглии;
Стрио-поллидарная система.
Анатомически к базальным ядрам относятся:
Хвостатое ядро;
Чечевицеобразное ядро;
миндалевидное ядро.
Головка хвостатого ядра и передний отдел скорлупы чечевицеобразного ядра образуют полосатое тело.
Медиально-расположенная часть чечевицеобразного ядра – называется бледный шар. Он представляет самостоятельную единицу (паллидум ).
Связи базального ядра.
Афферентные:
1) от таламуса;
2) от гипоталамуса;
3) из покрышки среднего мозга;
4) от черной субстанции афферентные пути заканчиваются на клетках полосатого тела.
5) от полосатого тела к бледному шару.
Бледный шар получает афферентный сигнал:
1) непосредственно от коры;
2) из коры через таламус;
3) от полосатого тела;
4 от центрального серого вещества промежуточного мозга;
5) от крыши и покрышки среднего мозга;
6) от черной субстанции.
Эфферентные волокна:
1) от бледного шара в таламус;
2) хвостатое ядро и скорлупа посылают сигналы в таламус через бледный шар;
3) гипоталамус;
4) черная субстанция;
5) красное ядро;
6) к ядру нижней оливы;
7) четверохолмию.
Точных сведений о связях ограды и миндалевидных ядер нет.
Физиология базальных ядер.
Широкие связи БЯ обуславливают сложность функционального значения БЯ в различных нейрофизиологических и психофизиологических процессах.
Установлено участие БЯ:
1) в сложных двигательных актах;
2) вегетативных функциях;
3) безусловных рефлексах (половых, пищевых, оборонительных);
4) сенсорных процессах;
5) условных рефлексах;
6) эмоциях.
Роль БЯ в сложных двигательных актах заключается в том, что они обуславливают миотатические рефлексы, оптимальное перераспределение мышечного тонуса благодаря модулирующим влияниям на нижележащие структуры ЦНС участвующие в регуляции движений.
Методы исследования БЯ:
1) раздражение – электро и химиостимуляция;
2) разрушение ;
3) электрофизиологический метод
4) анализ динамики
5)
6) при вживленных электродах.
Разрушение полосатого тела → растормаживание бледного шара и среднемозговых структур (черная субстанция, РФ ствола), что сопровождается изменением мышечного тонуса и появлениемгиперкинезов.
При разрушении бледного шара или его патологии наблюдается гипертонус мышц, ригидность, гиперкинез. Однако гиперкинезы связаны не с выпадением функции отдельно БЯ, а с сопряженным нарушением функций таламуса и среднего мозга, регулирующих тонус мышц.
Эффекты БЯ.
При стимуляции показана:
1) легкость восприятия моторных и биоэлектрических проявлений эпилептиформных реакций тонического типа;
2) тормозящее влияние хвостатого ядра и скорлупы на бледный шар;
3) стимуляция хвостатого ядра и скорлупы → дезориентация, хаотическая двигательная активность. Связано с передаточной функцией БЯ импульсов из РФ в кору.
Вегетативные функции. Вегетативные компоненты поведенческих реакций.
Эмоциональные реакции:
Мимические реакции;
Повышенная двигательная активность;
Угнетающее влияние раздражения хвостатого ядра на интеллект.
Исследованиявлияния хвостатого ядра на условнорефлекторную деятельность и целенаправленные движения свидетельствуют как о торможении, так и об облегчающем характере этих влияний.
Передний мозг, базальные ганглии и кора.
Физиология базальных ганглиев.
Это парные ядра, расположенные между лобными долями и промежуточным мозгом.
Структуры:
1. полосатое тело (хвоста и скорлупа);
2. бледный шар;
3. черная субстанция;
4. субталамическое ядро.
Связи БГ. Афферентные.
Большая часть афферентных волокон поступает в полосатое тело от:
1. всех областей коры БП;
2. от ядер таламуса;
3. от мозжечка;
4. от черной субстанции по дофаминэргическим путям.
Эфферентные связи.
1. от полосатого тела к бледному шару;
2. к черной субстанции;
3. от внутреннего отдела бледного шара → таламусу (и в меньшей степени к крыше среднего мозга) → двигательной области коры;
4. к гипоталамусу от бледного шара;
5. к красному ядру и РФ → руброспинальный путь, ретикулоспинальный путь.
Функция БГ.
1. Организация двигательных программ. Обусловлена эта роль связью с корой и другими отделами ЦНС.
2. Коррекция отдельных двигательных реакций. Это обусловлено тем, что подкорковые ганглии являются частью экстрапирамидной системы, обеспечивающей коррекцию двигательной активности за счет связей БГ с двигательными ядрами. А двигательные ядра в свою очередь связаны с ядрами ЧМН и спинным мозгом.
3. Обеспечивают условные рефлексы.
Методы исследования БЯ:
1) раздражение – электро и химиостимуляция;
2) разрушение ;
3) электрофизиологический метод (регистрация ЭЭГ и вызванных потенциалов);
4) анализ динамики условнорефлекторной деятельности на фоне стимуляции или выключения БЯ;
5) анализ клинико-неврологических синдромов;
6) психофизиологические исследования при вживленных электродах.
Эффекты раздражения.
Полосатого тела.
1. Двигательные реакции: появляются медленные (червеобразные) движения головы, конечностей.
2. Поведенческие реакции:
а) торможение ориентировочных рефлексов;
б) торможение волевых движений;
в) торможение двигательной активности эмоций при пищедобывании.
Бледного шара.
1. Двигательные реакции:
сокращение мимических, жевательных мышц, сокращение мышц конечностей, в изменении частоты тремора (если он есть).
2. Поведенческие реакции:
усиливаются двигательные компоненты пищедобывательного поведения.
Являются модулятором гипоталамуса.
Эффекты разрушения ядер и связей между структурами БГ.
Между черной субстанцией и полосатым телом – синдром Паркинсона – дрожательный паралич.
Симптомы:
1. дрожание рук с частотой 4 – 7гц (тремор);
2. маскообразное лицо – восковая ригидность;
3. отсутствие или резкое уменьшение жестикуляции;
4. осторожная походка мелкими шажками;
При неврологических исследованиях – акинезия, т. е. больные испытывают большие трудности перед началом или завершением движений. Паркинсонизм лечится препаратом L– дофа, но принимать всю жизнь, т. к. паркинсонизм связан с нарушением выделения медиатора дофамина черной субстанцией.
Эффекты поражения ядер.
Полосатого тела.
1. Атетоз – беспрерывные ритмические движения конечностей.
2. Хорея – сильные, неправильные движения, захватывающие почти всю мускулатуру.
Эти состояния связаны с выпадением тормозящего влияния полосатого тела на бледный шар.
3. Гипотонус и гиперкинез .
Бледного шара. 1.Гипертонус и гиперкинез. (скованность движений, обеднение мимики, пластический тонус).
Выполняющее функцию передатчика информации. Еще в эмбрионе базальные ядра развиваются из ганглиозного бугорка, формируясь затем в зрелые мозговые структуры, выполняющие строго специфические функции в нервной системе.
Базальные ганглии расположены на линии основания головного мозга, находясь сбоку от таламуса. Анатомически высокоспецифичные ядра входят в совокупность переднего мозга, что располагается на грани лобных долей и стволовым отделом мозга. Часто под термином «подкорка » специалисты подразумевают именно набор базальных ядер головного мозга.
Анатомы различают три сосредоточения серого вещества:
- Полосатое тело
. Под этой структурой разумеется набор двух не совсем дифференцированных частей:
- Хвостатое ядро головного мозга. Имеет утолщенную головку, образующую спереди одну из стенок бокового желудочка мозга. Тонкий же хвост ядра прилегает ко дну латерального желудочка. Также хвостатое ядро граничит с таламусом.
- Чечевицеобразное ядро . Эта структура идет параллельно предыдущему скоплению серого вещества и ближе к окончанию с ним же и сливается, образуя полосатое тело. Чечевицеобразное ядро состоит из двух белых прослоек, каждая из которых получило свое название (бледный шар, скорлупа).
Corpus striatum получило такое свое название из-за чередования расположения на его сером веществе белых полосок. В последнее время чечевицеобразное ядро утратило свой функциональный смысл, и называют его исключительно в топографическом разумении. Чечевицеобразное ядро, как функциональную компиляцию, называют стриопаллидарной системой.
- Ограда или claustrum – это малая тонкая серая пластинка, расположенная у скорлупы полосатого тела.
- Миндалевидное тело . Это ядро расположено под скорлупой. Также эта структура относится . Под миндалиной разумеют, как правило, несколько отдельных функциональных образований, но их объединили по причине близкого расположения. Такая область мозга обладает множественной связной системой с другими структурами мозга, в частности с гипоталамусом, таламусом и черепно-мозговыми нервами.
Сосредоточением из белого вещества является:
- Внутренняя капсула — белое вещество между таламусом и чечевицеобразным ядром
- Наружная капсула — белое вещество между чечевицей и оградой
- Самая наружная капсула — белое вещество между оградой и островком
Внутренняя капсула делится на 3 части и содержит следующие проводящие пути:
Передняя ножка:
- Фронтоталамический путь — связь между корой лобной доли и медиадерзальным ядром таламуса
- Фронтомостовой путь — связь между корой лобной доли и мостом головного мозга
- Корково-ядерный путь — связь между ядрами двигательной коры и ядрами двигательно-черепных нервов
Задняя ножка:
- Корково-спинномозговой путь — проводит двигательные импульсы от коры большого мозга к ядрам двигательных рогов спинного мозга
- Таламо-теменные волокна — Аксоны нейронов таламуса связаны с постцентральной извилинной
- Височно-теменно-затылочно-мостовой пучок — связывает ядра моста с долями головного мозга
- Слуховая лучистость
- Зрительная лучистость
Функции базальных ядер
Базальные ядра обеспечивают весь набор функций поддержания базовой жизнедеятельности организма, будь это процессы обмен веществ или основные витальные функции. Как и всякий регуляторный центр в мозгу, набор функций определяется количеством его связей с соседними структурами. Стриопаллидарная система имеет множество таких связей с корковыми отделами и участками стволового отдела мозга. Также система имеет эфферентные и афферентные пути. К функциям базальных ядер относится:
- контроль двигательной сферы: поддержание врожденной или выученной позы, обеспечение стереотипных движений, паттернов реагирования, регуляция мышечного тонуса в определенных позах и ситуациях, мелкая моторика и интеграция малых двигательных движений (каллиграфическое письмо);
- речь, словарный запас;
- наступление периода сна;
- реакции сосудов на изменения давления, метаболизм;
- теплорегуляция: теплоотдача и теплообразование.
- Кроме этого базальные ядра обеспечивают деятельность защищающих и ориентировочных рефлексов.
Симптомы нарушения работы базальных ядер
При повреждении или нарушении функции базальных ядер возникают симптомы, связанные с нарушением координации и точности движений. Такие явления именуются собирательным понятием «дискинезия », которое, в свою очередь, подразделяется на два подвида патологий: гиперкинетические и гипокинетические нарушения. К симптомам нарушения деятельности базальных ганглиев относится:
- акинезия;
- обеднение движений;
- произвольные движения;
- замедленные движения;
- повышение и понижение тонуса мышц;
- тремор мускулов в состоянии относительного покоя;
- десинхронизация движений, отсутствие между ними координации;
- обеднение мимики, скандированный язык;
- беспорядочные и аритмические движения мелких мышц кисти или пальцев, всей конечности или части целого тела;
- патологические непривычные для больного позы.
В основе большинства проявлений патологической работы базальных ядер лежит нарушения нормального функционирования нейромедиаторных систем мозга, в частности – дофаминэргической модулирующей системы мозга. Кроме этого, однако, причинами возникновения симптомов служат перенесенные инфекции, механические травмы головного мозга или врожденные патологии.
Патологические состояния ядер
Среди патологий базальных ганглиев чаще всего встречаются следующие:
Корковый паралич . Эта патология образуется вследствие поражения бледного шара и стриопаллидарной системы в целом. Паралич сопровождается тоническими судорогами ног или рук, туловища, головы. Больной с корковым параличом совершает хаотические медленные движения с небольшим размахом, вытягивает губы и двигает головой. На его лице выступает гримаса, он перекашивает рот.
Болезнь Паркинсона . Эта патология проявляется мышечной ригидностью, оскудением двигательной активности, тремором и неустойчивостью положения тела. Современная медицина, к сожалению, кроме симптоматической терапии, не имеет других альтернатив. Препараты лишь снимают проявления болезни, не устраняя ее причину.
Болезнь Гетингтона – генетически обусловленная патология базальных ядер. Кроме физических проявлений болезни (хаотичные движения, непроизвольные сокращения мышц, отсутствие координации, скачкообразные движения глаз), пациенты также страдают психическими расстройствами. С прогрессированием патологии больные претерпевают качественные изменения личности, ослабляются их умственные способности, теряется способность абстрагировано мыслить. На исходе патологии, как правило, перед врачами предстает депрессивный, панический, эгоистичный и агрессивный пациент с ослабевшими когнитивными способностями.
Диагностика и прогноз патологии
Диагностикой, кроме врачей-неврологов, занимаются врачи остальных кабинетов (функциональная диагностика). Основными методам выявления болезней базальных ядер являются:
- анализ жизни больного, его анамнез;
- объективный внешний неврологический осмотр и физикальное исследование;
- магнитно-резонансная и компьютерная томография;
- исследование структуры сосудов и состояния кровообращения в головном мозгу;
- визуальные методы исследования структур головного мозга;
- электроэнцефалография;
Прогностические данные зависят от множества факторов, таких как пол, возраст, общая конституция больного, момент заболевания и момент диагностирования, его генетических склонностей, течения и эффективности лечения, собственно патологий и ее деструктивных свойств. По данным статистики – 50% заболеваний базальных ядер имеют неблагоприятный прогноз. Остальная же половина случаев имеет шанс на адаптацию, реабилитацию и нормальную жизнь в обществе.
Базальные ганглии и их функциональные связи
Базальные ганглии, или подкорковые узлы, расположены в основании больших полушарий в толще белого вещества в виде отдельных ядер, или узлов. К базальным ядрам относятся: полосатое тело, состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер; ограда и миндалевидное тело (Атл., рис. 25, с. 134).
Хвостатое ядро располагается кпереди от таламуса. Его передняя утолщенная часть - головка - помещается впереди зрительного бугра, в латеральной стенке переднего рога бокового желудочка, сзади оно постепенно суживается и переходит в хвост . Хвостатое ядро охватывает зрительный бугор спереди, сверху и с боков.
Чечевицеобразное ядро получило свое название за сходство с чечевичным зерном и находится латеральнее таламуса и хвостатого ядра. Нижняя поверхность переднего отдела чечевицеобразного ядра прилежит к переднему продырявленному веществу и соединяется с хвостатым ядром, медиальная часть чечевицеобразного ядра обращена к внутренней капсуле, находящейся на границе таламуса и головки хвостатого ядра. Латеральная поверхность чечевицеобразного ядра выпуклая и обращена к основанию островковой доли больших полушарий. На фронтальном разрезе головного мозга чечевицеобразное ядро имеет форму треугольника, вершина которого обращена в медиальную, а основание - в латеральную сторону. Чечевицеобразное ядро прослойками белого вещества делится на более темно-окрашенную латеральную часть - скорлупу и медиальную - бледный шар , состоящий из двух сегментов: внутреннего и наружного. Скорлупа по генетическим, структурным и функциональным признакам близка к хвостатому ядру, и они относятся к филогенетически более новым образованиям. Бледный шар является более старым образованием.
Ограда расположена в белом веществе полушария, сбоку от скорлупы, от которой отделяется тонким слоембелого вещества - наружной капсулой . Таким же тонким слоем белого вещества ограда отделена и от коры островка.
Миндалевидное тело находится в белом веществе височной доли полушария, примерно на 1,5-2,0 см кзади от височного полюса.
Функции базальных ганглиев определяются прежде всего их связями, которые у них имеются в достаточно большом количестве. Так, например, хвостатое ядро и скорлупа получают нисходящие связи преимущественно от экстрапирамидной системы. На них оканчиваются волокна от нейронов коры, таламуса и черной субстанции. Другие поля коры также посылают большое количество аксонов к хвостатому ядру и скорлупе.
Основная часть аксонов хвостатого ядра и скорлупы идет к бледному шару, отсюда - к таламусу и только от него - к сенсорным полям. Следовательно, между этими образованиями имеется замкнутый круг связей. Хвостатое ядро и скорлупа имеют также функциональные связи со структурами, лежащими вне этого круга: с черной субстанцией, красным ядром.
Обилие связей хвостатого ядра и скорлупы свидетельствует об участии в интегративных процессах, организации и регуляции движений, регуляции работы внутренних органов.
Медиальные ядра таламуса имеют прямые связи с хвостатым ядром, о чем свидетельствует наступление реакции через 2-4 мс после раздражения таламуса.
Во взаимодействиях хвостатого ядра и бледного шара превалируют тормозные влияния. При раздражении хвостатого ядра большая часть нейронов бледного шара тормозится, а меньшая возбуждается.
Хвостатое ядро и черное вещество имеют между собой прямые и обратные связи. Так, например, стимуляция черного вещества приводит к увеличению, а разрушение - к уменьшению количества дофамина в хвостатом ядре. Благодаря дофамину проявляется растормаживающий механизм взаимодействия хвостатого ядра и бледного шара.
Хвостатое ядро и бледный шар принимают участие в таких интегративных процессах, как условно-рефлекторная деятельность, двигательная активность. Выключение хвостатого ядра сопровождается развитием гиперкинезов типа непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза, торсионного спазма хореи (подергивание конечностей, туловища, как при некоординированном танце), двигательной гиперактивности в форме бесцельного перемещения с места на место.
В случае повреждения хвостатого ядра наблюдаются существенные расстройства высшей нервной деятельности, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма. После двустороннего повреждения хвостатого ядра условные рефлексы исчезают на длительный срок, выработка новых рефлексов затрудняется, общее поведение отличается застойностью, инертностью, трудностью переключений. При воздействиях на хвостатое ядро, помимо нарушений высшей нервной деятельности, отмечаются расстройства движения.
Несмотря на функциональное сходство хвостатого ядра и скорлупы, имеется ряд функций, специфичных для него. Так, для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения. Раздражение скорлупы приводит к изменениям дыхания, слюноотделения.
Бледный шар имеет связи с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др., что свидетельствует об его участии в организации простых и сложных форм поведения.
Стимуляция бледного шара в отличие от стимуляции хвостатого ядра не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание).
Повреждение бледного шара вызывает у людей маскообразность лица, тремор головы, конечностей (причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях), монотонность речи. У человека с дисфункцией бледного шара затруднено начало движений, исчезают вспомогательные движения рук при ходьбе, появляется симптом пропульсии: длительная подготовка к движению, затем быстрое движение и остановка.
Ограда образует связи преимущественно с корой больших полушарий. Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы в сторону раздражения, жевательные, глотательные, иногда рвотные движения. Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, мало сказывается на условном рефлексе на звук. Стимуляция ограды во время еды тормозит процесс поедания пищи. Отмечено, что толщина ограды левого полушария у человека несколько больше, чем правого; при повреждении ограды правого полушария наблюдаются расстройства речи.
Миндалевидное тело принимает импульсы из разнообразных афферентных систем, в том числе обонятельной, имеет отношение к эмоциональным реакциям.
Таким образом, базальные ганглии являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности, причем каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер. Кроме того, базальные ганглии являются связующим звеном между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий.
Развитие базальных ганглиев. Базальные ганглии развиваются интенсивнее, чем зрительные бугры. Бледный шар (паллидум) миелинизируется раньше полосатого тела (стриатум) и коры больших полушарий. Отмечено, что миелинизация в бледном шаре почти полностью заканчивается к 8 месяцам развития плода.
В структурах полосатого тела миелинизация начинается у плода, а заканчивается только к 11 месяцам жизни. Хвостатое тело в течение первых двух лет жизни увеличивается в 2раза, что связывают с развитием у ребенка автоматических двигательных актов.
Двигательная активность новорожденного в значительной мере связана с бледным шаром, импульсы от которого вызывают некоординированные движения головы, туловища и конечностей.
У новорожденного паллидум уже имеет множественные связи со зрительным бугром, подбугровой областью и черной субстанцией. Связь паллидума со стриатумом развивается позже, часть стриопаллидарных волокон оказывается миелинизированной на первом месяце жизни, а другая часть - лишь к 5 месяцам и позже.
Пирамидная система у новорожденного еще недостаточно развита, и импульсы к мышцам доставляются от подкорковых ганглиев по экстрапирамидной системе. Вследствие этого движения ребенка в первые месяцы жизни характеризуются обобщенностью, недифференцированностью.
Отмечено, что такие акты, как плач, в моторном отношении осуществляются за счет бледного шара. С развитием полосатого тела связано появление мимических движений, а затем умение сидеть и стоять. Так как стриатум оказывает тормозящее влияние на паллидум, то создается постепенное разделение движений.
Для того чтобы сидеть, ребенок должен уметь вертикально держать голову и спину. Это появляется у него к двум месяцам, а поднимать голову, лежа на спине, ребенок начинает к 2-3 месяцам. Сидеть начинает к 6-8 месяцам.
В первые месяцы жизни у ребенка имеется отрицательная реакция опоры: при попытке поставить его на ножки он поднимает их и подтягивает к животу. Затем эта реакция становится положительной: при прикосновении к опоре ножки разгибаются. В 9 месяцев ребенок может стоять с помощью поддержки, в 10 месяцев он стоит свободно.
С 4-5-месячного возраста довольно быстро развиваются различные произвольные движения, но они еще длительное время сопровождаются многообразными дополнительными движениями.
Появление произвольных (таких, как схватывание) и выразительных движений (улыбка, смех) связывают с развитием стриарной системы и двигательных центров коры больших полушарий. Аксоны их клеток прорастают к базальным ганглиям, и деятельность последних начинает регулироваться корой. Громко смеяться ребенок начинает с 8 месяцев.
По мере роста и развития всех отделов головного мозга и коры больших полушарий движения ребенка становятся менее обобщенными и более координированными. Только к концу дошкольного периода устанавливается определенное равновесие коркового и подкоркового двигательных механизмов.
Большие полушария головного мозга сверху покрыты тонким слоем серого вещества - корой больших полушарий. Их два (правое и левое), они соединены между собой толстой горизонтальной пластинкой - мозолистым телом , состоящим из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. Под мозолистым телом находится свод , представляющий два дугообразных белых тяжа, которые соединены между собой средней частью, а спереди и сзади расходятся, образуя впереди столбы свода, позади ножки свода.
Каждое полушарие имеет три поверхности : верхнелатеральную (наиболее выпуклая), медиальную (плоская, обращенная к соседнему полушарию) и нижнюю, имеющую сложный рельеф, соответствующий внутреннему основанию черепа. В каждом полушарии имеются наиболее выступающие участки, получившие название полюсов : лобный полюс, затылочный полюс и височный полюс.
На всем протяжении кора углубляется, образуя многочисленные борозды, которые делят поверхность полушарий на извилины и доли. В каждом полушарии выделяют шесть долей: лобную, теменную, височную, затылочную, краевую и островок. Их разделяют латеральная, центральная, теменно-затылочная, поясная и коллатеральная борозды (Атл., рис. 22, с. 133).
Латеральная борозда начинается у основания полушария значительным углублением, дно которого образует покрытый бороздами и извилинами островок. Затем переходит на верхнелатеральную поверхность полушария, направляясь назад и несколько вверх, отделяя височную долю от выше расположенных долей: лобной - спереди и теменной - сзади.
Центральная борозда начинается на верхнем краю полушария, несколько сзади от его середины и идет вперед вниз, чаще всего не доходит до латеральной (боковой) борозды. Центральная борозда отделяет лобную долю от теменной (Атл., рис. 27, с. 135).
Теменно-затылочная борозда проходит вертикально по медиальной поверхности полушария, отделяя теменную долю от затылочной.
Поясная борозда проходит по медиальной поверхности полушария параллельно мозолистому телу, отделяя лобную и теменную доли от поясной извилины.
Коллатеральная борозда отделяет на нижней поверхности полушария височную долю от краевой и затылочной.
На нижней поверхности полушария, в его передней части, расположена обонятельная борозда , в которой лежит обонятельная луковица, продолжающаяся в обонятельный тракт. Сзади он раздваивается на латеральную и медиальную полоски , образующие обонятельный треугольник, в центре которого лежит переднее продырявленное вещество.
Доли полушария. Лобная доля. В переднем отделе каждого полушария находится лобная доля. Она заканчивается спереди лобным полюсом и ограничена снизу латеральной бороздой (сильвиева борозда), а сзади - глубокой центральной бороздой. Спереди от центральной борозды, почти параллельно ей, располагается предцентральная борозда. От нее вперед направляются верхняя и нижняя лобные борозды. Они делят лобную долю на извилины. Лобная доля имеет 4 извилины: предцентральную, расположенную между центральной бороздой сзади и предцентральной бороздой спереди; верхнелобную (выше верхней лобной борозды); среднюю лобную (между верхней и нижней лобными бороздами); нижнюю лобную (книзу от нижней лобной борозды). Нижняя лобная извилина делится на три части: покрышечную (лобная покрышка) - между нижней предцентральной бороздой сзади, нижней лобной бороздой сверху и восходящей ветвью боковой борозды спереди; треугольную часть - между восходящей и передней ветвями боковой борозды и глазничную - ниже передней ветви боковой борозды.
Теменная доля находится кзади от центральной борозды. Задней границей этой доли является теменно-затылочная борозда. В пределах теменной доли выделяется постцентральная борозда, которая лежит позади центральной борозды и почти параллельна ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина. От постцентральной борозды кзади отходит внутритеменная борозда. Она параллельна верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится верхняя теменная долька. Ниже этой борозды лежит нижняя теменная долька, в пределах которой имеются две извилины: надкраевая и угловая. Надкраевая извилина охватывает конец латеральной борозды, а угловая - конец верхней височной борозды.
Височная доля занимает нижнебоковые отделы полушария и отделяется от лобной и теменной долей глубокой латеральной бороздой. На верхнелатеральной ее поверхности лежат три параллельные борозды. Верхняя височная борозда лежит непосредственно под латеральной и ограничивает верхнюю височную извилину . Нижняя височная борозда состоит из отдельных отрезков, ограничивает снизу среднюю височную извилину. Нижняя височная извилина с медиальной стороны ограничена нижнелатеральным краем полушария. Спереди височная доля закругляется в височный полюс.
Затылочная доля располагается позади теменно-затылочной борозды. По сравнению с другими долями она имеет небольшие размеры. На верхнелатеральной поверхности она не имеет постоянных борозд. Ее основная шпорная борозда расположена горизонтально на медиальной поверхности и идет от затылочного полюса до теменно-затылочной борозды, с которой сливается в один ствол. Между этими бороздами лежит треугольной формы извилина - клин. Нижняя поверхность затылочной доли лежит над мозжечком (Атл., рис. 27, с. 135). На заднем конце доля суживается в затылочный полюс.
Краевая доля располагается на медиальной и нижней поверхностях полушария. В нее входят поясная и парагиппокампальная извилины. Поясная извилина ограничивается снизу бороздой мозолистого тела, а сверху - поясной бороздой , отделяющей ее от лобной и теменной долей. Парагиппокампальная извилина ограничивается сверху гиппокамповой бороздой, которая служит продолжением вниз и вперед заднего конца борозды мозолистого тела. Снизу извилина отделена коллатеральной бороздой от височной доли.
Белое вещество находится под корой больших полушарий, образуя выше мозолистого тела сплошную массу. Ниже белое вещество прерывается скоплениями серого (базальными ганглиями) и располагается между ними в виде прослоек или капсул (Атл., рис. 25, с. 134).
В составе белого вещества различают ассоциативные, комиссуральные и проекционные волокна.
Ассоциативные волокна связывают между собой различные участки коры одного и того же полушария. Они разделяются на короткие и длинные. Короткие волокна связывают между собой соседние извилины в форме дугообразных пучков. Длинные ассоциативные волокна соединяют более отдаленные друг от друга участки коры. К длинным ассоциативным волокнам относятся:
Верхний продольный пучок - соединяет нижнюю лобную извилину с нижнетеменной долькой, височной и затылочной долями; он имеет форму дуги, огибающей островок, и тянется вдоль всего полушария;
Нижний продольный пучок - соединяет височную долю с затылочной;
Лобно-затылочный пучок - соединяет лобную долю с затылочной и островком;
Поясной пучок - соединяет переднее продырявленное вещество с гиппокампом и крючком, расположен в форме дуги в поясной извилине, огибает сверху мозолистое тело;
Крючковидный пучок - соединяет нижнюю часть лобной доли, крючок и гиппокамп.
Комиссуральные волокна связывают кору симметричных частей обоих полушарий. Они образуют так называемые комиссуры или спайки. Самая крупная мозговая спайка - мозолистое тело , соединяющее одноименные участки новой коры правого и левого полушарий. Оно расположено в глубине продольной щели и представляет собой уплощенное вытянутое образование. Поверхность мозолистого тела покрыта тонким слоем серого вещества, которое образует четыре продольные полоски. Расходящиеся от мозолистого тела волокна образуют его лучистость. В ней различают лобную, теменную, височную и затылочную части.
Для филогенетически древней коры системами комиссуральных волокон являются передняя и задняя спайки. Передняя спайка связывает крючки височных долей и парагиппокампальные извилины, а также серое вещество обонятельных треугольников.
Проекционные волокна выходят за пределы полушарий в составе проекционных путей. По ним осуществляется двусторонняя связь коры с нижележащими отделами центральной нервной системы. Одни из этих волокон проводят возбуждение центростремительно, по направлению к коре, а другие, наоборот, - центробежно.
Проекционные волокна в белом веществе полушария ближе к коре образуют так называемый лучистый венец и проходят во внутренней капсуле (Атл., рис. 25, с. 134). Во внутренней капсуле различают переднюю и заднюю ножки и колено. Нисходящие проекционные пути, проходя через капсулу, связывают различные зоны коры с нижележащими структурами. В передней ножке проходят лобно-мостовой путь (часть корково-мостового пути) и передняя таламическая лучистость. В колене идут волокна кортико-ядерного пути, а в верхней части задней ножки кортикоспинальные, кортикокрасноядерные, кортикоретикулярные пути, а также волокна таламической лучистости. В наиболее удаленной части задней ножки проходят кортико-тектальные, височно-мостовые волокна и волокна таламической лучистости, идущие к затылочным и височным областям коры в зрительные и слуховые зоны. Здесь же идет теменно-затылочно-мостовой пучок.
Нисходящие проекционные пути, идущие от коры, объединяются в пирамидный путь, состоящий из кортикоядерного и кортикоспинального путей.
Восходящие проекционные пути несут к коре импульсы, возникающие от органов чувств, а также от органов движения. К этим проекционным путям относятся: латеральный спинно-таламический путь, волокна которого, проходя через заднюю ножку внутренней капсулы, образуя лучистый венец, достигают коры больших полушарий, ее постцентральной извилины; передний спинно-таламический путь, несущий импульсы от кожи к коре головного мозга в постцентральную извилину; проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления, поставляющий импульсы мышечно-суставного чувства к коре больших полушарий в постцентральную извилину.
Особое место в системе волокон больших полушарий занимает свод . Он представляет собой изогнутый тяж, в котором различают тело, ножки, столбы. Тело свода расположено под мозолистым телом и срастается с ним. Спереди тело свода переходит в столбы свода, которые загибаются вниз, и каждый из них переходит в мамиллярное тело гипоталамуса. Столбы свода расположены над передними отделами таламусов. Между каждым столбом и таламусом имеется щель - межжелудочковое отверстие. Спереди от столбов свода, срастаясь с ними, лежит передняя спайка . Сзади тело свода продолжается в парные ножки свода, которые уходят латерально вниз, отделяются от мозолистого тела и срастаются с гиппокампом, образуя его бахромку. Правый и левый гиппокампы связаны между собой через комиссуру свода , расположенную между ножками. Таким образом, с помощью свода височная доля полушария соединяется с мамиллярными телами промежуточного мозга. Кроме того, часть волокон свода направляется от гиппокампа к таламусу, миндалине и древней коре.
К базальным ганглиям относятся следующие анатомические образования: полосатое тело (стриатум), состоящее из хвостатого ядра и скорлупы; бледный шар (паллидум), подразделяющийся на внутренний и внешний отделы; черная субстанция и субталамическое ядро Льюиса.
Функции БГ:
Центры сложных безусловных рефлексов и инстинктов
Участие в формировании условных рефлексов
Координация тонуса мышц и произвольных движений. Контроль амплитуды, силы, направления движений
Координация сочетанных двигательных актов
Контроль за движением глаз (саккады).
Программирование сложных целенаправленных движений
Центры торможения агрессивных реакций
Высшие психические функции (мотивации, прогнозирование, познавательная деятельность). Сложные формы восприятия внешней информации (например, осмысление текста)
Участие в механизмах сна
Афферентные связи базальных ганглиев . Большая часть афферентных сигналов, приходящих к базальным ганглиям поступает в полосатое тело. Эти сигналы исходят почти исключительно из трех источников:
От всех областей коры больших полушарий;
От внутрипластинчатых ядер таламуса;
От черной субстанции (по дофаминэргическому пути).
Эфферентные волокна от стриатума идут к бледному шару и черной субстанции. От последней начинается не только дофаминэргический путь к полосатому телу, но и пути, идущие к таламусу.
От внутреннего отдела бледного шара берет начало самый важный из всех эфферентных трактов базальных ганглиев, заканчивающийся в таламусе, а так же в крыше среднего мозга. Посредством стволовых образований, с которыми связаны базальные ганглии, центробежные импульсы следуют к сегментарным двигательным аппаратам и мускулатуре по нисходящим проводникам.
От красных ядер - по руброспинальному тракту;
От ядра Даркшевича – по заднему продольному пучку к ядрам 3, 4,6 нервов и через его посредство к ядру вестибулярного нерва;
От ядра вестибулярного нерва – по вестибулоспинальному тракту;
От четверохолмия - по тектоспинальному тракту;
От ретикулярной формации - по ретикулоспинальному тракту.
Таким образом, базальные ганглии играют, главным образом, роль промежуточного звена в цепи, связываемой двигательные области коры со всеми остальными ее областями.
В раннем филогенезе, когда кора головного мозга еще не была развита, стриопаллидарная система являлась главным двигательным центром, определяющим поведение животного. Чувствительные импульсы, притекающие из зрительного бугра, перерабатывались здесь в двигательные, направляющиеся к сегментарному аппарату и мускулатуре. За счет стрио-паллидарных аппаратов осуществлялись диффузные движения тела достаточно сложного характера: передвижения, плавание и др.
Одновременно с этим обеспечивалась поддержка общего мышечного тонуса, «готовность» сегментарного аппарата к действию, перераспределение мышечного тонуса при движениях.
При дальнейшей эволюции нервной системы ведущая роль в движениях переходит к коре головного мозга с ее двигательным анализатором и пирамидной системой. Наконец, у человека возникают сложнейшие действия, носящие целенаправленный, произвольный характер с тонкой дифференцировкой отдельных движений.
Тем не менее, стриопаллидарная система не утратила своего значения у человека. Она лишь переходит в соподчиненное, субординированное положение, обеспечивая «настройку» двигательных аппаратов, их «готовность к действию» и необходимый для быстрого осуществления движения мышечный тонус.
Становление функции базальных ганглиев в онтогенезе . Базальные ганглии развиваются интенсивнее, чем зрительные бугры. Бледное ядро миелинизируется раньше, чем полосатое тело и кора головного мозга. Установлено, что миелинизация в бледном шаре почти полностью заканчивается к 8 месяцам развития плода. В полосатом теле миелинизация начинается у плода, а заканчивается только к 2 месяцам жизни. Хвостатое тело в течение первых 2 лет жизни увеличивается в 2 раза, что связывают с развитием у ребенка автоматических двигательных актов.
Двигательная активность новорожденного в значительной мере связана с бледным ядром, импульсы от которого вызывают некоординированные движения головы, туловища и конечностей.
У новорожденного паллидум уже имеет связи со зрительным бугром, подбугровой областью и черной субстанцией. Связь паллидума со стриатутом развивается позже, часть стриопаллидарных волокон оказывается миелинизированная на первом месяце жизни, а другая часть - лишь к 6 месяцам и позже.
Считают, что такие акты, как плач, в моторном отношении осуществляются за счет одного паллидума. С развитием полосатого тела связано появление мимических движений, а затем умение сидеть и стоять. Так как стриатум оказывают тормозное влияние на паллидум, то создается постепенное разделение движений. Для того чтобы сидеть, ребенок должен уметь вертикально держать голову и спину. Это появляется у него к двум месяцам. Сидеть начинает к 6-8 месяцам.
В первые месяцы жизни у ребенка имеется отрицательная реакция опоры: при попытке поставить его на ножки он поднимает их и подтягивает к животу. Затем эта реакция становится положительной: при прикосновении к опоре ножки разгибаются. В 9 месяцев ребенок может стоять с помощью поддержки, в 10 месяцев он стоит свободно.
С 4-5 месячного возраста довольно быстро развиваются произвольные движения, но они еще длительное время сопровождаются многообразными дополнительными движениями.
Появление произвольных (таких как схватывание) и выразительных движений (улыбка, смех) связывают с развитием стриатной системы и двигательных центров коры больших полушарий. Громко смеяться ребенок начинает с 8 месяцев.
По мере роста и развития всех отделов головного мозга и коры больших полушарий движение ребенка становится менее обобщенными и более координированными. Только к концу дошкольного периода устанавливается определенное равновесие коркового и подкоркового двигательных механизмов.
Симптомы поражения базальных ганглиев.
Повреждение базальных ганглиев сопровождается самыми различными нарушениями движений. Из всех этих нарушений наиболее известен синдром Паркинсона.
Походка - осторожная, мелкими шажками, замедленная, напоминает старческую походку. Нарушена инициация движения: двинутся вперед удается не сразу. Но в дальнейшем больной не может сразу остановиться: его все еще продолжает тянуть вперед.
Мимика – крайне бедна, лицо принимает застывшее маскообразное выражение. Улыбка, гримаса плача при эмоциях с запозданием возникают и так же медленно исчезают.
Обычная поза - спина согнута, голова наклонена к груди, руки согнуты в локтевых, в лучезапястных, ноги – в коленных суставах (поза просителя).
Речь - тихая, монотонная, глухая, без достаточных модуляций и звучности.
Акинезия - (гипокинезия) – большие трудности в проявлении и двигательной инициации: затруднение при начале и завершения движения.
Ригидность мышц - постоянное увеличение мышечного тонуса, независящее от положения суставов и движений. Больной, приняв определенную позу, долгое время сохраняет ее, хотя бы она и была не удобной. «Застывает» в принятом положении - пластическая или восковая ригидность. При пассивных движениях мышцы расслабляются не постепенно, а прерывисто, как бы ступенчато.
Тремор покоя - дрожание, которое наблюдается в покое, выражено в дистальных отделах конечностей, иногда в нижней челюсти и отличается малой амплитудой, частотой и ритмичностью. Тремор исчезает во время целенаправленных движений и возобновляется после их окончания (отличие от мозжечкового тремора, появляющегося при движении и исчезающего в покое).
Синдром Паркинсона связан с разрушением пути (тормозного), идущего от черной субстанции к полосатому телу. В области полосатого тела из волокон этого пути выделяется медиатор дофамин. Проявление паркинсонизма и, в частности, акинезия успешно лечатся введением предшественника дофамина - дофа. Наоборот, разрушение областей бледного шара и таламуса (вентролатерального ядра), при котором прерываются пути к двигательной коре, приводит к подавлению непроизвольных движений, но не снимает акинезии.
При поражении хвостатого ядра развивается атетоз - в дистальных отделах конечностей наблюдаются медленные, червеобразные, извивающиеся движения с некоторыми интервалами, во время которых конечность принимает неестественные положения. Атетоз может быть ограниченным и распространенным.
При поражении скорлупы развивается хорея - отличается от атетоза быстротой подергиваний и наблюдаются в проксимальных отделах конечностей и на лице. Характерна быстрая сменяемость локализации судорог, то подергиваются мимические мышцы, то мускулатура ноги, одновременно глазные мышцы и рука и т. д. В выраженных случаях больной становится похожим на паяца. Часто наблюдается гримасничанье, причмокивание, расстраивается речь. Движения становятся размашистыми, избыточными, походка танцующей.
Загрузка...
