В качестве конечной задачи типичного цветка выступает формирование плодов и семян. Для этого необходимо два процесса. Первым является . После него происходит собственно оплодотворение - появляются плоды и семена. Рассмотрим далее, какие существуют .
Общие сведения
Опыление растений - этап , на котором осуществляется перенос мелких зерен с тычинок на рыльце. Оно тесно связано с другой стадией развития культур - формированием органа размножения. Учеными было установлено два вида опыления: аллогамия и автогамия. При этом первая может осуществляться двумя путями: гейтоногамией и ксеногамией.
Характеристики
Автогамия - путем переноса зерен с тычинок на рыльце одного органа размножения. Другими словами, одна система самостоятельно осуществляет необходимый процесс. Аллогамия - перекрестный перенос зерен с тычинок одного органа на рыльце другого. Гейтоногамия предполагает опыление между цветками одной, а ксеногамия - разных особей. Первая генетически схожа с автогамией. В этом случае имеет место только перекомбинация гамет в одной особи. Как правило, такое опыление характерно для многоцветковых соцветий.
Самой благоприятной по своему генетическому эффекту считается ксеногамия. Такое опыление цветковых растений способствует увеличению возможностей перекомбинации генетических данных. Это, в свою очередь, обеспечивает повышение внутривидового разнообразия, последующей приспособительной эволюции. Между тем, автогамия обладает немаловажным значением для стабилизации видовых признаков.
Способы
Метод опыления зависит от агентов переноса зерен и структуры цветка. Аллогамия и автогамия могут осуществляться с помощью одних и тех же факторов. Ими, в частности, выступают ветер, животные, человек, вода. Наибольшим разнообразием отличаются способы при аллогамии. Выделяют следующие их группы:
- Биологические - осуществляется с помощью живых организмов. В этой группе выделяют несколько подгрупп. Классификация осуществляется в зависимости от переносчика. Так, осуществляется (энтомофилия), птицами (орнитофилия), летучими мышами (хироптерофилия). Существуют и другие способы - с помощью моллюсков, млекопитающих и пр. Однако они выявляются в природе достаточно редко.
- Абиотические - связано с влиянием небиологических факторов. В этой группе различают перенос зерен с помощью ветра (анемофилию), воды (гидрофилию).
Способы, которыми осуществляется , считаются адаптациями к конкретным окружающим условиям. В генетическом плане они менее важны, чем типы.
Приспособление растений к опылению
Рассмотрим первую группу способов. В природе, как правило, встречается энтомофилия. Эволюция растений и переносчиков пыльцы проходила параллельно. Энтомофильные особи легко выделяются среди прочих. У растений и переносчиков есть взаимные приспособления. В некоторых случаях они настолько узкие, что культура не в состоянии самостоятельно существовать без своего агента (или наоборот). Насекомых привлекает:
- Цвет.
- Пища.
- Запах.
Кроме этого, некоторые насекомые используют цветки как убежище. Например, они прячутся там ночью. Температура в цветке выше, чем у внешней среды, на несколько градусов. Существуют насекомые, которые сами размножаются в культурах. Например, осы-хальциды используют для этого цветки.
Орнитофилия
Опыление птицами наблюдается преимущественно в тропических районах. В редких случаях орнитофилия имеет место в субтропиках. К признакам цветков, привлекающих птиц, можно отнести:
- Отсутствие запаха. У птиц достаточно слабое обоняние.
- Венчик имеет в основном оранжевый или красный цвет. В редких случаях отмечается синяя или фиолетовая окраска. Стоит сказать, что птицы легко отличают эти цвета.
- Большое количество слабоконцентрированного нектара.
Птицы зачастую не садятся на цветок, а опыляют, зависая рядом с ним.
Хироптерофилия
Летучие мыши опыляют преимущественно тропические кустарники и деревья. В редких случаях они участвуют в переносе зерен на травы. Летучие мыши опыляют цветки ночью. К признакам культур, которые привлекают этих животных, относят:
- Наличие флуоресцентной белой или желто-зеленой окраски. Она также может быть коричневатой, в редких случаях фиолетовой.
- Наличие специфического запаха. Он напоминает секреты и выделения мышей.
- Цветки распускаются ночью либо вечером.
- Крупные части свисают с ветвей на длинных цветоножках (баобаб) либо развиваются непосредственно на стволах
Анемофилия
Опыление приблизительно 20 % растений умеренной полосы осуществляется с помощью ветра. На открытых площадях (в степях, пустынях, полярных территориях) этот показатель значительно выше. Анемофильные культуры обладают следующими признаками:
Анемофильные культуры часто формируют большие скопления. Это значительно увеличивает шансы на опыление. В качестве примеров выступают березовые рощи, дубравы, заросли бамбука.
Гидрофилия
Такое опыление достаточно редко встречается в природе. Это обуславливается тем, что вода не является обычной средой обитания культур. У многих находятся над поверхностью и опыляются преимущественно насекомыми либо с помощью ветра. К признакам гидрофильных культур можно отнести:
Автогамия
У 75 % растений присутствуют обоеполые цветки. Это обеспечивает самостоятельный перенос зерен без внешних носителей. Автогамия нередко бывает случайной. Это имеет место особенно при неблагоприятных условиях для переносчиков.
Автогамия базируется на принципе "лучше самостоятельное опыление, чем вообще никакого". Такой тип переноса зерен известен у многих культур. Как правило, они развиваются в неблагоприятных условиях, на территориях, где сильно холодно (тундра, горы) или очень жарко (пустыня) и отсутствуют переносчики.
В природе, между тем, встречается и регулярная автогамия. Она постоянна и крайне важна для культур. К примеру, самоопыляются такие растения, как горох, арахис, пшеница, лен, хлопчатник и прочие.
Подтипы
Автогамия может быть:
Клейстогамия обнаруживается в разных систематических группах культур (в некоторых злаках, например).
В умеренных зонах опыление цветков в большинстве случаев производится насекомыми, и считается, что львиная доля этого труда ложится на пчелу. Однако в тропиках опыление многих видов деревьев, особенно цветущих ночью, зависит от летучих мышей. Ученые доказали, что «питающиеся по ночам цветками летучие мыши... по-видимому, играют ту же экологическую роль, которая днем принадлежит колибри».
Летучая мышь-листонос (Leptonycteris nivalis) в поисках нектара всовывает язычок в цветок цереуса и пачкается в пыльце, которую затем переносит на другие цветки.
Это явление подробно изучалось на Тринидаде, на Яве, в Индии, в Коста-Рике и во многих других местах; наблюдения выявили следующие факты:
В Гане самка летучей мыши посещает соцветия Parkia clappertontana.
1. Запах большинства цветков, опыляемых летучими мышами, очень неприятен для человека. Это относится прежде всего к цветкам Oroxylon indicum, баобаба, а также некоторых видов кигелии, паркий, дуриана и т. д.
2. Летучие мыши бывают разной величины - от зверьков меньше человеческой ладони до гигантов с размахом крыльев в метр с лишним. Малютки, запуская длинные красные язычки в нектар, либо парят над цветком, либо обхватывают его крыльями. Большие летучие мыши засовывают мордочки в цветок и начинают быстро слизывать сок, но ветка опускается под их тяжестью, и они взлетают в воздух.
3. Цветки, привлекающие летучих мышей, принадлежат почти исключительно к трем семействам: бигнония (Bignoniacea), шелковичный хлопчатник (Bombacaceae) и мимоза (Leguminoseae). Исключение составляет фагрея из семейства логаниевых (Loganiaceae) и гигантский цереус.
Крысиное «дерево»
Лазящий панданус (Freycinetia arborea), встречающийся на островах Тихого океана, - это не дерево, а лиана, хотя, если его многочисленным корням-прицепкам удается найти соответствующую опору, он стоит настолько прямо, что походит на дерево. Отто Дегенер писал о нем:
«Фрейцинетия довольно широко распространена в лесах Гавайских островов, особенно в предгорьях. Она больше нигде не встречается, хотя на островах, расположенных к юго-западу и на востоке, найдено свыше тридцати родственных ей видов.
Дорога от Хило к кратеру Килауэа изобилует йейе ( Гавайское название лазящего пандануса. - Прим. перев. ), которые особенно бросаются в глаза летом, когда цветут. Некоторые из этих растений карабкаются по деревьям, достигая самых вершин, - главный стебель обхватывает ствол тонкими воздушными корнями, а ветки, изгибаясь, выбираются на солнце. Другие особи ползут по земле, образуя непроходимые сплетения.
Деревянистые желтые стебли йейе имеют в диаметре 2-3 см и опоясаны рубцами, оставшимися от опавших листьев. Они выпускают множество длинных придаточных воздушных корней практически одинаковой толщины по всей длине, которые не только снабжают растение питательными веществами, но и дают ему возможность цепляться за опору. Стебли через каждые метр-полтора ветвятся, заканчиваясь пучками тонких глянцевых зеленых листьев. Листья заострены и усажены колючками по краям и по нижней стороне главной жилки...
Способ, выработанный йейе для обеспечения перекрестного опыления, настолько необычен, что о нем стоит рассказать подробнее.
Прицветники Freycinetia нравятся полевым крысам. Ползая по веткам растения, крысы опыляют цветки.
В период цветения на концах некоторых веток йейе развиваются прицветники, состоящие из десятка оранжево-красных листьев. Они мясисты и у основания сладковаты. Внутри прицветника торчат три ярких султана. Каждый султан состоит из сотен мелких соцветий, представляющих собой шесть объединенных цветков, от которых сохранились только плотно сросшиеся пестики. На других особях развиваются такие же яркие прилистники, тоже с султанами. Но эти султаны несут не пестики, а тычинки, в которых развивается пыльца. Таким образом, йейе разделившись на мужские и женские особи, полностью обезопасили себя от возможности самоопыления...
Осмотр цветущих веток этих особей показывает что они чаще всего повреждены - большинство душистых, ярко окрашенных мясистых листьев прицветника исчезает без следа. Их поедают крысы, которые в поисках пищи перебираются с одной цветущей ветки на другую. Поедая мясистые прицветники, грызуны пачкают усы и шерсть пыльцой, которая попадает затем таким же образом на рыльца женских особей. Йейе - единственное растение на Гавайских островах (и одно из немногих в мире), которое опыляется млекопитающими. Некоторые из его родичей опыляются летучими лисицами - плодоядными летучими мышами, которые находят эти мясистые прицветники достаточно вкусными».
Муравьиные деревья
Некоторые тропические деревья бывают поражены муравьями. Это явление совершенно неизвестно в умеренной зоне, где муравьи - просто безобидные козявки, которые залезают в сахарницу.
В тропических лесах повсюду встречаются бесчисленные муравьи самой разной величины и с самыми разными привычками - свирепые и прожорливые, готовые кусать, жалить или еще каким-нибудь способом уничтожать своих врагов. Они предпочитают селиться на деревьях и для этой цели выбирают в многообразном растительном мире определенные виды. Почти все их избранники объединяются общим названием «муравьиные деревья». Исследование взаимоотношений тропических муравьев и деревьев показало, что их союз полезен для обеих сторон ( За неимением места мы не будем здесь касаться той роли, которую играют муравьи в опылении некоторых цветков или в рассеивании семян, а также тех способов, какими некоторые цветки предохраняют свою пыльцу от муравьев. ).
Деревья укрывают, а часто и кормят муравьев. В одних случаях деревья выделяют комочки питательных веществ, и муравьи их поедают; в других - муравьи питаются крохотными насекомыми, например тлями, которые живут за счет дерева. В лесах, подвергающихся периодическим наводнениям, деревья особенно важны для муравьев, так как спасают их жилища от затопления.
Деревья, несомненно, извлекают какие-то питательные вещества из мусора, скапливающегося в муравьиных гнездах, - очень часто в такое гнездо врастает воздушный корень. Кроме того, муравьи защищают дерево от всевозможных врагов - гусениц, личинок, жучков-точильщиков, других муравьев (листорезов) и даже от людей.
Относительно последнего Дарвин писал:
«Защита листвы обеспечвшается... присутствием целых армий больно жалящих муравьев, чьи крохотные размеры делают их только более грозными.
Белт в своей книге «Натуралист в Никарагуа» приводит описание и рисунки листьев одного из растений семейства Melastomae со вздутыми черешками и указывает, что, кроме мелких муравьев, живущих на этих растениях в огромных количествах, он несколько раз замечал темноокрашенных Aphides. По его мнению, эти маленькие больно жалящие муравьи приносят растениям большую пользу, так как охраняют их от врагов, поедающих листья, - от гусениц, слизней и даже травоядных млекопитающих, а главное, от вездесущих сауба, то есть муравьев-листорезов, которые, по его словам, очень боятся своих мелких родственников».
Такой союз деревьев и муравьев осуществляется тремя путями:
1. У некоторых муравьиных деревьев веточки бывают полыми или же сердцевина их так мягка, что муравьи, устраивая гнездо, без труда ее убирают. Муравьи отыскивают отверстие или мягкое место у основания такой веточки, в случае необходимости прогрызают себе ход и устраиваются внутри веточки, часто расширяя и входное отверстие и саму веточку. Некоторые деревья даже как будто заранее подготовляют входы для муравьев. На колючих деревьях муравьи иногда поселяются внутри колючек.
2. Другие муравьиные деревья размещают своих жильцов внутри листьев. Это осуществляется двумя способами. Обычно муравьи находят или прогрызают вход у основания листовой пластинки, там, где она соединяется с черешком; они забираются внутрь, раздвигая верхний и нижний покровы листа, словно две склеившиеся страницы, - вот вам и гнездо. Ботаники говорят, что лист «инвагинирует», то есть попросту расширяется, как бумажный мешочек, если в него подуть.
Второй способ использования листьев, наблюдающийся гораздо реже, состоит в том, что муравьи загибают края листа, склеивают их и поселяются внутри.
3. И наконец, бывают муравьиные деревья, которые сами не предоставляют муравьям жилища, но муравьи зато селятся в тех эпифитах и лианах, которые они поддерживают. Когда в джунглях натыкаешься на муравьиное дерево, обычно не тратишь времени на то, чтобы проверить, из каких листьев вырываются потоки муравьев - из листьев самого дерева или его эпифита.
Муравьи в веточках
Спрус подробно описал свое знакомство с муравьиными деревьями на Амазонке:
«Муравьиные гнезда в утолщениях веток бывают в большинстве случаев на невысоких деревьях с мягкой древесиной, особенно у основания ветвей. В этих случаях вы почти непременно найдете муравьиные гнезда либо у каждого узла, либо на верхушках побегов. Эти муравейники представляют собой расширенную полость внутри ветки, а сообщение между ними осуществляется иногда по ходам, проложенным внутри ветки, но в подавляющем большинстве случаев - по крытым проходам, сооруженным снаружи.
Веточка Cordia nodosa - готовый дом для муравьев.
У Cordia gerascantha в месте ветвления почти всегда имеются сумки, в которых живут очень злобные муравьи - бразильцы называют их «тахи», На С. nodosa обычно обитают мелкие огненные муравьи, но иногда и тахи. Возможно, огненные муравьи во всех случаях были первообитателями, а тахи их вытесняют».
Все древовидные растения семейства гречишноцветных (Роlygonaceae), продолжает Спрус, поражены муравьями:
«Вся сердцевина каждого растения от корней до верхушечного побега практически полностью выскоблена этими насекомыми. Муравьи селятся в молодом стебле дерева или кустарника, и по мере того как он растет, выпуская ветку за веткой, они прокладывают свои ходы через все его разветвления. Эти муравьи все, по-видимому, принадлежат к одному роду, и укус их чрезвычайно болезнен. В Бразилии их называют «тахи», или «тасиба», а в Перу - «тангарана», и в обеих этих странах одним и тем же названием обычно пользуются для обозначения как муравьев, так и дерева, в котором они обитают.
У Triplaris surinamensis, быстрорастущего дерева, распространенного по всему бассейну Амазонки, и у Т. schomburgkiana, небольшого дерева в верховьях Ориноко и Ка-сикьяре, тонкие длинные трубковидные ветки почти всегда перфорированы множеством крохотных отверстий, которые можно обнаружить в прилистнике практически каждого листа. Это ворота, из которых по сигналу дозорных, постоянно разгуливающих по стволу, в любую секунду готов появиться грозный гарнизон - как легко может убедиться на собственном опыте беззаботный путник, если, прельстившись гладкой корой дерева тахи, вздумает к нему прислониться.
Почти все древесные муравьи, даже те, которые в сухой сезон иногда спускаются на землю и строят там летние муравейники, всегда сохраняют вышеупомянутые ходы и сумки как свои постоянные жилища, а некоторые виды муравьев вообще круглый год не покидают деревьев. Возможно, то же относится к муравьям, которые строят муравейники на ветке из посторонних материалов. По-видимому, некоторые муравьи всегда живут в своих воздушных обиталищах, а жильцы тококи (см. стр. 211) не покидают своего дерева и там, где им не грозят никакие наводнения».
Муравьиные деревья существуют повсюду в тропиках. К наиболее известным принадлежит цекропия (Cecropia peltata) тропической Америки, которую называют «трубным деревом», потому что индейцы уаупа изготовляют из ее полых стеблей свои духовые трубки. Внутри ее стеблей часто обитают свирепые муравьи Azteca, которые, стоит только качнуть дерево, выбегают наружу и. набрасываются на смельчака, потревожившего их покой. Эти муравьи защищают цекропию от листорезов. Междоузлия стебля полые, но прямо с наружным воздухом они не сообщаются. Однако вблизи верхушки междоузлия стенка истончается. Оплодотворенная самка прогрызает ее и выводит свое потомство внутри стебля. Основание черешка вздуто, на его внутренней стороне образуются выросты, которыми и питаются муравьи. По мере поедания выростов появляются новые. Подобное явление наблюдается еще у нескольких родственных видов. Несомненно, это форма взаимного приспособления, о чем свидетельствует следующий интересный факт: стебель одного вида, который никогда не бывает «муравьиным», покрыт восковым налетом, препятствующим листорезам подниматься на него. У этих растений стенки междоузлий не истончаются и съедобные выросты не появляются.
У некоторых акаций прилистники замещаются большими колючками, вздутыми у основания. У Acacia sphaerocephala в Центральной Америке муравьи проникают в эти колючки, очищают их от внутренних тканей и поселяются там. По свидетельству Дж. Уиллиса , дерево обеспечивает их питанием: «На черешках встречаются дополнительные нектарники, а на кончиках листочков - съедобные выросты». Уиллис добавляет, что при любой попытке как-то повредить дереву муравьи массами высыпают наружу.
Старая загадка о том, что было раньше - курица или яйцо, повторяется на примере кенийской черногалловой акации (A. propanolobium), которую называют также «посвистывающей колючкой». Ветки этого небольшого, напоминающего кустарник дерева покрыты прямыми белыми шипами длиной до 8 см. На этих шипах образуются большие галлы. На первых порах они бывают мягкими и зеленовато-лиловыми, а потом затвердевают, чернеют, и в них поселяются муравьи. Дейл и Гринуэй сообщают: «Галлы у основания шипов... как говорят, возникают благодаря муравьям, которые выгрызают их изнутри. Когда ветер попадает в отверстия галлов, слышится свист, отчего и возникло название «посвистывающая колючка». Дж. Солт, который обследовал галлы на многих акациях, не нашел никаких свидетельств того, что их образование стимулируется муравьями; растение образует вздутые основания, а муравьи их используют».
Муравьиным деревом на Цейлоне и на юге Индии служит Humboldtia laurifolia из семейства бобовых. У него полости возникают только в цветущих побегах, в них и поселяются муравьи; строение же нецветущих побегов нормально.
Рассматривая южноамериканские виды Duroia из семейства мареновых, Уиллис отмечает, что у двух из них - D. petiolaris и D. hlrsuta - стебли прямо под соцветием вздуты, и муравьи могут проникать в полость через возникающие щели. У третьего вида, D. saccifera, муравейники бывают на листьях. Вход, находящийся на верхней стороне, защищен от дождя небольшим клапаном.
Галлы на «посвистывающей колючке» в Африке (снято крупным планом).
Корнер описывает различные виды макаранги (местные жители называют их «маханг») - основного муравьиного дерева Малайи:
«Листья у них полые, и внутри живут муравьи. Выход наружу они прогрызают в побеге между листьями, а в своих темных галереях они держат массу тлей, словно стада слепых коров. Тли сосут сахаристый сок побега, и их тела выделяют сладковатую жидкость, которую поедают муравьи. Кроме того, растение вырабатывает так называемые «съедобные выросты», представляющие собой крохотные белые шарики (диаметром 1 мм), которые состоят из маслянистой ткани - она также служит пищей для муравьев... В любом случае муравьи защищены от дождя... Если срезать побег, они выбегают наружу и кусаются... Муравьи проникают в молодые растения - крылатые самки прогрызают себе ход внутрь побега. Они поселяются в растениях, не достигших и полуметра в высоту, пока междоузлия вздуты и похожи на колбаски. Пустоты в побегах возникают в результате высыхания широкой сердцевины между узлами, как у бамбуков, а муравьи превращают отдельные пустоты в галереи, прогрызая перегородки в узлах».
Дж. Бейкер , изучавший муравьев на деревьях макаранга, обнаружил, что можно вызвать войну, приведя в соприкосновение два дерева, населенные муравьями. По-видимому, муравьи каждого дерева узнают друг друга по специфическому запаху гнезда.
Муравьи внутри листьев
Ричард Спрус указывает, что раздвинутые ткани и покровы образующие подходящие места для возникновения муравьиных колоний, встречаются в основном у некоторых южноамериканских меластом. Наиболее интересна из них токока, многочисленные виды и разновидности которой в изобилии растут по берегам Амазонки. Встречаются они преимущественно в тех частях леса, которые подвергаются затоплению при разливах рек и озер или во время дождей. Описывая сумки, образующиеся на листьях, он говорит:
«У листьев большинства видов есть только три жилки; у некоторых их бывает пять или даже семь; однако первая пара жилок всегда отходит от главной примерно в 2,5 см от основания листа, и сумка занимает именно эту его часть - от первой пары боковых жилок вниз».
Увеличенный лист (Dischidia rafflesiana) разрезан. Видно муравьиное гнездо и корни лианы.
Тут-то и селятся муравьи. Спрус сообщал, что нашел только один вид - Тососа planifolia - без таких вздутий на листьях, а деревья этого вида, как он заметил, растут так близко к рекам, что, несомненно, на несколько месяцев в году оказываются под водой. Эти деревья, по его мнению, «не могут служить постоянным местом жительства для муравьев, а потому временное появление последних не наложило бы на них никакого отпечатка, даже если бы инстинкт не заставлял муравьев вообще избегать этих деревьев. Деревья же других видов Тососа, растущие настолько далеко от берега, что их вершины остаются над водой даже в момент ее наивысшего подъема, а потому подходящие для постоянного обитания муравьев, всегда имеют листья с сумками и ни в одно из времен года не бывают от них свободны. Мне это известно по горькому опыту, так как я выдержал немало схваток с этими воинственными козявками, когда повреждал их жилища, собирая образцы.
Нормальные маленькие и инвагинированные (увеличенные) листья Dischidia rafflesiana (Сингапур).
Сумкоподобные жилища муравьев существуют и в листьях растений других семейств».
Опыление — это процесс переноса пыльцы с ты-чинки на рыльце пестика. Предшествует оплодотворе-нию. Различают перекрестное опыление и самоопыле-ние. Перекрестное опыление может осуществляться ве-тром, насекомыми, водой, птицами, летучими мышами.
Когда во время цветения садов идут дожди создаются условия для плохого урожая. Это связано с тем, что не создаются условия для опыления, пчелы под дождем не летали. Образованию плодов у цветковых растений предшествует опыление — перенос пыльцевых зерен (пыльцы) с тычинок на рыльца пестиков.
Христиан Шпренгель, ректор гимназии в немец-ком городе Шпандау, каждую свободную минуту посвящал исследованию жизни растений. Около года он наблюдал в полях и на лугах за «живым об-щением» цветков и насекомых и пришел к выводу, что насекомые перено-сят пыльцу и опыляют растения. В 1793 г. Шпренгель выпустил в свет книгу «Открытая тайна природы в строении и оплодотворении цветков», в которой убедительно доказал, что опыление является обязательным процессом в раз-множении растений.
Различают самоопыление и пере-крестное опыление.
Самоопыление
При самоопылении пыльца из пыль-ников попадает на рыльце пестика того же цветка (рис. 157). Самоопыление часто происходит еще в закрытом цветке — бутоне. Самоопыление характерно для арахиса, гороха, нектарина, пшеницы, риса, фасоли, хлопчатника и других растений.
Самоопыление в биологическом отношении менее «выгод-но», чем перекрестное опыление, так как будущее растение , развивающееся после слияния гамет, повторяет материнское. При этом снижаются возможности появления новых приспособлений. В то же время процесс самоопыления не зависит от погодных условий и посредников, а, значит, осуществля-ется при любых условиях, часто даже в нераспустившихся цветках, и обеспечивает появление нового потомства.
Пере-крестное опыление
При перекрестном опылении пыльца одного цветка переносится на рыльце пестика другого цветка. Переносчи-ками пыльцы при перекрестном опылении могут быть насекомые, ветер, вода (рис. 158). Насекомы-ми опыляются цветки яблони, сливы, вишни, мака, тюльпана и других растений.
Ветроопыляемыми являются осока, пыреи, райграс, ольха, орешник, дуб, береза. У водных растений (элодея, валлиснерия) опыление осуществляется при по-мощи воды (см. рис. 158).
В тропических широтах пыль-цу с цветка на цветок могут пере-носить мелкие птицы (колибри) и летучие мыши (рис. 159, с. 178). Птицами, например, опыляются эвкалипт, акация, фуксия, алоэ и другие растения.
Перекрестное опыление в биологическом отношении более ценно. В пыльцевом зерне фор-мируются мужские гаметы, а в завязи — женские. При их слиянии образуется зигота, из которой развивается новый организм. При пере-крестном опылении зигота образуется из гамет, принадлежащих раз-ным растениям, поэтому новый организм будет иметь признаки двух растений, а значит, и более широкий набор приспособительных при-знаков.
Искусственное опыление
При выведении новых сортов растений для повышения урожайности человек проводит искусственное опыление — сам переносит пыльцу с ты-чинок на рыльце цветка. В безветренную погоду человек опыляет ветроопыляемые культуры (кукуруза, рожь), а в хо-лодную или сырую погоду — насекомоопыляемые растения (подсолнечник).
Пыльца
Растения имеют определенные приспособле-ния к опылению разными опыли-телями. У насекомоопыляемых растений образуется много пыль-цы — она служит питанием для насекомых. Поверхность пыльце-вых зерен липкая или шерохова-тая, поэтому хорошо прикрепля-ется к насекомым.
Яркий цветок
Многие рас-тения имеют ярко окрашенные цветки, которые хорошо замет-ны на фоне зелени листьев. Оди-ночные цветки обычно крупные. Мелкие же цветки, как правило, собраны в соцветия.
Нектар
Цветки мно-гих растений выделяют сахари-стую жидкость — нектар, который также привлекает опылителей. Нектар образуется в нектарни-ках — специальных железках, которые располагаются в глубине цветков. Нектар потребляют бабочки, пчелы, шмели, колибри, некоторые виды попугаев и летучих мышей.
Запах
Многие цветки издают приятный аромат, который тоже привлекает насекомых (акация белая, роза, некоторые виды лилий, ландыш, черемуха и др.). Запах цветков может быть не только приятным, как у большинства декоративных рас-тений, но и неприятным (для человека) — вроде запаха тух-лого мяса, навоза. Такие запахи привлекают жуков, мух. Материал с сайта
Некоторые растения опыляются только определенным видом насекомых. Например, цветки клевера, для которых характерно трубчатое строе-ние, опыляются только шмелями, имеющими длин-ный хоботок. Шмели опыляют и цветки шалфея. Как только шмель залезает внутрь цветка за нектаром, тотчас из-под верхнего лепестка высовываются две тычинки на длинных тычиночных нитях и каса-ются спинки шмеля, обсыпая его пыльцой. Потом шмель перелетает на другой цветок, залезает внутрь, и пыльца с его спинки попадает на рыльце пестика.
Особое строение соцветия
У ветроопыляемых растений цветки многочисленные, мелкие и невзрачные, собраны в небольшие малозаметные соцветия . Околоцветник отсутствует или плохо развит и не препятствует движению воздуха. Тычинки имеют длинные тычиночные нити, на которых свисают пыльники, как, например, у цветков ржи (рис. 160).
1 группа способов: Биотическое опыление
Зоофиллия. 1. Чаще всего встречается энтомофилия. Эволюция насекомых-опылителей и цветковых растений носила сопряженный характер => и те и другие имеют взаимные приспособления, иногда настолько узкие, что растение не в состоянии существовать без своего опылителя и наоборот. Энтомофильные цветки легко различить, так как насекомых к цветку привлекает:1) цвет; 2) запах; 3) пища (нектар и пыльца). Кроме того, 4) некоторые насекомые ищут в цветках убежища на ночь или от дождя (температура внутри цветка на несколько градусов выше); 5) некоторые осы-хальциды размножаются в цветках (оса-бластофага и инжир).
Признаки энтомофильных цветков:
1) ярко окрашены и поэтому хорошо заметны;
2) мелкие цветки собраны в соцветия, которые хорошо заметны;
3) выделяют много нектара;
4) имеют запах;
5) пыльцы образуется не очень много, она липкая, крупная, с неровной поверхностью экзины;
6) часто у цветка специфическое строение, приспособленное к определённому опылителю или группе опылителей (например, цветки с длинной трубкой венчика опыляют бабочки или шмели).
Цвет. Насекомые ориентируются, где находится нектар при помощи окраски венчика (пятна, полосы, штрихи, часто не видимые человеку, но видимые для насекомых, так как они видят и в ультрафиолетовом спектре).
Цветовое зрение насекомых отличается от человеческого.
Окраска венчика имеет и географические закономерности. В тропиках чаще встречаются красные и оранжевые цвета, в средних широтах более обычна светлая окраска венчика.
Окраска также связана с местообитанием. В лесу – более светлая, на опушке и открытых местах – разнообразная.
Запах. Большинство насекомых, в частности перепончатокрылые, предпочитает ароматические запахи , обусловленные эфирными маслами (сирень, гвоздика, роза и др.).
Аминоидные запахи обусловлены присутствием веществ с аминогруппой (NH 2) (бузина, рябина, боярышник). Такие запахи привлекают жуков, мух и некоторых других насекомых.
Индолоидные запахи обусловлены веществом - индолом (трупный запах разлагающегося мяса). Цветки с таким запахом чаще встречаются в тропических лесах (раффлезия, многие ароидные). Привлекают мух. Источником запаха в данном случае является не нектар, а особые масла, выделяемые лепестками.
Таким образом, цвет околоцветника – это дальний сигнал, а запах ближний сигнал для опылителей.
Основные группы насекомых-опылителей:
1) перепончатокрылые (пчелы, шмели, реже – осы);
2) двукрылые (мухи) – посещают менее специализированные цветки;
3) чешуекрылые (бабочки) – дневные (посещают в основном красные и желтые цветки) и ночные (белые цветки);
4) жесткокрылые (жуки) – в основном собирают пыльцу как продукт питания, часто производят не перекрестное, а самоопыление (например, бронзовки на шиповнике). Иногда жуки могут поедать завязь и семязачатки.
2. Орнитофиллия – опыление птицами. Характерна для тропических областей, реже - для субтропиков (эвкалипты, алоэ, кактусы и др.).
Признаки орнитофильных цветков :
1) нет запаха! так как у птиц слабое обоняние;
2) окраска венчика в основном красная и оранжевая, реже синяя или фиолетовая (птицы легко различают эти два последних цвета в отличие от насекомых);
3) нектар слабо концентрированный и его очень много (в отличие от насекомоопыляемых растений).
Птицы часто не садятся на цветок, а опыляют его на лету, зависая около него.
Основные опылители:
1) тропики Нового Света (Америка) – колибри;
2) тропики Старого Света - медососы, нектарницы, цветочницы;
3) Австралия - попугаи лори.
3. Хироптерофилия – опыление при помощи летучих мышей. Так опыляются в основном тропические деревья и кустарники, реже - травы (баобаб, банан, некоторые кактусы).
Летучие мыши посещают цветки ночью. => Признаки цветков, опыляемых летучими мышами :
1) флюоресцентная белая или желто-зеленая окраска, может быть коричневатая, реже – фиолетовая или белая;
2) специфический запах, напоминающий выделения и секреты летучих мышей («затхлый»);
3) цветки распускаются вечером или ночью;
4) крупные цветки свисают на длинных цветоножках с ветвей (например, баобаб) или развиваются прямо на стволах деревьев (каулифлория) (например, какао).
Одним из растений, опыляемых летучими мышами, является манго. Цветки и плоды дикого манго очень сильно воняют и привлекают летучих мышей (и как распространителей плодов в том числе). При селекции культурных сортов манго старались избавиться от запаха плодов. В какой-то мере это удалось, но специфический привкус все же остался.
2 группа способов: Абиотическое опыление.
1. Анемофилия - опыление при помощи ветра.
В лесной полосе умеренного климата примерно 20% растений опыляются ветром. На открытых пространствах (в степи, в пустыне, в полярных районах) этот процент гораздо выше.
Признаки анемофильных цветков :
1) цветки мелкие, невзрачные, зеленоватые или желтоватые, часто вообще без околоцветника или околоцветник в виде чешуй и пленок;
2) мелкие цветки собраны в многоцветковые соцветия, что повышает шансы на опыление. Очень характерное соцветие с повислой осью, приспособленное к опылению ветром – сережка;
3) пыльники часто на длинных тычиночных нитях, качающиеся, свешивающиеся из цветка;
4) очень крупные, часто перистые рыльца выступают за пределы цветка;
5) пыльцы образуется очень много, она мелкая, сухая, гладкая, может иметь дополнительные приспособления, облегчающие полет (например, воздушные мешки);
6) очень часто цветки раздельнополые, а растения однодомные или двудомные.
Ветроопыляемые растения часто растут большими скоплениями, что повышает шансы на опыление (березовая роща, дубрава, заросли бамбука). Многие ветроопыляемые деревья и кустарники нашей зоны цветут рано весной до распускания листьев или одновременно с их появлением (осина, лещина, тополь, береза, дуб и др.).
2. Гидрофилия - опыление при помощи воды. Встречается редко, так как вода - не характерная среда для цветковых растений. Цветковые вторично перешли к водному образу жизни. У многих из них, растущих в воде, цветки возвышаются над водой и опыляются насекомыми (кувшинка) или ветром (тростник).
Цветки у гидрофильных растений погружены в воду, реже – плавают на поверхности воды (в последнем случае возможны и другие способы опыления).
Признаки гидрофильных цветков:
1) обычно мелкие и невзрачные, одиночные или собраны в небольшие соцветия;
2) часто цветки однополые (например, валлиснерия, элодея);
3) пыльники имеют тонкую стенку, лишены эндотеция, часто нитевидной формы, у некоторых растений оплетают рыльце и пыльца сразу же попадает на него и быстро прорастает;
4) пыльца лишена экзины (так как плавает в толще воды и не нуждается в защите от высыхания).
У водных растений вегетативное размножение преобладает над семенным, так как вода – не особо благоприятная среда для опыления.
Как и у птиц, поверхность тела летучих мышей не гладкая, поэтому они обладают большой способностью удерживать пыльцу. Они также летают быстро и могут перемещаться на большие расстояния. В фекалиях летучих мышей была обнаружена пыльца растений, находящихся на расстоянии 30 км. Поэтому не удивительно, что летучие мыши -- хорошие опылители.
Первые осознанные наблюдения над посещением цветков летучими мышами были сделаны Бюрком в Бийтензоргском (теперь Богорском) ботаническом саду. Он наблюдал, что плодоядные летучие мыши (вероятно, Cynopterus) посещали соцветия Freycinetiainsignis, растения, которое, как сейчас известно, полностью хироптерофильно, в отличие от его близкородственного орнитофильного вида.
Позже некоторые авторы описали и другие случаи, причем пример с кигелией (Kigelia) стал классическим. Уже в 1922 г. Порш высказывал определенные соображения относительно хироптерофилии, отмечая ее характерные признаки и предсказывая многие возможные примеры
Благодаря работам ван дер Пэйла на Яве, Фогеля в Южной Америке, Джегера, а также Бейкера и Харриса в Африке опыление летучими мышами сейчас выявлено во многих семействах растений. Оказалось, что некоторые растения, ранее считавшиеся орнитофильными, опыляются летучими мышами (например, виды Marcgravia).
Летучие мыши, как правило, насекомоядны, но, как в Старом, так и Новом Свете независимо появились растительноядные летучие мыши. Возможно, эволюция шла через плодоядность к использованию в пищу цветков. Питающиеся плодами летучие мыши известны в двух подотрядах, населяющих различные континенты, а для африканских Pteropinae характерна смешанная диета. Полагают, что, как и у колибри, питание нектаром развилось в результате охоты за насекомыми в цветках.
В литературе часто упоминается о наблюдениях Харта в Тринидаде в 1897 г., проведенных им на Bauhiniamegalandra и Eperuafalcata, смущающих неверными выводами.
Отношения между Megalochiroptera, питающимися плодами и цветами, все еще частично дистропны. Обнаружено, что на Яве Cynopterus поедает цветки Durio и части соцветий Parkia.
В восточной части Индонезии и Австралии Cynopterus и Pteropus разрушают многие цветки Eucalyptus, что свидетельствует о несбалансированных до сих пор условиях опыления.
Macroglossinae более приспособлены к цветку, чем даже колибри. В желудках этих животных, отловленных на Яве, обнаружены только нектар и пыльца, причем последняя в таких больших количествах, что ее случайное использование совершенно исключено. Очевидно, пыльца является в данном случае источником белка, который их предки получали из сока плодов. У Glossophaginae использование пыльцы хотя и обнаружено, но кажется менее существенным.
Хоуэлл придерживается мнения о том, что Leptonycteris удовлетворяет свои потребности в белке за счет пыльцы, причем белок в пыльце не только высокого качества, но и в достаточном количестве. Она утверждает также, что химический состав пыльцы цветков, опыляемых летучими, мышами, приспособлен к использованию ее именно этими животными и отличается от состава пыльцы родственных видов, которые опыляются другими животными. Это можно рассматривать как относящуюся к цветкам часть коэволюции синдрома хироптерофилий. До сих пор не выяснен вопрос относительно африканских питающихся плодами летучих мышей, заглатывающих пыльцу.
Было обнаружено, что в классе цветков, опыляемых летучими мышами, прослеживается ранняя боковая ветвь эволюции, образующая сдой собственный подкласс, для которого единственным опылителем является Pteropineae. В этих цветках твердая пища (с характерным запахом) представлена только специализированными структурами. Здесь нет ни нектара, ни больших масс пыльцы. Freycinetiainsignis имеет сладкий прицветник, вид Bassia -- очень сладкий и легко отделяющийся венчик. Возможно, другой вид Sapotaceae, а именно африканская Dumoriaheckelii, также принадлежит к этому подклассу.
Возможность опыления летучими мышами белоцветковой древесной стрелиции (Strelitzianicolai) в восточной области полуострова Кейп-Код необходимо исследовать.
Летучие мыши Нового Света, питающиеся нектаром, обычно обитают в тропиках, но некоторые из них мигрируют летом в южные штаты США, посещая кактусы и агавы в Аризоне. Нет никаких данных об опылении летучими мышами в Африке, начиная от севера Сахары, тогда как Ipomoeaalbivena в Саут-пансбергене в Южной Африке как раз произрастает в тропиках. В Азии северная граница опыления летучими мышами проходит на севере Филиппин и острове Хайнань, причем небольшая
Pteropinae заходит за широту Кантона. Восточная тихоокеанская граница проходит острым выступом через Каролинские острова к Фиджи. Известно, что Macroglossinae посещали цветки в Северной Австралии (интродуцированные Agave), однако местная Adansoniagregorii имеет все признаки, характерные для хироптерофилии; следовательно, хироптерофилия должна также существовать и на этом континенте.
Знание особенностей опыления летучими мышами может помочь в разрешении загадок происхождения растений. Хироптерофильный цветок Musafehi свидетельствует о том, что этот вид был интродуцирован на Гавайи, где нет летучих мышей. Хироптерофилия могла иметь место на его родине, в Новой Каледонии, откуда, как установлено несколькими ботаниками, он и происходит.
Для питающихся нектаром летучих мышей характерны разнообразные адаптации. Так, Macroglossinae Старого Света приспособились к жизни на цветках, а именно уменьшились в размерах (масса Macroglossusminimus 20--25 г), имеют редуцированные коренные зубы, длинную мордочку, очень вытянутый язык с длинными мягкими сосочками на конце.
Точно так же некоторые виды Glossophaginae Нового Света обладают более длинной мордочкой и языком, чем их насекомоядные родственники. У Musonycterisharrisonii длина языка 76 мм, а длина тела 80 мм. Фогель считает, что волоски шерсти Glossophaga особенно хорошо приспособлены к переносу пыльцы, поскольку они снабжены чешуйками, сходными по размеру с чешуйками на волосках, покрывающих брюшко шмеля.
Физиология органов чувств Megachiroptera отклоняется от того, что мы обычно наблюдаем у летучих мышей. Глаза большие, иногда со складчатой сетчаткой (позволяющей быструю аккомодацию), со множеством палочек, но без колбочек (что обусловливает цветовую слепоту). На ночных фотографиях у поедающих плоды Epomopsfranqueti видны огромные, почти такие же как у лемура, глаза. Восприятие запаха, вероятно, играет более важную роль, чем обычно (разделенные перегородками большие носовые полости), а сонарный (слуховой) аппарат развит хуже. По данным Новика, органы сонарной локации имеются у Leptonycteris и других опыляющих Microchiroptera. У американских летучих мышей со смешанным питанием -- нектар, плоды и насекомые -- сонарный аппарат интактный. Они совершают длительные полеты с очень недолгими посещениями иногда довольно бедных цветков, имеющих менее жесткий венчик (в этом случае чаще наблюдаются парящие посещения).
Macroglossinae имеют мощный полет, который на первый взгляд напоминает полет ласточек. Некоторые виды могут парить почти так же, как колибри. Сходные данные были получены для Glossophaginae .
Наличие определенной гармонии между цветком и животными по структуре и физиологии позволяет создать концепцию о существовании особого типа цветка, опыляемого летучими мышами. Вторичное самоопыление у Ceiba или даже партенокарпия, как у культивируемой Musa, может причинить лишь вред.
Примечательно, что хотя развитие хироптерофилии в Америке происходило независимо и, вероятно, намного позже, чем где-либо, и хотя рассматриваемые летучие мыши развились как независимая линия довольно поздно, основные признаки, составляющие синдром хироптерофилии, одинаковы во всем мире. Во всех районах цветки, опыляемые летучими мышами, и летучие мыши, опыляющие цветки, взаимно приспособлены. Это указывает на общие черты в физиологии всех рассматриваемых летучих мышей. Иногда также в основе развития хироптерофилии в различных линиях могут лежать общие признаки семейств растений.
Многие цветки раскрываются незадолго до наступления темноты и опадают ранним утром. Поскольку время активности дневных птиц и сумеречных летучих мышей, а также время раскрывания цветков, опыляемых птицами и летучими мышами, перекрывается, неудивительно, что некоторые хироптерофильные растения посещаются птицами. Верт, очевидно, никогда не проводил ночных наблюдений и поэтому приводит Ceiba и Kigelia в списке орнитофильных растений, хотя птицы лишь грабят эти цветки.
Цветки, опыляемые летучими мышами, по внешнему виду похожи на цветки, опыляемые колибри, но только ярче выражены. Часто наблюдается флагеллифлория (пендулифлория), причем цветки свободно свисают на длинных висячих стебельках (Adansonia, Parkia, Marcgravia, Kigelia, Musa, Eperua). Это наиболее очевидно у некоторых видов Мисипа, у которой побеги длиной до 10 м или больше выносят элементы аттрактации из листвы.
У Markhamia, Oroxylum наблюдается также тип подушечки для булавок с тугими стебельками, которые приподнимают цветки вверх. Гигантское соцветие агавы говорит само за себя. Благоприятна также структура, напоминающая пагоду у некоторых Bombacaceae.
Явление хироптерофилии объясняет также, почему каулифлория, лучше всего приспособленная к посещениям летучих мышей, практически ограничена тропиками и обнаружена всего в 1000 случаях. Хорошие примеры представляют собой Cres"centia, Parmentiera, Durio и Amphitecna. Во многих родах (Kigelia,Мисипа) флагеллифлория и каулифлория наблюдаются одновременно у одного и того же вида; в других случаях эти признаки встречаются у различных видов.
Каулифлория представляет собой вторичное явление. Ее экологическая природа согласуется с результатами исследований ее морфологической основы. Многочисленные случаи не имели таксономической морфологической, анатомической и физиологической общности.
В большинстве примеров каулифлории, где цветок не был хироптерофильным, обнаружена другая связь с летучими мышами, а именно хироптерохория -- распространение семян плодоядными летучими мышами. В этом случае летучие мыши оказали более раннее и более широко распространенное влияние на тропические плоды, в том числе на цвет, положение и запах. Этот более старый синдром точно соответствует более новому синдрому хироптерофилии. Базикауликарпия может также быть связана с синдромом заурохории (распространение семян рептилиями), явлением, более древним, чем покрытосемянность.
Последовательность периодов цветения необходима как для растения, так и для летучих мышей. На Яве на больших плантациях Ceiba, для которой характерен определенный период цветения, летучие мыши посещали цветки только в местах, близких к садам с Musa, Parkia и т. д., где они могли питаться тогда, когда Ceiba не цветет.
В целом относительно молодая природа хироптерофилии отражена в распределении цветков, опыляемых летучими мышами среди семейств растений. Так, у Ranales летучие мыши поедают плоды, но не посещают цветки. Опыление цветков летучими мышами имеет место в весьма эволюционно продвинутых семействах, начиная от Capparidaceae и Cactaceae, и сосредоточено в основном у Bignoniaceae, Bombacaceae и Sapotaceae. Многие случаи полностью изолированы.
Некоторые семейства (Bombacaceae и Bignoniaceae), характеризующиеся хироптерофилией, очевидно, развивались независимо друг от друга в Старом и Новом Свете, вероятно, на основе каких-то преадаптаций. Возможно, это также могло случиться в некоторых родах, таких, как Мисипа и особенно Parkia, которые рассмотрели Бейкер и Харрис с точки зрения отмеченных представлений.
Точно так же Bignoniacae и Bombacaceae, подобно Мисипа и Musa, характеризуются некоторыми промежуточными типами, которые опыляются и птицами, и летучими мышами. Bombaxmalabaricum (Gossampinusheptaphylla) -- орнитофилен, но не полностью, поэтому он имеет открытые красные чашеобразные дневные цветки. Цветки этого растения, однако, обладают запахом летучей мыши, что присуще хироптерофильному близкому виду valetonii. На Яве летучие мыши пренебрегают цветками malabaricum, но в тропических районах южного Китая их поедает Pteropinae. Представляется, что хироптерофилия произошла от орнитофилии у Bignoniaceae; у Bombacaceae и Musa, вероятно, произошла реверсия, и субтропические виды опыляются птицами. Переход от опыляемых бражниками цветков у Cactaceae уже рассматривался.
Еще слишком рано пытаться дать количественный анализ связей и их генетических последствий. Иногда летучие мыши (особенно медлительные Pteropinae) ограничиваются одним деревом, что приводит к самоопылению. Macroglossinae, характеризующиеся быстрым полетом, делают круги вокруг деревьев, и очевидно, прекрасно помнят пространственные отношения. Однако при исследовании пыльцы на шерсти и особенно больших скоплений пыльцы в желудках было обнаружено, что им не свойственно постоянство к цветкам. Не ясно также, как сохраняется генетическая чистота у родственных хироптерофильных видов, например у дикого вида Musa, и сохраняется ли она вообще.
Загрузка...
