Испытывают на себе совокупное действие различных условий. Абиотические факторы, биотические факторы и антропогенные влияют на особенности их жизнедеятельности и адаптации.

Что такое экологические факторы?

Все условия неживой природы называют абиотическими факторами. Это, к примеру, количество солнечного излучения или влаги. К биотическим факторам относятся все виды взаимодействия живых организмов между собой. В последнее время все большее влияние на живые организмы имеет деятельность человека. Этот фактор является антропогенным.

Абиотические экологические факторы

Действие факторов неживой природы зависит от климатических условий среды обитания. Одним из них является солнечный свет. От его количества зависит интенсивность фотосинтеза, а значит и насыщенность воздуха кислородом. Именно это вещество необходимо живым организмам для дыхания.

К абиотическим факторам относятся также температурный режим и влажность воздуха. От них зависит видовое разнообразие и вегетационный период растений, особенности жизненного цикла животных. Живые организмы по-разному приспосабливаются к данным факторам. К примеру, большинство покрытосеменных деревьев сбрасывают на зиму листву, чтобы избежать излишней потери влаги. Растения пустынь имеют которая достигает значительных глубин. Это обеспечивает их необходимым количеством влаги. Первоцветы успевают за несколько весенних недель вырасти и отцвести. А период засушливого лета и холодной малоснежной зимы они переживают под землей в виде луковицы. В этом подземном видоизменении побега накапливается достаточное количество воды и питательных веществ.

Абиотические экологические факторы предполагают также влияние местных факторов на живые организмы. К ним относятся характер рельефа, химический состав и насыщенность гумусом почв, уровень солености воды, характер океанических течений, направление и скорость ветра, направленность радиационного излучения. Их влияние проявляется как непосредственно, так и косвенно. Так, характер рельефа обусловливает действие ветров, увлажненности и освещенности.

Влияние абиотических факторов

Факторы неживой природы имеют разный характер воздействия на живые организмы. Монодоминантным является воздействие одного преобладающего влияния при незначительном проявлении остальных. К примеру, если в почве недостаточно азота, корневая система развивается на недостаточном уровне и другие элементы не могут влиять на ее развитие.

Усиление действия одновременно нескольких факторов является проявлением синергизма. Так, если в почве достаточно влаги, растения лучше начинают усваивать и азот, и солнечное излучение. Абиотические факторы, биотические факторы и анропогенные могут быть и провокационными. При раннем наступлении оттепели растения наверняка пострадают от заморозков.

Особенности действия биотических факторов

К биотическим факторам относятся различные формы влияния живых организмов друг на друга. Они также могут быть прямыми и косвенными и проявляться достаточно полярно. В определенных случаях организмы не оказывают влияния. Это типичное проявление нейтрализма. Это редкое явление рассматривается только в случае полного отсутствия прямого воздействия организмов друг на друга. Обитая в общем биогеоценозе, белки и лоси никак не взаимодействуют. Однако на них действует общее количественное соотношение в биологической системе.

Примеры биотических факторов

Биотическим фактором является и комменсализм. К примеру, когда олени разносят плоды репейника, они не получают от этого ни пользы, ни вреда. При этом они приносят значительную пользу, расселяя многие виды растений.

Между организмами часто возникают и Их примерами является мутуализм и симбиоз. В первом случае происходит взаимовыгодное сожительство организмов разных видов. Типичным примером мутуализма являются рак-отшельник и актиния. Ее хищный цветок является надежной защитой членистоногого животного. А раковину актиния использует в качестве жилища.

Более тесным взаимовыгодным сожительством является симбиоз. Его классическим примером являются лишайники. Эта группа организмов представляет собой совокупность нитей грибов и клеток сине-зеленых водорослей.

Биотические факторы, примеры которых мы рассмотрели, можно дополнить и хищничеством. При этом типе взаимодействий организмы одного вида являются пищей для других. В одном случае хищники нападают, умерщвляют и поедают свою жертву. В другом - занимаются поиском организмов определенных видов.

Действие антропогенных факторов

Абиотические факторы, биотические факторы долгое время являлись единственными, влияющими на живые организмы. Однако с развитием человеческого общества его влияние на природу возрастало все больше. Известный ученый В. И. Вернадский даже выделил отдельную оболочку, созданную деятельностью человека, которую он назвал Ноосферой. Вырубка лесов, неограниченная распашка земель, истребление многих видов растений и животных, неразумное природопользование являются основными факторами, которые изменяют окружающую среду.

Среда обитания и ее факторы

Биотические факторы, примеры которых были приведены, наряду с другими группами и формами влияний, в разных средах обитания имеют свою значимость. Наземно-воздушная жизнедеятельность организмов в значительной степени зависит от колебания температуры воздуха. А в водной этот же показатель не так важен. Действие антропогенного фактора в данный момент приобретает особое значение во всех средах обитания других живых организмов.

и адаптация организмов

Отдельной группой можно выделить факторы, которые ограничивают жизнедеятельность организмов. Их называют лимитирующими или ограничивающими. Для листопадных растений к абиотическим факторам относятся количество солнечной радиации и влаги. Они и являются ограничивающими. В водной среде лимитирующими являются ее уровень солености и химический состав. Так глобальное потепление приводит к таянию ледников. В свою очередь это влечет за собой увеличение содержания пресной воды и уменьшение уровня ее солености. В результате растительные и животные организмы, которые не могут приспособиться к изменению данного фактора и адаптироваться, неминуемо гибнут. На данный момент это является глобальной экологической проблемой человечества.

Итак, абиотические факторы, биотические факторы и антропогенные в совокупности действуют на разные группы живых организмов в средах обитания, регулируя их численность и процессы жизнедеятельности, меняя видовое богатство планеты.

Цель - изучить типы взаимодействия и взимоотношений между организмами. Дать определение зоогенным, фитогенным и антропогенным факторам.

Биотические факторы - это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие.
Среди них обычно выделяют:

Влияние животных организмов (зоогенные факторы),

Влияние растительных организмов (фитогенные факторы),

Влияние человека (антропогенные факторы).

Действие биотических факторов может рассматриваться как действие их на среду, на отдельные организмы, населяющие эту среду, или" действие этих факторов на целые сообщества.

Различают два типа взаимодействия между организмами:

Взаимодействие между особями одного и того же вида - внутривидовая конкуренция;

Взаимоотношения между особями разных видов. Влияние, которое оказывают друг на друга два вида, живущих вместе, может быть нейтральным, благоприятным или неблагоприятным.

Типы взаимоотношений:

1) взаимо-полезные (протокооперация, симбиоз, мутализм);

2) полезно-нейтральные (комменсализм - нахлебничество, сотрапезничество, квартиранство);

4) взаимно-вредные (межвидовая, конкуренция, внутривидовая).

Нейтрализм - оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния;

-
конкуренция - каждый из видов оказывает на другой вид неблагоприятное действие. Виды конкурируют в поисках пищи, укрытий, мест кладки яиц и т.п. Оба вида называются конкурирующими;

Мутуализм - симбиотические взаимоотношения, когда оба сожительствующих вида извлекают взаимную пользу;

Сотрудничество - оба вида образуют сообщество. Оно не является обязательным, так как каждый вид может существовать отдельно, изолировано, но жизнь в сообществе им обоим приносит пользу;

Комменсализм - взаимоотношения видов, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерб другому;

Аменсализм - тип межвидовых взаимоотношений, при котором в совместной среде обитания один вид подавляет существование другого вида, не испытывая противодействия;

Хищничество - такой тип взаимоотношений, при котором представители одного вида поедают (уничтожают) представителей другого, т.е. организмы одного вида служат пищей для друз ОГО

Среди взаимно полезных взаимосвязей среди видов (популяций) помимо мутуализма выделяют симбиоз и протокооперацию.

Протокооперация - простой тип симбиотических связей. При этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них, т.е. является непременным условием выживания видов (популяций).

При комменсализме как полезно-нейтральных взаимосвязях выделяют нахлебничество, сотрапезничество, квартиранство.

Нахлебничество - потребление остатков пищи хозяина, например, взаимоотношения акул с рыбами-прилипалами.

Сотрапезничество - потребление разных веществ или частей их одного и того же ресурса. Например, взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом
минеральные соли.

Квартиранство - использование одними видами других (их тел или их жилищ) в качестве убежища или жилища.

1. Зоогенные факторы

Живые организмы живут в окружении множества других, вступают с ними в разнообразные отношения, как с отрицательными, так и положительными для себя последствиями, а в конечном итоге не могут существовать без этого живого окружения. Связь с другими организмами - необходимое условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды, а с другой стороны -
опасность ущерба и нередко непосредственная угроза существованию индивидуума. Непосредственное живое окружение организма составляет его биотическую среду. Каждый вид способен существовать только в таком биотическом окружении, где связи с другими организмами обеспечивают нормальные условия для их жизни. Отсюда следует, что многообразные живые организмы встречаются на нашей планете не в любом сочетании, а образуют определенные сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию.

Взаимодействия между особями одного и того же вида проявляются во внутривидовой конкуренции.

Внутривидовая конкуренция. При внутривидовой конкуренции между особями сохраняются взаимоотношения, при которых они в состоянии размножаться и обеспечивать передачу свойственных им наследственных свойств.

Внутривидовая конкуренция проявляется в территориальном поведении, когда, например, животное защищает место своего гнездовья или известную площадь в его округе. Так, в период размножения птиц самец охраняет определенную территорию, на которую кроме своей самки не допускает ни одной особи своего вида. Такую же картину можно наблюдать и у многих рыб (например, колюшки).

Проявлением внутривидовой конкуренции является существование у животных социальной иерархии, которая характеризуется появлением в популяции доминирующих и подчиненных особей. Например, у майского жука личинки трехлетнего возраста подавляют личинок одно и двухлетнего возраста. Это является причиной того, что вылет взрослых жуков наблюдается только раз в три года, тогда как у других насекомых
(например, посевных щелкунов) продолжительность личиночной стадии также составляет три года, а выход имаго происходит ежегодно из-за отсутствия конкуренции между личинками.

Конкуренция между особями одного вида из-за пищи по мере увеличения плотности популяции становится более острой. В некоторых случаях внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, к распадению его на несколько популяций, занимающих разные территории.

При нейтрализме особи не связаны друг с другом непосредственно, и сожительство их на одной территории не влечет для них как положительных, так и отрицательных последствий, по зависит от состояния сообщества в целом. Так, лоси и белки, обитающие в одном лесу, практически не контактируют друг с другом. Отношения типа нейтрализма развиты в насыщенных видами сообществах.

Межвидовой конкуренцией называют активный поиск двумя или несколькими видами одних и тех же пищевых ресурсов, среды обитания. Конкурентные взаимоотношения, как правило, возникают между видами со сходными экологическими требованиями.

Конкурентные взаимоотношения могут быть самыми различными - от прямой физической борьбы до мирного совместного сосуществования.

Конкуренция является одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т.д., редко сожительствуют в одном сообществе. Здесь конкуренция носит характер прямой вражды. Самая жесткая конкуренция с непредвиденными последствиями возникает, если человек вводит в сообщества виды животных без учета уже сложившихся отношений.

Хищник, как правило, вначале ловит жертву, убивает ее, а затем поедает. Для этого у него имеются специальные приспособления.

У жертв также исторически выработались защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимических

особенностей, например выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые железы, способность быстро прятаться, зарываться в рыхлый грунт, строить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опасности. Вследствие таких обоюдных приспособлений формируются определенные группировки организмов в виде специализированных хищников и специализированных жертв. Так, основной пищей рыси служат зайцы, а волк - типичный многоядный хищник.

Комменсализм. Взаимоотношения, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерба другому, как уже было отмечено ранее, называются комменсализмом. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют еще и нахлебничеством. Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной пищи, или акул с рыбами-прилипалами.

Наглядный пример комменсализма дают некоторые усоногие рачки, прикрепляющиеся к коже кита. Они получают при этом преимущество - более быстрое передвижение, а киту не причинят практически никаких неудобств. В целом же у партнеров нет никаких общих интересов, и каждый отлично существует сам по себе. Однако подобные союзы обычно облегчают одному из участников передвижение или добывание пищи, поиск убежища и т.д.

2. Фитогенные факторы

Основные формы взаимоотношений между растениями:

2. Косвенные трансбиотические (через животных и микроорганизмы).

3. Косвенные трансабиотические (средообразующне влияния, конкуренция, аллелопатия).

Прямые (контактные) взаимодействия между растениями. Примером механического взаимодействия является повреждение ели и
сосны в смешанных лесах от охлестывающего действия березы.

Характерным примером тесного симбиоза, или мутуализма между растениями, является сожительство водоросли и гриба, которые образуют особый целостный организм - лишайник.

Другой пример симбиоза - это сожительство высших растений с бактериями, так называемая бактериотрофия. Симбиоз с клубеньковыми
бактериями - азотофиксаторами широко распространен среди бобовых (93% изученных видов) и мимозовых (87 %).

Встречается симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения, или микоризообразование. Такие растения называют микотрофными или
микотрофами. Поселяясь на корнях растения, гифы гриба обеспечивают высшему растению колоссальную всасывающую способность.
Поверхность соприкосновения клеток корня и гиф в эктотрофной микоризе в 10-14 раз больше, чем поверхность контакта с почвой клеток - "голого" корня, тогда как всасывающая поверхность корня за счет корневых волосков увеличивает поверхность корня лишь в 2-5 раз. Из изученных в нашей стране 3425 видов сосудистых растений микориза обнаружена у 79 %.

Срастание корней близко растущих деревьев (одного и того же вида или родственных видов) относится также к прямым физиологическим
контактам между растениями. Явление не столь уж редкое в природе. В густых насаждениях ели срастаются корнями около 30 % всех деревьев. Установлено, что между сросшимися деревьями существует обмен через корни в виде переноса питательных веществ и воды. В зависимости от степени различия или сходства потребностей сросшихся партнеров между ними не исключены отношения как конкурентного характера в виде перехвата веществ более развитым и сильным деревом, так и симбиотические.

Определенное значение имеет формы связей в виде хищничества. Хищничество широко распространено не только между животными, но и между растениями и животными. Так, ряд насекомоядных растений (росянка, непентес) относят к хищникам.

Косвенные трансбиотические взаимоотношения между растениями (через животных и микроорганизмы). Важная экологическая роль
животных в жизни растений состоит в участии в процессах опыления, распространения семян и плодов. Опыление растений насекомыми,
получившее название энтомофилии, способствовало выработке ряда приспособлений, как у растений, так и насекомых.

В опылении растений принимают участие и птицы. Опыление растений с помощью птиц, или орнитофилия, находит широкое распространение в тропических и субтропических областях южного полушария.

Реже встречается опыление растений млекопитающими, или зоогамия. Большей частью зоогамия отмечается в Австралии, в лесах
Африки и Южной Америки. Например, австралийские кустарники из рода Дриандра опыляются с помощью кенгуру, охотно пьющих их обильный нектар, переходя от цветка к цветку.

В косвенных трансбиотических взаимоотношениях между растениями нередко выступают микроорганизмы. Ризосфера корней
многих деревьев, к примеру, дуба, сильно изменяет почвенную среду, особенно ее состав, кислотность, и тем самым создает благоприятные условия для поселения там различных микроорганизмов, в первую очередь азотобактерий. Эти бактерии, поселившись здесь, питаются выделениями корней дуба и органическими остатками, создаваемыми гифами микоризообразующих грибов. Бактерии, живы рядом с корнями дуба, служат своеобразной "оборонительной линией" от проникновения в корни патогенных грибов. Этот биологический барьер создается при помощи антибиотиков, выделяемых бактериями. Поселение бактерий в ризосфере дуба сразу же сказывается положительно на состоянии растений, особенно молодых.

Косвенные трансабиотические взаимоотношения между растениями (средообразующие влияния, конкуренция, аллелопатия). Изменение растениями среды - это наиболее универсальный и широко распространенный тип взаимоотношений растений при их совместном
существовании. Когда тот или иной вид, или группа видов растений, в результате своей жизнедеятельности сильно изменяет в количественном и качественном отношении, основные экологический факторы таким образом, что другим видам сообщества приходится жить в условиях, которые значительно отличаются от зонального комплекса факторов физической среды, то это говорит о средообразующей роли, средообразующем влиянии первого вида по отношению к остальным.

Один из них - взаимовлияния через изменения факторов микроклимата (например, ослабление солнечной радиации внутри растительного
покрова, обеднение ее фотосинтетически активными лучами, изменение сезонного ритма освещенности и др.). Одни растения влияют на другие и через изменение температурного режима, его влажности, скорости ветра, содержания углекислоты и др.

Химические выделения растений могут служить одним из способов взаимодействия между растениями в сообществе, оказывая на организмы либо токсичное, либо стимулирующее действие. Такие химические взаимовлияния получили название аллелопатии. В качестве примера можно назвать выделения соплодий свеклы, тормозящие прорастание семян куколя.

В качестве особой формы трансабиотических взаимоотношений растений выделяют конкуренцию. Это те взаимные или односторонние
отрицательные влияния, которые возникают на основе использования энергетических и пищевых ресурсов местообитания. Сильное влияние на жизнь растений оказывает конкуренция за почвенную влагу (особенно четко выражена в областях с недостаточным увлажнением) и конкуренция за питательные вещества почвы, более заметная на бедных почвах.

Межвидовая конкуренция проявляется у растений так же, как и внутривидовая (морфологические изменения, снижение плодовитости,
численности и т.д.). Доминирующий вид постепенно вытесняет или сильно снижает его жизнеспособность. Самая жесткая конкуренция, нередко с непредвиденными последствиями, возникает при введении в сообщества новых видов растений без учета уже сложившихся отношений.

3. Антропогенные факторы

Действие человека как экологического фактора в природе огромно и многообразно. В настоящее время ни один из экологических факторов не оказывает столь существенного и всеобщего влияния, как человек, хотя это наиболее молодой фактор из всех действующих на природу. Влияние антропогенного фактора постепенно усиливалось, начиная от эпохи собирательства (где оно мало, чем отличалось от влияния животных) до наших дней, эпохи научно-технического прогресса и демографического взрыва. В процессе своей деятельности человек создал большое количество самых разнообразных видов животных и растений, существенных образом преобразовывал естественные природные комплексы. На значительных территориях создал особые, нередко практически оптимальные условия жизни многим видам. Создавая огромное разнообразие сортов и видов растений и животных, человек способствовал появлению у них новых свойств и качеств, обеспечивающих им выживание в неблагоприятных условиях, как в борьбе за существование с другими видами, так и невосприимчивости к воздействию патогенных микроорганизмов.

Изменения, производимые человеком в природной среде, создают для одних видов благоприятные условия для размножения и развития, для других - неблагоприятные. И как результат, между видами воздаются новые численные отношения, перестраиваются пищевые цепи, возникают приспособления, необходимые для существования организмов в измененной среде. Таким образом, действия человека обогащают или обедняют сообщества. Влияние антропогенного фактора в природе может быть как сознательным, так и случайным, или неосознанным. Человек, распахивая целинные и залежные земли, создает сельскохозяйственные угодья (агроценозы), выводит высокопродуктивные и устойчивые к заболеваниям формы, расселяет одних и уничтожает других. Эти воздействия часто являются положительными, но нередко носят отрицательный характер, например: необдуманное расселение многих животных, растений, микроорганизмов, хищническое уничтожение целого ряда видов, загрязнение среды и др.

Человек может оказывать на животных и растительный покров Земли, как прямое влияние, так и косвенное. Разнообразие современных
форм воздействия человека на растительность представлено в табл. 4.

Если к выше указанному добавить воздействие человека на животных: промысел, их акклиматизацию и реакклиматизацию,
многообразные формы растениеводческой и животноводческой деятельности, мероприятия по защите растений, охране редких и
экзотических видов и т.д., то только одно перечисление этих воздействий на природу показывает грандиозность антропогенного фактора.

Изменения происходят не только в крупных масштабах, но и на примере отдельных видов. Так, на освоенных землях, на посевах злаковых культур стали в больших количествах размножаться пшеничный трипс, злаковые тли, некоторые виды клопов (например, вредная черепашка), различные виды стеблевых блошек, толстоножка и другие. Многие из этих видов стали доминирующими, а ранее существовавшие здесь виды исчезли или были оттеснены в крайние условия. Изменения коснулись не только растительного и животного мира, но и микрофлоры и микрофауны, изменились многие звенья в цепях питания.

Таблица 4

Основные формы влияния человека на растения и растительный покров

Деятельность человека вызывает целый ряд приспособительных реакций и со стороны организмов. Появление сорняков, придорожных
растений, амбарных вредителей и других подобных им является следствием приспособления организмов к человеческой деятельности в
природе. Появились организмы, частично или полностью утратившие связь со свободной природой, например, амбарный долгоносик, мучные жуки и другие. Многие местные виды приспосабливаются не только к жизни в условиях агроценозов, но вырабатывают особые
приспособительные черты строения, приобретают ритмы развития, которые соответствуют условиям жизни на обрабатываемых территориях, способные выдерживать уборку урожая, различные агротехнические мероприятия (систему обработки почв, севообороты), химические средства борьбы с вредителями.

В ответ на химические обработки посевов, проводимые человеком, у многих организмов появилась устойчивость к различным инсектицидам, обусловленная появлением особых, видоизмененных по химическому составу липидов, способностью жировой ткани растворять и накаливать в себе значительное количество яда, а также и в связи с усилением ферментативных реакций в обмене веществ организмов, способностью превращать ядовитые вещества в нейтральные или неядовитые. К приспособлениям у организмов, связанных с деятельностью человека, относятся сезонные миграции синиц их леса в город и обратно.

Примером влияния антропогенного фактора служит и способность скворцов занимать под гнезда скворечники. Скворцы отдают предпочтение искусственным домикам и в том случае, когда рядом на дереве имеется дупло. И таких примеров много, все они свидетельствуют о том, что влияние человека на природу является мощным экологическим фактором.

Вопросы для обсуждения

1. Что такое биотическая структура экосистемы?

2. Назовите основные формы внутривидовых отношений организмов.

3. Назовите основные формы межвидовых отношений организмов.

6. Какие механизмы позволяют живым организмам компенсировать действия экологических факторов?

7. Перечислите основные направления деятельности человека в природе.

8. Приведите примеры прямых и опосредованных антропогенных воздействий на среду обитания живых организмов.

Темы докладов

1. Типы взаимодействия и взаимоотношений между организмами

3. Экология и человек.

4. Климат и человек

СЕМИНАР 4

ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

Цель - изучить популяционный (популяционно-видовой) уровень биологической организации. Знать структуру популяций, динамику
численности, иметь представление об устойчивости и жизнеспособности популяций.

1. Понятие о популяции

Организмы одного вида в природе всегда представлены не по отдельности, а определенными организованными совокупностями -
популяциями. Популяции (от лат. популюс - население) - это совокупность особей одного биологического вида, длительное время населяющих определенное пространство, имеющих общий генофонд, возможность свободно скрещиваться и в той или иной степени изолированных от других популяций этого вида.

В состав одного вида организмов могут входить несколько, иногда много популяций. Если представителей разных популяций одного вида
поместить в одинаковые условия, они сохранят свои различия. Однако принадлежность к одному виду обеспечивает возможность получения плодовитого потомства от представителей разных популяций. Популяция - элементарная форма существования и эволюции вида в природе.

Объединение организмов одного вида в популяцию выявляет их качественно новые свойства. Решающее значение приобретают
численность и пространственное размещение организмов, половой и возрастной состав, характер взаимоотношений между особями,
размежевание или контакты с другими популяциями этого вида и т.д. По сравнению со временем жизни отдельного организма популяция может существовать очень долго.

Вместе с тем популяция обладает и чертами сходства с организмом как биосистемой, так как имеет определенную структуру, генетическую программу самовоспроизведения, способность к авторегуляции и адаптации.

Изучение популяций является важным разделом современной биологии на стыке экологии и генетики. Практическое значение
популяционной биологии заключается в том, что популяции являются реальными единицами эксплуатации и охраны природных экосистем. Взаимодействие людей с видами организмов, находящихся в природной среде или под хозяйственным контролем, опосредуется, как правило, через популяции. Это могут быть штаммы болезнетворных или полезных микробов, сорта возделываемых растений, породы разводимых животных, популяции промысловых рыб и т.п. Не менее важно и то, что многие закономерности популяционной экологии относятся к популяциям человека.

2. Структура популяций

Популяция характеризуется определенной структурной организацией - соотношением групп особей по полу, возрасту, размеру,
генотипу, распределением особей по территории и т.д. В связи с этим выделяют различные структуры популяции: половую, возрастную,
размерную, генетическую, пространственно-этологическую и др. Структура популяции формируется, с одной стороны, на основе общих
биологических свойств вида, с другой стороны, под влиянием факторов среды, т.е. имеет приспособительный характер.

Половая структура (половой состав) - соотношение особей мужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственна
только популяциям раздельнополых организмов. Теоретически соотношение полов должно быть одинаковым: 50 % от общей численности
должны составлять мужские особи, а 50 % - женские особи. Фактическое соотношение полов зависит от действия различных факторов среды, генетических и физиологических особенностей вида.

Различают первичное, вторичное и третичное соотношения. Первичное соотношение - соотношение, наблюдаемое при формировании
половых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1. Такое соотношение обусловлено генетическим механизмом определения пола. Вторичное
соотношение - соотношение, наблюдаемое при рождении. Третичное соотношение - соотношение, наблюдаемое у взрослых половозрелых
особей.

Например, у человека во вторичном соотношении несколько преобладают мальчики, в третичном - женщины: на 100 мальчиков
рождается 106 девочек, к 16 - 18 годам из-за повышенной мужской смертности это соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам - 50 мужчин на 100 женщин.

У некоторых рыб (р. Пецилия) различают три типа половых хромосом: Y, X и W, из них Y-хромосома несет гены мужского пола, а X
и W-хромосомы - гены женского пола, но разной степени «мощности». Если генотип особи имеет вид YY, то развиваются самцы, если XY -
самки, если же WY, то в зависимости от условий среды развиваются половые признаки самца или самки.

В популяциях меченосцев соотношение полов зависит от значения рН среды. При рН = 6,2 количество самцов в потомстве составляет 87-
100 %, а при рН = 7,8 - от 0 до 5 %.

Возрастная структура (возрастной состав) - соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных возрастных групп в определенный момент времени. Относительный возрастной состав выражает долю или процент особей данной возрастной группы по отношению к общей численности популяции. Возрастной состав определяется рядом свойств и особенностей вида: время достижения половой зрелости, продолжительности жизни, длительности периода размножения, смертность и др.

В зависимости от способности особей к размножению различают три группы: предпродуктивную (особи еще не способные размножаться),
репродуктивную (особи способные размножаться) и пострепродуктивную (особи уже не способные размножаться).

Возрастные группы могут быть подразделены и на более мелкие категории. Например, у растений выделяют следующие состояния:
покоящееся семя, проростки и всходы, ювенильное состояние, имматурное состояние, виргинильное состояние, раннее генеративное, среднее генеративное, позднее генеративное, субсенильное, сенильное (старческое), состояние полутрупа.

Возрастную структуру популяции выражают при помощи возрастных пирамид.

Пространственно-этологическая структура — характер распределения особей в пределах ареала. Она зависит от особенностей
окружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида.

Различают три основных типа распределения особей в пространстве: равномерное (регулярное), неравномерное (агрегированное, групповое, мозаичное) и случайное (диффузное).

Равномерное распределение характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних. Свойственно популяциям, существующим в условиях равномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, проявляющих друг к другу антагонизм.

Неравномерное распределение проявляется в образовании группировок особей, между которыми остаются большие незаселенные
территории. Характерно для популяций, обитающих в условиях неравномерного распределения факторов среды или состоящих из особей,
ведущих групповой (стадный) образ жизни.

Случайное распределение выражается в неодинаковом расстоянии между особями. Является результатом вероятностных процессов,
неоднородности среды и слабых социальных связей между особями.

По типу использования пространств все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых. Оседлый образ жизни имеет ряд
биологических преимуществ, таких как свободная ориентация на знакомой территории при поиске пищи или укрытия, возможность создать запасы пищи (белка, полевая мышь). К его недостаткам относится истощение пищевых ресурсов при излишне высокой плотности популяции.

По форме совместного существования животных выделяют одиночный образ жизни, семейный, колониями, стаями, стадами.
Одиночный образ жизни проявляется в том, что особи в популяциях независимы и обособленны друг от друга (ежи, щуки и др.). Однако он характерен только для определенных стадий жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не
встречается, так как при этом было бы невозмножно размножение. Семейный образ жизни наблюдается в популяциях с усилением связей
между родителями и потомством (львы, медведи и др.). Колонии - групповые поселения оседлых животных, как длительно существующие, так и возникающие лишь на период размножения (гагары, пчелы, муравьи и др.). Стаи - временные объединения животных, облегчающие выполнение какой-либо функции: защиты от врагов, добывания пищи, миграции (волки, сельдь и др.). Стада - более длительные, чем стаи, или постоянные объединения животных, в которых, как правило, выполняются все жизненные функции вида: защита от врагов, добывание пищи, миграции, размножение, воспитание молодняка и т.д. (олени, зебры и др.).

Генетическая структура - соотношение в популяции различных генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции
называют генофондом. Генофонд характеризуют частоты аллелей и генотипов. Частота аллеля - это его доля во всей совокупности аллелей данного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице:

где р - доля доминантного аллеля (A); q - доля рецессивного аллеля (а).

Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты генотипов в популяции:

(p + q) 2 =р 2 + 2pq +q 2 = 1, где р и q - частоты доминантного и рецессивного аллелей соответственно, р - частота гомозиготного доминантного генотипа (ФФ), 2pq - частота гетерозиготного доминантного генотипа (Аа), q - частота гомозиготного рецессивного генотипа (аа).

Согласно закону Харди-Вайнберга, относительные частоты аллелей в популяции остаются неизменными из поколения в поколение. Закон
Харди-Вайнберга справедлив, если соблюдаются следующие условия:

Популяция велика;

В популяции осуществляется свободное скрещивание;

Отсутствует отбор;

Не возникает новых мутаций;

Нет миграции новых генотипов в популяцию или из популяции.

Очевидно, что популяций, удовлетворяющих этим условиям в течение длительного времени, в природе не существует. На популяции всегда действуют внешние и внутренние факторы, нарушающие генетическое равновесие. Длительное и направленное изменение генотипического состава популяции, ее генофонда получило название элементарного эволюционного явления. Без изменения генофонда популяции невозможен эволюционный процесс.

Факторы, изменяющие генетическую структуру популяции, следующие:

Мутации - источник возникновения новых аллелей;

Неравная жизнеспособность особей (особи подвергаются действию отбора);

Неслучайное скрещивание (например, при самооплодотворении частота гетерозигот постоянно падает);

Дрейф генов - изменение частоты аллелей случайные и независящие от действия отбора (например, вспышки заболеваний);

Миграции - отток имеющихся генов и (или) приток новых.

3. Регуляция численности (плотности) популяции

Гоместаз популяции - поддержание определенной численности (плотности). Изменение численности зависит от целого ряда факторов
среды - абиотических, биотических и антропогенных. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на
рождаемость, смертность, миграцию особей и т.д.

Факторы, регулирующие плотность популяций, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые от плотности факторы изменяются вместе с изменением плотности, к ним относятся биотические факторы. Независимые от плотности факторы остаются постоянными с изменением плотности, это абиотические факторы.

Популяции многих видов организмов способны к саморегуляции своей численности. Выделяют три механизма торможения роста численности популяций:

При возрастании плотности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее
рождаемость и повышающее смертность;

При возрастании плотности усиливается эмиграция в новые местообитания краевые зоны, где условия менее благоприятны и
смертность увеличивается;

Темы докладов

При возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.

Понимание механизмов регуляции численности популяций чрезвычайно важно для возможности управления этими процессами.
Деятельность человека часто сопровождается сокращением численности популяции многих видов. Причины этого в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жизни вследствие загрязнения окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период размножения, сокращения ареала и т.д. В природе нет и не может быть «хороших» и «плохих» видов, все они необходимы для ее нормального развития. В настоящее время остро стоит вопрос сохранения биологического разнообразия. Сокращение генофонда живой природы может привести к трагическим последствиям. Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) издает «Красную книгу», где регистрирует следующие виды: исчезающие, редкие, сокращающиеся, неопределенные и «черный список» безвозвратно исчезнувших видов.

В целях сохранения видов человек использует различные способы регулирования численности популяции: правильное ведение охотничьего хозяйства и промыслов (установление сроков и угодий охоты и отлова рыбы), запрещение охоты на некоторые виды животных, регулирование вырубки леса и др.

В то же время деятельность человека создает условия для появления новых форм организмов или развития старых видов, к сожалению, часто вредных для человека: болезнетворных микроорганизмов, вредителей сельскохозяйственных культур и т.д.

Вопросы для обсуждения

1. Определение популяции. Какие основные критерии используются при расчленении вида на популяции?

2. Назовите основные виды структуры популяций. Покажите прикладное значение возрастной структуры популяций.

3. Что понимают под биотическим потенциалом популяции (вида)? Почему он не реализуется полностью в природных условиях?
Какие факторы препятствуют реализации потенциала?

4. Назовите механизмы регуляции численности особей в популяциях.

5. Перечислите механизмы межвидового и внутрипопуляционного регулирования численности особей в популяциях.

6. Применим ли к популяциям термин "гомеостаз" и в чем он проявляется.

1. Структура и свойства популяций.

2. Динамика и гомеостаз популяций.

4. Рост человеческой популяции.

3. Теоретические основы управления искусственными популяциями.

ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ И ЭКОСИСТЕМ

Цель - изучить состав и функциональную структуру экосистемы. Знать пищевые цепи и трофические уровни условия стабилизации и
развития экосистемы.

Основной объект экологии - это экологическая система, или экосистема, - пространственно определенная совокупность живых организмов и среды их обитания, объединенных вещественно-энергетическими и информационными взаимодействиями.

Термин "экосистема" введен в экологию английским ботаником А. Тенсли (1935). Понятие экосистемы не ограничивается какими-то
признаками ранга, размера, сложности или происхождения. Поэтому оно приложимо как к относительно простым искусственным (аквариум, теплица, пшеничное поле, обитаемый космический корабль), так и к сложным естественным комплекса организмов и среды их обитания (озеро, лес, океан, экосфера). Различают водные и наземные экосистемы. В одной природной зоне встречается множество сходных экосистем - или слитых в однородные комплексы, или разделенных другими экосистемами. Например, участки лиственных лесов, перемежающиеся хвойными лесами, или болота среди лесов и т.п. В каждой локальной наземной экосистеме есть абиотический компонент - биотоп, или экотоп, - участок с одинаковыми ландшафтными, климатическими, почвенными условиями и биотический компонент - сообщество, или биоценоз, - совокупность всех живых организмов, населяющих данный биотоп. Биотоп является общим
местообитанием для всех членов сообщества. Биоценозы состоят их представителей многих видов растений, животных и микроорганизмов. Практически каждый вид в биоценозе представлен многими особями разного пола и возраста. Они образуют популяцию (или часть популяции) данного вида в экосистеме.

Члены сообщества так тесно взаимодействуют со средой обитания, что биоценоз часто трудно рассматривать отдельно от биотопа. Например,

Участок земли - это не просто "место" , но и множество почвенных организмов и продуктов жизнедеятельности растений и животных.
Поэтому их объединяют под названием биогеоценоза: биотоп + биоценоз = биогеоценоз

Биогеоценоз - это элементарная наземная экосистема, главная форма существования природных экосистем. Понятие биогеоценоза ввел
Н.В.Сукачев (1942). Для большинства биогеоценозов определяющей характеристикой является определенный тип растительного покрова, по которому судят о принадлежности однородных биогеоценозов к данному экологическому сообществу (сообщества березового леса, мангровой заросли, ковыльной степи, сфагнового болота и т.п.) (рис. 4).

Рис. 4. Схема биогеоценоза (по Сукачеву В.И.)

1. Состав и функциональная структура экосистемы

Каждая экосистема имеет энергетическую и определенную функциональную структуру. В каждую экосистему входят группы организмов разных видов, различаемых по способу питания - автотрофы и гетеротрофы (рис. 5).

Рис. 5. Упрощенная схема переноса веществ и энергии в экосистеме: Перенос веществ перенос энергии сток энергии в среду.

Автотрофы (самопитающие) - организмы, образующие органическое вещество своего тела из неорганических веществ - диоксида
углерода и воды - посредством процессов фотосинтеза и хемосинтеза. Фотосинтез осуществляют фотоавтотрофы - все хлорофиллоносные
(зеленые) растения и микроорганизмы. Хемосинтез наблюдается у некоторых хемоавтотрофных бактерий, которые используют в качестве
источника энергии окисление водорода, серы, сероводорода, аммиака, железа. Хемоавтотрофы в природных экосистемах играют относительно небольшую роль, за исключением чрезвычайно важных нитрифицирующих бактерий.

Автотрофы составляют основную массу всех живых существ и полностью отвечают за образование всего нового органического вещества
в любой экосистеме, т.е. являются производителями продукции - продуцентами экосистем.

Консументы - потребители органического вещества живых организмов. К их числу относятся:

Растительноядные животные (фитофаги), питающиеся живыми растениями (тля, кузнечик, гусь, овца, олень, слон);

Плотоядные животные (зоофаги), поедающие других животных, - различные хищники (хищные насекомые, насекомоядные и хищные птицы, хищные рептилии и звери), нападающие не только на фитофагов, но и на других хищников (хищники второго, третьего порядков);

Симбиотрофы - бактерии, грибы, простейшие, которые, питаясь соками или выделениями организма-хозяина, выполняют вместе с этим и
жизненно важные для него трофические функции; это мицелиальные грибы - микоризы, участвующие в корневом питании многих растений; клубеньковые бактерии бобовых, связывающие молекулярный азот; микробиальное население сложных желудков жвачных животных, повышающее переваримость и усвоение поедаемой растительной пищи. Существует немало животных со смешанным питанием, потребляющих и растительную, и животную пищу.

Детритофаги, или сапрофаги, - организмы, питающиеся мертвым органическим веществом - остатками растений и животных. Это
различные, гнилостные бактерии, грибы, черви, личинки насекомых, жуки- копрофаги и другие животные - все они выполняют функцию очищения экосистем. Детритофаги участвуют в образовании почвы, торфа, донных отложений водоемов.

Редуценты - бактерии и низшие грибы - завершают деструктивную работу консументов и сапрофагов, доводя разложение органики до ее
полной минерализации и возвращая в среду экосистемы последние порции двуокиси углерода, воды и минеральных элементов.

Все названные группы организмов в любой экосистеме тесно взаимодействуют между собой, согласуя потоки вещества и энергии. Их
совместное функционирование не только поддерживает структуру и целостность биоценоза, но и оказывает существенное влияние на
абиотические компоненты биотопа, обусловливая самоочищение экосистемы, ее среды. Это особенно хорошо проявляется в водных
экосистемах, где существуют группы организмов-фильтратов.

Важной характеристикой экосистем является разнообразие видового состава. При этом выявляется ряд закономерностей:

Чем разнообразнее условия биотопов в пределах экосистемы, тем больше видов содержит соответствующий биоценоз;

Чем больше видов содержит экосистема, тем меньше особей насчитывают соответствующие видовые популяции. В биоценозах
тропических лесов при большом видовом разнообразии популяции относительно малочисленны. Напротив, в системах с малым видовым
разнообразием (биоценозы пустынь, сухих степей, тундры) некоторые популяции достигают большой численности;

Чем больше разнообразие биоценоза, тем больше экологическая устойчивость экосистемы; биоценозы с малым разнообразием подвержены большим колебаниям численности доминирующих видов;

Эксплуатируемые человеком системы, представленные одним или очень малым числом видов (агроценозы с земледельческими
монокультурами), неустойчивы по своей природе и не могут самоподдерживаться;

Никакая часть экосистемы не может существовать без другой. Если по какой-либо причине происходит нарушение структуры экосистемы, исчезает группа организмов, вид, то по закону цепных реакций может сильно измениться или даже разрушиться все сообщество. Но часто бывает И так, что через какое-то время после исчезновения одного вида на его месте оказываются другие организмы, другой вид, но выполняющие сходную функцию в экосистеме. Эта закономерность называется правилом замещения, или дублирования: у каждого вида в экосистеме есть "дублер". Такую роль обычно выполняют виды менее специализированные и в то же
время экологически более гибкие, адаптивные. Так, копытных в степях замещают грызуны; на мелководных озерах и болотах аистов и цапель замещают кулики и т.п. При этом решающую роль играет не систематическое положение, а близость экологических функций групп организмов.

2. Пищевые сети и трофические уровни

Прослеживая пищевые взаимоотношения между членами биоценоза, можно построить пищевые цепи и пищевые сети питания различных
организмов. Примером длинной пищевой цепи может служить последовательность животных арктического моря: "микроводоросли
(фитопланктон) — мелкие растительноядные ракообразные (зоопланктон) — плотоядные планктонофаги (черви, ракообразные, моллюски, иглокожие) — рыбы (возможны 2-4 звена последовательности хищных рыб) — тюлени — белый медведь". Пищевые цепи наземных экосистем обычно короче.

Пищевые сети образуются потому, что практически любой член какой-либо пищевой цепи одновременно является звеном и в другой
пищевой цепи: он потребляет и его потребляют несколько видов других организмов. Так, в пище лугового волка - койота насчитывают до 14 тысяч видов животных и растений. Вероятно, таков же порядок числа видов, участвующих в поедании, разложении и деструкции веществ трупа койота.

Рис. 6. Упрощенная схема одной из возможных пищевых сетей

Различают несколько типов пищевых цепей. Пастбищные пищевые цепи, или цепи эксплуататоров, начинаются с продуцентов; для таких цепей при переходе с одного трофического уровня на другой характерно увеличение размеров особей при одновременном уменьшении плотности популяций, скорости размножения и продуктивности и по биомассе.

Например, "трава — полевки — лисица" или " трава — кузнечик — лягушка — цапля---------- коршун" (рис. 6). Это наиболее распространенные цепи питания.

Благодаря определенной последовательности пищевых отношений различаются отдельные трофические уровни переноса веществ и энергии в экосистеме, связанные с питанием определенной группы организмов. Так, первый трофический уровень во всех экосистемах образуют продуценты - растения; второй - первичные консументы - фитофаги, третий - вторичные консументы - зоофаги и т.д. Как уже отмечалось, многие животные питаются не на одном, а на нескольких трофических уровнях (примером могут служить диеты серой крысы, бурого медведя и человека).

Совокупности трофических уровней различных экосистем моделируются с помощью трофических пирамид чисел (численностей),
биомасс и энергии. Обычные пирамиды чисел, т.е. отображения числа особей на каждом из трофических уровней данной экосистемы, для
пастбищных цепей имеют очень широкое основание (большое число продуцентов) и резкое сужение к конечным консументам. При этом число "ступеней" различают не менее чем на 1-3 порядка. Но это справедливо только для травяных сообществ - луговых или степных биоценозов. Картина резко искажается, если рассматривать лесное сообщество (на одном дереве могут кормиться тысячи фитофагов) или если на одном трофическом уровне оказываются такие разные фитофаги, как тля и слон.

Это искажение можно преодолеть с помощью пирамиды биомасс. В наземных экосистемах биомасса растений всегда существенно больше
биомассы животных, а биомасса фитофагов всегда больше биомассы зоофагов. Иначе выглядят пирамиды биомасс для водных, особенно
морских экосистем: биомасса животных обычно намного больше биомассы растений. Эта "неправильность" обусловлена тем, что пирамидами биомасс не учитываются продолжительность существования поколений особей на разных трофических уровнях и скорость образования и выедания биомассы. Главным продуцентом морских экосистем является фитопланктон, имеющий большой репродуктивный потенциал и быструю смену поколений. В океане за год может смениться до 50 поколений фитопланктона. За то время, пока хищные рыбы (а тем более крупные моллюски и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколений фитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше. Вот почему универсальным способом выражения трофической структуры экосистем являются пирамиды скоростей образования живого вещества, продуктивности. Их обычно называют пирамидами энергий, имея в виду энергетическое выражение продукции, хотя правильнее было бы говорить о мощности.

3. Стабильность и развитие экосистем

В природных экосистемах происходят постоянные изменения состояния популяций организмов. Они вызываются разными причинами.
Кратковременные - погодными условиями и биотическими воздействиями; сезонные (особенно в умеренных и высоких широтах) - большим годовым ходом температуры. От года к году - различными, случайными сочетаниями абиотических и биотических факторов. Однако все эти колебания, как правило, более или менее регулярны и не выходят за границы устойчивости экосистемы - ее обычного размера, видового состава, биомассы, продуктивности, соответствующих географическим и климатическим условиям местности. Такое состояние экосистемы называется климаксное.

Климаксные сообщества характеризуются завершенностью адаптивного ответа на комплекс факторов среды, устойчивым динамическим равновесием между биологическими потенциалами входящих в сообщество популяций и сопротивлением среды. Постоянство
важнейших экологических параметров часто обозначают как гомеостаз экосистемы. Устойчивость экосистемы, как правило, тем больше, чем больше она по размеру и чем богаче и разнообразнее ее видовой и популяционный составы.

Стремясь к поддержанию гомеостаза, экосистемы тем не менее способны к изменениям, к развитию, к переходу от более простых к более
сложным формам. Масштабные изменения географической обстановки или типа ландшафта под влиянием природных катастроф или деятельности человека приводят к определенным изменениям состояния биогеоценозов местности и к постепенной смене одних сообществ другими. Такие изменения называются экологической сукцессией (от лат. сукцессио - преемственность, последовательность).

Различают первичную сукцессию - постепенное заселение организмами появившейся девственной суши, оголенной материнской
породы (отступившее море или ледник, высохшее озеро, песчаные дюны, голые скалы и застывшая лава после вулканического извержения и т.п.). В этих случаях решающую роль играет процесс почвообразования.

Начальное выветривание - разрушение и разрыхление поверхности минеральной основы под действием перепадов температуры и увлажнения - высвобождает или принимает нанос некоторого количества биогенов, которое уже может быть использовано бактериями, лишайниками, а затем и редкой одноярусной пионерской растительностью. Ее появление, а с нею - симбиотрофов и мелких животных значительно ускоряет образование почвы и постепенно заселение территории сериями все более сложных растительных сообществ, все более крупными растениями и животными. Так система постепенно проходит все стадии развития до климаксного состояния.

Вторичные сукцессии имеют характер постепенного восстановления свойственного данной местности сообщества после нанесенных
повреждений (последствий бури, пожара, вырубки, наводнения, выпаса скота, запуска полей). Возникшая в результате вторичной сукцессии климаксная система может существенно отличаться от первоначальной, если изменились некоторые характеристики ландшафта или климатические условия. Сукцессии происходят путем замещения одних видов другими и поэтому их нельзя приравнивать к реакциям гомеостаза.

Развитие экосистем не сводится к сукцессиям. В отсутствие нарушений среды незначительные, но стойкие отклонения приводят к
изменению соотношения между автотрофами и гетеротрофами, постепенно увеличивают биологическое разнообразие и относительное
значение детритных цепей в круговороте веществ, так что вся продукция используется полностью. Человеку удается снимать высокие урожаи биомассы только на начальных фазах сукцессий или развития искусственных экосистем с преобладанием монокультуры, когда нетто - продукция велика.

Вопросы для обсуждения

1. Из каких основных блоков (звеньев) состоим экосистема?

2. Что общего и в чем различаются понятия "экосистема" и "биогеоценоз"? Почему каждый биогеоценоз можно назвать экосистемой,
но не каждую экосистему можно отнести в биогеоценозу, рассматривая последний в соответствии с определением В.Н.Сукачева?

3. Перечислите связи и взаимоотношения между организмами в соответствии с существующими классификациями. Какое значение такие
связи имеют для существования экосистем?

4. Что называется " экологической нишей"? Чем это понятие отличается от местообитания?

5. Что понимают под трофической струектурой экосистем? Что называют трофическим (пищевым) звеном и трофической (пищевой)
цепью?

6. Какие энергетические процессы происходят в экосистемах? Почему " энергетическая цена" животной пищи выше " энергетической
цены" растительной пищи?

7. Что называется продуктивностью и биомассой экосистем? Как связаны эти показатели с воздействием экосистем на среду?

8 Что называется сукцессией? Назовите виды сукцессий.

Приведите примеры первичных и вторичных аутотрофных и гетеротрофных сукцессий.

9. Чем создаваемые человеком агроценозы отличаются от естественных экосистем (по видовому богатству, устойчивости, стабильности, продуктивности)? Могут ли агроценозы существовать без постоянного вмешательства человека, вложения в них энергии?

Темы докладов

1. Структуры экосистем.

2. Поток вещества и энергии в экосистемах.

3. Продуктивность экосистем.

4. Динамика экосистем.

5. Искусственные экосистемы, их типы, продуктивность и пути
ее повышения.

Биотические факторы

Опосредованные взаимодействия заключаются в том, что одни организмы являются средообразователями по отношению к другим, причем приоритетная значимость здесь принадлежит, безусловно, растениям-фотосинтетикам. Хорошо известна, например, локальная и глобальная средообразующая функция лесов, в том числе их почво- и полезащитная и водоохранная роль. Непосредственно в условиях леса создается своеобразный микроклимат, который зависит от морфологических особенностей деревьев и позволяет обитать именно здесь специфическим лесным животным, травянистым растениям, мхам и др. Условия ковыльных степей представляют совершенно иные режимы абиотических факторов. В водоемах и водотоках растения - основной источник такого важнейшего абиотического компонента среды, как кислород.

Одновременно растения служат непосредственным местом обитания для других организмов. Например, в тканях дерева (в древесине, лубе, коре) развиваются многие грибы, плодовые тела которых (трутовики) можно видеть на по­верхности ствола; внутри листьев, плодов, стеблей травяни­стых и древесных растений живет множество насекомых и других беспозвоночных, а дупла деревьев - обычное место обитания ряда млекопитающих и птиц. Для многих видов скрытноживущих животных место питания совмещено с местом обитания.

Взаимодействия между живыми организмами в наземной и водной среде

Взаимодействия между живимыми организмами (преимущественно животными) классифицируют с точки зрения их взаимных реакции.

Различают гомотипические (от греч. гомос - одинаковый) реакции, т. е. взаимодействия между особями и группами особей одного и того же вида, и гетеротипические (от греч. гетерос - иной, разный) - взаимодействия между представителями разных видов. Среди животных существуют виды, способные питаться только одним видом пищи (монофаги), на более или менее ограниченном круге источников пищи (узкие или широкие олигофаги), или на многих видах, используя в пищу не только растительные, но и животные ткани (полифаги). К числу последних принадлежат, например, многие птицы, способные поедать как насекомых, так и семена растений, или такой известный вид, как медведь - по природе своей хищник, но охотно поедает ягоды, мед.

Наиболее распространенный тип гетеротипических взаимодействий между животными - хищничество, т. е. непосредственное преследование и поедание одних видов другими, например насекомых - птицами, травоядных копытных -плотоядными хищниками, мелких рыб - более крупными и т. п. Хищничество широко распространено между беспозвоночными животными - насекомыми, паукообразными, червями и др.

Из других форм взаимодействий между организмами можно назвать хорошо известное опыление растений животными (насекомыми); форезию, т.е. перенос одними видами других (например, семян растений птицами и млекопитающими); комменсализм (сотрапезничество), когда одни организмы питаются остатками пищи или выделениями других, примером чего являются гиены и грифы, пожирающие остатки пищи львов; синойкию (сожительство), например использование одними животными мест обитания (нор, гнезд) других животных; нейтрализм, т. е. взаимонезависимость разных видов, обитающих на общей территории.

Одним из важных типов взаимодействия между организмами считается конкуренция, которую определяют как стремление двух видов (или индивидуумов одного вида) обладать одним и тем же ресурсом. Таким образом, выделяют внутривидовую и межвидовую конкуренцию. Конкуренцию межвидовую рассматривают, кроме того, как стремление одного вида вытеснить другой вид (конкурента) из данного места обитания.

Однако реальные доказательства конкуренции в природных (а не в экспериментальных) условиях найти трудно. Конечно, две разные особи одного вида могут пытаться отнять друг у друга куски мяса или иной пищи, но подобные явления объясняются разнокачественностью самих особей, их разной приспособленностью к одним и тем же экологическим факторам. Любой вид организма приспособлен не к одному какому-либо фактору, а к их комплексу, причем требования двух разных (пусть даже близких) видов не совпадают. Поэтому один из двух окажется вытесненным в природной среде не в силу конкурентных стремлений" другого, а просто потому, что он хуже адаптирован к другим факторам. Характерный пример - "конкуренция" за свет между хвойными и лиственными древесными породами в молодняках.

Лиственные (осина, береза) опережают в росте сосну или ель, но это нельзя считать конкуренцией между ними: просто первые лучше адаптированы к условиям вырубок и гарей, чем вторые. Многолетние работы по уничтожению лиственных "сорняков" при помощи гербицидов и арборицидов (химических препаратов для уничтожения травянистых и кустарниковых растений), как правило, не приводили к "победе" хвойных, поскольку далеко не только световое довольствие, но и многие другие факторы (как биотические, так и абиотические) не отвечали их требованиям.

Все эти обстоятельства человек должен учитывать при управлении живой природой, при эксплуатации животных и растений, т. е. при промысле или проведении таких хозяйственных мероприятий, как защита растений в сельском хозяйстве.

Биотические факторы почвы

Как уже упоминалось выше, почва - биокосное тело. В процессах ее образования и функционирования важнейшую роль играют живые организмы. К ним относятся, в первую очередь, зеленые растения, извлекающие из почвы питательные химические вещества и возвращающие их обратно вместе с отмирающими тканями.

Но в процессах почвообразования решающую роль играют населяющие почву живые организмы (педобионты): микробы, беспозвоночные и др. Микроорганизмам принадлежит ведущая роль в трансформации химических соединений, миграции химических элементов, питании растений.

Первичное разрушение мертвой органики осуществляют беспозвоночные животные (черви, моллюски, насекомые и др.) в процессе питания и выделения в почву продуктов пищеварения. Фотосинтетическое связывание углерода в почве осуществляют в некоторых типах почв микроскопические зеленые и синезеленые водоросли.

Почвенные микроорганизмы осуществляют основное разрушение минералов и приводят к образованию органических и минеральных кислот, щелочей, выделяют синтезированные ими ферменты, полисахариды, фенольные соединения.

Важнейшим звеном в биогеохимическом цикле азота является азотфиксация, которую осуществляют азотфиксирующие бактерии. Известно, что общая продукция фиксации азота микробами составляет 160-170 млн. т/год. Необходимо также упомянуть что фиксация азота, как правило, является симбиотической (совместной с растениями), осуществляемой клубеньковыми бактериями, располагающимися на корнях растений.

Биологически активные вещества живых организмов

К числу экологических факторов биотической природы относятся химические соединения, активные продуцируемые живыми организмами. Таковы в частности, фитонциды – образуемые организмов растениями преимущественно летучие вещества, убивающие микроорганизмы или подавляющие их рост. К ним относятся гликозиды, терпеноиды, фенолы, дубильные и многие другие вещества. Например, 1 га лиственного леса выделяет около 2 кг летучих веществ в сутки, хвойного - до 5 кг, можжевелового - около 30 кг. Поэтому воздух лесных экосистем имеет важнейшее санитарно-гигиеническое значение, убивая микроорганизмы, вызывающие опасные заболевания человека. Для растения фитонциды выполняют функцию защиты от бактериальных, грибных инфекций, от простейших. Растения способны вырабатывать защитные вещества в ответ на заражение их патогенными грибами.

Летучие вещества одних растений могут служить средством вытеснения других растений. Взаимное влияние растений путем выделения в окружающую среду физиологически активных веществ называют аллелопатией (от греч. аллелон - взаимно, патос - страдание).

Органические вещества, образуемые микроорганизмами и обладающие способностью убивать микробов (или препятствовать их росту), называются антибиотиками; характерным примером является пенициллин. К антибиотикам относятся также антибактериальные вещества, содержащиеся в растительных и животных клетках.

Опасные алкалоиды, оказывающие отравляющее и психотропное действие, содержатся во многих грибах, высших растениях. Сильнейшая головная боль, тошнота вплоть до потери сознания может возникнуть в результате долгого пребывания человека на багульниковом болоте.

Свойствами вырабатывать и выделять отпугивающие, привлекающие, сигнальные, убивающие вещества обладают позвоночные и беспозвоночные животные. В их числе можно назвать многих паукообразных (скорпион, каракурт, тарантул и др.), пресмыкающихся. Человек широко использует яды животных и растений в лечебных целях.

Совместная эволюция животных и растений выработала у них сложнейшие информационно-химические взаимоот­ношения. Приведем лишь один пример: многие насекомые по запаху различают свои кормовые породы, жуки-короеды, в частности, прилетают только к умирающему дереву, рас­познавая его по составу летучих терпенов живицы.

Антропогенные экологические факторы

Вся история научно-технического прогресса, представляет собой совокупность преобразования человеком в своих целях природных экологических факторов и создания новых, ранее в природе не существовавших.

Выплавка металлов из руд и производство оборудования невозможны без создания высоких температур, давлений, мощных электромагнитных полей. Получение и сохранение высоких урожаев сельскохозяйственных культур требует производства удобрений и средств химической защиты растений от вредителей и возбудителей заболеваний. Современ­ное здравоохранение немыслимо без средств хемо- и физиотерапии. Эти примеры можно умножить.

Достижения научно-технического прогресса стали использоваться в политических и экономических целях, что крайним образом проявилось в создании специальных поражающих человека и его имущество экологических факторов: от огнестрельного оружия до средств массового физического, химического и биологического воздействия. В данном случае можно прямо говорить о совокупности антропотропных (т. е. направленных на человеческий организм) и, в частности, антропоцидных экологических факторов, вызывающих загрязнение окружающей среды.

С другой стороны, кроме таких факторов целенаправленного назначения, в процессе эксплуатации и переработки природных ресурсов неизбежно образуются побочные химические соединения и зоны высоких уровней физических факторов. В ряде случаев эти процессы могут носить скачкообразный характер (в условиях аварий и катастроф) с тяжелыми экологическими и материальными последствиями. Отсюда и потребовалось создавать способы и средства защиты человека от опасных и вредных факторов, что реализовалось в настоящее время в упомянутую выше систему - безопасность жизнедеятельности.

В упрощенной форме ориентировочная классификация антропогенных экологических факторов представлена на рис. 1.

Рис. 1. Классификация антропогенных экологических факторов

Фитогенные факторы

К ним относятся воздействия растений друг на друга и окружающую среду. Формы взаимоотношений между растениями многообразны.

Взаимоотношения между растениями часто способствуют изменению ими окружающей среды, например микроклимата (ослабление солнечной радиации при затенении почвы, перехват осадков кронами деревьев и др.). Так, ель, затеняя почву, вытесняет из-под своего полога светолюбивые виды, формируя среду для поселения теневых и тенеустойчивых видов.

Нередко растения взаимодействуют между собой посредством различных химических выделений. Такие химические взаимовлияния получили название аллелопатии (от греч. allelon — взаимный и pathos — страдание). Пример аллелопатии — воздействие некоторых интродуцированных (привезенных из других местностей) растений на местные. Так, папоротник орляк выделяет токсины, которые губительно влияют на другие растения. Вероятно, эта способность помогла орляку распространиться во многих странах, где он стал настоящим сорняком, например в Великобритании, некоторых районах США и Канады, Новой Зеландии, Коста-Рике, африканских странах. Другой пример — ястребинка волосистая (семейство сложноцветных), которая была завезена в Новую Зеландию. Теперь этот вид широко расселяется на пастбищах, угнетая местные виды. Установлено, что в ее листьях содержатся вещества, способные подавлять прорастание семян клевера белого и ежи сборной.

Зоогенные факторы

Это воздействие животных друг на друга и окружающую среду. К ним относится также потребление животными растительной пищи. Такие животные называются фитофагами (от греч. phyton — растение и phagos — пожирающий). Фитофагами являются крупные (лось, олень, косуля, кабан) и мелкие (заяц, белка, мышевидные грызуны) млекопитающие, птицы (рябчик, тетерев, глухарь), насекомые-вредители и др.

Контактируя с растениями или употребляя их в пищу, животные способствуют распространению их семян. В одних случаях семена и плоды распространяются благодаря случайному прикреплению к животным (шерсти, перьям, лапам, клювам и т.п.), в других это связано с поеданием животными плодов. Животные серьезно повреждают растения. Лоси и олени обдирают кору на деревьях, уничтожают молодую древесную поросль, объедая верхушки кустарников и древесного подроста. Бобры, питаясь древесиной осины, довольно быстро изреживают ее насаждения. Глухари, ощипывая хвою и почки сосны и ели, тем самым замедляют их рост.

К зоогенным факторам относится воздействие насекомых на листовую поверхность древесных пород и травянистых растений. Насекомые (тли, клопы) не только отсасывают у растений питательные вещества, но и переносят возбудителей их заболеваний.

Большой вред растениям наносят землерои (кроты, суслики). Они поедают не только надземные части растений, но и клубни, луковицы, корневища.

Воздействие животных на растения довольно многообразно и сказывается на регулировании численности видов в природных сообществах.

Биотические факторы (коакции) делятся на два типа:

гомотипические реакции – взаимодействия между особями одного и того же вида,

гетеротипические реакции – взаимодействия между особями разных видов.

Гомотипические реакции.

Групповой эффект . Это изменения, связанные с объединением животных одного вида в группы по две или более особей (в основном у насекомых и позвоночных). Он проявляется у очень многих видов, которые могут нормально размножаться и выживать только в том случае, когда представлены достаточно крупными популяциями. При совместной жизни облегчается поиск пищи, борьба с врагами. Например, при групповой охоте волков часто практикуется преследование с выходом на перехват жертвы, нагон жертвы в засаду или захват ее в кольцо, что требует согласованности и координации действий всех особей. Стайность известна для гиен, койотов, и др.

Массовый эффект – уменьшение плодовитости и т.д. в случае перенаселения среды, или т.н. самоограничения. Например, если в муке, в которой живут хрущаки, накапливается некоторое количество экскрементов, мука становится менее качественной, наблюдается уменьшение плодовитости и увеличение продолжительности личиночной стадии. Эффекты обратимы. Они прекращаются, как только хрущак снова оказывается в чистой муке.

Внутривидовая конкуренция . Она проявляется:

1 – в территориальном поведении, когда животное защищает место своего гнездования, как, например, многие птицы и рыбы.

2 – существование социальной иерархии, или появление в популяции особей доминирующих и подчиненных. Ранг животного в группе определяется столкновениями между особями, которые могут иметь характер прямой борьбы или ритуальных угроз. После установления ранга всех членов группы прямые столкновения между ними прекращаются и порядок поддерживается сигнальным или ритуальным поведением. Например, в стадах павианов доминанты могут прибегать к преследованию и укусам, тогда как у горил вожак нередко восстанавливает порядок лишь взглядом или движением головы.

Лидером чаще становится более опытный член стада. Например, стада северных оленей обычно ведут старые важенки. Они лучше других ориентируются при миграциях и нападении хищников, так как периодически им приходится делать это в одиночку: самка для рождения олененка удаляется и несколько дней, пока не окрепнет малыш, вынуждена одна оберегать и защищать его, а затем с ним вместе догонять стадо.

7. Биотические экологические факторы. Межвидовые отношения

Теоретически влияние, которое оказывают друг на друга две особи, живущие совместно, может представляться как:

нейтрализм – оба вида независимы и не оказывают влияние друг на друга;

конкуренция – каждый из видов оказывает на другой неблагоприятное воздействие, виды конкурируют в поисках пищи, укрытий, мест кладки яиц;

мутуализм (симбиоз) – взаимовыгодные отношения - каждый из видов может жить, расти и размножаться только в присутствии другого (лишайник – тесное сожительство гриба и водоросли, бобовые растения с клубеньковыми бактериями, термиты и их кишечные сожители, которые переваривают целлюлозу);

амменсализм – для одного последствия совместного обитания отрицательны, тогда как другой не получает от них ни вреда, ни пользы. Такая форма взаимодействия чаще встречается у растений. Например, светолюбивые травянистые виды, растущие под елью, испытывают угнетение в результате сильного затенения ее кроной, тогда как для самого дерева их соседство может быть безразличным;

комменсализм (или нахлебничество) – одностороннее использование одного вида другим – комменсалом (убежище, пища), без принесения ему вреда. Например, взаимоотношения львов и гиен, крупных акул и рыб-прилипал, членистоногих и жителей нор, поселение растений-эпифитов на коре деревьев;

сотрудничество – когда оба вида образуют сообщество, но оно не является обязательным, т.к. они могут существовать и отдельно. Например, совместное гнездование нескольких видов птиц, актиния, краб и т.д.

хищничество. Хищник – это любой свободноживущий организм, который питается другими живыми организмами или растительной пищей.

Лекция 3. ПОПУЛЯЦИЯ. БИОЦЕНОЗ. ЭКОСИСТЕМА. БИОСФЕРА

Популяция - совокупность особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию. Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее территория (сложный рельеф, густая речная сеть, разнообразные группировки растительности), занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления популяций и слабее обмен особями. В горных районах возможностей для обособления популяций больше, чем на открытых пространствах.

Крупные, но немногочисленные группировки - если вид характеризуется постоянным перемещением по территории заселения (северные олени, песцы). Границы между популяциями таких видов проходят по крупным географическим преградам: широким рекам, проливам, хребтам. Бывает одна популяция на небольшом ареале: популяция кавказского тура постоянно кочует по двум хребтам этого горного массива.

Мелкие группировки, многочисленные - если популяции (растений, малоподвижных организмов) постоянно находятся на одной территории. В составе вида формируется множество мелких популяций, отражающих мозаичность ландшафта.

Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньше воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов: между ними возникают отношения – мутуалистические (симбиоз), конкурентные, возрастные, родственные. Слишком длительная изоляция популяций приводит к образованию новых видов.

Популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи – основными характеристиками популяций:

численность – общее количество особей на выделяемой территории,

плотность популяции – среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства;

рождаемость – число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения,

смертность – показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени,

прирост популяции – разница между рождаемостью и смертностью, прирост может быть как положительным так и отрицательным,

темп роста – средний прирост за единицу времени.

Биоценоз (сообщество) – группировка совместно обитающих и взаимосвязанных организмов, населяющая более или менее однородный участок суши или водной среды. Биоценоз любого участка состоит из фитоценоза – растений, зооценоза – животных, микробоценоза – микроорганизмов. Термин «биоценоз» чаще употребляют к населению территориальных участков, которые на суше выделяют по относительно однородной растительности, например биоценоз ельника, биоценоз ковыльной степи. В водной среде различают биоценозы, соответствующие экологическим подразделениям частей водоемов, например: биоценозы прибрежных галечных, песчаных или илистых грунтов, абиссальных глубин.

Различают бедные и богатые видами биоценозы:

Бедные биоценозы – в полярных арктических пустынях и северных тундрах, в тех биоценозах, которые часто подвергаются каким-либо катастрофическим воздействиям (ежегодное затопление, пахота, применение гербицидов), в искусственно создаваемых в сельском хозяйстве биоценозах – агроценозах.

Богатые биоценозы – везде, где условия абиотической среды приближаются к оптимальным в среднем для жизни – в тропических лесах, на коралловых рифах, в долинах рек в аридных районах, в местах контактов лесных и травянистых (опушка леса), водных и сухопутных сообществ (лагуны, побережье) и т.д.

Виды, преобладающие по численности, являются доминантами сообщества. Доминанты, которые своей жизнедеятельностью создают среду для всего сообщества и без которых существование других видов невозможно, называют эдификаторами (с латинского – строители). Например, в ельнике – ель, в степях – дерновинные злаки. Редкие и малочисленные виды придают биоценозу устойчивость и обеспечивают надежность его функционирования в разных условиях.

Количественный учет видов в биоценозе ведется с помощью различных показателей:

обилие вида – число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого ими пространства,

частота встречаемости – характеризует равномерность или неравномерность распределения вида в биоценозе,

степень доминирования – показатель, отражающий отношение числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки (если среди 200 птиц, зарегистрированных на данной территории, 50 составляют соловьи, степень доминирования этого вида среди птичьего населения равна 25 %).

Тот участок абиотической среды, которую занимает биоценоз, называют биотопом. Биотоп составляют атмосфера (климатоп) и система почва-грунт (эдафотоп).

Биогеоценоз является совокупностью биоценоза и биотопа, и является объектом изучения науки биогеоценологии. Автор «учения о биогеоценозах» – академик В.Н. Сукачев.

Экосистема – это совокупность совместно обитающих разных видов организмов и условий их существования, находящихся в закономерной взаимосвязи друг с другом. Система, в которой постоянно происходит малый биологический круговорот веществ. Термин предложен в 1935 г. английским экологом А.Тенсли.

С биологической точки зрения в составе экосистемы выделены следующие компоненты:

неорганические вещества (C,O 2 ,CO 2 ,H 2 Oи др.);

органические вещества (белки, липиды, гумусные вещества и др.);

продуценты (в основном зеленые растения) – автотрофные организмы, которые могут производить пищу из простых неорганических веществ;

консументы – гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов и трансформирующие его в новые формы. Организмы, питающиеся только растениями, называют консументами первого порядка. Животные, питающиеся только (или преимущественно) мясом, называют консументами второго порядка.

редуценты – живут за счет мертвого органического вещества, переводя его вновь в неорганические соединения (микроорганизмы).

Основные типы природных экосистем:

Наземные (биомы): тундра, тайга, широколиственные леса, степи, пустыни, саванны, гилеи и др.

Пресноводные: реки и ручьи, озера, пруды и водохранилища, болота и болотистые леса.

Морские: открытый океан, прибрежные воды шельфа, районы апвеллинга (с продуктивным рыболовством), эстуарии (бухты, устья рек, лиманы), глубоководные рифтовые зоны («оазисы жизни» у гидротермальных выходов на дне Мирового океана, где соединения серы используются хемотрофными бактериями для производства питательных веществ для червей, моллюсков, креветок, крабов, рыб).

Масштабы экосистем в природе чрезвычайно различны:

микроэкосистемы (разрушающийся пень с его населением),

мезоэкосистемы (луг, лес, степь),

макроэкосистемы (континент, океан)

глобальная экосистема (биосфера Земли).

Экосистемная организация жизни является одним из необходимых условий ее существования. Запасы биогенных элементов, из которых строят тела живые организмы, на Земле в целом и в каждом конкретном участке небезграничны. Лишь система круговоротов могла придать этим запасам свойство бесконечности, необходимое для продолжения жизни. Поддержать и осуществлять круговорот могут только функционально различные группы организмов. Таким образом, функционально-экологическое разнообразие живых существ и организация потока извлекаемых из окружающей среды веществ в циклы – древнейшее свойство жизни.

Биосфера.

Около 5 млрд. лет тому назад сформировалась литосфера. Первый океан (гидросфера) появился приблизительно 4 млрд. лет назад. Наидревнейшие остатки микроорганизмов найдены в горных породах, датированных 3,2 млрд. лет назад. 3 млрд. лет назад температура воздуха достигала 70 град. С и при таких условиях могли существовать только бактерии и сине-зеленые водоросли. Бурное развитие органического мира на Земле, освоение растениями и животными континентов происходило только 0,5 – 0,4 млрд. лет назад. Первые люди примитивного вида появились на Земле 2-3 млн. лет назад.

По Вернадскому, биосфера – это общепланетная оболочка, в состав которой входят:

нижние слои атмосферы (до 25-30 км, по другим данным – 85 км),

гидросфера,

верхние слои литосферы, где температура составляет 100 град. С (в молодых складчатых областях – 1,5 – 2 км, на щитах – 7-8 км).

Б. является следствием взаимодействия ее живых и неживых компонентов, аккумуляции и перераспределения в ней большого количества энергии и является термодинамически открытой, самоорганизованной, саморегулирующейся, динамически уравновешенной, устойчивой, мозаичной, глобальной системой.

Значение организмов для развития планеты обусловлено:

их разнообразием,

повсеместным распространением – полностью лишены жизни – области обширных оледенений и кратеры действующих вулканов,

длительностью существования в истории Земли,

высокой химической активностью по сравнению с другими компонентами природы.

Кроме того, живое вещество распространено:

при температуре от абсолютного нуля до 180 град.,

в условиях вакуума (семена, споры, мелкие животные в анабиозе),

в кислотах – бактерии, нематоды,

при радиоактивном излучении в 3 млн. раз превышающем естественное (инфузории), в котлах ядерных реакторов.

Лекция 4 - ЧЕЛОВЕК КАК КОМПОНЕНТ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

Человек появился на Земле в результате естественного процесса эволюции, как естественный элемент биосферы, заняв в ней определенную экологическую нишу. На протяжении всей своей истории человек стремился покорить себе природу, расширяя свою экологическую нишу, приспосабливая к себе окружающую среду. Но по мере развития цивилизации, по мере того как он научился использовать богатства Земли, непрерывно возрастала и его зависимость от природных ресурсов.

В силу своей биологической природы человек как организм живет и развивается в результате непрерывного обмена веществом и энергией со средой своего обитания. Человек влияет на природу не только своими процессами обмена веществ, но и трудовой деятельностью.

На первых этапах развития человека обмен веществом и энергией имел простой характер непосредственного потребления человеком созданных природными процессами веществ (воды, воздуха, растительной и животной пищи). По мере развития между человеком и остальной природой возник новый компонент - инструмент или орудие добывание пищи и одежды. Палеолитический человек (каменного века – 2,4 млн. лет) находился в состоянии «гомеостаза» (равновесия) с окружающим его ландшафтом. Эти люди воздействовали на видовой состав и численность животных, но ограниченность технических средств и навыков охоты не позволяла им опустошать окружающую среду. Но в борьбе за пещеры был уничтожен пещерный медведь, а изменение растительность вблизи поселений – выжигание, вытаптывание, сбор съедобных видов, приводило к возникновению антропогенного ландшафта вблизи мест обитания первобытных людей. Полагают, что увеличению площади саванн способствовало выжигание тропических лесов первобытным человеком.

Дальнейшее историческое развитие человека привело к появлению еще одного нового компонента, в качестве промежуточного звена между ним и природой - производства. Сначала это было производство пищи, а затем и производство других предметов, необходимых для все усложняющейся жизни человека. Производство в свою очередь привело к общественной организации, т.е. к появлению человеческого общества.

До середины 20 ст. глобальное давление было незначительным и локальным. Позже отмечается резкий скачок в развитии науки и техники. Это период активного развития локальных и региональных экологических кризисов, стадия широкой химизации, производства пластика.

Связи между человеком и окружающей природной средой могут быть непосредственными (прямыми) и опосредованными через другие компоненты.

Прямое воздействие человека на природную среду - вырубка лесов в бассейне реки приводит к усыханию притоков и снижению уровня грунтовых вод, к уменьшению влажности почвы, снижению уровня воды в реке, куда впадают притоки и в озере, куда впадает река. Строительство плотины в устье реки и ирригационной системы с целью увеличения водности реки и нормального режима увлажнения на полях. Подпор воды плотиной приводит к подтоплению местности, заболачиванию, а ирригация – к засолению. Для борьбы с засолением используются промывки, которые требуют больших расходов воды, что приводит к большим смывам органики и удобрений, усиливающих процессы эвтрофикации.

Опосредованное изменение ОС – в виде цепи реакций, каждая из которых влечет за собой изменение других явлений (в ходе хозяйственных мероприятий) называется опосредованным воздействием на природу. Пример: исчезновение насекомого-опылителя приводит к невозможности опыления растения и его плодоношению, к исчезновению этого вида, и исчезновению животных, связанных с этим растением.

Сумма прямых и опосредованных влияний человечества на окружающую его природную среду называется антропогенным воздействием.

РЕАКЦИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ НА ВОЗДЕЙСТВИЯ ЧЕЛОВЕКА

Природная окр. среда в своем естественном состоянии является экологически сбалансированной системой. Часто это ее состояние называют нормальным или фоновым.

Экологически сбалансированное состояние ОПС – это такое состояние, при котором отдельные группы организмов, включая и человека, взаимодействуют друг с другом и окружающей их абиотической средой без нарушения равновесия малого биологического круговорота и большого геологического круговорота.

Биосфера – это сложная большая система, состояние которой непрерывно меняется. И может оказаться, что в процессе эволюции ее основные параметры примут такие значения, которые исключат возможность существования цивилизации. Если, например, средняя температура атмосферы упадет на 4-5 градусов, то вся поверхность океанов, за исключением узкой экваториальной полосы, постепенно покроется льдом. А сухость атмосферы будет столь значительной, что даже на оставшихся участках Земли, не покрытых льдом, ни о каком возделывании злаков не может быть и речи. Точно так же повышение температуры на 4-5 градусов грозит человечеству непоправимыми бедствиями.

Таким образом, существование человеческого общества возможно только в достаточно узком диапазоне параметров биосферы. Это означает, что эволюция биосферы, и, прежде всего, ее изменение под действием антропогенных факторов, должна проходить в узкой области ее параметров – область гомеостазиса человечества.

Существует опасность перевести параметры биосферы в такое состояние, когда человеку в ней уже не остается места. Возникает проблема коэволюции человека и биосферы. Коэволюция – совместное развитие человеческого общества и биосферы, которое не выводит параметры биосферы из состояния гомеостазиса.

Природные циклы вещества и потоки энергии на земной поверхности в пределах каждой из геосфер характеризуются в своем естественном состоянии определенными количественными параметрами, зависящими от пространственной неоднородности планеты (суша - море, горы - равнина, природные пояса и зоны) и особенностей геологической структуры земного шара. Набор и количественные характеристики параметров природных процессов и состояний специфичны и статичны в пределах данного геологического периода для каждого элемента земной поверхности в соответствии с их географией.

Параметры состояния природной окр. среды следующие.

Энергетический -E=Es+Ed, гдеEs- запас энергии в системе в момент времениto, аEd- энергетический баланс системы за период времениto+^t.

Водный -W=Ws+Wd, гдеWs- запас воды в системе в момент времениto, аWd- водный запас системы за периодto+ ^t.

Биологический -B=Bs+Bd-Bm, гдеBs- биомасса,Bd- биологическая продуктивность, аBm- минерализация органики.

Биогеохимический -G=Gs+Gdb+Gdg, гдеGs- запас химических элементов в системе,Gdb- биологический круговорот веществ, аGdg- геологический круговорот веществ. Обобщенные параметры состояния окр. среды могут быть количественно определены экспериментальным путем для каждой точки района, крупного региона, ландшафтно-географического пояса, либо земного шара в целом. В этих расчетах необходимо принимать во внимание определенную расчетную площадь и протяженность, и состав соответствующих геосфер по вертикали.

Состояние природной окружающей среды (S) определяется как функция параметров системы в момент времениt.

St = f (Et Wt Bt Gt)

Человек, воздействуя на природные системы, в той или иной степени изменяет емкость, направление, скорость природных процессов, циклов вещества и потоков энергии, меняет экологически сбалансированное состояние окружающей среды, прежде всего изменением одного или нескольких параметров. Поскольку все параметры взаимосвязаны, то изменение одного влечет за собой и изменение всех других, но необязательно изменение системы в целом.

Соответственно оказанному воздействию система противостоит ему. Противодействие окр. среды характеризуется рядом показателей или свойств среды, которые важно учитывать при управлении ею и которые связаны с определенными особенностями среды, как единой системы.

Свойства окр. среды, определяющие её отношение к внешним воздействиям:

Устойчивость среды - ее способность к самосохранению и саморегулированию в пределах, не превышающих определенных критических величин - допустимых пределов изменений.

Эластичность среды - способность окр. среды в некоторых пределах менять свое состояние под влиянием внешних факторов и возвращаться в исходное положение при прекращении их действия.

Инерция среды - способность окр. среды в некоторых пределах противостоять воздействию внешних факторов без изменения своего состояния.

Емкость среды - способность окр. среды адсорбировать без изменения своего состояния чужеродные воздействия внешних факторов (посторонние вещества, избыточную энергию).

Допустимые изменения пределов среды - пределы изменения окр. среды, минимальные и максимальные критические величины параметров состояния среды, внутри которых она обладает устойчивостью и не разрушается.

Состояние окр. среды обобщенно можно характеризовать рядом показателей связанных с ее реакцией на воздействие внешних факторов, включая человеческую деятельность, загрязнение среды и аномалии в среде.

Возмущения в среде - временные, случайные или периодические (циклические) изменения параметров состояния окр. среды, не приводящие к глобальным изменениям ее состояния (эволюции, разрушения). Исторический кумулятивный эффект накопления регулярных возмущений может привести к изменению среды и переход ее в иное состояние или привести к появлению аномалий.

Загрязнение среды - накопление в окр. среде посторонних (поступающих извне или генерируемых самой средой - самозагрязнение) примесей (вещества, энергия, явления) в количествах превышающих природную способность среды к самоочищению от примесей. В частном случае техногенного загрязнения под загрязнением понимают такое антропогенное поступление в геосистему различных веществ и соединений, при которых превышаются пороговые концентрации, а, следовательно, и емкость геосистемы. В более узком смысле под загрязнением обычно понимают антропогенные поступления в среду различных веществ, имеющих вредное воздействие на человека и др. организмы.

Аномалии в среде - локальные устойчивые количественные отклонения от фоновых параметров состояния окр. среды, связанные с местными особенностями той или иной геосистемы.

В совокупности все перечисленные категории характеризуют реакцию окр. среды на воздействие человека. Полнота их учета в практической деятельности определяет успех или неудачу управления окр. средой, поддержку ее благоприятного для человека состояния.

Лекция 8 - ПОНЯТИЕ КРИЗИСА ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

Экологический кризис это напряженное состояние взаимоотношений между человечеством и природой, характеризующееся несоответствием развития производительных сил и производственных отношений в человеческом обществе с ресурсно-экологическими возможностями биосферы или ее крупных подразделений. Экологический кризис характеризуется не просто и не столько усилением воздействия человека на природу, сколько резким увеличением влияния измененной людьми природы на общественное развитие (эффект бумеранга). От экологического кризиса следует отличать экологическую проблемную ситуацию и экологическую катастрофу. Кризис - обратимое состояние, в котором человек выступает активной действующей стороной. Катастрофа - необратимое состояние, человек тут вынужденно пассивная, страдающая сторона, он не может изменить ситуацию. В более широком эволюционном понимании экологический кризис это фаза развития биосферы, на которой происходит качественное обновление живого вещества (относительно быстрое вымирание одних видов и возникновение других).

В своем эволюционном развитии ОС под влиянием внутренних сил развития или внешних факторов может проходить, и проходила ряд критических точек или находится в них некоторое время. В предыстории и истории человечества выделяют следующие экологические кризисы:

Доисторическое и доантропогенное изменение среды обитания живых существ, вызвавшее возникновение прямоходящих антропоидов - непосредственных предков человека.

Относительное обеднение доступных примитивному человеку ресурсов промысла и собирательства, обусловившее стихийные биотехнические мероприятия типа выжигания растительности для ее лучшего и более равномерного роста.

Первый антропогенный экологический кризис - массовое уничтожение (перепромысел) крупных животных - кризис консументов, связанный с последовавшей за ним сельскохозяйственной экологической революцией.

Засоление и деградация почв в результате примитивного поливного земледелия, приведшее в последствии к развитию в основном неполивного земледелия.

Вавилон был основан в 19-м веке до нашей эры, а просуществовал до 7-го века до нашей эры. Гибель Вавилонского царства – следствие неумелого хозяйствования. Хозяйство Вавилонии базировалось на системе ирригации междуречья Тигра и Ефрата, причем избыточные воды сбрасывались в море через Тигр. В 582 г. до н.э. Навуходоносор скрепил мир с Египтом женитьбой на египетской царице. Вместе с царевной в Вавилон прибыла ее свита из образованных египтян. Египтяне, имевшие богатый опыт строительства ирригационных сооружений для орошения земель в долине Нила, предложили построить канал и увеличить площадь орошаемых земель в междуречье Тигра и Ефрата. Вода оросила земли, подстилаемые засоленными грунтами. Началось вторичное засоление почв. Вода в Ефрате, откуда ее брали в новый канал, стала течь медленнее, что вызвало отложение осадков в старой ирригационной сети. Она стала выходить из строя. К началу новой эры от города остались лишь руины. Все ближе к городам и селениям подступали пустыни. Как отмечает французский исследователь Ф.Шатобриан, леса предшествовали человеку, а пустыни следовали за ним. Как предупреждение потомкам звучит иероглифическая надпись на пирамиде Хеопса: «Люди погибнут от неумения пользоваться силами природы и от незнания истинного мира».

Массовое уничтожение и нехватка растительных ресурсов (кризис продуцентов). Этот кризис опосредованно вызвал широкое вовлечение минеральных ресурсов, промышленную, а затем и научно-техническую революцию.

Например, Еще в начале первого тысячелетия до нашей эры горы Греции были покрыты лесами, а в 4 веке до н.э. корабельный лес рос только в горной Аркадии и за пределами Греции – в Македонии, Фракии, Италии. Леса вытеснялись полями, садами, виноградниками, весьма велика была потребность в лесе для кораблестроения и в древесном угле для метеллургии. Сведение лесов привело к эрозии почвы, особенно на склонах. Козы, поедая побеги молодых деревьев, сводили на нет возможность естественного восстановления лесов. Смыв почв с горных склонов коренным образом изменил облик девственных ландшафтов – Средиземноморье называют областью «оскальпированных почв».

В железном веке «люди стали рыться в недрах земли, ища в ней сокрытых сокровищ. Лишь только были добыты железо и золото, как тот час же родилась Распря, и вскоре повсюду стало раздаваться бряцание оружия» (Овидий). Цицерон проповедовал утилитарное отношение человека к природе: «Неужели мир создан для деревьев, травы и зверей? Господство над земными благами у человека полное. Человеческий разум проник в самое небо». Но покорение природы в Древнем Риме обернулось обострением экологических проблем. Основной причиной деградации природы оставались чрезмерный выпс скота, вырубка лесов, распашка горных склонов, урожаи с полей становились все меньше.

На рубеже 13-14 веков экологическая ситуация в Европе усложняется. Возможности экстенсивного пути развития земледелия оказались исчерпанными. Продолжалось интенсивное сведение лесов не только под земледелие, но и для строительства домов, кораблестроения, ради топлива, развития металлургии.

Современный кризис угрозы недопустимого глобального загрязнения (кризис редуцентов).

Почти одновременно с этим кризисом наступают два других экологических напряжения :

термодинамическое , связанное ограничениями производства энергии в приземном слое Земли. Решение - максимальная экономия энергии и переход к источникам, почти не добавляющим тепло в приземный слой атмосферы,

снижение надежности крупных экосистем , связанное с нарушениями природного экологического равновесия. Решение – широкомасштабное экологическое планирование и регулируемое использование природных экосистем, оптимизация соотношений естественных и преобразованных человеком сообществ.

На территории нашей страны экологический кризис начал проявляться еще с середины 50-х годов. Именно это время можно считать началом безконтрольного периода эксплуатации природы, а, значит, и ее загрязнения. Ежегодно в природный круговорот вводилось почти 1,5 млрд. тонн первичного сырья. Это почти 30 тонн на каждого гражданина Украины. Вследствие этого объем накопленных отходов от добывающей, энергетической, металлургической и некоторых других отраслей промышленности составляет уже почти 15 млрд. тонн. Намного больше их попало в воду и воздух. Причина этого – отсутствие природоохранных законов и устаревшие технологии. К тому же – одна из наибольших в мире распаханность земель, бесконтрольное использование большого количества пестицидов, две трети которых имеет четкий мутагенный эффект. И это в условиях, когда более 40 % всех сельскохозяйственных угодий имеют слабую способность к самоочищению, то есть способствуют накоплению ядовитых веществ в жизненно важном слое почвы. Все это усиливается аварийным состоянием канализационных систем. Вследствие этого заметно ухудшилось состояние здоровья населения Украины, нарушились природные процессы.

Лекция 9 - ГЛОБАЛЬНЫЙ И ЛОКАЛЬНЫЙ ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ КРИЗИС

В зависимости от параметров состояния ОС выделяют такие состояния :

Нормальное состояние среды - экологически сбалансированное естественное состояние ОПС, соответствующее совокупности природных условий и природных величин параметров состояния данной территории. В нормальном состоянии среды имеется некое экологическое равновесие взаимодействия с ней человека, не ведущее к существенному изменению среды или самого человека.

Аномальным (нарушенным) состоянием среды можно назвать такое, при котором один или несколько параметров состояния достигают величин, отклоняющихся от фоновых характеристик данной местности, или же нарушающие некоторые свойства среды, например эластичность или емкость. В аномальном состоянии окр. среда не теряет своей системной целостности, но приобретает характеристики экологически несбалансированной системы и может оказывать вредное воздействие на человека либо не удовлетворять его потребности, если не принимать специальных мер, противодействующих этим вредным влияниям или нейтрализующих их.

Кризисное состояние среды наступает в случае, когда параметры состояния приближаются к допустимым пределам изменений, переход через которые влечет за собой потерю устойчивости системы и ее разрушение. Кризис окружающей среды может быть следствием возмущений, загрязнений или аномалий в среде при достижении пороговых величин изменений.

Разрушение среды - это такое состояние окр. среды, при котором она становится непригодной для обитания человека или использования в качестве природного ресурса.

Различают глобальный экологический кризис и локальные кризисные состояния окр. среды.

Даже не поводя сложных расчетов можно проанализировать изменения параметров в глобальном масштабе за какой-то обозримый период времени, а, следовательно, и проследить их изменения. Рассмотрим общие закономерности, произошедшие с каждым из ведущих параметров.

За исторический период общий характер энергетики планеты остался прежним, поскольку энергетический баланс Земли поддерживается солнечной постоянной, а общий запас энергии практически не исчерпаем. Изменения касаются лишь запасов энергии аккумулированных в прошлые эпохи в биомассе, почвенном гумусе, органогенных породах (горючие ископаемые). С одной стороны имело место расходование и рассеивание аккумулированных запасов энергии (уничтожение лесов, разрушение почвенного покрова, сжигание ископаемого топлива), а с другой - перераспределение запасов на земной поверхности (исчерпание их в одних точках планеты и аккумуляция в других, например в городах в виде продуктов производства).

Таким образом, в целом энергетический параметр планеты не свидетельствует о глобальном экологическом кризисе, хотя в отдельных точках проявляется кризисная ситуация, поскольку для нас важно не общее количество энергии, а количество доступной энергии в определенной форме. На планете очень много источников энергии, использовать которые мы не научились или используем слабо (ветер, солнце, термальная энергия и т.д.). Это позволяет утверждать, что энергетический кризис понятие более социально-экономическое и техническое, чем природное, что он может возникать в определенные периоды как временное явление и не может отражать состояние природы в целом.

Водный параметр в целом также изменился мало. Общее количество воды, в том числе и свободной на Земном шаре стабильно. Однако отдельные виды воды претерпели существенные изменения. Соленая вода Мирового океана (97 % всей свободной воды) практически не изменилась за историческое время ни в количественном, ни в качественном отношениях, если не считать относительно небольших изменений близ побережий. Нет существенных изменений и в воде ледников Антарктиды и Гренландии, а это еще 2% поверхностных вод. Незначительные колебания ледниковых покровов в горных системах не меняют общей картины. Но пресные воды суши, составляющие всего 1% имеют жизненно важное значение для человека и всей биосферы в целом. Именно они претерпели существенные изменения, связанные с человеческой деятельностью. Резко выросло загрязнение воды - около 16% речного стока.

Изменилась гидрология суши - иссякание многих мелких рек и водоемов, зарегулирование рек, изменение поверхностного стока, как следствие рубки лесов, осушение болот и т.д. В ряде мест произошло резкое изменение статей водного баланса суши.

Соответственно в ряде точек земного шара возникла кризисная ситуация в отношении водного параметра . Есть основания считать, что в глобальном отношении ситуация с пресной водой если не стала еще кризисной, то приближается к ней и требует неотложного принятия соответствующих мер. Все же, если рассматривать изменения водного параметра в целом, то нет никаких оснований говорить о глобальном кризисе, хотя в отдельных точках, как и в случае с энергетикой наблюдаются кризисные явления.

Существенные изменения претерпел биологический параметр , причем в обоих своих составляющих. Запас биомассы на Земной поверхности резко снизился. С неолита в начале, которого стало развиваться экстенсивное животноводство и подсечно-огневая система земледелия, человечество за 10 тыс. лет сократило площадь лесов в 2 раза. Причем особенно бурно этот процесс шел последние 350 лет, что привело к тому, что общие запасы фитомассы за исторический период снизились более чем на 1/4. Есть все основания полагать, что этот процесс ускоренными темпами идет и сейчас. Что касается биологической продуктивности, то здесь также наметилось явное снижение. На 10% суши биологическая продуктивность полностью уничтожена, т.е. они переведены в пустоши, а еще на 10-15% значительно снижена. Если это еще и не глобальный экологический кризис, то, во всяком случае, явные его симптомы. При этом имеются в виду глобальные функции растительного покрова планеты в целом - аккумуляция и трансформация солнечной энергии, продуцирование кислорода, начало всех биосферных процессов.

Геохимический параметр состояния ОС также претерпел существенные изменения, особенного в отношении биологического и геологического круговоротов веществ. Общее содержание всех химических элементов на Земле практически неизменно, однако их распределение между различными геосферами и по поверхности Земного шара, регулируемое глобальными биологическими и геохимическими циклами, подвергается существенным изменениям под влиянием человека.

Природный биологический круговорот веществ был нарушен человеком на огромной площади, достигающей чуть не половины всей площади суши: антропогенные пустыни - 5%, антропогенный бленд - 3%, индустриальные и городские земли, пашни сады, сеяные луга - 13, вторичные низко продуктивные леса - 15, истощенные пастбища - 10, всего около 48% площади суши или 60% всей биологически продуктивной поверхности суши (исключая ледники, скалы, пустыни).

Геологический круговорот веществ также был нарушен в заметной степени особенно в некоторых точках планеты. В этом отношении существенную роль сыграли следующие факторы:

1. Ускоренная денудация земной поверхности за счет сельскохозяйственной эрозии почвенного покрова и возрастания твердого стока,

2. Перемещение огромных масс земной коры (согласно А.М. Рябчикову, при перепашке полей, строительных и вскрышных работах за один только год перемещается свыше 4 тыс. кубических километров почвы и грунта).

Извлечение из недр огромных количеств горючих ископаемых (нефти, угля, газа) и перевод их в конечном итоге в углекислоту атмосферы.

Извлечение из недр огромных количеств руд и др. материалов.

Перераспределение солей в почвах, грунтах и речных водах под влиянием орошаемого земледелия.

Поступление на поля минеральных удобрений и ядохимикатов.

Загрязнение среды сельскохозяйственными, индустриальными и коммунальными отходами.

Поступление в среду новых веществ, не существующих в естественном состоянии в природе.

Рассеивание в техногенезе геохимических тех или иных элементов, веществ.

Особую роль в нарушении биохимических и геохимических циклов и изменений биогеохимического параметра планеты сыграли загрязнения окружающей среды как вещественные, так и энергетические. Поступление в окружающую среду инородных вещественных загрязнителей во многих точках планеты уже дано превысило пороговые значения самоочищения среды. Именно это явилось одной из причин массового распространения концепции глобального экологического кризиса.

Таким образом, изменения параметров состояния природной окр. среды в глобальном масштабе позволяют заключить, что глобального экологического кризиса, т.е. критического нарушения условий существования человека и др. организмов на планете пока нет. В тоже время есть основания говорить о нарушенном, аномальном состоянии среды, которое может перейти в кризисное в случае непринятия человечеством необходимых превентивных мер.

Аномальное нарушенное состояние среды появилось отнюдь не случайно и не внезапно. В истории человечества хорошо известны локальные нарушения вплоть до кризисных, когда гибли целые цивилизации. Однако обще нарушение окр. среды в глобальном масштабе на протяжении тысячелетий развивалось медленно и резко обострилось лишь в ХХ веке, особенно во второй его половине. Помимо того, что количественные изменения накапливаются, происходит качественный скачок и этому есть ряд причин.