Термиты (лат. Isoptera) – отряд общественных насекомых, близкий по морфологии и физиологии представителей к тараканам. Это древнейшие, самые примитивные общественные насекомые, ископаемые останки которых находят в пластах триасового периода. В народе их также называют «белыми муравьями».
Выделяют 7 семейств термитов, объединяющих более 2500 видов. На территории СНГ распространены 7 видов этих животных , в том числе 2 вида на Северном Кавказе. Ареал обитания термитов ограничен зоной тропического пояса, реже они встречаются в субтропиках.
Термиты живут общинами в гнездах, древесине или почвенном покрове. Характерной особенностью некоторых видов является возведение термитников – гнезд, возвышающихся над поверхностью земли. В таких термитниках может находиться от нескольких сотен до нескольких миллионов особей. Образ жизни скрытный. Термитники сооружаются разнообразной формы и размеров, у некоторых видов, обитающих в тропиках, надземные гнезда достигают в высоту 15 метров.
Это растительноядные насекомые. Основой их рациона являются растительные и животные остатки, некоторые виды грибов, но могут питаться и другими продуктами. Многие виды термитов-вредителей портят кожу, бумагу, древесину, сельскохозяйственные продукты.
В семьях термитов отмечается выраженное многообразие особей в рамках одного вида. Это так называемый кастовый и половой полиморфизм. Характерно деление всех членов семьи на три группы: крылатые особи, которые способны размножаться половым путем, а также бескрылые стерильные особи-солдаты и рабочие особи. Отличия каст проявляется не только по внешним признакам, но и по выполняемым функциям.
Основатели колонии – царская пара. После брачного полета у самца и самки обламываются крылья. Они выполняют только репродуктивную функцию в общине. Зрелая царица с гипертрофированными яичниками способна откладывать по несколько тысяч яиц в сутки. Из-за этого ее грудь и наполненное яйцами брюшко в десять раз крупнее, чем у любой рабочей особи, мышцы конечностей атрофируются, и самка теряет способность к самостоятельному передвижению. В отсеке царицы размещается и самец-оплодотворитель. Его размеры не превышают таковых рабочих особей. Он периодически спаривается с самкой в течение всей жизни (иногда до нескольких десятков лет). Другие репродуктивные особи имеют две пары перепончатых крыльев для перелета на новые места и создания там новых колоний. Характерно наличие у них хорошо развитых фасеточных глаз.
Строение . Длина тела рабочих термитов составляет от 2 мм до 1,5 см, солдат – до 2 см. У рабочих особей на голове глаза недоразвиты, иногда отсутствуют, усики нитевидные. Ротовой аппарат грызущего типа. Во внешнем облике солдат, защищающих общину от внешних врагов, привлекает внимание большая голова с сильными челюстями. Поэтому они не могут питаться самостоятельно, и рабочие термиты вынуждены их кормить. Также рабочие особи выполняют такие функции, как постройка самого гнезда и галереи, добыча пищи для царской пары и личинок.
Размножение . Развитие термитов протекает с неполным метаморфозом. Вылупившаяся из яйца личинка внешне похожа на взрослую особь. После нескольких линек превращается в имаго. Крылатые репродуктивные особи разлетаются из гнезда, затем спариваются. После этого сооружают гнездовую камеру, являющуюся основой молодой колонии, куда они откладывают яйца. Из новых личинок снова появляются рабочие, позднее солдаты и крылатые насекомые. Цикл развития повторяется.
Значение . Положительную роль в природе играют термиты, обитающие в почве. Наряду с муравьями и дождевыми червями, они играют существенную роль в круговороте почвенных структур. Также важна роль термитов в пищевых цепочках, так как они служат кормом многим хищным животным.
Около 10% видов термитов являются вредителями в хозяйстве человека. Проникая в дома, термиты уничтожают бумагу, древесину, а также все предметы быта, содержащие целлюлозу. Иногда это приводит к катастрофическим последствиям. В странах тропического пояса принимают меры предосторожности для предотвращения проникновения этих насекомых в жилище.
Термиты образуют инфраотряд (по зоологической системе выше класса, но ниже семейства) в отряде тараканообразные. Обитают по всему миру за исключением Антарктиды. Всего насчитывается около 3,1 тыс. таксономически известных видов этих насекомых. Из них 50 видов обитают в Северной Америке и 10 видов в Европе. А вот в Южной Америке количество видов превышает 400. В Африке известны 1000 видов. Именно там находятся огромные термитники, доминирующие на местном ландшафте. Только в Национальном парке Крюгера (ЮАР) насчитывается 1,1 млн. термитников.
В Азии количество видов составляет 435. В основном они распространены в тропических и субтропических областях Китая. В Австралии присутствуют виды эндемичные для этой части света. Они живут как под землёй, так и строят курганы. Всего видов насчитывается 360. Эти насекомые отдают предпочтение влажным лесам и влажной почве. Имеют небольшие размеры от 4 до 15 мм. Самыми крупными являются королевы. У отдельных видов их длина доходит до 10 см.
Структура колонии термитов
Эти насекомые живут колониями, в которых может насчитываться от нескольких сотен до нескольких миллионов особей. Каждая колония представляет собой децентрализованную самоорганизующуюся систему, а её члены подразделяются на касты, которые задаются генетически. Это нимфы, рабочие, солдаты и репродуктивные особи обоих полов (короли и королевы).
Королевы имеют огромный потенциал и могут откладывать до 30 тыс. яиц в сутки. Живот у такой королевы огромный, поэтому она во много раз превышает по размерам других термитов. Продолжительность её жизни у некоторых видов достигает 50 лет. Королева не может передвигаться самостоятельно, поэтому если возникает потребность переместить её в другую камеру, то появляются сотни рабочих, чтобы осуществить это действие.
Король по своим размерам лишь чуть-чуть превышает рабочих термитов. В его задачу входит оплодотворять самку в течение всей жизни. Другие репродуктивные особи имеют крылья, а их задача состоит в создании других колоний. Для этих целей самец с самкой вылетают из гнезда, спариваются, опускаются на землю, отгрызают друг другу крылья и создают новую колонию.
Рабочие термиты занимаются строительством и ремонтом термитников, собирают и хранят продукты питания. Только эта каста способна переваривать целлюлозу, а поэтому кормит всех остальных членов колонии (трофоллаксис). Термитники строятся из смеси измельчённой древесины, почвы, экскрементов и слюны. Они обладают такой прочностью, что их не могут разрушить даже экскаваторы. В высоту термитные сооружения такие высокие, что возле них укрываются от зноя даже такие крупные животные как слоны. Максимальная высота подобных сооружений достигает 9 метров, но обычно не превышает 2-3 метров.
Солдаты представляют собой касту, защищающую термитник от внешних врагов. У этих особей тело покрыто прочной бронёй, головы широкие, а челюсти расширенные. У тропических видов на голове имеется специальный вырост, через который выстреливается специфический защитный секрет, который на воздухе превращается в клейкую массу. Солдаты, как правило, блокируют узкие ходы термитника и не допускают проникновение врагов в гнездо. При серьёзной опасности объединяются в защитные фаланги и отражают атаки врагов.
Солдаты слепые и лишь у некоторых видов имеется частично функциональное зрение. В основном данная каста защищает свои жилища от муравьёв, так как те представляют большую угрозу для обитателей термитников и их гнёзд. Именно защитный секрет, попав на агрессоров, лишает их подвижности.
Жизненный цикл
Термиты начинают свой жизненный цикл с яйца. Из яйца появляется нимфа, которая проходит несколько линек и превращается во взрослую особь. У некоторых видов нимфы проходят через 4 линьки, а у некоторых через 3. После первой линьки происходит превращение в рабочих термитов, а затем часть насекомых продолжает линять и превращается в солдат. Их количество от общего числа особей в термитнике составляет обычно 5-15% в зависимости от вида и внешних условий. Некоторые нимфы превращаются в репродуктивных особей, когда в этом возникает потребность.
Развитие нимф до взрослого состояния занимает несколько месяцев. Многое зависит от питания, температуры и общего населения колонии. У репродуктивных особей появляются крылья. Самки с самцами образуют пары и улетают из термитника для поисков подходящего места для новой колонии. Когда такое место находится, король с королевой копают камеру, закрывают вход и приступают к спариванию. После первого спаривания пара на всю жизнь остаётся в гнезде.
В первых кладках у королевы насчитывается 10-20 яиц. Затем их количество постепенно увеличивается до 1000 в день. Брачные полёты разные виды осуществляют с декабря по февраль, с января по апрель и с февраля по май. Одни летят в тёплые дни после дождя, а другие предпочитают ночное время. Расположенные рядом термитники часто имеют подземные ходы, связывающие их друг с другом.
Вред и польза от термитов
Многие виды термитов представляют для человека настоящую угрозу. За счёт того, что эти насекомые поедают древесину и другие вещества, в которых содержится целлюлоза, они наносят общий ущерб на миллиарды долларов. Поедая древесину, они выгрызают всё внутри, а поверхность остаётся неповреждённой. Из-за этого прожорливых вредителей очень трудно обнаружить. Если они попадают в жилые помещения, то едят не только изделия из дерева, но и книги, и другую бумагу.
Вместе с тем нужно отметить, что термиты приносят большую пользу почвенному покрову наравне с муравьями и червями. Благодаря этому, почва удобряется, а её урожайность растёт. Особенно это хорошо заметно в Австралии, где нет дождевых червей, но сборы пшеницы достигают рекордных размеров в тех местах, где много термитников.
Термиты встречаются по всему африканскому континенту – в тропических лесах, саваннах, на побережье, в горах и пустынях . Правда, в глаза они попадаются нечасто, потому что размером малы и живут скрытно. Поэтому–то и известны они меньше, чем слоны или страусы. Так что стóит рассказать о них поподробнее.
Семейная жизнь белых муравьёв термитов.
«Белыми муравьями» термитов называют в народе. Подобно муравьям, они живут большими семьями. Оставшись один, термит неизбежно погибает даже в самых благоприятных условиях. В каждой семье есть хотя бы одна пара, способная к размножению, а также их дети – бесплодные рабочие термиты и «солдаты».
Плодовитая самка (её называют «царицей») откладывает яйца. Много яиц! Ведь чем больше семья, тем она успешнее. Чаще всего царица в семье одна. Для выполнения своей роли её брюшко разрастается так, что самка становится раз в десять длиннее прочих термитов. Самка становится такой огромной и тяжёлой, что теряет способность ходить. Всю жизнь она проводит в особой камере, где охраняют, кормят и лелеют рабочие. Если такую царицу надо перенести в другое место, их сбегаются сотни, иначе им её не поднять.
Самка превращается, фактически, в машину по производству яиц. За год она откладывает их миллионы, у некоторых видов – каждые две секунды! Помимо такой царицы и её «супруга», в гнезде есть созревающие самцы и самки. Они, единственные в гнезде, крылаты и когда приходит пора, покидают его и основывают новые семьи.
«Солдаты» – защитники семьи, в основном – от муравьёв. У солдат мощные крепкие челюсти, иногда такие большие, что ими невозможно есть, и рабочие кормят своих защитников. Солдат своей широкой головой, словно пробкой, может полностью перекрыть врагу путь в узком тоннеле. Если повреждена стенка внешнего тоннеля, несколько солдат перекрывают пролом головами. У многих термитов «солдаты» стреляют в противника фонтанчиком ядовитой или клейкой жидкости. В ней есть и «вещество тревоги», которое мобилизует подмогу – новые отряды солдат. Если в стенке гнезда появится крупным пролом, из него немедля выбегают солдаты и занимают круговую оборону. Тем временем, позади них рабочие быстро ликвидируют аварию. Правда, этим они отрезают солдатам путь назад, в гнездо, и те обречены на гибель.
Деревянная диета.
В незапамятные времена предки термитов питались отмершей органикой – опавшей листвой, перегнойной почвой (как дождевые черви), навозом. Однако в природе есть ресурс, которого кругом полно, а желающих съесть его – раз-два и обчёлся. Это мёртвая древесина. Она состоит прочных волокон целлюлозы, которые перевариваются с большим трудом или вообще пищеварению «не по зубам». Термиты сумели перейти на эту диету и ушли от жёсткой конкуренции с многочисленными потребителями живых растений. Правда, в этом деле им кое-кто помог.
Как известно, даже мёртвая древесина постепенно перегнивает – её разлагают бактерии, грибки и прочие микроорганизмы. Некоторые, давным-давно попав в кишечник термитов, остались в нём жить. Тело насекомого даёт им неплохую защиту от врагов, засухи, и т. п. А за это они «взялись» перерабатывать безжизненную древесину в доступные для термитов вещества. В результате обе стороны сыты и довольны. Некоторые виды термитов стали «фермерами». В подземных гнёздах они устраивают плантации – выращивают грибки, похожие на плесень, и питаются ими.
Треть, а то и половина массы тела термита приходится на его полезных сожителей. Если лишить его этих «квартирантов» и дать вдоволь еды, он протянет недели две и погибнет от голода. Откуда набирают их себе термиты, которые только вылупились из яйца? Все члены семьи кормят друга полупереваренной пищей. Свою долю еды, богатой полезными микробами, получают и недавно появившиеся на свет.
Дом термитов, их крепость.
Предки термитов обитали, наверное, в гниющей древесине. Та обеспечивала их не только едой, но и создавала влажный микроклимат. У термитов покровы тела тонкие, и на открытом воздухе тело легко теряет влагу. Это создаёт насекомым немалые проблемы. Ведь даже самое большое бревно, в конце концов, оказывается съедено. Нужно искать новые запасы пищи и перебираться к ним. Но бегание по поверхности почвы, под лучами жаркого солнца для термитов смертельно опасно. Вот почему они перешли жить под землю, в постоянном гнезде. А к еде специально прокладывают дороги. Такой образ жизни обеспечивал им постоянную высокую влажность окружающего воздуха и давал защиту от врагов – пауков, змей , птиц, зверей.
У одних видов гнездо – это система камер, соединённых ходами. Другие термиты сооружают дополнительную защиту в виде надземных холмиков или прочных башен. Такое гнездо снаружи труднее вскрыть, оно помогает поддерживать нужный микроклимат. Песчинку за песчинкой в течение не одного месяца они укладывают слоями и скрепляют глиной со слюной. Дожди выравнивают уложенное. Иногда строятся столбики, окружённые стенами и покрытые общей крышей. Снаружи могут быть выступы, отверстия для вентиляции. Вокруг стройплощадки несут охрану солдаты.
Внутри дома есть помещения для царицы, для выкармливания потомства, грибного сада. Многие камеры разделены перегородками из жёваной древесины. В тропиках особенно впечатляют монолитные остроконечные термитники высотой до 8–9 метров! Разбросанные по саванне, серые и красные, они похожи на странные модерновые скульптуры. В старину африканцы, вскрывали такие термитники и выплавляли в них металл. Кстати, чтобы их взломать, нужны лом и недюжинная сила.
Термитники – сложные конструкции, в которых есть галереи, пологие спуски-пандусы, вентиляционные трубы, снаружи – оболочки для стекания дождевой воды. В Сахаре трубы термитников доходят до грунтовых вод. Спускаясь в эти «колодцы», насекомые пьют и выносят воду наверх, чтобы напоить сородичей. Гнездо устроено так, что в камерах для выведения молоди поддерживается стабильная температура и влажность. На крыше домика она может достигать +50°, но внутри него не подымается выше +30°.
Пора в путь-дорогу.
Часто термиты-«разведчики» обнаруживают такие залежи пищи, которые быстро не съесть. К примеру, толстенный ствол упавшего эвкалипта может достигать и весить десятки тонн! К такой «столовой» термиты прокладывают стабильные дороги – подземные тоннели. В отличие от наших тропинок и трасс, тоннели термитов более или менее прямые, без резких поворотов. Это позволяет тратить в походе за едой меньше сил и быстрее двигаться. Строители уплотняют и заглаживают рыхлые стенки, смазывают их смесью глины и слюны, убирают с дороги камешки. Передвигаясь вдоль дороги, термиты оставляют на ней пахучие метки, которые помогают ориентироваться в сплошной темноте тем, кто идёт следом.
Не всегда к еде можно подобраться из-под земли. Сухие ветви могут быть где-то на высоте в кроне, дрова сложены в поленнице и т.п. Короче говоря, чтоб не голодать, термитам приходится покидать своё уютное подземелье.
Поначалу, выйдя на поверхность, термит тут же возвращается, и вскоре из тоннеля появляются солдаты, мобилизованные химическими сигналами рабочих-разведчиков. Солдаты метят тропинку и выстраиваются вдоль обочины головами наружу. Под этой охраной пахучая тропа удлиняется, пока не достигнет цели. По ней начинается оживлённое движение. Рабочие отгрызают крупинки древесины и сносят их в гнездо.
Иногда такая дорога достигая длины 50 метров. Но термиты на открытом воздухе чувствуют себя дискомфортно. К тому же, при длинной дороге никакая охрана не спасает от бандитских шаек муравьёв и прочих хищников. Поэтому термиты из крупинок почвы, смоченных слюной, строят вдоль дороги стены и крышу. Они уплотняют и разглаживают их изнутри, заделывают все щели. Солдаты охраняют стройку – стоят на стенах, пока над трассой не появится крыша. В итоге получается полностью закрытый тоннель, похожий на толстый шнур. Он тянется по земле, ныряет в траву, поднимается по стволу дерева. Если где-то сбоку от трассы обнаруживается новый источник пищи, к нему строят ответвление тоннеля.
Термиты союзники или враги?
Люди настороженно относятся к «белым муравьям». Термиты разрушают любые деревянные сооружения и предметы. Для защиты древесины требуется специальная пропитка или замена – камнем, бетоном, металлом. Плюс к тому, термиты, прокладывая дороги и тоннели, повреждают кабели связи, резину, плёнку и пластик; в домах и на складах поедают картон и бумагу (книги, документы).
А вот в природе, особенно в тропиках, термиты – одно из главных звеньев круговорота веществ. Если бы не эти насекомые, почва бы покрылась слоем опавших веток, рухнувших стволов, и вся эта масса лежала бы веками мёртвым грузом. Термиты быстро перерабатывают её, возвращая в почву полезные вещества, и те становятся доступны для других организмов. Термиты перемешивают грунт, по их тоннелям в него легко приникают воздух и вода, необходимые обитателям почвы.
…Про всей Африке – от пустынь Алжира до саванн Танзании и ЮАР – учёные раскапывают останки огромных динозавров. Термиты – их ровесники. Но в отличие от жутких ящеров, дожили до наших дней и вполне процветают. И если бы не эти крошечные существа, облик африканской природы, наверняка, был бы иным.
Содержание статьи
ТЕРМИТЫ (Isoptera), отряд растительноядных насекомых. Хотя раньше термитов называли белыми муравьями, от настоящих муравьев они очень далеки. Это самые примитивные из общественных насекомых. Их высокоразвитая социальная организация основана на различных функциях трех основных каст – производителей, солдат и рабочих особей. Больше всего термитов водится в тропиках, хотя встречаются они и в областях с умеренным климатом. Основная их пища – целлюлоза , содержащаяся в древесине, траве и листьях деревьев, поэтому термиты могут наносить хозяйственный ущерб, повреждая деревянные сооружения и деревянистые виды. Вред, причиняемый ими, существен в тропических и теплых умеренных областях, хотя наблюдается также на юге Канады, в центральной части Франции, в Корее и Японии.
Характерные признаки и касты.
Термиты отличаются от других насекомых сочетанием ряда признаков. Метаморфоз у них неполный, т.е. взрослая особь (имаго) развивается из личинки (нимфы) после нескольких ее линек. У других общественных насекомых метаморфоз полный: личинка, перед тем как стать имаго, превращается в куколку. Крылья, присутствующие только у репродуктивных особей, почти одинаковые, длинные, со швом в основании, по которому они обламываются сразу же после расселительного лета. Это – одна из уникальных особенностей самцов и самок. У крылатых особей два сложных (фасеточных) глаза, над которыми находятся два простых глазка, и короткие грызущие жвалы (мандибулы). Солдаты особенностями своего строения приспособлены к защите колонии от хищников. Главные ее враги – муравьи. Обычно у солдат крупные головы с мощными грызущими мандибулами, но у некоторых видов их жвалы редуцированы и оружием служит вырост на голове, из которого на противника выбрызгивается репеллентный секрет особых желез (т.н. «носатые» солдаты). В одной колонии могут встречаться солдаты двух или даже трех типов, различающихся защитными приспособлениями. У солдат и рабочих термитов половые железы, крылья и глаза недоразвиты или вообще отсутствуют. Эти касты представляют собой нефункциональных самцов и самок. Рабочие особи, присутствующие только у эволюционно продвинутых видов термитов, снабжены короткими грызущими жвалами. В более примитивных семействах функции добычи пищи и строительства гнезда выполняют внешне похожие на рабочих нимфы. Название «белые муравьи» связано с окраской рабочих термитов, которая часто светлая или даже белесая. От настоящих муравьев все термиты внешне отличаются отсутствием узкой перетяжки, отделяющей грудь от брюшка.
Основание колонии.
Новые колонии основывают крылатые самцы и самки. В тропиках это происходит обычно в начале сезона дождей. Они роем вылетают из родительского гнезда через выходы, проделанные рабочими или нимфами. Пролетев от нескольких до нескольких сот метров, они приземляются, сбрасывают крылья и образуют пары. Самка привлекает самца летучим секретом абдоминальной железы, после чего он идет за ней, они вместе выкапывают ямку, запечатывают в нее вход и внутри спариваются. Спустя несколько дней откладываются первые яйца. Родители кормят вылупляющихся из них нимф, а те, несколько раз отлиняв, становятся рабочими или солдатами. Крылатые особи в колонии появятся, только когда она «созреет», т.е. станет густонаселенной, – обычно через два-три года. Сформировавшиеся рабочие берут на себя всю дальнейшую заботу по добыче пищи и строительству гнезда.
Питание.
Основная пища почти всех термитов – целлюлоза или ее производные. Обычно термиты поедают мертвые ветви и гниющие части древесных стволов, лишь изредка нападая на их живые ткани, хотя есть сведения, что некоторые примитивные тропические виды повреждают чайные кусты и стебли деревьев. Представители подсемейства Hodotermitinae вредят кормовым культурам в Африке и Азии. Ряд видов питается злаками, собирая их сухие побеги в запасающих камерах своих подземных гнезд или холмовидных термитников. Некоторым термитам кормом служат мертвые листья и довольно многим – гумус тропических почв. Представители подсемейства Macrotermitinae разводят т.н. грибные сады, заселяя грибным мицелием свои экскременты или растительные остатки, а затем его поедая.
Симбиотические простейшие.
В задней кишке термитов из четырех относительно примитивных семейств (Mastotermitidae, Kalotermitidae, Hodotermitidae и Rhinotermitidae) живут симбиотические жгутиковые простейшие (Protozoa). Их ферменты превращают целлюлозу в растворимые сахара, которые всасываются в средней кишке насекомых. Известно примерно 500 видов простейших, ведущих такой мутуалистический образ жизни, причем, судя по всему, они эволюционировали в тесной взаимосвязи со своими хозяевами и обе стороны существовать друг без друга не могут. У самого прогрессивного семейства термитов – Termitidae, объединяющего примерно три четверти всех ныне живущих видов, простейших симбионтов нет. Физиология переваривания этими насекомыми целлюлозы и ее производных еще не вполне понятна.
Гнезда
термитов варьируют по сложности от простых нор в дереве или почве до высоких, пронизанных сетью ходов и камер сооружений (термитников) на поверхности земли. Обычно одну – царскую – камеру занимают половые особи – царь с царицей, а в нескольких более мелких находятся яйца и развивающиеся нимфы. Иногда в некоторых камерах устраиваются склады пищи, а в гнездах Macrotermitinae особые крупные полости отведены под грибные сады. В дождливых тропиках термитники иногда увенчаны зонтиковидными крышами или, если находятся на стволах деревьев, прикрыты сверху специально сооружаемыми козырьками, защищающими их от воды. Подземные гнезда рода Apicotermes в Африке снабжены сложной вентиляционной системой, по особенностям которой можно судить об эволюционных связях видов этой группы.
Форма термитников отражает поведенческие особенности их создателей. Гнездо строится рабочими из земли, древесины, собственных слюны и экскрементов. Сходство гнезд разных колоний одного и того же вида объясняется генетической общностью репродуктивных особей, т.е. одинаковыми врожденными инстинктами. Подражания и научения у термитов не обнаружено. Видоспецифичный характер гнезд во многих случаях очевиден, а у разных видов одного рода можно заметить и общеродовые особенности термитников. Так, разведение «грибных садов» свойственно всем представителям целого подсемейства, объединяющего 10 родов с 277 видами, хотя в ходе эволюционного расхождения этих таксонов появились и различия между их «садами».
Регулирование кастового состава.
По-видимому, численность особей разного типа определенным образом регулируется. Репродуктивная каста необходима прежде всего для основания новых колоний и откладки яиц. Обычно все особи колонии, в которой может быть до 3 млн. насекомых разных каст и стадий развития, – это потомство одного царя и одной царицы. Крылатые особи двух полов появляются в определенный сезон для расселительного лета. У примитивных термитов царицы относительно мелкие, и их яичники лишь ненамного увеличены по сравнению с размерами тела, однако у более эволюционно продвинутых таксонов брюшко приступивших к размножению самок огромное и буквально забито яйцами. Длина цариц тропических видов составляет 2–10 см, и откладывают они до 8000 яиц в сутки. У эволюционно продвинутых видов взрослая популяция состоит в основном из рабочих, а солдатами становятся лишь 1–15% особей.
В экспериментальных колониях удаление одного или обоих репродуктивных индивидов обычно приводит к развитию из нимф их «заместителей» – без крыльев или только с их зачатками. Удаление солдат также стимулирует превращение в них недифференцированных нимф. Регулирование кастового состава колонии объясняется т.н. «теорией торможения». Предполагается, что репродуктивные особи и солдаты выделяют какое-то тормозящее вещество (телергон), слизываемое их сородичами. Обмен между ними телергонами («взаимное кормление», или трофаллаксис), достигающий и нимф, подавляет развитие последних в соответствующие касты. При экспериментальном удалении солдат или производителей (или старении царской пары) количество телергонов не достигает порогового уровня, и нимфы превращаются в тех, чьих тормозящих веществ в данный момент не хватает.
Происхождение общественных термитов.
Термиты произошли от древних тараканов, возможно, в конце или начале палеозоя. Современный таракан Cryptocerus punctulatus , обитающий в Аллеганских горах и в штатах Орегон и Вашингтон, питается мертвой древесиной, содержит в задней кишке симбиотических простейших, близких к обнаруженным у термитов, и живет семейными группами, состоящими из родителей и молодых особей на разных стадиях развития. Считается, что этот вид похож на предполагаемых предков термитов. Важнейшим шагом вперед в их эволюции стало межкастовое разделение труда. Первой специализированной стерильной кастой были солдаты, а у более прогрессивных таксонов появились и взрослые стерильные рабочие. Древнейшие известные остатки термитов датируются пермским периодом, однако относительно их возраста идут споры. Среди эоценовых ископаемых уже известны представители эволюционно продвинутых современных родов. Например, в эоценовых и олигоценовых отложениях Европы и олигоценовых слоях штата Колорадо обнаружены крылатые особи ведущего подземный образ жизни рода Reticulitermes . Этот род сейчас объединяет больше всего термитов умеренного пояса Евразии и Северной Америки и относится к семейству Rhinotermitidae, которое лишь ненамного примитивнее самого молодого семейства Termitidae.
Судя по косвенным данным, а именно по географическому распространению, многие современные роды термитов возникли в меловой период. Если обитающие в почве насекомые не встречаются за пределами тропиков, но присутствуют в Австралии, на Мадагаскаре, африканском континенте, в Азии, а также в Центральной и Южной Америке, объяснение только одно – они расселялись в разные регионы, когда те были частями единой суши или находились очень близко друг от друга, т.е. не позже, чем в меловом периоде. Такой ареал свойствен некоторым родам из самых эволюционно продвинутых подсемейств.
В гнездах прогрессивных таксонов термитов, особенно из семейств Rhinotermitidae и Termitidae, обнаружено примерно 500 видов насекомых-термитофилов, т.е. как бы «приживал». У наиболее специализированных термитофилов брюшко вздутое, снабженное особыми железами. Они выделяют вещества, которые слизываются термитами-хозяевами, а те в обмен кормят их отрыгиваемой пищей, ухаживают за их яйцами и личинками, а в случае опасности могут даже отнести некоторых своих «гостей» в надежное место. Термитофилы появились в нескольких свободноживущих группах насекомых, включая клопов-подкорников (Aradidae), мух-горбаток, (Phoridae), жуков из семейств пластинчатоусых (Scarabaeidae), карапузиков (Histeridae) и коротконадкрылых, или стафилинов (Staphylinidae). Косвенные данные говорят о долгой коэволюции термитов и термитофилов.
Термиты создали наш мир – сделали его таким, какой он сейчас. Ну, не они одни, конечно. Но без термитов – а по своей общей биомассе термиты сравнимы с общей биомассой наземных позвоночных животных – не могли бы существовать, например, тропические леса. Эти невзрачные насекомые оперативно уничтожают огромное количество мертвой растительной массы, так что та не успевает накапливаться. Если бы не они, тропические леса (да и саванны и другие) за несколько десятилетий превратились бы в непроходимые болотистые буреломные дебри, заваленные громоздящейся друг на друга гниющей растительностью, обильно выделяющие метан – как, собственно и было на Земле в и каменноугольном периодах, предшествующих появлению маленьких тружеников (первые термиты, по современным данным, появились в ). Учитывая, что в совсем недавнем – по геологичеким меркам – прошлом бывали периоды, когда тропические леса покрывали большую часть суши – без термитов климат и условия на нашей планете были бы другими.
Термиты – не родня перепончатокрылым: муравьям и пчелам, и "изобрели" колониальный образ жизни задолго до них (пчелы, осы и муравьи в том виде, в котором мы их знаем, появились только в , вслед за цветами). Ближайшими родичами термитам приходятся тараканы. Чтобы убедиться в этом, достаточно посмотреть не на домашних пруссаков, а на вольных тропических древоядных тараканов – некоторые из них практически переходные формы. У североамериканского древоточца Cryptocercus punctulatus (слева внизу) самка живет со своим выводком. Питаясь древесиной, криптоцеркусы выедают себе дорогу в мягком гниющем дереве и питаются этим кормом: в их кишечнике обитают простейшие, как и у термитов, помогающие переваривать целлюлозу – другие, но "термитосовместимые", в одном опыте лишенным микрофлоры термитам успешно пересадили тараканьих симбионтов. У тараканов рода Panesthia (справа внизу) самки перед откладкой яиц обламывают себе крылья, как королевы термитов после брачного полета.
А наиболее примитивные из современных термитов, Mastotermes (внизу) (весьма многочисленная семья в прошлых эпохах, ныне таких остался один вид), откладывает яйца "пачками", как это делают тараканы, а не по одному, как высшие термиты, постоянного не строят и по образу жизни (да и внешне – если говорить о половозрелой особи – вон той темной) напоминают скорее вышеупомянутых тараканов.
Интересно, что и тараканы, и термиты сильно зависят как раз от тех условий, которые существовали на большей части планеты до того, как деятельность термитов изменила ее облик – высокой температуры и влажности и отсутствия прямых солнечных лучей. Что-то в их строении мешает им эволюционировать так, чтобы выйти за пределы этих условий, как другим насекомым. К отрицательным температурам термиты за сотни миллионов лет так и не приспособились, и это счастье – об убытках, причиняемых термитами жителям теплых краев, можно было бы написать отдельный пост, но мы сейчас не об этом; но вот остальные параметры – постоянные влажность, темнота, повышенное содержание углекислого газа – научились искусственно создавать в своих гнездах. Возможно, глобальные изменения климата и послужили основным стимулом к переходу термитов к общественному образу жизни: не сумев приспособиться к меняющемуся климату, они научились менять его под себя, пусть и в пределах отдельно взятой кучи.
Ну как "кучи"… домики термитов зачастую представляют собой весьма совершенные инженерные сооружения, даром что они построены практически наощупь слепыми созданиями размером с зернышко. Вот, например, компасные термитники:
Они ориентированы с севера на юг, в результате рассветные и закатные лучи освещают стенку термитника, согревая его, а полуденное солнце глядит лишь на узкое ребро, что позволяет постройке не сильно раскаляться днем.
Внутри термитник (не только компасный, но и других видов) имеет вентиляционную систему, устроенную примерно так:
На схеме еще не отмечены подземные воздуховоды, по которым в гнездо поступает свежий воздух из окрестностей термитника, и часто существующая в засушливых местностях "водяная скважина" – вертикальная шахта до водоносного горизонта, могущая достигать глубины более 30 м, благодаря которой в термитниках, расположенных даже в самых сухих пустынях, всегда поддерживается так необходимая термитам высокая влажность. Не сама собой по стенкам камеры двумя потоками движутся рабочие особи: вниз – иссушенные, тощие, наверх – тяжело нагруженные, напившиеся. Водой, как и кормом, все термиты делятся друг с другом – у термитника, как и у муравейника, и у улья, общая пищеварительная система – так что влага, принесенная "водоносами", равномерно распределяется между всеми обитателями.
Рабочие обмениваются пищей
В отличие от амазонок-перепончатокрылых, у термитов рабочими особями бывают и самцы, и самки, только недоразвитые. У термитов вообще больше возможностей для индивидуального развития, чем у муравьев: те в развитии проходят только три стадии: личинка-куколка-взрослое насекомое. Последнее, раз вылупившись, больше не растет и не меняется, может сменить только род занятий. У пчел так же, они вообще все одинаковые, и "профессию" меняют в зависимости от возраста. Иное дело термиты.
Термиты относятся к насекомым с неполным превращениям. Вот таракан – у него нет никаких гусениц, куколок, из яйца выходит крохотный тараканчик, потом линяет – становится побольше и т.д. У термитов так же.
И с каждой линькой одинаковые поначалу термитики меняются, причем по-разному, в зависимости от феромонов, выделяемых остальными термитами, характера корма и т.д. После первой линьки можно уже различить два типа: с большими головами и с маленькими.
После второй линьки разновидностей уже больше: в крупноголовых можно по строению черепа и жвал распознать будущих рабочих или будущих солдат, составляющих большую часть постоянного населения каждого гнезда. А из числа малоголовых одни, и их большинство, вырастут длиннокрылыми самцами и самками и, когда придет срок, полетят основывать новые гнезда, другие, их сравнительно немного, будут тоже самцами и самками, но короткокрылыми.
Если "царица" (или "царь") термитника погибнет, короткокрылые начнут развиваться дальше и самый везучий их них "займет трон", начав откладывать яйца, а нет, так они всю жизнь проведут в виде обычных рабочих "с царскими отметинами". Потом следующая линька, после которой количество разновидностей снова увеличивается – в итоге в семье все время присутствует примерно 30 морфологически разных типов созданий, которые нужны для разного.
Минусы такой специализации очевидны – муравьи в принципе взаимозаменяемы, если в муравейнике, скажем, погибнут фуражиры, им на смену придут, сменив профессию, муравьи с других участков работ. Термиты – нет (их солдаты, к примеру, даже не могут самостоятельно питаться), но при их количестве и плодовитости это и не имеет особенного значения. Царицы термитников производят яйца чуть ли не круглый год, перерывы приходятся только на короткие дождливые сезоны, причем откладывают по яйцу ежеминутно, у некоторых видов через каждые десять-двадцать секунд и даже через каждые две-три секунды. Их брюшко, превращасяь в фабрику по производству яиц, неимоверно разрастается, становясь похожим на огромную жирную гусеницу, в сотни раз превышающую размерами рабочих особей.
Если присмотреться, то на переднем конце этого червя можно рассмотреть оставшиеся неизменными голову и грудь с лапками крылатой самки, когда-то отправившейся в брачный полет и основавшей это гнездо. Теперь не то что взлететь – даже ползти она не способна, а если бы и поползла – не смогла бы покинуть выводковой камеры, буквально построенной вокруг нее. К голове непрерывным потоком рабочие особи несут еду, а с заднего конца – принимают яйца. Бока царицы тоже не остаются без внимания – их массируют, облизывают, нюхают: помимо фабрики по производству яиц царица – еще и центр управления, выделяемые ею запаховые команды задают ритм жизни семьи, определяют количество и состав трансформаций…
В отличие от трутней перепончатокрылых, погибающих сразу после спаривания, царь термитов всю жизнь находится рядом с супругой, оплодотворяет ее, умножая генетическое разнообразие гнезда, причем с возрастом все более "привязывается" к суженой: если молодой самец при вскрытии любопытным ученым выводковой камеры испуганно спешит скрыться (он-то не сильно увеличивается в размерах), то старый чаще остается с супругой до конца.
Основной пищей дятлов всех видов является размоченная слюнями древесная долбанина. Питаются рабочие особи термитов исключительно и только древесиной, переваривать которую способны лишь при помощи упомянутых выше симбиотических бактерий в кишечнике. Будучи лишенными этих бактерий, термиты умирают. Причем и с помощью бактерий они могут переваривать не свежие опилки, а ферментированные при помощи симбиотических грибов, которые разлагают лигнин. Грибы живут внутри термитников в специальных камерах и более нигде не встречаются. Именно сюда термиты сносят труху, в которую превращают мертвые стволы и стебли, а при случае – деревянные постройки, мебель и книги.
Грибные сады термитов
Рабочие особи питаются "компостом" – частично разложенной грибными гифами трухой, а королеву и личинок первого возраста кормят маленькими плодовыми телами грибов. Что интересно, при помощи маленьких плодовых тел грибы не размножаются, это их "оплата" за симбиоз. А чтобы попасть в другие термитники, грибы в определенный сезон выращивают другие, более привычного нам вида, плодовые тела, прорастающие через стенку термитника. Впрочем, многие виды термитов на случай не полагаются, и их самцы и самки, отправляясь в брачный полет, берут кусочки мицелия с собой.
Термит собирает урожай грибов
Снаружи термитник – монолит, ни дырочки. Даже к источникам корма термиты предпочитают ходить под землей или строить крытые галереи-трубочки. Лишь термиты, живущие во влажных тропиках, отваживаются выходить в открытый мир.
Сбор лишайника
Лишь раз в год, чаще всего после первого обильного теплого дождя, в нескольких местах на куполе рабочие изнутри прогрызают маленькие, шириной в два-три термита, отверстия и через них население термитника выбегает наружу – тяга к темноте буквально на несколько минут сменяется у термитов стремлением к свету и сухости.
Крылатые самцы и самки тут же отправляются в первый и последний полет в их жизни, который длится от нескольких минут до нескольких секунд; у них даже на крыльях есть специальные насечки, по которым те обламываются, если полет слишком затянется. Поиск партнеров у них начинается лишь на земле, в отличие опять таки от муравьев, играющих свадьбы в воздухе.
А вот основание колонии похоже на таковое у муравьев – парочка зарывается в норку, запечатывает вход, и самка начинает откладывать яйца.
До тех пор, пока не вылупятся первые рабочие и не начнут потихоньку рыть землю и добывать корм, родители ничего не едят, живя на запасах накопленного в родном гнезде жира и собственных летательных и челюстных мышц – они им больше не пригодятся. Ухаживая за снесенными яйцами, родители облизывают их, и те буквально растут на содержащиеся в слюне питательных веществах.
А выбежавшие на купол остальные, бескрылые термиты, словно испугавшись внезапного своего помешательства, через пару минут вновь стремятся укрыться в тесноте термитника, заделывают только что сделанные отверстия. Опоздавших не ждут: они служат отвлекающим маневром для множества хищников внешнего мира, от богомолов и стрекоз до птиц и негров, слетающихся и сбегающихся на белковый пир. Через непродолжительное время отверстия заделываются, оставшиеся снаружи разлетаются или оказываются съеденными, и термитник вновь становится неприступной крепостью, изолированной от внешнего мира, со своей собственной средой, словно поселение колонистов на враждебной планете.
Что поделать: один таракан для большинства хоть сколько-нибудь хищных созданий – это практически беззащитный источник белка, желанная добыча. Много тараканов в одном месте – пир горой. Термитам с самого начала коллективной жизни пришлось научиться защищаться. Особо суровые годы настали для них в середине мелового периода, когда на арену жизни вышли муравьи, словно бы укравшие термитское ноу-хау коллективизма и обратившие его во зло (с точки зрения термита, конечно). Ведь что такое одна оса? Хищная, кусачая с двух сторон опасная ядовитая тварь. А много ос в одном месте? То-то.
Продолжение следует
Загрузка...
