МАТЕРИАЛ И ОБОРУДОВАНИЕ
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ОБЪЕКТА
Тема 1. СТРОЕНИЕ ОБОЛОЧНИКОВ
Тип Хордовые, Chordata
Подтип Оболочники, Tunicata
Класс Асцидии, Ascidiae
Представитель – Асцидия, Ascidiae sp.
______________________________________________________________________________________________________________
Т а б л и ц ы: Строение асцидии, схема строения личинки асцидии, последовательные стадии метаморфоза личинки асцидии, строение сальпы и боченочника, строение аппендикулярии.
На одного-двух студентов необходимы:
1. Фиксированная асцидия.
2. Фиксированные сальпы, помещенные в чашки Петри в воде (под чашку Петри необходимо положить черную бумагу.
3. Влажные препараты асцидий, сальп.
4. Ванночка.
5. Препарировальные иглы – 2.
6. Ручная лупа 4–6 X.
ЗАДАНИЕ
Рассмотреть внешний вид фиксированной одиночной асцидии, одиночной сальпы и колониальной асцидии – пиросомы. Сделать следующие рисунки:
1. Схема внутреннего строения асцидии.
2. Схема строения личинки асцидии.
3. Схема строения одиночной сальпы.
4. Схема строения пиросомы.
По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку (рис. 1), плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую дваотверстия – ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой:она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество – туницин (это единственный в мире животных случай образования большого количества вещества, близкого к растительной клетчатке (целлюлозе) и кислые мукополисахариды. Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку. В нее проникают отдельные эпителиальные и мезенхиматозные клетки, нередко и кровеносные сосуды. У одних видов асцидий туника тонкая, гладкая, полупрозрачная, иногда студенистая или желеобразная, у других – толстая, бугристая. У части видов туника плотно прилегает к эктодерме, у других – срастается с ней лишь по краям сифонов.
Под туникой лежит мантия или кожно-мускульуый мешок из однослойного кожного эпителия (эктодермы) и сросшихся с ним двух-трех слоев продольных и поперечных мускульных пучков, лежащих в рыхлой соединительной ткани. В области сифонов расположены особые кольцевые пучки мышц, закрывающие и открывающие эти отверстия. Сокращение и расслабление мантийной мускулатуры наряду с мерцанием ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона обеспечивает нагнетание воды в глотку.
Ротовой сифон ведет в огромную глотку (рис 1, 4 ), занимающую большую часть тела асцидии. Границу между внутренней поверхностью ротового сифона и стенками глотки образует утолщенный кольцевой валик – околожаберная или окологлоточная борозда, вдоль которой расположены невидимые снаружи тонкие щупальца; у некоторых видов их бывает до 30 штук. Стенки глотки пронизаны множеством мелких жаберных отверстий – стигм, открывающихся не наружу, а в атриальную полость. От дна глотки отходит короткий пищевод, переходящий в расширение – желудок, за которым идет кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость, вблизи клоакального сифона, (рис. 1, 14 ). По брюшной стороне глотки проходит эндостиль (рис. 1, 7 ) – желобок, выстланный мерцательным эпителием и имеющий железистые поля, в выделяемой ими слизи содержатся тиреоидные гормоны. С противоположной стороны в полость глотки вдается тонкая подвижная складка – спинная борозда, или пластинка (рис. 1, 8 ). Движения ресничек мерцательного эпителия, окаймляющего края жаберных отверстий (стигм), создают ток выделенной эндостилем слизи, близ внутренних стенок глотки по направлению к спинной пластинке. Так возникает непрерывно движущаяся пелена («сеть») слизи, улавливающая пищевые частицы из поступившей в глотку через ротовой сифон воды, через жаберные отверстия вытекающей в атриальную полость и через клоакальный сифон – наружу. Потоки слизи с захваченными пищевыми частицами у спинной пластинки превращаются в слизистый жгут, стекающий в пищевод. В желудке и кишечнике пища переваривается и всасывается, а непереваренные остатки через анальное отверстие выбрасываются в атриальную полость и с током воды выводятся наружу. На стенках желудка у некоторых видов имеются складчатые или бугорчатые выпячивания, которые называют печеночными выростами. Их, однако, нельзя считать аналогом печени высших хордовых. Выделяющие пищеварительные ферменты трубчатые пилорические железы расположены в стенке желудка.
Глотка служит и органом дыхания. Кровеносная система оболочников своеобразна. Сердце (рис. 1, 9 ) имеет вид короткой трубки, от одного конца которой вдоль спинной пластинки идет сосуд, ветвящийся в стенках глотки; сосуды, отходящие от другого конца сердца, направлены к внутренним органам (желудку, кишечнику, половым железам и т. д.) и мантии, где и изливают кровь в небольшие полости – лакуны. Сердце последовательно, в течение нескольких минут, сокращается сначала в одном, потом в противоположном направлении. Поэтому кровь направляется то к внутренним органам и мантии, то в стенки глотки, где она насыщается кислородом. Таким образом, кровообращение заменено маятникообразным движением крови по одним и тем же сосудам, попеременно выполняющим функцию то артерий, то вен. Такой тип «кровообращения», видимо, сокращает трение вязкой жидкости (крови) в очень сложной сети сосудов громадной глотки, в то же время обеспечивая относительно невысокую потребность в кислороде этих сидячих животных.
Глотка и большая часть внутренних органов окружены атриальной полостью, открывающейся наружу клоакальным сифоном (рис. 1, 2 ); стенки атриальной полости выстланы эктодермой. Между стенкой тела – мантией – и стенками глотки развиваются мезентериальные спайки. Образование атриальной полости усиливает ток воды через глотку, интенсифицируя и дыхание, и пищедобывание. На обращенной к атриальной полости стенке мантии, иногда на стенках кишечника располагаются мелкие вздутия – почечные пузырьки (у некоторых видов развивается один крупный пузырек). В таких «почках накопления» скапливаются кристаллы мочевой кислоты, удаления которых из пузырьков в течение жизни особи не происходит. У некоторых колониальных асцидий продукты азотистого обмена выводятся из организма в окружающую среду в виде аммиака (свойство многих беспозвоночных), одновременно накапливаются и конкреции мочевой кислоты в «почечных пузырьках».
Асцидии, как и остальные оболочники, – гермафродиты. Обычно парные яичники (рис. 1, 13 ) в виде длинных, заполненных яйцами мешков лежат в полости целома и прикреплены к стенкам мантии; короткие трубчатые яйцеводы открываются в атриальную полость близ клоакального сифона. У некоторых видов есть до десятка небольших округлых яичников. Семенники (рис. 1, 12 ) в виде многочисленных долек или компактных овальных тел также расположены на стенках мантии; их короткие протоки открываются в атриальную полость. Самооплодотворение предотвращается тем, что у каждой особи половые клетки созревают не одновременно, и поэтому она функционирует то как самец, то как самка. Оплодотворение яиц происходит в воде вне организма или в клоакальном сифоне, куда сперматозоиды проникают с током воды через жаберные отверстия. Оплодотворенные яйца выносятся из клоакального сифона и развиваются вне организма.
В результате развития оплодотворенного яйца образуется хвостатая личинка, резко отличающаяся по строению от взрослых асцидий (рис. 2). личинка асцидии обладает основными характерными признаками хордовых: хордой (рис. 2, 11 ), расположенной над ней нервной трубкой (рис. 2, 9 ), глоткой с жаберными отверстиями (рис. 2, 19 ), но она не питается.
Стадия свободно плавающей личинки продолжается всего несколько часов. На переднем конце ее тела образуются эктодермальные вырос-
ты – сосочки прикрепления (рис. 2, 1 ), выделяющие клейкую слизь. При их помощи личинка, обнаружив пригодный грунт, прикрепляется к подводному предмету (камню, крупной раковине и т. п.) и проходит регрессивный метаморфоз. Хвост (хорда, нервная трубка, мускульные клетки) подвергается резорбции и постепенно исчезает. Разрастается глотка, в которой резко увеличивается число жаберных отверстий; дифференцируется кишечная трубка, а ее конец прорывается в разросшуюся атриальную полость. Одновременно формируется кровеносная система, образуются гонады (половые железы), перемещаются ротовой и клоакальный сифоны, и тело приобретает характерный для взрослой асцидии мешкообразный вид. В ходе метаморфоза исчезает пигментный глазок (рис. 2, 5 ) и статоцист (рис. 2, 4 ), а нервные клетки стенок мозгового пузырька группируются в компактный нервный узел – спинной ганглий.
Помимо полового у асцидии широко распространено и бесполое размножение. Развившаяся из оплодотворенного яйца, осевшая на дно и прошедшая метаморфоз асцидия растет; затем в нижней части ее тела образуется вырост – почкородный столон (иногда их бывает несколько), в который врастают, отростки всех внутренних органов. На конце столона формируются вздутия – почки; в каждой из них путем сложной дифференцировки формируются органы взрослой половой особи. Образовавшиеся в результате почкования животные либо отрываются от столона, падают на грунт и прикрепляются рядом с материнским организмом (одиночные асцидии), либо сохраняют с ним тесную связь (колониальные асцидии).
Специализированная и недолго существующая форетическая личинка, развивающаяся из оплодотворенного яйца, дает асцидиям возможность, расселяясь, занимать части морского дна, отдаленные от места рождения.
Класс асцидий объединяет три отряда: одиночные асцидии (Monascidiae ), сложные асцидии (Synascidiae ) и огнетелки (Pirosomata ).
Обособленное положение занимают пиросомы – сальпоподобные колониальные асцидии (рис. 3). Колония образуется путем почкования. Из оплодотворенного яйца развивается асцидиеподобный зооцид – основатель колонии. Путем почкования возникает группа из четырех крестообразно расположенных особей, лежащих в общей тунике. На их брюшных столонах формируются почки, которые, преобразуясь в зооиды, отрываются от столона и занимают в тунике определенное положение. В результате возникает колония в виде конуса или замкнутой с одного конца пробирки (рис.3, А); она может включать несколько сотен отдельных особей – зооидов (рис.3, Б, 15 ). Их ротовые сифоны открываются на поверхности колонии (рис.3, 2 ), а клоакальные – в ее внутреннюю полость (рис.3, 9 ). Благодаря такому расположению сифонов колония способна к реактивному движению. Около ротового сифона каждого зооида образуется пальцеобразный вырост туники (рис.3, 1 ). Подвижная расселительная личинка отсутствует. Огнетелками эти животные названы потому, что по бокам передней части глотки у каждого зооида имеются группы клеток, в которых живут симбиотические светящиеся бактерии (рис 3, 6 ).
Сальпы – плавающие (пелагические) морские животные, имеющие общие с асцидиями черты строения, но отличающиеся способностью к реактивному движению – ротовой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела (рис. 4), окруженного тонкой, студенистой, полупрозрачной туникой (рис.4, 1 ). Мантия образована однослойным эпителием, к внутренней поверхности которого прилегают мускульные ленты, наподобие обручей охватывающие тело животного (рис.4, 6 ). В отличие от взрослых асцидий, имеющих гладкую мускулатуру, у сальп волокна мускульных лент поперечнополосатые. Почти всё тело занимает глоточная и атриальная полости, разделённые перегородкой – спинным выростом. Эта перегородка прободена несколькими жаберными отверстиями – стигмами. По дну глотки проходит хорошо развитый эндостиль (рис.4, 3 ). От задней части глотки отходит короткий пищевод, переходящий в желудок (рис.4, 10 ); кишечник открывается в атриальную полость анальным отверстием (рис.4, 11 ). Сердце лежит под пищеводом (рис.4, 12 ). В передней части тела на спинной стороне имеется нервный узел – ганглий (рис.4, 5 ), к которому пимыкает пигментированный глазок (орган световых восптиятий). Под ганглием расположена невральная желёзка, а на некотором расстоянии от него лежит орган равновесия – статоцист, соединённый с ганглием нервом (рис.4, 4 ).
Для сальп характерно чередование полового и бесполого поколений (метагенез), обычно связанное с образованием сложных полиморфных колоний.
Представители третьего класса оболочников – аппендикулярии – по внешнему виду и строению похожи на личинок асцидий. Это мелкие плавающие оболочники длиной от нескольких миллиметров до 1–2 см, не имеющие настоящей туники и атриальной полости; жаберных отверстий в глотке только одна пара. Хорда окружена тонкой соединительнотканной оболочкой. Над хордой лежит нервный ствол, а по ее бокам тянутся два мускульных тяжа, образованных гигантскими клетками. Тело окружено прозрачным домиком, форма которого у разных видов неодинакова. Размножаются только половым путем. Таким образом, у аппендикулярий нет чередования поколений, нет бесполого размножения и нет четко выраженной стадии личинки.
В жаркие августовские дни прибрежные воды Японского моря прозрачны и солнечные лучи хорошо освещают дно на глубине 5-6 метров. Ныряльщик, вооруженный маской и трубкой, замечает на камне яркие оранжево-багряные пузыри величиной в кулак. На ощупь эти пузыри жесткие и твердые, словно наполнены чем-то. Это асцидии - морские донные животные, относящиеся вместе с позвоночными животными (и человеком!) к типу Хордовых.
Хорда - эластичный стержень в спине и хвостовом отделе личинки асцидии. Хордовый тяж обладает одновременно гибкостью и прочностью - позволяет изгибаться и одновременно поддерживает форму тела. Личинка асцидии превращается со временем во взрослое животное, при этом хорда отмирает. У позвоночных хорда не отмирает, но замещается костными позвонками. Остатки ее - это упругие диски между позвонками.
Схема строения взрослой асцидии:
1 - вводной сифон, 2 - выводной сифон, 3 - туника,
4 - стенка тела, 5 - околожаберная полость, 6 - глотка с жаберными щелями,
7 - гонада, 8 - желудок, 9 - подошва.
Вопрос о происхождении Хордовых - сложен и пока не прояснен окончательно. В 1928 году британский зоолог Гарстанг опубликовал теорию, согласно которой хвостатые хордовые личинки древнейших асцидий послужили предками Бесчерепных (миноги , миксины) и Позвоночных. Таким образом, современные позвоночные животные, от рыб до высших приматов и человека, которые представляют наивысшую степень эволюционного усложнения строения животного организма, произошли от личинок асцидий.
Происхождение самих асцидий в эволюции живой природы весьма древнее. Самые ранние находки асцидий в ископаемом состоянии были, вероятно, сделаны в Шотландии в слоях донных морских отложений силурийского периода. Это означает, что первые асцидии появились в морях примерно 400 000 000 лет назад, еще до возникновения насекомых, пресмыкающихся и динозавров. В наше время асцидии обитают во всех районах Мирового океана, включая арктические и тропические моря.
Личинка асцидии, внешне напоминающая головастика, свободно плавает в толще воды. Взрослое животное обитает на дне, прикрепившись к твердому субстрату - камням, раковинам, стеблям морской травы зостеры.
Строение личинки асцидии (по Ивановой-Казас, 1988).
1 - прикрепительные органы, 2 - туника, 3 - рот, 4 - глотка с жаберными щелями,
5 - выводное отверстие, 6 - нервная система, 7 - плавник, 8 - хорда, 9 - сердце.
Превращение личинки во взрослое животное начинается тогда, когда хвостатая личинка, проплавав 1-2 дня, находит подходящее место на дне и оседает, навсегда прикрепляясь к камню головным отделом. Образ жизни при этом полностью изменяется - из свободно плавающего организма получается неподвижно прикрепленный. Неудивительно поэтому, что происходит глубокий регрессивный метаморфоз строения тела асцидии. Органы личинки, столь необходимые ей раньше: хвост, хорда, глаз и статоцист (орган контроля равновесия), - исчезают. Хвост втягивается за 6-10 минут. Рот передвигается на спину - в более удобное положение, туника личинки немного стекает книзу и создает корнеподобные выросты, улучшающие прикрепление взрослой асцидии к субстрату. Взрослое животное внешне напоминает мешок с двумя отверстиями. Это вводной (ротовой) и выводной сифоны. Оставшаяся от личинки глотка увеличивается, ее стенки прорезаны многочисленными жаберными щелями. Нервная система асцидии - головной ганглий, спинной нервный тяж и нервы, идущие к внутренним органам. В отличие от, например, насекомых и других беспозвоночных, асцидии имеют не двойной нервный тяж, а одинарный и к тому же полый. Не правда ли, это уже спинной мозг, только еще очень простого строения!
Интересно, что туника асцидий состоит из своего рода целлюлозы (туницина) - уникальное явление в животном мире.
По способу питания асцидии - типичные фильтраторы. Они втягивают воду через вводной сифон, отцеживают органические частицы и бактерий, затем выбрасывают воду через выводной сифон. Ток воды создают реснички, выстилающие жабры. Попутно в жабрах происходит потребление кислорода из морской воды.
Асцидии размножаются двумя способами - половым и бесполым. Все асцидии - гермафродиты. Это означает, что у каждой асцидии в теле развиты мужская и женская гонады. Мужские гонады производят сперму, а женские гонады производят ооциты (яйцеклетки). Созревшие сперматозоиды, видимо, выбрасываются наружу и через вводной сифон с током воды попадают в полость тела материнской асцидии, где и соединяются с яйцеклетками. Одна материнская асцидия производит от 10 до 1000 яйцеклеток. Оплодотворенная яйцеклетка развивается в околожаберной полости тела асцидии или - у многих колониальных асцидий - в толще туники до образования вполне развитой личинки, которая затем выходит в воду. Таким образом, характерные черты полового размножения асцидий - вынашивание и яйцеживорождение. Размножение асцидий начинается в Приморье летом в июле-августе. Осевшие личинки превращаются во взрослых животных, которые по достижении половой зрелости в свою очередь производят потомство. В этом заключается жизненный цикл асцидий, самое уязвимое звено которого - развитие яиц и личиночная стадия. Строго определенные значения температуры и солености, пригодные для нормального развития яиц и личинок, могут в море резко колебаться даже в течение суток из-за приливно-отливных течений, ветров и дождей. Поэтому яйцеживорождение и вынашивание личинок до определенной стадии развития у асцидий можно рассматривать как адаптацию к этим условиям.
Бесполое размножение характерно для колониальных асцидий и происходит путем почкования. У основания тела асцидии образуется стелющийся по субстрату вырост, на котором в свою очередь развивается почка. С ростом почки в ней развиваются все органы, свойственные взрослому животному. Новый индивидуум (зооид) остается соединенным с материнским и далее почкуется в свою очередь. Так образуется колония, покрытая общей туникой. Зооиды в одной колонии могут быть бесполыми или с гонадами. Развитыми в различной степени, но в остальном устроены одинаково. Сущность колониальной организации состоит в том, что все зооиды в колонии объединены общими разветвленными системами - кровеносной, пищеварительной и нервной, но имеют индивидуальные рты и выводные отверстия. Примерно половина всех существующих видов асцидий - колониальные.
В Приморье встречаются характерные представители одиночных асцидий - ярко-оранжевые Халоцинтия бугорчатая и Халоцинтия пурпурная . Эти животные вырастают до 18 см в высоту и располагаются на камнях или раковинах, как правило, группами. Тем не менее это отдельные одиночные животные.
Колониальных асцидий Ботриллус бугорчатый и Ботриллус безъязычковый легко можно обнаружить в Приморских водах на глубине 1-2 метра. В середине августа в заливе Восток они хорошо видны на стеблях морских трав у самого берега. Тонкие мягкие полупрозрачные лепешки или наросты, окружающие стебелек зостеры, и есть колониальные асцидии. Туника, покрывающая всю колонию, прозрачна, и сквозь нее просвечивают фиолетовые или черные зооиды размером 1 мм.
Изучение асцидий началось во второй половине ХVII века, и сейчас известно уже около 1000 видов. На Дальнем Востоке исследования асцидий велись с помощью научно-исследовательских судов у Командорских островов, Курил, Сахалина, побережья Хабаровского края. Во время рейсов асцидий добывали тралами и дночерпателями с глубин до 400 м. В последние десятилетия, с развитием легководолазной техники, водолазы более тщательно обследуют малые глубины - до 40 м. Тем не менее общий список видов асцидий в морях России нельзя еще считать завершенным. Дальневосточные моря России характеризуются весьма высоким биоразнообразием, а залив Петра Великого, как полагал академик РАН О.Г. Кусакин, наиболее богатая с точки зрения видового разнообразия российская акватория. Но и здесь к настоящему времени отмечено только 35 видов асцидий.
В Приморье асцидий изучала Т.С. Бениаминсон, одна из первых сотрудниц Института биологии моря РАН. В 1969 году она находит два новых для наших морей вида колониальных асцидий в заливе Посьета. Через 7 лет она обнаруживает один из них - Ботриллус бугорчатый - на подводной части корпуса шхуны "Крылатка", стоящей на приколе в бухте Витязь. Многие прикрепленные виды, появляясь в местах, где они ранее не отмечались, иногда описываются как новые виды. Однако они являются интродуцентами, которые, проникая в новый район, акклиматизируются и становятся обычными и даже широко распространенными. Так было и с Ботриллусом бугорчатым, который, через 10 лет после первого описания, из южной части литорали штата Калифорния появился у берегов Японии, где был описан как Ботриллус коммунис.
Второй вид - Ботриллоидес диегензе, возможно, транзитный переселенец с берегов Великобритании, где известен под другим именем. Оба вида, скорее всего, проникли в зал. Посьета на судах Японской линии, которые регулярно бывают в портах Посьет, Находка, Владивосток и Восточный. В то же время одиночная коричневая асцидия Стиела булавовидная демонстрирует обратный путь проникновения, до юга Великобритании, где этот вид уже стал обычным.
Значение асцидий в природе состоит в том, что они - неотъемлемая и весьма заметная часть морских донных сообществ. Их поселения на дне могут распространяться на больших участках морского дна. Асцидии как фильтраторы активно участвуют в поддержании чистоты морской воды. В этом же состоит и их значение для человека. Ткани асцидий, так же как и голотурий, богаты биологически активными веществами с широким набором уникальных и особо ценных фармакологичеких свойств. Из них можно получить антигрибковые, антимикробные, противоопухолевые и иммуностимулирующие препараты. Вместе с тем Халоцинтия пурпурная в Дальневосточных морях более перспективна для промысла, чем голотурия, так как ее запасы в морях колоссальны и в 10-20 раз превышают запасы голотурий. В Японии Халоцинтия признана ценным пищевым сырьем, и в северных районах ее разводят искусственно.
к.б.н. Даутова Т.Н. (ИБМ ДВО РАН)
Kunstformen der Natur , 1904| Систематика на Викивидах | Изображения на Викискладе |
|
Внешнее строение
Длина от 0,1 мм до 30 см. По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку, плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия - ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой: она одета топкой, обычно твердой кутикулой , под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество - туницин и кислые мукополисахариды .Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку .
Внутреннее строение
Глотка с многочисленными жаберными щелями (стигмами), открывающимися в атриальную полость, которая сообщается с наружной средой сифоном. В атриальную полость открываются также половые протоки и задняя кишка.
Вторичная полость тела представлена перикардом и эпикардами (парой клеточных трубок, вырастающих от стенки глотки).
Через специальное отверстие асцидии всасывают воду в специальную полость, где из воды фильтруется пища. После этого фильтрованная вода выделяется через другое отверстие.
Особенности обмена веществ
Некоторые из разновидностей асцидий обладают уникальной особенностью: в их крови содержится ванадий . Асцидии поглощают его из воды.
В Японии разводят асцидий на подводных плантациях, собирают урожай, сжигают и получают
По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку (рис. 1), плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую дваотверстия – ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой:она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество – туницин (это единственный в мире животных случай образования большого количества вещества, близкого к растительной клетчатке (целлюлозе) и кислые мукополисахариды. Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку. В нее проникают отдельные эпителиальные и мезенхиматозные клетки, нередко и кровеносные сосуды. У одних видов асцидий туника тонкая, гладкая, полупрозрачная, иногда студенистая или желеобразная, у других – толстая, бугристая. У части видов туника плотно прилегает к эктодерме, у других – срастается с ней лишь по краям сифонов.
Под туникой лежит мантия или кожно-мускульуый мешок из однослойного кожного эпителия (эктодермы) и сросшихся с ним двух-трех слоев продольных и поперечных мускульных пучков, лежащих в рыхлой соединительной ткани. В области сифонов расположены особые кольцевые пучки мышц, закрывающие и открывающие эти отверстия. Сокращение и расслабление мантийной мускулатуры наряду с мерцанием ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона обеспечивает нагнетание воды в глотку.
Ротовой сифон ведет в огромную глотку (рис 1, 4 ), занимающую большую часть тела асцидии. Границу между внутренней поверхностью ротового сифона и стенками глотки образует утолщенный кольцевой валик – околожаберная или окологлоточная борозда, вдоль которой расположены невидимые снаружи тонкие щупальца; у некоторых видов их бывает до 30 штук. Стенки глотки пронизаны множеством мелких жаберных отверстий – стигм, открывающихся не наружу, а в атриальную полость. От дна глотки отходит короткий пищевод, переходящий в расширение – желудок, за которым идет кишка, открывающаяся анальным отверстием в атриальную полость, вблизи клоакального сифона, (рис. 1, 14 ). По брюшной стороне глотки проходит эндостиль (рис. 1, 7 ) – желобок, выстланный мерцательным эпителием и имеющий железистые поля, в выделяемой ими слизи содержатся тиреоидные гормоны. С противоположной стороны в полость глотки вдается тонкая подвижная складка – спинная борозда, или пластинка (рис. 1, 8 ). Движения ресничек мерцательного эпителия, окаймляющего края жаберных отверстий (стигм), создают ток выделенной эндостилем слизи, близ внутренних стенок глотки по направлению к спинной пластинке. Так возникает непрерывно движущаяся пелена («сеть») слизи, улавливающая пищевые частицы из поступившей в глотку через ротовой сифон воды, через жаберные отверстия вытекающей в атриальную полость и через клоакальный сифон – наружу. Потоки слизи с захваченными пищевыми частицами у спинной пластинки превращаются в слизистый жгут, стекающий в пищевод. В желудке и кишечнике пища переваривается и всасывается, а непереваренные остатки через анальное отверстие выбрасываются в атриальную полость и с током воды выводятся наружу. На стенках желудка у некоторых видов имеются складчатые или бугорчатые выпячивания, которые называют печеночными выростами. Их, однако, нельзя считать аналогом печени высших хордовых. Выделяющие пищеварительные ферменты трубчатые пилорические железы расположены в стенке желудка.
26. Класс Асцидии (систематика, представители, особенности, ареал, характер питания, роль в природе, значение для человека).
Царство Животные Zoa
Тип Хордовые Chordata
Класс Асцидии Ascidiae
Одиночные асцидии, сложные асцидии и огнетелки. Асцидии встречаются во всех морях и океанах,заселяя преимущественно каменистые участки морского дна. Обильны на глубинах до 500 м, но около 50 видов живут на глубинах до 2000 м, а единичные виды обнаружены на глубине до 7000 м. В тропиках видовой состав более разнообразен.
По внешнему облику одиночная асцидия напоминает двугорлую банку, плотно прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия - ротовой и клоакальный (атриальный) сифоны. Тело снаружи покрыто туникой, обладающей сложной структурой: она одета тонкой, обычно твердой кутикулой, под которой лежит плотная фиброзная сеть, содержащая клетчаткоподобное вещество - туницин и кислые мукополисахариды. Туника выделяется эпителием и обычно пропитывается неорганическими солями, превращаясь в упругую и плотную защитную оболочку.
Характер питания – фильтрование.
Значение для человека: образовывают массовые скопления
27. Класс Аппендикулярии (систематика, представители, особенности, ареал, характер питания, роль в природе, значение для человека).
Царство Животные Zoa
Подцарство Многоклеточные Metazoa
Раздел Двустороннесимметричные Bilateralia
Подраздел Вторичноротые Deuterostoma
Тип Хордовые Chordata
Подтип Головохордовые=Оболочники Urochordata=Tunicata
Класс Аппендикулярии Appendiculariae
Представители:
Имеют всего 0,5-3 мм в длину, ведут свободноплавающий образ жизни и представляют собой наиболее примитивную группу оболочников. Они сохраняют в течение всей жизни хорду и лишены околожаберной полости. Регрессивного метаморфоза в течение жизни нет.
По своему строению они напоминают личинок асцидий и отличаются от них главным образом тонким нитевидным нервным тяжем и хвостом, который тоже сжат с боков, но располагается не в вертикальной, а в горизонтальной плоскости, отчего получается впечатление, что он уплощен сверху вниз. Кожный эпителий выделяет вокруг тела особый «домик». Он представляет собой студенистый прозрачный футляр и соответствует тунике других оболочников.
Ареал: обитают только в море, плавают в толще воды. Распространены в Мировом океане во всех широтах.
Характер питания:
Роль в природе: ими питаются рыбы
Значение для человека: могут светиться
28. Надотряд Акулы (систематика, представители, особенности, ареал, характер питания, роль в природе, значение для человека).
Царство Животные Zoa
Подцарство Многоклеточные Metazoa
Раздел Двустороннесимметричные Bilateralia
Подраздел Вторичноротые Deuterostoma
Тип Хордовые Chordata
Подтип Позвоночные=Черепные Vertebrata=Craniota
Раздел Челюстноротые Gnathostomata
Надкласс Рыбы Pisces
Класс Хрящевые рыбы Chondrichthyes
Подкласс Пластинчатожаберные Elasmobranchia
Надотряд Акулы Selachomorpha
Представители:
Особенности: тело удлиненное, торпедообразное; заостренное спереди и постепенно сужающееся к хвосту, имеет мощный гетероцеркальный плавник. Жаберные щели расположены по бокам головы.
Ареал: распространены повсеместно. В основном, теплые воды и поверхностные слои воды, особенно у побережий. Максимальное количество акул сосредоточено в экваториальных и приэкваториальных водах морей, у прибрежных акваторий. Воды умеренных участков Мирового океана содержат около 16% всей массы акул. В умеренно-холодных и холодных арктических морях тоже можно встретить акул (полярная, гигантская, сельдевая, катран).
Характер питания: В результате исследований было установлено, что далеко не все современные акулы ведут хищнический образ жизни. По типу питания всех современных акул можно разделить на четыре группы: типичные бентофаги (донные ракообразные, моллюски); специализировавшиеся планктонофаги (отцеживают многие кубометрые воды с мезо-, макропланктоном); активные океанические и неритические хищники (акулы этой группы питаются мелкими, средними по размерам и крупными стайными костистыми рыбами, мелкими хрящевыми рыбами и головоногими моллюсками, кальмарами. Иногда в пищевых комках акул данной группы встречаются остатки морских птиц, черепах и млекопитающих); акулы со смешанным придонно-пелагическим питанием (питаются как организмами толщи воды, так и придонного слоя и даже типичным бентосом)
Загрузка...
