Вертьянов С. Ю.
Различить надвидовые таксоны, как правило, довольно легко, но четкое разграничение самих видов встречает определенные трудности. Часть видов занимает географически разделенные области обитания (ареалы) и потому не скрещивается, а в искусственных условиях дает плодовитое потомство. Линнеевское краткое определение вида как группы особей, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство, неприменимо к организмам, размножающимся партеногенетически или бесполым путем (бактерии и одноклеточные животные, многие высшие растения), а также к вымершим формам.
Совокупность отличительных признаков вида называют его критерием.
Морфологический критерий основан на сходстве особей одного вида по комплексу признаков внешнего и внутреннего строения. Морфологический критерий - один из основных, но в ряде случаев морфологического сходства оказывается недостаточно. Малярийным комаром ранее называли шесть не скрещивающихся похожих видов, из которых только один разносит малярию. Существуют так называемые виды-двойники. Два вида черных крыс, внешне практически неразличимых, живут раздельно и не скрещиваются. Самцы многих существ, например птиц (снегирей, фазанов), внешне мало похожи на самок. Взрослые самец и самка нитехвостого угря так непохожи, что ученые полвека помещали их в разные роды, а иногда даже в разные семейства и подпорядки.
Физиолого-биохимический критерий
В его основе лежит сходство процессов жизнедеятельности особей одного вида. Часть видов грызунов обладает способностью впадать в спячку, у других она отсутствует. Многие близкие виды растений различаются по способности синтезировать и накапливать определенные вещества. Биохимический анализ позволяет различить виды одноклеточных организмов, не размножающихся половым путем. Бациллы сибирской язвы, например, вырабатывают белки, которые не встречаются у других видов бактерий.
Возможности физиолого-биохимического критерия имеют ограничения. Часть белков обладает не только видовой, но и индивидуальной специфичностью. Существуют биохимические признаки, одинаковые у представителей не только разных видов, но даже отрядов и типов. Сходным образом могут протекать у разных видов и физиологические процессы. Так, интенсивность обмена веществ у некоторых арктических рыб такая же, как у других видов рыб южных морей.
Генетический критерий
Все особи одного вида обладают сходным кариотипом. Особи разных видов имеют разные хромосомные наборы, не могут скрещиваться и живут в естественных условиях отдельно друг от друга. У двух видов-двойников черных крыс разное количество хромосом - 38 и 42. Кариотипы шимпанзе, горилл и орангутанов различаются расположением генов в гомологичных хромосомах. Аналогичны отличия кариотипов зубра и бизона, имеющих в диплоидном наборе по 60 хромосом. Различия в генетическом аппарате некоторых видов могут быть еще более тонкими и состоять, например, в разном характере включения и выключения отдельных генов. Применение только генетического критерия иногда оказывается недостаточным. Один вид долгоносика объединяет диплоидные, триплоидные и тетраплоидные формы, домовая мышь также имеет различные наборы хромосом, а ген ядерного белка-гистона Н1 человека отличается от гомологичного ему гена гороха всего одним нуклеотидом. В геноме растений, животных и человека обнаружены такие изменчивые последовательности ДНК, что по ним у людей можно различать братьев и сестер.
Репродуктивный критерий
(Лат. reproducere воспроизводить) основан на способности особей одного вида давать плодовитое потомство. Важную роль при скрещивании играет поведение особей - брачный ритуал, видоспецифические звуки (пение птиц, стрекотание кузнечиков). По характеру поведения особи узнают брачного партнера своего вида. Особи сходных видов могут не скрещиваться по причине несоответствия поведения при спаривании или несовпадения мест размножения. Так, самки одного вида лягушек мечут икру по берегам рек и озер, а другого - в лужах. Похожие виды могут не скрещиваться из-за различия брачных периодов или сроков спаривания при обитании в разных климатических условиях. Разные сроки цветения у растений препятствуют перекрестному опылению и служат критерием принадлежности к разным видам.
Репродуктивный критерий тесно связан с генетическим и физиологическим критериями. Жизнеспособность гамет зависит от осуществимости конъюгации хромосом в мейозе, а значит, от сходства или различия кариотипов скрещивающихся особей. Резко понижает возможность скрещивания различие в суточной физиологической активности (дневной или ночной образ жизни).
Применение только репродуктивного критерия не всегда позволяет четко разграничить виды. Существуют виды, хорошо различимые по морфологическому критерию, но дающие при скрещивании плодовитое потомство. Из птиц это некоторые виды канареек, зябликов, из растений - разновидности ив и тополей. Представитель отряда парнокопытных бизон обитает в степях и лесостепях Северной Америки и никогда в естественных условиях не встречается с зубром, обитающим в лесах Европы. В условиях зоопарка эти виды дают плодовитое потомство. Так была восстановлена популяция европейских зубров, практически истребленная во время мировых войн. Скрещиваются и дают плодовитое потомство яки и крупный рогатый скот, белые и бурые медведи, волки и собаки, соболи и куницы. В царстве растений межвидовые гибриды встречаются еще чаще, среди растений существуют даже межродовые гибриды.
Эколого-географический критерий
Большинство видов занимает определенную территорию (ареал) и экологическую нишу. Лютик едкий растет на лугах и полях, в более сырых местах распространен другой вид - лютик ползучий, по берегам рек и озер - лютик жгучий. Сходные виды, обитающие в одном ареале, могут различаться экологическими нишами - например, если питаются различной пищей.
Применение эколого-географического критерия ограничено рядом причин. Ареал вида может быть прерывист. Видовой ареал зайца-беляка - острова Исландия и Ирландия, север Великобритании, Альпы и северо-запад Европы. Некоторые виды имеют одинаковый ареал, например два вида черных крыс. Есть организмы, распространенные почти повсеместно, - многие сорные растения, ряд насекомых-вредителей и грызунов.
Проблема определения вида иногда вырастает в сложную научную задачу и решается с привлечением комплекса критериев. Таким образом, вид - совокупность особей, занимающих определенный ареал и обладающих единым генофондом, обеспечивающим наследственное сходство морфологических, физиолого-биохимических и генетических признаков, в природных условиях скрещивающихся и дающих плодовитое потомство.
ВНУТРИПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА И КРИТЕРИИ ВИДА
Вид как основная систематическая единица
Все многообразие животного мира, в том числе и ихтиофауна, состоит из видов (Species), каждый из которых является основной систематической единицей. Впервые с возможной полнотой генетическое родство отдельных классов, отрядов и семейств рыб было показано академиком Л.С. Бергом в 1916 г.
Согласно Л.С. Бергу, вид - это совокупность (сообщество) особей, занимающих свойственную им географическую область, обладающих определенными морфологическими признаками, которые передаются по наследству и благодаря которым данный вид отличается от близких ему видов.
Виды - это непрерывно сменяющиеся множества особей, обладающие общими свойствами в строении, отправлении (функциях) органов и образе жизни. Самовоспроизводство себе подобных, т. е. особей, обладающих теми же видовыми признаками и свойствами, что и родители, - это основное характерное свойство видов. Самовоспроизводство себе подобных особей может продолжаться так продолжительно, как долго будет существовать среда, к которой приспособлен вид в процессе своего становления. Все особи вида могут скрещиваться и давать потомство. Вид характеризуется относительной морфологической стабильностью, что является результатом приспособления к комплексу внешних условий, под воздействием которых он формируется и живет.
Строение особей вида и их морфологические признаки - это не конгломерат случайных свойств, а взаимосвязанная единая система, что относится и к физиологическим, и к экологическим признакам. Каждый признак связан с определенной функцией, способной меняться в онтогенезе. Если у свободного эмбриона (предличинки многих карповых) плавниковая складка выполняет функцию органа дыхания, то с переходом к личиночному образу жизни непарные плавники превращаются в органы движения.
Изменчивость в пределах вида не выходит за границы морфологической специфики. Вид занимает определенную область (ареал) и относительно стабилен во времени. Раз возникнув, он достаточно устойчиво сохраняет свои видовые свойства и признаки в течение всей истории.
Критерии вида
Морфологический критерий
Морфологический критерий включает характеристики строения органов и тканей вида. Для характеристики видов могут быть успешно использованы признаки, отражающие приспособления к условиям среды обитания. Так, например, наиболее четкие морфологические различия у разных видов сигов в строении и положении рта, числе жаберных тычинок связаны с различиями в характере питания. У многих видов наиболее явственные отличия наблюдаются по признакам, связанным с характером, местами и сроками размножения (например, дальневосточные лососи рода Oncorhynchus).
Характеризуя отдельные виды, необходимо использовать не только признаки, связанные с особенностями питания (строение и положение рта, нижнеглоточных зубов, характера кишечного тракта и др.), но и признаки, связанные с движением (например, число чешуи в боковой линии) и со строением плавников - их формой, числом лучей. Кроме того, большое значение имеют анатомические признаки; строение черепа (сельдевые, тресковые, лососевые), строение тел позвонков (тресковые), число пилорических придатков (кефалевые) и т.д. В число морфологических признаков входит и характер кариотипа: число хромосом, величина хромосом и другие особенности их строения.
Изучение состава ДНК - это важная задача. Наличие подобной информации позволяет выявлять характерные признаки всех живых организмов, изучать их.
Определение
Вид представляет собой основную форму организации земной жизни. Именно его считают главной единицей классификации биологических объектов. Те проблемы, которые связаны с данным термином, лучше анализировать в историческом аспекте.
Страницы истории
Термин «вид» с древних времен применялся для характеристики объектов. Карл Линней (шведский натуралист) предложил применять этот термин для характеристики дискретности биологического разнообразия.
При выделении видов учитывались различия между особями по минимальному количеству внешних параметров. Данный метод был назван типологическим подходом. При причислении особи к какому-то виду сравнивали его признаки с описанием тех видов, которые уже были известны.
В тех случаях, когда не удавалось провести сравнение по готовым диагнозам, описывали новый вид. В некоторых случаях возникали казусные ситуации: самки и самцы, принадлежащие к одному виду, описывались как представители разных классов.
К концу XIX века, когда уже было достаточно информации о млекопитающих и птицах, живущих на нашей планете, были выявлены основные проблемы типологического подхода.
В прошлом веке существенное развитие получила генетика, поэтому вид стал рассматриваться в качестве популяции, имеющей уникальный сходный генофонд, имеющий определенную «систему защиты» его целостности.
Именно в XX веке сходство по биохимическим параметрам стало основой концепции вида, автором которой стал Эрнст Майер. Подобная теория детально описывала биохимический критерий вида.
Реальность и вид
В книге Ч. Дарвина «Происхождение видов» идет речь о возможности взаимного превращения видов, постепенному «зарождению» организмов с новыми признаками.
Критерии вида
Под ними подразумевают сумму некоторых признаков, присущих только одному виду. У каждого есть свои характерные параметры, которые необходимо разобрать подробнее.
Физиологический критерий состоит в сходстве процессов жизнедеятельности, к примеру, размножения. Не предполагается скрещивание между представителями разных видов.
Морфологический критерий предполагает аналогию во внешнем и внутреннем строении особей одного вида.
Биохимический критерий вида связан со специфичностью нуклеиновых кислот и белков.
Предполагает какой-то конкретный набор хромосом, отличающихся по структуре, сложности строения.
Этологический критерий связан с ареалом обитания. Для каждого вида характерны свои области нахождения в природной среде.
Главные черты
Вид считают качественной ступенью живой природы. Он может существовать в виде результата различных внутривидовых отношений, обеспечивающих его эволюцию и воспроизводство. Его основной чертой является некая стабильность генофонда, которая поддерживается репродуктивной изоляцией одних особей от иных схожих видов.
Для поддержания единства используется свободное скрещивание между особями, приводящее к постоянному потоку генов внутри родового сообщества.
Каждый вид на протяжении нескольких поколений адаптируется в условиях определенной местности. Биохимический критерий вида предполагает постепенную перестройку его генетической структуры, вызванную эволюционными мутациями, рекомбинациями, естественным отбором. Подобные процессы приводят к неоднородности вида, его распаду на расы, популяции, подвиды.
Для достижения генетической обособленности необходимо разделение родственных групп морями, пустынями, горными хребтами.
Биохимический критерий вида связан также с экологической изоляцией, заключающейся в несовпадении сроков размножения, обитание животных в разных ярусах биоценоза.
Если происходит межвидовое скрещивание либо появляются гибриды с ослабленными характеристиками, то это является показателем качественной обособленности вида, его реальности. К. А. Тимирязев считал, что вид - это строго определенная категория, которая не предполагает модификаций, а потому не существует в реальной природе.
Этологический критерий объясняет процесс эволюции в живых организмах.
Популяция
Биохимический критерий вида, примеры которого можно рассмотреть для разных популяций, имеет особое значение для развития вида. В рамках ареала особи одного вида распространяются неравномерно, поскольку в живой природе нет одинаковых условий для размножения и существования.
К примеру, колонии кротов распространяются только в отдельных луговинах. Происходит естественный распад населения вида на популяции. Но подобные разграничения не убирают возможности скрещивания между особями, располагающимися на пограничных участках.
Физиологический критерий связан и с тем, что подвергается существенным колебаниям в разные сезоны, годы. Популяция представляет собой форму существования в определенных условиях среды, ее по праву считают единицей эволюции.
Они существуют на протяжении длительного временного промежутка на какой-то части ареала, в некоторой степени обособлены от иных популяций. В чем проявляется биохимический критерий вида? При наличии у особей одной популяции существенного количества сходных признаков, допускается внутреннее скрещивание. Несмотря на подобный процесс, популяции характеризуются генетической неоднородностью из-за постоянно появляющейся наследственной изменчивости.
Дарвиновская дивергенция
Как объясняет теория расхождения признаков свойств потомков биохимический критерий вида? Примеры разных популяций доказывают возможность существования при внешней однородности значительного количества отличий в генетических признаках. Именно это дает возможность популяции эволюционировать. Выживать в условиях жесткого естественного отбора.
Типы видов
Разделение осуществляется на основе двух критериев:
- морфологического, который предполагает выявление отличий между видами;
- оценивающей степень генетической индивидуальности.
При описании новых видов часто появляются некоторые сложности, которые связаны с незавершенностью и постепенностью процесса видообразования, а также с неоднозначным соответствием критериев между собой.
Биохимический критерий которого имеет разные трактовки, позволяет выделять такие «типы»:
- монотипический отличается неразорванным обширным ареалом, на котором слабо выражается географическая изменчивость;
- политипический подразумевает включение сразу нескольких подвидов, изолированных географически;
- полиморфный предполагает существование внутри одной популяции нескольких морфо-групп особей, которые существенно различаются по окраске, но могут скрещиваться. Генетическая основа явления полиморфизма достаточно проста: отличия между морфами объясняется воздействием различных аллелей одного гена.
Примеры полиморфизма
Адаптационный полиморфизм можно рассмотреть на примере богомола. Для него характерно существование бурой и зеленой морфы. Первый вариант сложно обнаружить на зеленых растениях, а вторая отлично маскируется в сухой траве, ветках деревьев. При пересаживании богомолов данного вида на иной фон наблюдался адаптационный полиморфизм.
Гибридогенный полиморфизм рассмотрим на примере испанской каменки. Самцы данного вида в черногорлой и белогорлой морфах. В зависимости от особенностей ареала подобное соотношение имеет определенные отличия. В результате лабораторных исследований была выдвинута гипотеза об образовании черногорлой морфы в процессе гибридизации с каменкой-плешанкой.
Виды-двойники
Они могут обитать совместно, но между ними не происходит скрещивания, наблюдаются слабые морфологические отличия. Проблема отличия подобных видов определяется сложностью выделения их диагностических характеристик, так как подобные виды-двойники отлично разбираются в своей «таксономии».
Подобное явление характерно для тех групп животных, которые используют при поиске партнера запах, к примеру, грызуны, насекомые. Лишь в некоторых случаях подобное явление наблюдается у организмов, пользующихся акустической и зрительной сигнализацией.
Клесты сосновик и еловик являются примером видов-двойников среди птиц. Для них характерно совместное обитание на большой территории, которая охватывает Скандинавский полуостров и Северную Европу. Но, несмотря на это, для птиц не характерно скрещивание между собой. Основные морфологические различия между ними состоят в размерах клюва, он существенно толще у сосновика.
Полувиды
Учитывая, что процесс видообразования является длительным и тернистым, могут появляться такие формы, у которых довольно проблематично выделить статус. Они не стали отдельным видом, но их вполне можно назвать полувидом, так как между ними существенные морфологические отличия. Биологи именуют подобные формы «пограничными случаями», «полувидами». В природе они встречаются достаточно часто. Например, в Средней Азии обычный воробей сосуществует вместе с черногрудым воробьем, близким ему по характеристикам, но имеющий иную окраску.
Несмотря на один ареал обитания, не происходит гибридизации между ними. В Италии существует иная форма воробья, которая появилась в результате гибридизации испанского и домового. В Испании они существуют совместно, но гибриды считаются редким явлением.
В заключение
Для того чтобы исследовать многообразие жизни, человек должен был создать определенную систему классификации организмов для подразделения их на отдельные виды. Вид является минимальной структурной единицей, которая сложилась исторически.
Ее характеризуют как совокупность особей, сходных по физиологическим, морфологическим, биохимическим признакам, дающих качественное потомство, приспособленное к конкретным условиям среды. Подобные признаки позволяют биологам вести четкую классификацию живых организмов.
Морфологический критерий отражает внешнее и внутреннее сходство особей одного вида.
Так, чёрная и белая вороны относятся к различным видам, что можно определить по их внешнему виду. Но и организмы, которые относятся к одному виду, могут отличаться друг от друга некоторыми признаками и свойствами. Однако эти различия очень незначительны по сравнению с теми, что наблюдаются у особей разных видов. Между тем существуют виды, которые обладают внешним сходством, но не могут скрещиваться между собой. Это так называемые виды-двойники. Так, у дрозофилы, малярийного комара и чёрной крысы установлено два вида-двойника. Виды-двойники встречаются также у земноводных , пресмыкающихся , птиц и даже у млекопитающих . Следовательно, морфологический критерий не является определяющим для разграничения видов. Однако данный критерий в течение длительного времени считался основным и единственным при определении видов (рис. 39).
В основе физиологического критерия лежит сходство жиз-ненных процессов у особей каждого вида, в особенности размноже-ния.
Представители различных видов не скрещиваются между собой, а если и скрещиваются, то не дают потомства. Нескрещиваемость видов объясняется различиями в строении половых органов, разными сроками размножения и другими причинами. Однако в природе бывают случаи, когда некоторые виды растений (тополь, ива), птиц (канарейка) и животных (зайцы) могут скрещиваться между собой и давать потомство. Это также свидетельствует о том, что одного физиологического критерия также недостаточно для разграничения видов.
Под этим критерием понимают кон-кретные условия среды, в которых живут и к которым приспособились особи того или иного вида. Например, на полях и лугах произрастает ядовитый, во влажных местах — ползучий, по берегам рек , водоёмов, по болотистым местам — жгучий лютик.
Под этим критерием понимаются характерные для каждого вида набор хромосом, строение и окраска. Один вид-двойник чёрной крысы имеет 38, другой — 42 хромосомы. Хотя генетический критерий характеризуется некоторым постоянством, это сходство относительно, так как внутри вида могут наблюдаться различия по числу и строению хромосом. Кроме того, у разных видов число хромосом может быть одинаковым. Например, капуста и редька имеют по 18 хромосом.
Вид - элементарная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап в их эволюции. Это совокупность особей, обладающих сходством внутреннего и внешнего строения, биохимических и физиологических функций, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни, обладающих определенным типом взаимоотношений с абиотической (косной) и биотической средой и занимающих в природе определенную область - ареал.
Виды отличаются друг от друга многими признаками. Характерные для вида признаки и свойства называют критериями. Как видно из определения, среди критериев различают: морфологический, физиологический, цитогенетический, экологический и географический .
Экологический критерий или экологическая характеристика вида - это совокупность факторов внешней среды, в которой существует вид. Среда обитания определяется совокупностью факторов (абиотических, биотических и антропогенных) и элементов, воздействующих на вид в месте обитания.
Благодаря многообразию экологических факторов наблюдается закономерное расселение видов по планете. Колебания интенсивности экологических факторов проявляются в исчезновении некоторых видов с определенных территорий, изменении их плотности, показателей рождаемости, смертности. Под влиянием экологических факторов в эволюции сложились такие адаптивные модификации, как зимняя спячка или летняя спячка, диапауза.
Любая особь, сообщество испытывают одновременное воздействие многих факторов, но лишь некоторые из них являются жизненно важными – лимитирующими . Отсутствие этих факторов или их концентрации выше или ниже критических уровней делает невозможным освоение среды особями определенного вида.
Благодаря наличию лимитирующих экологических факторов для каждого биологического вида существует оптимум и пределы выносливости.
Например, устрицы наилучшим образом развиваются в воде с концентрацией солей 1,5 - 1,8%. При снижении концентрации солей до 1,0% более 90% личинок погибает в течение двух недель, а при концентрации 0,25% все поголовье их гибнет за одну неделю. Повышение концентрации солей по сравнению с оптимальной величиной также оказывает неблагоприятное воздействие на устриц.
Взаимоотношение нескольких экологических факторов делает условия среды еще более сложными.
Способность вида осваивать разные среды обитания выражается величиной экологической валентности, в зависимости от которой выделяют виды стенотопные или эвритопными .
Эвритопные виды могут быть представлены несколькими экотипами - разновидностями, приспособленными к выживанию в средах, различающихся по некоторым факторам.
Например, сложноцветное растение тысячелистник образует равнинные и горные экотипы; это же свойство характерно и для многих других растений, например, зверобоя.
Каждая особь вида связана со старыми и молодыми поколениями, с хищниками или жертвами, объектами питания, вступает в конкурентные отношения с соседями или связана с ними взаимопомощью. Существование ареала вида не означает, что все особи вида способны свободно перемещаться по всей его территории. Степень подвижности особей выражается расстоянием, на которое может перемещаться животное или расстоянием, на которое способны перемещаться генеративные и вегетативные части растения и называется радиусом активности .
Например, для улитки он составляет несколько десятков метров, для бобра – несколько сотен метров, для северного оленя – несколько сотен метров.
Вследствие этого организмы, обитающие на противоположных участках ареала часто имеют мало шансов встретиться, хотя их встреча и вероятность возникновения потомства все же существует. Это приводит к тому, что отдельные особи вида, приспосабливаясь к конкретным условиям местообитания объединяются в естественные группировки (совокупности) или популяции.
Например, все окуни в небольшом озере или все деревья одного вида в лесу.
До конца 18в. Существовало учение о монотипическом виде , т.е. считалось, что вид внутри себя однороден. В настоящее время общепринятым является учение о полиморфном виде , подразделяющимся на подвиды, внутри которых выделяются популяции.
Загрузка...
