Биомы - это большие регионы планеты, которые разделяются по таким характеристикам, как географическое положение, климат, почвы, осадки, флора и фауна. Биомы иногда называют или экологическими регионами.
Климат является, пожалуй, наиболее важным фактором, который определяет характер любого биома, но есть и другие факторы, определяющий принадлежность биомов - топография, география, влажность, осадки и т.д.
Ученые расходятся во мнениях относительно точного количества биомов существующих на Земле. Создано множество различных классификационных схем, которые были разработаны для описания биомов планеты. Для примера, на нашем сайте мы взяли пять основных биомов: водный биом, пустынный биом, лесной биом, биом луга и биом тундры. В каждом виде биома, мы также описываем множество различных типов мест обитания.
Включают в себя среду обитания по всему миру в которой доминируют воды: от тропических рифов, мангровых зарослей до арктических озер. Водные биомы делятся на две основные группы: морские и пресноводные места обитания.
К пресноводным местам обитания относятся водоемы с низкой концентрацией солей (ниже одного процента). Пресноводные водоемы включают озера, реки, ручьи, пруды, водно-болотные угодья, лагуны и болота.
Морские места обитания - это водоемы с высокой концентрацией солей (более одного процента). Морские места обитания включают моря, коралловые рифы и океаны. Есть также места обитания, где смешиваются пресные и соленые воды. В этих местах, вы найдете , соленые и илистые болота.
Различные водные местообитания мира поддерживают широкий ассортимент дикой природы, включая практически все группы животных: рыб, земноводных, млекопитающих, рептилий, беспозвоночных и птиц.
Включает в себя наземные местообитания, которые получают очень малое количество осадков в течение года. Биом пустынь охватывает около одной пятой поверхности Земли. В зависимости от засушливости, климата и местоположения делится на четыре группы: засушливые пустыни, полузасушливые пустыни, прибрежные пустыни и холодные пустыни.
Засушливые пустыни - горячие, сухие пустыни, которые расположены в низких широтах по всему миру. Температура здесь высокая на протяжении всего года, а количество осадков на очень низком уровне. Засушливые пустыни встречаются в Северной Америке, Центральной Америке, Южной Америке, Африке, Южной Азии и Австралии.
Полузасушливые пустыни, как правило, не такие жаркие и сухие, как засушливые. Им свойственно длительное сухое лето и относительно прохладная зима с небольшим количеством осадков. Полузасушливые пустыни встречаются в Северной Америке, Ньюфаундленде, Гренландии, Европе и Азии.
Прибрежные пустыни, обычно, расположены на западных краях континентов примерно 23° к северу и югу от экватора. Они также известны, как тропик Рака (параллель к северу от экватора) и тропик Козерога (параллель к югу от экватора). В этих местах, холодные океанические течения образуют тяжелые туманы, которые дрейфуют над пустынями. Хотя влажность прибрежных пустынь может быть высокой, количество осадков здесь невелико. В качестве примера прибрежных пустынь можно назвать пустыню Атакама в Чили и Намиб в Намибии.
Холодные пустыни - регионы земной поверхности, которые имеют низкие температуры и долгие зимы. Холодные пустыни встречаются в Арктике и Антарктике. Многие районы биома тундры, также могут быть отнесены к холодным пустыням. В холодных пустынях обычно выпадает больше осадков, чем в других типах пустыни.
Включает в себя обширные места обитания, в которых доминируют деревья. Леса простираются на территории равной около одной трети суши Земли и встречаются во многих регионах по всему миру. Есть три основных типа лесов: умеренные, тропические и таежные (бореальные). Каждый тип леса имеет свои климатические характеристики, видовой состав и особенности дикой природы.
Встречаются в умеренных широтах мира, включая Северную Америку, Азию и Европу. Умеренные леса испытывают четыре четко определенные сезона года. Вегетационный период в лесах умеренного пояса длится около 140-200 дней. Осадки регулярные и выпадают в течение всего года, а почвы богаты питательными веществами.
Растут в экваториальных областях между 23,5° северной широты и 23,5° южной широты. В тропических лесах есть два сезона: сезон дождей и сухой сезон. Продолжительность дня практически не меняется на протяжении всего года. Почвы тропических лесов более кислые и менее богатые питательными веществами.
Также известные как бореальные леса, являются крупнейшей наземной средой обитания. Тайга - это полоса хвойных лесов, которые окружают земной шар в высоких северных широтах примерно от 50° до 70° северной широты. Таежные леса образуют циркумполярную полосу обитания, которая проходит через Канаду и простирается от северной Европе вплоть до восточной части России. Таежные леса граничат с биомом тундры на севере и умеренными лесами на юге.
Включает места обитания на которых доминирующим видом растительности являются травы, а деревья и кустарники присутствуют в небольшом количестве. Есть три основных типа луга: умеренные луга, тропические луга (также известные как саванны) и степные луга. Лугам свойственны сухой и дождливый сезоны. Во время сухого сезона, луга подвержены пожарам.
На умеренные лугах преобладают травы, а деревья и большие кусты отсутствуют. Почва умеренных лугов имеет богатый на питательные вещества верхний слой. Сезонные засухи часто сопровождаются пожарами, которые препятствуют росту деревьев и кустарников.
Тропические луга - это луга расположенные вблизи экватора. Они имеют более теплый и влажный климат, чем луга умеренных широт. На тропических лугах преобладают травы, но также местами встречаются деревья. Почвы тропических лугов очень пористые и быстро высыхают. Тропические луга встречаются в Африке, Индии, Австралии, Непале и Южной Америке.
Степные луга - сухие пастбища, которые граничат с полузасушливыми пустынями. Травы, растущие на степных лугах намного короче, чем травы умеренных и тропических лугов. Деревья, здесь встречаются только вдоль берегов озер, рек и ручьев.
Холодная среда обитания, для которой характерны: вечная мерзлота почв, низкие температуры воздуха, длинные зимы, невысокая растительность и краткий вегетационный период.
Арктическая тундра находится вблизи Северного полюса и распространяется на юг до границы, где растут хвойные леса.
Антарктическая тундра расположена в Южном полушарии Земли на удаленных островах у побережья Антарктиды, таких как Южные Шетландские и Южные Оркнейские острова, а также на Антарктическом полуострове.
Арктическая и антарктическая тундра поддерживает около 1700 видов растений, включая мхи, лишайники, осоки, кустарники и травы.
Горные тундры расположены в горах по всему миру на высотах, которые выше линии деревьев. Альпийские тундровые почвы отличаются от почв в полярных регионах, в которых они, как правило, хорошо дренированные. Растительный мир горной тундры представлен в основном травами, мелкими кустарниками и карликовыми деревьями.
Биомы - наиболее крупные наземные экосистемы, соответствующие основным климатическим зонам Земли (пустынные, травянистые и лесные); водные экосистемы - основные экосистемы, существующие в водной сфере (гидросфере). Иногда в литературе встречается близкая, но менее четкая классификация, прежде всего выделяющая влажные тропические леса, саванны, пустыни, степи, леса умеренного пояса, хвойные (тайгу), тундру.[ ...]
Биомы - ландшафтно-географические зоны (тундра, тайга, широколиственные леса, пустыня и т.п.).[ ...]
Биомом называется совокупность видов растений и животных, составляющих население одной природной зоны и характеризующаяся определенным типом структуры сообщества, выражающая комплекс адаптаций к условиям среды.[ ...]
Для биомов, населяющих местообитания, характерна определенная климаксная растительность и определенные виды животных. Между обоими компонентами (группировками) биома существует тесная связь.[ ...]
Все эти биомы наземные. Можно добавить к ним еще пресноводный и морской, которые, естественно, можно подразделить более детально.[ ...]
В одном биоме может обитать одно или несколько сообществ животных и растений, причем видовое разнообразие сообществ зависит от его возраста, климата, продуктивности и др.[ ...]
Наземные биомы здесь выделены по естественным или исходным чертам растительности, а типы водных экосистем - по географическим и физическим особенностям. Перечисленные в табл. 2 шестнадцать основных типов экосистем представляют собой ту среду, на которой развивалась человеческая цивилизация. Это - основные биотические сообщества, поддерживающие жизнь на Земле.[ ...]
В большинстве биомов Земли доминируют обычно несколько видов растений одной и той же формы роста. Во многих случаях эти растения относятся к разным родам и семействам, и возникли они независимо из других растений, относящихся к другим формам роста, иными словами, они являются продуктом эволюционной конвергенции. Конвергенция особенно полно проявляется в тропических- дождевых лесах, в которых сотни видов деревьев, имеющих очень сходный облик и форму листьев, могут встречаться в одном лесу. В этих сообществах, существующих в оптимально бла-. гоприятных условиях среды, конкуренция за место в древесном ярусе в наибольшей степени определяет форму деревьев. Кроме деревьев основного яруса, здешние леса включают виды самых разнообразных форм роста. Однако деревья, которые более преуспевают в таких условиях, варьируют в весьма узких пределах изменения формы и типа листьев, заметнее всего они различаются по потребности в почвенных условиях и по репродуктивным адаптациям. Феномен эволюционной конвергенции хорошо выражен также в сообществах, подверженных воздействиям суровой среды. Два сообщества, которые сходны по значимости особенностей широкой адаптации, но различны в большинстве других отношений - пустыня и планктон,- могут иллюстрировать этот феномен.[ ...]
Границы распространения биомов определяются ландшафтными компонентами материков, в названии, как правило, доминирующая растительность (лесной, кустарниковый и т. п.). В водных экосистемах растительные организмы не доминируют, поэтому за основу взяты физические признаки среды обитания («стоячая», «текучая» вода, открытый океан и т. п.).[ ...]
Омега-разнообразие. Разнообразие биомов на территории эпсилон-пространства. Для его анализа используются географические карты разного масштаба и методология их изучения с помощью геоинформационных систем.[ ...]
На нашей планете наблюдается смена биомов в широтном (с юга на север) и вертикальном (при подъеме в горы) направлениях.[ ...]
Значительные преобразования внутри биомов и смещение в них равновесия между экосистемами низшего порядка неминуемо вызывают саморегуляцию на высшем уровне. Это отражается на многих природных процессах - от изменения глубины залегания грунтовых вод до перераспределения воздушных потоков. Аналогичное явление наблюдается и на уровне очень крупных систем биосферы при изменении соотношения между территориями биомов. В ходе освоения земель, в самом широком понимании этого слова, нарушается и компонентное, и территориальное равновесие. До определенной степени это допустимо и даже необходимо, ибо только в неравновесном состоянии экосистемы способны давать полезную продукцию (вспомним формулу чистой продукции сообщества). Но не зная меры, человек стремится получить больше, чем может дать природа, забывая, что запасы имеют фундамент из великого множества элементов, пока не входящих в понятие «ресурсы».[ ...]
Это общая блок-схема для моделей луговых биомов, типичных для ряда западных штатов США. Целью построения модели явилось исследование внутри се зонной динамики как лугового биома в целом, так и его частей - растительного покрова, животных и почвы с учетом влияния климата и антропогенных воздействий. Для характеристики поведения системы выделены константы и переменные модели. Последние подразделяются на внешние и внутренние переменные. Внешние управляющие переменные оказывают влияние на характеристики внутри системы. К важнейшим внешним управляющим переменным относятся осадки, солнечная радиация, температура и скорость ветра над растительным покровом. Далее рассматривается набор внутренних переменных состояния (уровней). Эти переменные меняются от шага к шагу в ответ на изменение внешних управляющих воздействий или других внутренних переменных. Примерами таких переменных являются содержание влаги в почвенных слоях, зеленая масса, численность животных. Темпы (скорости процессов), т.е. перетоки из одной ’’емкости” в другую, могут находится под воздействием либо физических, либо физиологических процессов. Так, например, для переменной состояния ’’наземная биомасса растений” скорость входного потока определяется интенсивностью фотосинтеза и перемещения воды и минеральных элементов из корней. Скорость оттока из этой ’’емкости” связана с поеданием травы животными, отмиранием, оттоком метаболитов в корни и вытаптыванием травяного покрова животными. На каждую переменную темпа воздействует несколько переменных уравнений и управляющих воздействий. Скорость фотосинтеза, например, зависит от листового индекса доступной почвенной влаги, солнечной радиации и температуры воздуха. Человек также рассматривается как управляющая переменная или внешняя сила, воздействующая на потоки в систему или из системы.[ ...]
Немым свидетельством этого остался ряд разрушившихся цивилизаций в степных областях земного шара. Когда человек ценой тяжелого труда и с трудом добытых денег создает искусственное пастбище, ему не придет в голову эксплуатировать его до полного разрушения, точно так же как не придет в голову спалить собственный дом. Однако, как это хорошо выразил Леопольд (см. разд.[ ...]
Судя по оценкам биомассы и продуктивности биомов (табл. 3.1), суммарная биомасса биосферы (в расчете на сухое вещество) составляет около 2 трлн т, ежегодная продукция биомассы в 10 раз меньше. Живое вещество биосферы на 99,5% представлено биомассой наземных растений. Суммарная продуктивность биоты биосферы охарактеризована в табл. 3.3. Общее количество энергии, преобразуемое биотой биосферы за год, превышает 1022 Дж. Благодаря способности трансформировать солнечную энергию в энергию химических связей растения и другие организмы выполняют ряд фундаментальных биоге-охимических функций планетарного масштаба.[ ...]
Различают наземные, морские и пресноводные биомы. Каждый из наземных биомов характеризуется определенным набором растительности (деревья, кустарники, травы и т. д.), с которой связаны живущие в этих местообитаниях животные. Биомами являются тундра, хвойные леса, лиственные леса, влажный тропический лес, степь, чаппараль, пустыня.[ ...]
Следует отметить, что между основными типами биомов существует множество переходных вариантов - лесотундра, лесостепь, хвойно-лиственный лес, полупустыня и т.д. Особый интерес представляет саванна - переходная зона между тропическими лесами и пустынями.[ ...]
Карты разнообразия на биомной основе. Представления о биоме, классификации биомов, биом как опорная единица учета биоразнообразия. Типы биомов и их картографирование. Региональные биомы и их картографирование. Показатели картографирования биомов.[ ...]
Животный мир: видовой состав богаче, чем во всех других биомах вместе взятых. Особенно многочисленны земноводные, пресмыкающиеся и птицы (лягушки, ящерицы, змеи, попугаи), обезьяны и другие мелкие млекопитающие, экзотические насекомые с яркой окраской, в водоемах - ярко окрашенные рыбы.[ ...]
Наши рассуждения до сих пор касались отдельного организма. Однако нас интересуют целые биомы и экосистемы. Оказалось, что понятие лимитирующего фактора применимо и на этом уровне. Так, годовая сумма осадков является лимитирующим фактором для определенных типов растительности (рис. 2.13), а температура, точнее, сочетание температуры и количества осадков, лимитирует характер лесной экосистемы (рис. 2.14).[ ...]
Растительность зональная - естественные климак-совые растительные сообщества, характеризующие определенные биомы и соответствующие климатическим поясам. Они образуют самостоятельные растительные зоны (тундра, тайга, хвойные леса, широколиственные леса, саванны, влажнотропические леса, степи, пустыни и др.). Иногда еще выделяют понятие «интерзональная растительность» - фитоценозы, нигде не образующие самостоятельных зон, но встречающиеся одновременно в нескольких природных зонах (сфагновые болота, солончаковые сообщества, ивняки вдоль рек и пр.).[ ...]
В Австралии в лесах доминируют эвкалиптовые деревья и кустарники. Деревья широко интродуцируются в других местах этих биомов - в Калифорнии (США), в Колхидской низменности (Грузия).[ ...]
Самые крупные сообщества суши, занимающие большие пространства и характеризующиеся определенным типом растительности и климатом, называются биомами. Тип биома определяют по климату. В различных областях земного шара с одинаковым климатом встречаются сходные типы биомов: пустыни, степи, тропические и хвойные леса, тундра и т. д. Биомы имеют ярко выраженную географическую зональность (рис. 45, стр. 142).[ ...]
Два абиотических фактора - температура и количество осадков (дождя или снега) - определяют размещение по земной поверхности основных наземных биомов - очень крупных экосистем (степь, тайга, тундра, пустыня и др.). Режим температуры и осадков на некоторой территории в течение достаточно долгого периода времени называют климатом.[ ...]
Внутри биосферы должны быть территориально сбалансированы экосистемы более низкого порядка. Иными словами, на Земле должно быть необходимое количество тундр, лесов, пустынь и т. д -как биомов, а внутри биома тундр должна сохраняться оптимальная тундровость, внутри биома хвойных лесов - оптимальная лесистость и т. д. И так до самых мелких биогеоценозов.[ ...]
По Ю. Одуму (1986), биом - «крупная региональная и субконтинентальная экосистема, характеризующаяся каким-либо основным типом растительности или другой характерной особенностью ландшафта». Границы распространения биомов определяются ландшафтными компонентами материков, в названии - доминирующая растительность (лесной, кустарниковый и т.п.). В водных экосистемах растительные организмы не доминируют, поэтому за основу взяты физические признаки среды обитания («стоячая», «текучая» вода, открытый океан и т.п.). Ю. Одум предложил классификацию природных экосистем биосферы на принципах биомного подхода (рис. 7.2.), наилучшим образом характеризующих ландшафтный подход в экологии.[ ...]
БИОМ - по Ю.Одуму (1986, т, 1, с. 14) “термин, обозначающий крупную региональную или субконти-нентальную биосистему, характеризующуюся каким-либо основным типом растительности или другой характерной особенностью ландшафта”. Входящие в состав биома биоценозы тесно взаимосвязаны потоками энергии и веществ. Для разграничения наземных биомов кроме физико-географических условий среды используют также жизненную фррму растений. Например, деревья абсолютно доминируют во влажнотропических лесах и значительную роль играют в других лесных формациях, многолетние травы преобладают в тундре и в степях, а однолетние травы - в пустынях и полупустынях.[ ...]
Биом включает в себя не только климатическую климаксную рас-титёльность, но и эдафические климаксы и стадии развития, в которых во многих случаях доминируют иные жизненные формы (гл. 9). Так, травянистые сообщества.представляют собой временную стадию развития в биоме листопадного леса, где климаксной жизненной формой; являются широколиственные листопадные деревья. Биом идентичен главной «растительной формации» в том смысле, в каком этот термин используется в экологии растений; разница лишь в том, что биом - это единица всего сообщества, а не одной лишь растительности. В биом входят не только растения, но и животные. В общем можно сказать, что биом соответствует «главной биотической зоне», если понимать под этим выражением зону сообщества, а не флористическую или фа-унистическую единицу. Биом соответствует «главной зоне жизни» в понимании европейских экологов, но не соответствует «зоне жизни», как ее понимают американские экологи. В Северной Америке термин «зона жизни» относят к ряду «температурных зон», описанному в 1894 г. К- Мерриэмом и широко используемому при изучении птиц и млекопитающих. Первоначальные температурные критерии были отброшены, и в.настоящее время в основу мерриэмовских зон жизни положено распределение животных, так что эти зоны все более и более превращаются в зоны сообществ и во многих случаях это то же самое, что и части и подсистемы биомов. Сравнение биомов и зон жизни Мерриэма см. у Ю. Одума (1945).[ ...]
Так, биомом являются широколистные листопадные леса умеренной зоны в восточной части Соединенных Штатов. Прерии и прочие злаковники в условиях умеренно сухого климата Среднего Запада и Запада США - это тоже биом. Биом - это группа наземных экосистем данного континента, которые имеют сходную структуру или физиономию растительности и общий характер условий среды, что находит отражение в этой структуре и в характеристиках их животного населения.[ ...]
Сходные листопадные леса умеренного континентального климата распространены в Северной Америке, Европе и Восточной Азии. Злаковники умеренной зоны встречаются в условиях сходного климата в Северной Америке, Евразии и в Южном полушарии. Еще более широкие по объему группы конвергентных биомов, или формаций, различных континентов называются типами биомов, или типами формаций. Эти широкие категории так немногочисленны, что вполне могут быть описаны в этой книге. Концепция биомов и типов биомов обоснована для наземных сообществ. Ее можно распространить и на водные сообщества, но это представляется менее естественным, так как водные сообщества иначе переходят одно в другое и характеризуются менее четкими зависимостями структуры от климата.[ ...]
Влажные тропические леса. Эти леса располагаются в ряде приэкваториальных районов. Они характеризуются умеренно высокими среднегодовыми температурами, которые мало изменяются в течение суток и по сезонам, а также значительной влажностью и почти ежедневно выпадающими осадками. В таких биомах доминируют вечнозеленые деревья, сохраняющие большую часть листьев или хвои круглый год, что обеспечивает непрерывное круглогодичное протекание процессов фотосинтеза.[ ...]
Экосистема - основная функциональная единица в экологии, поскольку в нее входят и организмы, и неживая среда - компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Если мы хотим, чтобы наше общество перешло к целостному решению проблем, возникающих на уровне биомов и биосферы, то должны прежде всего изучать экосистемный уровень организации.[ ...]
Ранее мы уже говорили о том, что одна из главных трудностей - это как на множестве непрерывно измеряющихся параметров получить дискретные структуры. Дело в том, что вся растительная оболочка Земли представляет собой мозаику дискретных форм. Это и биогеоценозы, границы которых, как правило, задаются границами фитоценозов, и более крупные единицы, такие, как биомы (например, тайга или степь).[ ...]
Это сообщество можно, однако, считать и подразделением биома -северного хвойного леса. Лимитирующим фактором здесь является влажность; 250-500 мм неравномерно распределенных осадков определяют парковый облик насаждений карликовой сосны (Pinus edulis, P. monophytla) и можжевельников (несколько видов рода Juniperus), как показано на фиг. 198. Это сообщество занимает широкую полосу между пустыней или степью и более мощными хвойными лесами на больших высотах. Сосновые шишки и плоды можжевельника-важный источник пищи для животных. Сойка, большая синица и кустарниковая синица - характерные постоянные виды оседлых птиц; два первых широко распространены в этом биоме. Более подробно о карликовых хвойных см. у Вудбери (1947) и Харди (1945).[ ...]
Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему - климаксной. В разных абиотических условиях формируются неодинаковые климаксовые экосистемы. В жарком и влажном климате это будет дождевой Тропический лес, в сухом и жарком - пустыня. Основные биомы земли - это климаксовые экосистемы соответствующих географических областей.[ ...]
Как и в тундре, здесь выражены сезонная периодичность и колебания численности популяций. Классический пример - цикла численности зайца и рыси (фиг. 88). В хвойных лесах также наблюдаются вспышки численности жуков-короедов и листогрызущих насекомых, особенно если древостой состоит из одного или двух доминирующих видов. Описание биома хвойного леса Северной Америки можно найти у Шелфорда и Олсона (1935).[ ...]
Иногда «промежуточные» экосистемы (по иерархии соподчинения) вообще исчезают, как, впрочем, и элементарные, в своем первозданном виде. Иерархия экосистем резко упрощается по числу уровней - сохраняется как целое лишь 2-й снизу уровень биома или ландшафтной полосы (см. главу 2) и только им соответствуют по распространению виды, занимая микроучастки, едва ли составляющие полноценные экосистемы (скорее, их парацеллы).[ ...]
Энергия не может передаваться по замкнутым циклам и использоваться повторно, а вещество может.- Вещество (и в том числе биогенные элементы) может проходить через сообщество по «петлям».- Круговорот биогенных элементов никогда не бывает безупречным.- Исследование леса Хаббард-Брук -Поступление и вынос биогенных элементов, как правило, низки по сравнению с их количеством, участвующем в круговороте, хотя сера - важное исключение из этого правила (в основном из-за «кислотных дождей»).- Сведение леса размыкает круговорот и ведет к потере биогенов.- Наземные биомы различаются распределением биогенных элементов между мертвым органическим веществом и живыми тканями,- Течения и осадконакопление - важные■ факторы, влияющие на поток биогенных элементов в водных экосистемах.[ ...]
Утвержденная к настоящему моменту функциональная структура МПР России и перечень задач министерства позволяют говорить о сохранении преимущественно эксплуатационной идеологии и прежней ценностной ориентации, согласно которой главные богатства России находятся в ее недрах. Однако правильная ресурсологическая оценка, связанная с глобальными прогностическими моделями и экологоэкономическим анализом современной ситуации в мире и в нашей стране, свидетельствует о другом: главным природным богатством России являются ассимиляционный и продукционный потенциалы ее биоты, в основном лесов, на значительной части территории, не затронутой хозяйственной деятельностью. Именно они обусловливают мощную средообразующую, средорегулирующую и средоочистительную функцию биома северной и северо-восточной Азии, имеющую большое значение для всей планеты.[ ...]
В биоценотическом ряду уже нет индивидов и особей как таковых. Эти последние формируют синузии, а те в свою очередь распадаются, и наоборот, агрегируются в популяционные кон-сорции. Эта особенность - с одной стороны объединение, а с другой разъединение - характерна для многих биотических образований. Био-геоценотические консорции формируют такие же парцеллы, в свою очередь интегрирующиеся в биоценозы, называемые ботаниками ассоциациями. Отдельные биоценозы, сочетаясь, складывают биоценомические типы, взаимодействие которых образует региональные биоты (в ботанике обычно с доминированием какой-то растительной формации и типа сукцессионных процессов). Последние слагают биомы в чисто биологическом, а не эколо-го-географическом понимании («биобиомы»), как биоценотические образования, имеющие свою эволюцию, но условно рассматриваемые вне факторов среды.[ ...]
Эмпирическим обобщением всех биогеографических закономерностей, касающихся ареалов и условий существования видов внутри них, служит правило географического оптимума: условия обитания вида наиболее оптимальны для него в центре ареала. Очевидно, предполагается, что абиотическая и биотическая среда тут наиболее благоприятна, а экологическая ниша выработана с наибольшим совершенством. Однако часто имеется в виду не пространственно-геометрический центр ареала, а его экологический «центр». Например, для морских котиков, многих других морских млекопитающих, колониальных птиц и любых наземных видов с дизъюнктивным или другим типом прерывистого ареала едва ли геометрический центр их ареала будет оптимален для жизни. Вид может вообще тут отсутствовать. Скорее, понятийно наоборот, экологический оптимум формирует часть ареала с наибольшей плотностью видового населения - оно имеет наивысшую плотность и общую численность в наиболее благоприятных местах существования популяций вида. Эти места могут располагаться как в глубине очерченного ареала, так и у его географических границ. В «чистом» виде правило географического оптимума справедливо лишь для видов с обширным сплошным ареалом, как правило занимающим всю либо большую часть биома или географической зоны. Однако и в этом случае нередко возможны варианты, когда наиболее благоприятными оказываются какие-то края области распространения вида. Например, многие таежные животные (лось, волк и др.) явно приурочены не к глухой срединной тайге, а к так называемой подтаежной южной ее полосе. Здесь больше кормов по естественным причинам и из-за нарушения лесов человеком, к тому же теплее, и как правило, менее глубок снежный покров.[ ...]
Организмы поотоянно изменяв® физически в химичеокую природу абиотической среды, отдавая новые соединения в источники ввергав. Так, состав морской воды в донных и лов в значительной мере определяется активностью мороквх организмов; растения, посаженные ва песчаные почвы, с годами совершенно меняют почвы и превращают их в плодородные. В результате сообщество организмов в их ореда обитания развиваются как единое целое, образуя олокьую систему регуляции, поддерживающую ва Земле условия, благоприятные для жизни. Иногда крупную наземную региональную или оу бконтинентальную экосистему, характеризующуюся какзм-либо основным типом растительности и другой характерной особенностью ландшафта (тундра, тропический лес, листопадный лео, пустыня и т.д.), обозначают тер- швом "биом". С точки зрения экологии, биомы равнозначны эко-оиотемам на оуше.[ ...]
Пальмгрен (1949) и Коул (1951 и 1954) высказали предположение, что осцилляции, кажущиеся нам регулярными, возможно, являются следствием случайных изменений комплекса биотических и абиотических условий среды, в которых находится популяция; если это так, то ни один из факторов нельзя считать важнее остальных. Кейт (1963) провел детальный статистический анализ циклов у северных птиц и млекопитающих и пришел к выводу, что десятилетний цикл является «реальным» (не случайным), хотя доказать, что более короткие циклы не являются следствием случайных флуктуаций, обычно было трудно. Показано, что 7-10-годичный цикл характерен, кроме зайца-беляка и рыси, также для воротничкового рябчика, причем этот цикл на огромном пространстве Канады и приозерных штатов совершается синхронно и обычно коррелирует с циклом зайца. Сходные по длительности циклы выявлены у лугового тетерева, куропатки, ондатры, лисицы, однако в этих случаях они более ограничены по своим масштабам и менее регулярны. Интересно, что интродуцированная в северные области Северной Америки серая куропатка, по-видимому, «усвоила» 10-годичный цикл; впрочем, данные на этот счет недостаточны, поскольку продолжительность акклиматизации серой куропатки невелика. В то же время имеется достаточно данных, свидетельствующих о том, что 7-10-годичный цикл лесных насекомых-вредителей характерен для Европы.
Источник: Сборник информационных и нормативных материалов "Условия труда на геологосъемочных работах"
Редактор и составитель Лучанский Григорий
Москва, ФГУНПП «Аэрогеология», 2004 г.
Характеристика основных биомов суши
Температурный режим на суше изменяется в двух направлениях: средние годовые температуры воздуха понижаются от тропиков к полярным широтам, амплитуды суточных и годовых температур возрастают от окраин в глубь континентов. Любая точка земного шара характеризуется определенными средними суточными, месячными и годовыми амплитудами температур, определенной продолжительностью и температурным режимом различных времен года. Эти особенности температурного режима ограничивают возможности существования организмов в том или ином месте.
Ботаник Г. Вальтер привел в своем труде «Растительность земного шара» схему так называемого идеального континента, предложенную К. Троллем. Такие схемы строились многими учеными, но схема, принятая Г. Вальтером, является одной из наиболее обоснованных. На идеальном континенте представлен такой рисунок растительного покрова с его животным населением, каким бы он был, если бы поверхность суши не имела горных поднятий, границы между сушей и морем были бы меридиональными, а протяженность суши с запада на восток на разных широтах соответствовала бы в определенном масштабе ее действительному простиранию. Мы видим, что зоны в общем вытянуты с запада на восток и приурочены к определенным широтам: они асимметричны, т.е. могут занимать либо только западную, либо только восточную, либо только центральную часть континента. Эта схема облегчает понимание географических закономерностей расположения зональных сообществ на земной поверхности.
Холодные (полярные) пустыни
Растительность не образует сплошного покрова. Нередко до 70% поверхности и больше заняты лишенной высших растений щебнистой, каменистой, иногда растрескавшейся на полигональные отдельности почвой. Снег, и без того здесь неглубокий, сдувается сильными ветрами, зачастую имеющими ураганный характер. Нередко лишь отдельные дерновинки или подушки растений ютятся среди каменистых и щебнистых россыпей, и только в пониженных участках зеленеют пятна более плотного растительного покрова. Особенно хорошо развиваются растения там, где птицы (например, в местах гнездовых скоплений, так называемых птичьих базаров) удобряют почву экскрементами. В пределах полярных пустынь птиц, не связанных с морем, немного (пуночка, лапландский подорожник и др.). Преобладают колониальные виды, образующие птичьи базары, к которым относятся в северном полушарии чистиковые (люрик, тупик), чайки (бургомистр, моевка, серебристая, малая полярная и др.), гага, а в полярных пустынях южного полушария - пингвины, бургомистры, белые ржанки из куликов и др. Птичьи базары приурочены либо к обрывам скал, либо к участкам мягкого грунта, в котором птицы роют норы; пингвины выводят детенышей на полярных льдах и снегах. Из млекопитающих в полярные пустыни проникают некоторые виды леммингов (обский, копытный), но численность их невелика. Из растений преобладают лишайники и мхи, имеются и цветковые (например, синюха приземистая, полярный мак и др.). В опылении этих растений принимают участие насекомые и в первую очередь шмели, а также двукрылые. Пищевые цепи короткие.
В арктической пустыне (по Базилевич и Родину, 1967) запас фитомассы составляет 2,53 – 50 ц/га, а ее годичная продукция – менее 10 ц/га.
Тундры
Тундры характеризуются суровыми условиями произрастания. Вегетационный период короткий – 2–2,5 мес. В это время летнее солнце не опускается или лишь на короткое время опускается за линию горизонта. Осадков выпадает мало – 200–300 мм в год. Сильные ветры, особенно суровые в зимнее время, сдувают и без того неглубокий снежный покров в понижения рельефа. Даже летом ночные температуры зачастую опускаются ниже 0°. Заморозки возможны практически в любой летний день. Средняя температура июля не превышает 10°. Многолетняя мерзлота находится на незначительной глубине. Под торфянистыми почвами уровень многолетней мерзлоты не опускается глубже 40 – 50 см. В более северных районах тундр она смыкается с сезонной мерзлотой почв, образуя сплошную толщу. Почвы легкого механического состава летом оттаивают на глубину около 1 м и более. В понижениях, где накапливается много снега, многолетняя мерзлота может располагаться очень глубоко или вовсе отсутствовать.
Рельеф тундры не является плоским, выровненным. Здесь можно выделить повышенные плоские участки, обычно называемые блоками, и межблочные понижения, имеющие в диаметре десятки метров; в некоторых районах тундры эти пониженные участки называются аласами. Поверхность блоков и межблочных понижений также неровная.
Имеются бугристые тундры, для которых характерны бугры высотой 1–1,5 м и шириной 1–3 м или гривки 3–10 м длины, чередующиеся с плоскими мочажинами. В крупнобугристой тундре высота бугров равна 3 – 4 м, диаметр 10 – 15 м, расстояние между буграми колеблется от 5 до 20 – 30 м. Крупнобугристые тундры развиты в самых южных подзонах тундры. Образование бугров следует, видимо, связывать с замерзанием воды в верхних слоях торфа, при котором увеличивается объем этих слоев. Так как увеличение объема неравномерно, то происходит выпячивание верхних слоев торфа, что приводит к постепенному образованию и дальнейшему росту бугров.
В более северных тундрах при резком уменьшении мощности деятельного слоя почвы (который промерзает зимой и оттаивает летом) зимой происходит разрыв почвы, промерзающей с поверхности, излияние на поверхность плывуна и образование голых пятен, между которыми ютятся редкие растения. Это пятнистая тундра. Как полагают некоторые исследователи, она может образоваться под влиянием сильных ветров и морозов без излияний плывуна: почва с поверхности растрескивается на полигональные отдельности, в трещины между ними осыпаются почвенные частички, на которых поселяются растения.
Растительность тундры характеризуется отсутствием деревьев и преобладанием во многих типах тундры лишайников и мхов. Из лишайников обильны кустистые, но они дают небольшой ежегодный прирост. По данным В. Н. Андреева, годичный прирост кладонии лесной составляет от 3,7 до 4,7 мм, кладонии стройной – 4,8–5,2, цетрарии клобучковой – 5,0 – 6,3, цетрарии снежной – 2,4–5,2, стереокаулона пасхального – 4,8 мм. Поэтому северный олень не может длительное время пастись на одном и том же месте и посещенные им пастбища он может использовать лишь спустя многие годы, когда отрастут основные его кормовые растения – лишайники. Столь же характерны для тундр зеленые и в меньшей степени сфагновые мхи (только в более южных участках).
Растительный покров тундр очень беден. Однолетников мало, так как мала продолжительность вегетационного периода и низки его температуры. Лишь там, где растительный покров нарушен под влиянием воздействий человека, или на выбросах из нор зверей – обитателей тундры, однолетники могут развиваться в значительных количествах. Из многолетников много зимнезеленых форм, что также связано с необходимостью полностью использовать кратковременный вегетационный период. Много кустарников с невысокими, стелющимися по поверхности почвы деревянистыми стволиками и ветвями, прижатыми к поверхности, а также травянистых дерновинных растений. Распространены подушковидные формы с тесно сближенными короткими стволиками. Все эти формы роста растений экономят тепло, прижимаясь к земле. Нередко растения имеют шпалерную, вытянутую форму; шпалеры также прижаты к земле. Из зимнезеленых кустарничков упомянем куропаточью траву, кассиопею, бруснику, воронику; среди кустарничков с опадающими на зиму листьями чернику, карликовую березку, карликовую иву. У некоторых карликовых ив имеется всего по нескольку листьев на приземистых стволиках. Почти отсутствуют в тундре растения с подземными запасающими органами (клубнями, луковицами, сочными корневищами), так как этому препятствует промерзание почвы. Существует мнение, что в тундрах имеются физически сухие (высыхающие на лето) участки. Причина безлесья тундр заключается, видимо, в том, что возникает противоречие между возможностью поступления воды в корни деревьев и ее испарением высокоподнятыми над поверхностью снега ветвями. Особенно сильно эта противоречие весной, когда корни еще не могут всасывать влагу из промерзшей почвы, а испарение ветвями уже интенсивно. Подтверждается это тем, что по долинам рек, где многолетняя мерзлота уходит глубоко, а ветры, усиливающие испарение, не столь сильны, деревья проникают довольно далеко в тундру.
Наиболее правильно подразделение тундры по растительному покрову на три подзоны: арктическую, где широко распространена пятнистая тундра, нет сомкнутых кустарничковых сообществ, из мхов отсутствуют сфагновые; типичную, где господствуют кустарничковые сообщества, широко распространены лишайниковые сообщества, особенно на почвах легкого механического состава, есть сфагновые торфяники, но не обильны; южную, в которой хорошо развиты сфагновые торфяники, лесные сообщества проникают по долинам рек.
Для тундры характерны контрасты между растительностью водоразделов, изменения которой с севера на юг были нами охарактеризованы, и понижениями (межблочьями, берегами рек и озер). Преобладают осоковые и пушицевые сообщества. Растения, имеющие на водоразделах форму приземистых кустарничков и кустарников, достигают значительных размеров (1 – 1,5 м и более). Почва тундры имеет явные черты заболачивания.
В тундре четче, чем в любой другой зоне, выделяются зимний и летний сезоны. Поэтому различия между зимним и летним животным населением особенно резки. Значительное число видов птиц, составляющих летом большую часть населения позвоночных животных, покидает тундру на зиму. Летом в тундре гнездится много видов и многочисленные особи водоплавающих птиц – утки, гуси, лебеди, кулики. Оживляется и мир воробьиных птиц тундры. Количество видов и особей, остающихся в тундре на зиму, весьма невелико. Из млекопитающих– дикий северный олень, виды леммингов, полевок, песец; из птиц – тундряная куропатка, полярная сова и немногие другие виды. Большинству позвоночных тундры свойственны сезонные миграции. Так, северный олень на лето перемещается к морским побережьям, в более северные районы тундр, где ветры в какой-то степени уменьшают интенсивность нападения гнуса (слепней, комаров, мошек), мучающих животных постоянными укусами. Зимой же олени уходят в более южные районы тундр, где снег не столь плотен и им легче его «копытить», доставая корм. Тундряная куропатка, сопровождая во время зимних миграций оленьи стада, получает возможность использовать для поисков корма перерытые оленями участки. Естественно, что на таких участках растительность поедается весьма интенсивно.
Как упоминалось выше, кочевой образ жизни оленей в значительной степени связан с тем, что их основные кормовые растения (лишайники) отрастают медленно и вторичное посещение мест, уже использованных при пастьбе, возможно только через десятилетие и позже, поэтому маршруты стада оленей весьма протяженные.
Грызуны зимой концентрируются в наиболее пригодных для них участках (например, на склонах межблочных понижений, речных долин и т. п.), где глубже снег, защищающий их от холода. В результате растительность на таких участках оказывается сильно стравленной, а оставшиеся несъеденными части растений воды смывают на днища понижений рельефа, образуя своеобразные бугры (длиной 10 – 15 м, шириной 20 – 40 см), впоследствии оторфовывающиеся и дающие начало мелкобугорчатому зоогенному микрорельефу (по Б. А. Тихомирову). Несмытые на днища понижений клочья ветоши, сохранившейся на местах питания леммингов, замедляют развитие растений. На лето лемминги перебираются из пониженных участков на более высокие, используя для своих ходов морозобойные трещины, моховой покров на дне которых под влиянием постоянной беготни зверьков уплотняется, что сказывается на замедлении таяния многолетней мерзлоты и ухудшении термического режима почв.
На участках с зимними норами лемминги удобряют почвы тундры своими экскрементами. Количество потребляемой леммингом пищи составляет 40 – 50 кг растительной массы в год (в день лемминг съедает в полтора раза больше, чем весит сам). Роющая деятельность леммингов также оказывает влияние на жизнь тундры, хотя и менее существенное, чем потребление ими растительной пищи. Б. А. Тихомиров указывает, что число нор лемминга колеблется от 400 до 10000 на 1 га. Ежегодно лемминги выкапывают около 10% от этого количества, что соответствует при массовых размножениях лемминга выбрасыванию от 6 до 250 кг почвы на 1 га в год. Массовые размножения леммингов случаются в среднем 1 раз в 3 года. В результате них численность зверьков настолько возрастает, что они предпринимают массовые миграции, во время которых преодолевают значительные пространства, тонут в реках и поедаются самыми разнообразными животными – пернатыми хищниками, песцами, волками, даже северными оленями и лососевыми рыбами. На выбросах из нор леммингов, лишенных связанного растительного покрова, поселяются обычно те же виды растений, которые обитают на голых пятнах пятнистой тундры (сердечник маргаритковый, виды крупки, овсяница коротколистная, кипрей арктический, ситник двучешуйчатый и др.). Пышно развитая на этих выбросах растительность создает впечатление миниатюрных оазисов среди тундры.
Длиннохвостый суслик в восточноазиатских тундрах, в том числе и на Чукотке, где он роет глубокие норы, способствует созданию разнотравно-луговых сообществ на хорошо дренированных почвах выбросов.
Гуси и другие водоплавающие птицы также способствуют возникновению смен растительности в тундрах: после выщипывания травы моховая тундра сменяет пушицево-моховую, образуются пятна голой почвы. В дальнейшем усиление аэрации приводит к развитию осоково-пушицевых пятнистых, а затем осоково-моховых пятнистых тундр с сине-зелеными водорослями носток, разрастающимися по пятнам.
В тундрах широко распространено самоопыление растений и опыление при помощи ветра; энтомофилия развита слабо, насекомые редко посещают цветки. Шмели являются единственными опылителями растений с неправильными цветками – астрагалов, остролодочников, мытников, копеечников. Растения с неспециализированными цветками, имеющими открытые правильные венчики с короткими трубками, опыляются двукрылыми преимущественно из семейства мушиных. У тундровых растений, особенно у тех, которые с трудом самоопыляются, сильно развито вегетативное размножение. Оно обеспечивает сохранение видов, если при опылении насекомыми возникают затруднения, и способствует групповому росту, что в дальнейшем привлекает насекомых-опылителей. Многие растения, которые в других зонах опыляются насекомыми, в тундрах имеют тенденцию к самоопылению, что сопровождается уменьшением размеров цветков и прекращением выделения ими нектара. Шведский ученый О. Хагеруп указал, что на Фарерских островах растения, опыляемые насекомыми, держатся близ птичьих базаров или человеческого жилья, т.е. там, где имеются массовые скопления гниющих веществ. В этих скоплениях живут личинки мух, являющихся в этих условиях главными опылителями растений.
Многие цветки тундровых растений имеют очень малую продолжительность существования. Так, у морошки, покрывающей обширные пространства тундр, индивидуальная жизнь цветка не превышает двух суток. Если учесть, что в течение этого времени случаются и заморозки, и дожди, и ураганные ветры, препятствующие лету насекомых, то шансы на опыление при помощи насекомых падают. Многие насекомые забиваются в цветки не в поисках нектара, а ищут здесь убежища от неблагоприятных условий погоды. А это значит, что они могут долго просидеть в одном цветке, а потом перелетят не обязательно на цветок того же вида, что еще больше уменьшает шансы на опыление.
Оводы, сопровождающие стада копытных животных, хотя и не кусают их, но откладывают яйца на шерсть животных (кожный овод, желудочный овод) или вбрызгивают личинки в глаза животных (глазной овод). Поэтому животные их очень боятся.
Почвенные обитатели в тундре немногочисленны и сосредоточены в верхних горизонтах почвы преимущественно в торфе. С глубиной их число быстро уменьшается, так как почва насыщена влагой или является мерзлой.
Для многих северных птиц отмечены большие размеры кладок и соответственно большие выводки по сравнению с особями тех же видов, обитающих в более южных зонах. Это можно связать с обилием насекомых, служащих пищей птенцам. Рост молодняка здесь более быстр, чем на юге. Многие полагают, что при высокой продолжительности светлого дня птицы кормят детенышей более продолжительное время. Однако следует отметить, что там, где день является круглосуточным, птицы значительную часть астрономической ночи спят.
Обитатели северных широт характеризуются более крупными размерами, чем южные особи этих же видов (в соответствии с так называемым правилом Бергмана). Объясняется это не только более благоприятным в отношении теплопродукции соотношением поверхности и объема тела при увеличении размеров, но и тем, что животные на севере медленнее достигают половой зрелости, а потому успевают вырасти более крупными. У северных животных по сравнению с их более южными особями тех же видов наблюдаются и относительно меньшие размеры выступающих из мехового покрова частей – ушей, лап (правило Аллена). Шерсть относительно более густа. Эти правила, естественно, относятся только к гомотермным (теплокровным) животным.
Относительно малое количество семенных кормов приводит к уменьшению в тундрах количества зерноядных птиц и представителей наиболее семеноядных грызунов – видов сем. мышиных. В тундрах мало пресмыкающихся и земноводных из-за многолетней мерзлоты почв.
Фитомасса в арктических тундрах очень мала – около 50 ц/га, из которых 35 ц/га приходится на долю подземных органов, а 15 ц/га – на долю надземных, в том числе 10 ц/га на долю фотосинтезирующих органов.
В кустарниковых тундрах общая фитомасса не превышает 280 – 500 ц/га, а годичная первичная продукция – 25–50 ц/га, в том числе подземных частей – 23, многолетних надземных – 17, зеленых – 32 ц/га.
В Субантарктике Южного полушария запасы фитомассы в оптимальных условиях также не превышают 500 ц/га, но годовая продукция в 2 – раза выше по сравнению с кустарниковыми тундрами, так как период вегетации там более растянут.
Лесотундра
Обычно ботанико-географы считают лесотундру переходной полосой и часто относят ее к тундрам в виде особой, наиболее южной подзоны. Однако, если подходить к лесотундре с биогеографических позиций, то это особая зона, биоценозы которой отличаются как от тундровых, так и от лесных.
Для лесотундры характерны редколесья. Появляются в значительном количестве птицы, гнездящиеся среди кустарников – варакушка и др. Возрастает количество семенных кормов, что приводит к повышению численности и разнообразию населения мышей. Многолетняя мерзлота уходит глубже, а активный слой почвы, ежегодно оттаивающий, уже не смыкается с ней. К редкостоящим деревьям приурочены гнезда врановых и мелких хищных птиц. Лесотундра обладает особым набором условий существования как по сравнению с тундрой, так и по сравнению с лесом. Для нее характерны различные виды деревьев: береза, из темнохвойных пород – ель, из светлохвойных – чаще всего лиственница.
Хвойные леса умеренного пояса
Эти сообщества характерны только для умеренного пояса северного полушария. Они образованы темнохвойными – елью, пихтой, сибирской кедровой сосной (сибирским кедром) и светлохвойными – лиственницей, а также сосной (преимущественно на почвах легкого механического состава).
В пределах этой зоны самый теплый месяц имеет температуры +10 – +19°, а самый холодный – 9 – 52°. Полюс холода лежит в пределах именно этой зоны. Продолжительность периода со средними месячными температурами выше 10° невелика. Таких месяцев 1 – 4. Вегетационный период довольно короток.
Охарактеризуем особенности сообществ темнохвойных лесов. Они довольно просты по структуре: число ярусов обычно равно двум-трем. Кроме древесного яруса, могут быть развиты ярусы травяной или травяно-кустарничковый и моховой в тех случаях, когда лес не является мертвопокровным. Иногда отсутствует и травяной ярус. Кустарники единичны и выраженного яруса не образуют. Затенение значительное. В связи с этим травы и кустарнички размножаются чаще вегетативным путем, чем семенным, образуя куртины, группы. Лесная подстилка разлагается медленно, поэтому некоторые травянистые растения не образуют хлорофилла и питаются сапрофитно (подъельник, ладьян и др.). Имеются, как и в тундрах, зимнезеленые растения (брусника, грушанка). Освещение, в противоположность широколиственным лесам, одинаково в течение всего вегетационного периода, поэтому растений, приурочивающих развитие цветков к ранневесенним месяцам, практически нет. Венчики цветков растений нижнего яруса – белые или бледно окрашенные (бледно-розовые, бледно-голубые), потому что именно эти цвета хорошо заметны на темно-зеленом фоне мохового покрова и в сумраке темнохвойного леса.
В нетронутом темнохвойном лесу токи воздуха слабые, ветров нет. Поэтому семена ряда растений нижнего яруса имеют ничтожный вес, что позволяет им переноситься с места на место слабыми воздушными течениями. Таковы, например, грушанки (масса семени у грушанки одноцветковой составляет всего 0,000004 г) и орхидеи (масса семени орхидеи гудайеры ползучей – 0,000002 г). Однако, как может прокормиться зародыш, развивающийся из семян столь ничтожного веса, в котором число клеток определяется немногими десятками? Оказывается, что для растений с такими семенами в развитии зародышей необходимо участие грибов, т.е. развитие микоризы. Гифы гриба, обильные в темнохвойных лесах, как и во многих других сообществах, срастаются с развивающимися из таких семян зародышами и доставляют им необходимые питательные вещества, а потом, когда зародыш вырастет и окрепнет, он в свою очередь обеспечивает гриб продуктами фотосинтеза – углеводами. Явление микоризы очень широко развито в лесах вообще, а в темнохвойных лесах – в частности. Микоризу образуют и многие деревья. Плодовые тела многих грибов, образующих микоризу, съедобны для человека и животных. Таковы белый гриб, сыроежки, маслята, растущие под сосной и лиственницей, подберезовик и подосиновик, связанные с мелколиственными деревьями, развивающимися на месте сведенных темнохвойных лесов, и т. д.
Перенос многих семян осуществляется животными, поедающими сочную мякоть плодов. Хотя многие растения, дающие сочные плоды, обитают и в тундрах, но массовое их развитие наблюдается в лесах (брусника, черника, толокнянка), реже в лесотундре и южной тундре, поэтому эти цепи питания характерны именно для леса. Следует отметить, что поедание таких сочных плодов животными является для ряда видов растений условием всхожести их семян: у черники и брусники высокая кислотность сока ягод препятствует развитию семян в нетронутой ягоде. Если ягода раздавлена (обычно лапами зверя) или переварилась в его желудке, то уцелевшие семена всходят хорошо. Способствуют высокой всхожести и хорошему развитию этих семян также и экскременты, выбрасываемые из кишечника с семенами, служащие удобрением для развивающихся проростков. Приходилось видеть в тайге группы проростков рябины, калины, смородины, развивающиеся там, где экскременты оставил медведь. Дрозды успешно разносят семена рябины и многих других лесных видов.
Характерный для темнохвойных лесов способ распространения семян – их растаскивание муравьями. Некоторые виды имеют семена, снабженные специальными мясистыми придатками (карункулами), делающими их привлекательными для этих обитателей леса.
Моховой покров влагоемок и, будучи влажным, становится теплопроводным, поэтому почвы темнохвойных лесов зимой могут сильно промерзать. Видовой состав древостоя, как и травяно-кустарничкового покрова, особенно беден в тайге Европы и Западной Сибири, богаче в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке, значительно богаче в Северной Америке, где имеется по нескольку видов тех же родов темнохвойдых пород, что и в Евразии, – елей, пихт, кроме того, представлены виды рода тсуга, псевдотсуга и др. В травяно-кустарничковом ярусе много форм, близких к евразиатским – кустарнички, а также другие виды из родов, характерных для евразиатской тайги – седмичник, кислица и др.
Темнохвойная тайга, как и другие типы леса, имеет ряд общих особенностей, определяющих характер животного населения. В тайге, как и в других лесах, мало стадных наземных животных. Встречаются кабаны, зимой заходят северные олени и волки. Это связано с тем, что наличие древостоя затрудняет животным зрительное оповещение друг друга о грозящей опасности. Основные способы охоты – подкарауливание и скрадывание, так как охота в угон затруднена. Среди хищных птиц особенно характерны ястребы с относительно короткими крыльями и длинным хвостом, что способствует их быстрому маневрированию среди ветвей деревьев и внезапному нападению на жертв. В лесу относительно мало землероев, так как наличие укрытий в виде дупел, упавших стволов и углублений между поверхностно располагающимися корнями избавляет от необходимости рыть сложные системы нор. Различия в зимнем и летнем составе животного населения менее резки, чем в тундре и лесотундре. Многие растительноядные виды зимой питаются не травяно-кустарничковыми растениями, а веточными кормами; таковы, например, лось и заяц. Животное население бедно и в качественном и в количественном отношении. Ряд видов, обитая на деревьях, кормится на земле. Таковы лесной конек, дрозды и ряд других птиц. Другие, наоборот, гнездятся на поверхности почвы, а кормятся преимущественно в кронах – тетеревиные, в том числе рябчик, глухарь, тетерев.
В хвойных лесах приобретают большое значение семенные корма, в частности семена хвойных пород. Они имеют высокую урожайность не ежегодно; пик урожая приходится на каждый третий – пятый год. Поэтому и численность потребителей этих кормов (белки, бурундука, мышевидных грызунов) не остается ежегодно на одном и том же уровне, а имеет пики, связанные с урожайными годами (обычно приходящиеся на следующий год после высокого урожая семян). В годы бескормицы такие жители сибирской тайги, как белка, совершают миграции на запад, во время которых переплывают Енисей, Обь, Каму, гибнут во время переправ, но благополучно переправившиеся особи назад не возвращаются, приживаясь в более западных районах. Кроме семенных кормов, большое значение имеют, как уже говорилось, ягодные корма в лесах и на болотных массивах среди лесов, а также хвоя, древесина деревьев, веточные корма. Из насекомых, поедающих хвою, некоторые, например непарный шелкопряд, производят опустошения леса на значительных площадях. Многочисленны первичные (нападающие на здоровые деревья) и вторичные (нападающие на ослабленные деревья) вредители древесины – жуки-усачи и их личинки, короеды и др. Многие птицы поедают различные растительные корма, одни из них, например куриные – грубые, другие, особенно представители воробьиных – семенные. Нередко кормовая специализация бывает значительной. Так, клесты, питающиеся семенами хвойных пород, имеют изогнутый клюв, надклювье которого перекрещивается с подклювьем, что облегчает отгибание чешуи шишек. При этом у клеста-сосновика, имеющего дело с более прочными шишками сосны, клюв более мощный, чем у клеста-еловика, который питается преимущественно семенами темнохвойных пород – ели и пихты. Кедровка питается орешками сибtext-align:justify;text-indent:1.0cmирской кедровой сосны и играет большую роль в распространении этого дерева, зарывая собранные семена в землю. Часто кедровка «засевает» гари, вырубки и «шелкопрядники», т.е. участки, где лес уничтожен непарным шелкопрядом, оставляющим после себя лишенные хвои мертвые стволы деревьев.
Многие виды млекопитающих и птиц, пища которых связана с деревьями, хорошо приспособлены к лазанию и нередко живут на деревьях. Таковы белки и бурундуки из млекопитающих; поползни, пищухи, дятлы из птиц. В пищевом рационе птиц и других животных, лазающих по деревьям и гнездящихся в дуплах, играют роль и насекомые, питающиеся семенами и древесиной деревьев. Хорошо лазает по деревьям хищное млекопитающее – рысь, хуже – бурый медведь.
Из наземных млекопитающих тайги наиболее характерны: лось – из копытных, рыжие полевки – из грызунов, землеройки-бурозубки – из насекомоядных. Ряд обитателей леса осуществляют связь древесных сообществ с травяными. Так, цапли гнездятся на деревьях в лесу, а кормятся по берегам рек и на лугах. Потребители луговых трав, например серые полевки, зачастую поселяются в лучше укрытых местообитаниях на лесных опушках, близ которых вред, наносимый ими луговой растительности или культурным сообществам, резко возрастает.
Амплитуда колебаний численности грызунов в лесах, в том числе в тайге, не столь значительна, как в тундрах, что, очевидно, связано с менее суровым климатом и с защитной ролью таежных массивов, в которых непосредственное воздействие климата на зверьков смягчено.
Светлохвойные леса, приуроченные в Европе преимущественно к почвам легкого механического состава или сменяющие темнохвойную тайгу после пожаров, образованы преимущественно обыкновенной сосной. В Сибири и в Северной Америке первичные светлохвойные леса могут быть связаны и с почвами более тяжелого механического состава. Здесь в них играют большую роль различные виды лиственниц, а в Северной Америке и сосен.
Светлохвойные леса характеризуются более изреженным древостоем, что связано со светолюбием лиственниц и сосен. Поэтому в их напочвенном покрове приобретают значительную роль лишайники, а местами сильно развит кустарниковый ярус, образованный рододендронами, ракитником, калиной, шиповником, смородиной и др. В Северной Америке в этих лесах нередко наблюдается примесь белой пихты, дугласии (псевдотсуги) и ряда других пород. В связи с развитием кустарникового яруса в таких лесах, помимо животных, гнездящихся в кронах, в дуплах и на поверхности почвы, появляются многочисленные виды, гнездящиеся на кустарниках.
После вырубки хвойных лесов происходит смена растительного покрова и животного населения. Сходные смены наблюдаются на пожарищах.
Тайга подразделяется на северную тайгу, где широко развиты сообщества лишайниковых ельников; центральную, где преобладают зеленомошники, и южную, где в древостое начинают появляться широколиственные породы, а в составе травостоя много видов трав, свойственных широколиственным лесам.
Биомасса в пределах тайги заметно колеблется в зависимости от типа леса, возрастая от лесов северной тайги к лесам южной. В сосняках и ельниках северной тайги она составляет соответственно 800 – 1000 ц/га, в средней – 2600, в южной – от 2800 (в сосняках) до 3300 (в ельниках) ц/га. Надземная биомасса значительно выше подземной. Последняя составляет 1/3 – 1/4 от надземной. На долю ассимилирующих тканей приходится 60 – 165 ц/га. Первичная продукция колеблется от 30 до 50 ц/га, а вторичная – в 100 раз меньше и на 90% формируется за счет потребителей мертвого органического вещества – сапрофагов (бактерий, грибов, дождевых червей).
Широколиственные леса умеренного пояса
Произрастают в условиях более мягкого климата, чем хвойные леса. Хотя условия существования в них несколько сходны с условиями существования в тайге и светлохвойных лесах, однако имеются и существенные отличия. Прежде всего, в отличие от хвойных пород (за исключением лиственницы), широколиственные деревья сбрасывают листву на зиму. Поэтому ранней весной в этих лесах деревья не одеты листвой и под их пологом светло. В связи с этим многие деревья (дуб, бук и др.) цветут одновременно с распусканием листьев; кустарники (например, лещина, волчье лыко) – до распускания листьев. Обильная опавшая листва одевает поверхность почвы мощным рыхлым слоем. Под такой подстилкой моховой покров развивается плохо, преимущественно у основания стволов деревьев. Рыхлая подстилка предохраняет почву от резкого понижения температуры, и зимнее промерзание ее либо полностью отсутствует, либо очень незначительно. В связи с этим ряд видов травянистых растений начинает развиваться зимой, как только мощность снежного покрова уменьшится настолько, что солнечные лучи могут проникнуть к поверхности почвы. Таким образом, и у трав появляется возможность использовать короткий весенний период для развития цветков. В этих лесах появляется группа весенних эфемероидов, которые, закончив цветение ранней весной, затем или вегетируют или теряют свои надземные органы, как например, ветреница дубравная, гусиный лук и др. Бутоны этих растений зачастую развиваются с осени, с бутонами растения уходят под снег, а ранней весной, еще под снегом, начинают развиваться цветки.
Мощная подстилка позволяет перезимовывать и разнообразным беспозвоночным. Поэтому почвенная фауна широколиственных лесов много богаче, чем хвойных. В них обычны такие животные, как крот, который питается дождевыми червями, обитающими в почве, личинками насекомых и другими беспозвоночными.
Ярусная структура широколиственных лесов много сложнее структуры хвойных лесов умеренного пояса. В них обычно выделяются от одного (бучины) до трех (дубравы) ярусов древостоя, два яруса кустарников и два-три яруса трав. Кустарнички в этих лесах встречаются в меньшем обилии, чем в хвойных, или отсутствуют. Что касается мохового покрова, то, как было указано, из-за мощной подстилки он, как правило, слабо развит.
Плоды деревьев представляют питательный и разнообразный корм для многих обитателей. Годы с высокой урожайностью плодов повторяются чаще, чем семян хвойных пород, благодаря более благоприятным условиям. Само строение стволов деревьев широколиственного леса иное, чем хвойных пород: раскидистые мощные ветви, значительно большая дуплистость делают эти деревья привлекательными для поселения на них многочисленных млекопитающих и птиц.
Среди травянистых растений широколиственного леса большая часть относится к так называемому дубравному широкотравью. Растения этой группы имеют широкие и нежные листовые пластинки, тенелюбивы.
Ярусность, выраженная значительно лучше, чем в хвойных лесах, позволяет существовать здесь весьма разнообразным по способу гнездования птицам. Кроме видов, гнездящихся в кронах деревьев, много и устраивающих гнезда в высоких и низких кустарниках.
Роющая деятельность животных способствует развитию дернового процесса. Кроме позвоночных животных, существенную роль в изменениях почвы играют муравьи. У многих видов животных наблюдается специализация в питании. Примером птицы с резко выраженной специализацией является дубонос, питающийся почти исключительно семенами косточковых древесных и кустарниковых пород. В широколиственных лесах Евразии много семеноядов: мышей (лесная, желтогорлая, азиатская), а также сонь, хорошо лазающих по деревьям (преимущественно в европейских лесах). В североамериканских лесах мыши заменены хомячками, имеющими облик мышей, а также представителями примитивных тушканчиков из родов запус и напеозапус семейства мышовок, которые хорошо лазают по деревьям и, как все мышовки, питаются не только растительной пищей (преимущественно семенами), но и животной (мелкими беспозвоночными, за которыми успешно охотятся).
В связи с сильным ослаблением ветра в лесах много насекомых с медленным порхающим полетом. Много вредителей леса, в том числе листогрызущих – листовертки, листоеды, плодожорки и пр. Хотя некоторые виды (например, дубовая листовертка) очищают от листьев деревья дуба зачастую полностью, однако в процессе длительной эволюции растения выработали приспособления к массовым размножениям этих вредителей: у них на смену съеденным развиваются листья из спящих почек, и вскоре после объедания деревья одеваются новой листвой.
Широколиственные леса не образуют сплошной полосы, охватывающей Северное полушарие. Они распространены в Европе, образуют остров липовых лесов в предгорьях Кузнецкого Алатау, занимают обширную территорию на Дальнем Востоке, они произрастают также на востоке Северной Америки.
Из подзон широколиственных лесов северная – подзона смешанных лесов – переходная к хвойным лесам, но участие широколиственных пород в древостое налагает существенный отпечаток на условия существования в этих лесах, поэтому целесообразно относить их именно к широколиственным лесам.
На западе Европы в районах наиболее мягкого приатлантического климата и примыкающих к ним встречаются широколиственные леса с господством каштана настоящего и примесью бука лесного. Далее к востоку господствуют очень тенистые буковые леса с единственным ярусом древостоя, далее, не переходя за Урал, на восток, – дубравы.
В северо-восточной части Северной Америки имеются леса с доминированием бука американского и сахарного клена, несколько менее тенистые, чем европейские буковые леса. Осенью листва этих лесов окрашивается различными тонами красных и желтых цветов. В этих лесах имеются несколько видов лиан – ампелопсис Ampelopsis quinquefolia, разводимая у нас в городах под названием «дикий виноград», и несколько видов винограда.
Дубравы в Северной Америке занимают более континентальные районы приатлантических штатов. В них встречаются несколько видов дуба, много видов клена, лапина (гикори), тюльпанное дерево из семейства магнолиевых, обильны лианы.
Богаты видами широколиственные леса Дальнего Востока. Здесь имеются многие виды широколиственных древесных пород: дуба, ореха, клена, а также представители родов, отсутствующих в европейских широколиственных лесах (маакия, элеутерококк, аралия и др.). В состав богатого подлеска входят жимолость, сирень, рододендрон, бирючина, чубушник и др. Обильны, особенно в более южных районах, лианы (актинидия и др.) и эпифиты.
В Южном полушарии, в Патагонии и на Огненной Земле широколиственные леса образованы южным буком, в составе подлеска есть вечнозеленые.формы, например виды барбариса.
Биомасса широколиственных лесов близка к биомассе южных двойных сообществ, равняясь, по Л. Е. Родину и Н. И. Базилевич, 3700 – 4000 ц/га, а по П. П. Второву и Н. Н. Дроздову, – 4000 – 5000 ц/га. Первичная же продукция равна 90 – 100 ц/га, по Л. Е. Родину и Н. И. Базилевич и 100 – 200 ц/га, по П. П. Второву и Н. Н. Дроздову.
Зона лесостепи
Так же, как и лесотундра, лесостепь часто рассматривается ботанико-географами как переходная полоса между лесом и степью. Однако с общебиогеографической точки зрения она довольно своеобразна. Так, сочетание небольших лесов (колков), в европейской части преимущественно осиновых (получивших название «осиновых кустов»), а в Западной Сибири – березовых, со степными травянистыми и кустарниковыми участками благоприятствует существованию ряда видов, малохарактерных как для степи, так и для леса. Таковы грачи, для которых колки служат местами гнездования, а степные участки – местами кормежки, многочисленные соколы (в первую очередь, кобчик, дербник), а также кукушки и другие виды, хотя и широко распространенные в лесах, однако оптимальные условия для жизни имеющие в лесостепи.
Зона степей
Зона степей представлена в Евразии степями, в Северной. Америке – прериями, в Южной Америке – пампасами, в Новой Зеландии – сообществами туссоков. Это пространства умеренного пояса, занятые более или менее ксерофильной растительностью. С точки зрения условий существования животного населения степи характеризуются следующими признаками: хороший обзор, обилие растительной пищи, относительно сухой летний период, существование летнего периода покоя или, как его теперь называют, полупокоя. В этом отношении степные сообщества резко отличаются от лесных. Среди преобладающих жизненных форм растений степи выделяются злаки, стебли которых скучены в дерновины – дерновинные злаки. В Южном полушарии такие дерновины называются туссоками. Туссоки бывают очень высокими и листья их менее жестки, чем у дерновин степных злаков Северного полушария, так как климат близких к степям сообществ Южного полушария более мягок.
Корневищные злаки, не образующие дерновин, с одиночными стеблями на ползучих подземных корневищах шире распространены в северных степях, в отличие от дерновинных злаков, роль которых в. Северном полушарии возрастает к югу.
Среди двудольных травянистых растений выделяются две группы: северное красочное разнотравье и южное бескрасочное. Для красочного разнотравья характерен мезофильный облик и крупные яркие цветы или соцветия, для южного, бескрасочного разнотравья – более ксерофильный облик – опушенные стебли и листья, часто листья узкие или мелкорассеченные, цветы малозаметные, неяркие.
Характерны для степей однолетние эфемеры, отцветающие весной, после цветения отмирающие, и многолетние эфемероиды, у которых после отмирания надземных частей остаются клубни, луковицы, подземные корневища. Своеобразен безвременник, который развивает листву весной, когда в степных почвах еще много влаги, на лето сохраняет лишь подземные органы, а осенью, когда вся степь выглядит безжизненной, пожелтевшей, дает яркие сиреневые цветы (отсюда и его название).
Для степи характерны кустарники, часто растущие группами, иногда – одиночные. К ним относятся спиреи, караганы, степные вишни, степной миндаль, иногда некоторые виды можжевельника. Плоды многих кустарников поедаются животными.
На поверхности почвы растут ксерофильные мхи, кустистые и накипные лишайники, иногда сине-зеленые водоросли из рода носток. На летний сухой период они засыхают, после дождей оживают и ассимилируют.
Для степей характерна резкая многократная смена аспектов, т.е. изменение внешнего облика степей в связи с тем, что цветущие растения, обычно развивающиеся в массах, сменяют друг друга. Реже аспекты создаются массовыми видами животных – копытными и некоторыми грызунами из млекопитающих, жаворонками из птиц. В отличие от аспектов, создаваемых растениями, аспект, обязанный своим существованием животным, носит эфемерный характер, он может возникать и исчезать по несколько раз в день.
Норный образ жизни, широко распространенный в степи, – результат отсутствия естественных укрытий. В степи много землероев. Одни из них (слепушонки и слепыши) роют сложные системы нор в поисках основной пищи (подземных частей растений) и закупоривают выходы из них, другие (суслики и сурки) роют глубокие норы, в которых они впадают в летнюю спячку, переходящую в длительную зимнюю, третьи (преимущественно полевки и хомячки) роют относительно неглубокие (~30 см) норы, представляющие систему ветвистых ходов. Другие животные, сами не роющие нор, охотно поселяются в чужих норах. Таковы беспозвоночные, в том числе жуки-чернотелки, жужелицы и многие другие, ящерицы и змеи и даже некоторые птицы, например поганка и огарь (красная утка). Эти птицы выводят в норах птенцов, а затем переводят их на ближайший водоем. Таким образом, норы могут служить и укрытиями, и местами, где животные впадают в спячку, а в некоторых случаях и кормовыми ходами. Многие строящие норы животные ведут колониальный образ жизни. Для колониальных животных имеют существенное значение звуковые и зрительные предупредительные сигналы. Когда, например, пересекаешь колонии сусликов, то все время находишься в центре круга, лишенного их, по периферии которого стоят у выходов из нор зверьки. Вместе с тобой передвигается и этот лишенный сусликов круг: спереди зверьки прячутся в норы, а сзади – выскакивают из нор и становятся живыми столбиками. При этом зверьки все время пересвистываются, давая знать товарищам об идущем возможном враге.
Степные пожары случались и до проникновения человека в степи (от удара молнии), а с появлением человека стали обычным явлением. Сухая трава загорается, а начавшийся пожар быстро расширяет фронт наступления и идет полосой в несколько десятков километров ширины со скоростью автомашины. При этом погибает много животных, которые не успели спрятаться в норы или убежать от огня. Ширина полосы огня при его высоте 2 – 3 м составляет не более метра - полутора, и сразу за прошедшим огнем остается полоса черной земли, на которой лишь кое-где догорают и тлеют дерновинки степных растений. В понижениях, на пырейных лугах среди степи огонь при таком пожаре стоит часами.
В результате пожаров выгорает вся ветошь, многие семена, лежащие на поверхности почвы. В первую очередь при пожарах страдают мелкодерновинные злаки, а крупнодерновинные, ростовые почки которых более надежно защищены от огня основаниями листьев, лучше выдерживают выжигание; гибнут также молодые деревца, поэтому степные пожары приостанавливают наступление леса на степь. После пожаров резко ухудшаются кормовые качества степной растительности, пока не отрастут свежие листья; тогда качество кормов становится более высоким, чем было до пожара.
Роющая деятельность степных животных играет большую роль в изменении характера почвенного и растительного покрова. Сурки и суслики, выбрасывающие почву с глубины до 2 – 3 м, насыпают курганчики, почвы которых могут быть различными. Если слои подпочвы, выбрасываемые зверьками на поверхность, богаты легкорастворимыми солями, то засоленная поверхность курганчиков покрыта солевыносливой, галофильной растительностью, а если животные выбрасывают на поверхность подпочву, богатую карбонатами или гипсами, то почвы курганчиков расселяются и на них поселяются степные растения. В обоих случаях в степях возникает комплексность. Созданию комплексности способствует и то, что само существование курганчиков является причиной перераспределения снеговых и дождевых вод и промывания пониженных участков, расположенных между ними. Комплексность растительного покрова способствует пестроте животного населения.
Среди обитателей степей, как было указано, имеются животные, потребляющие подземные части растений. Кроме упомянутых слепушонок и слепышей, это цокоры в сибирских степях, гоферы в прериях Северной Америки, туко-туко в пампасах Южной Америки.
К числу преимущественно зеленоядных форм относятся разнообразные полевки, суслики, сурки, луговые собачки и заяц-беляк. Более всеядными видами являются мышовки и другие представители тушканчиков, хомячки, которые потребляют семенной корм, вегетативные наземные и подземные части растений и животные корма. Из птиц эврифагами являются дрофа, стрепет и многие другие виды. Эврифагия может быть связана с высыханием в разгар лета зеленых растений и необходимостью переключаться в этот период на другие корма.
Ряд видов, как было указано, на лето впадает в спячку, которая затем переходит в зимнюю. Так, накопив значительное количество жира, суслики и сурки уходят в нору – первыми самцы, затем, после окончания выкармливания детенышей – самки, и уже осенью – молодняк. Суслики и сурки выходят из нор на поверхность ранней весной, как раз в период массового развития эфемеров и эфемероидов, и быстро наедаются; к периоду высыхания основной массы растительности самцы животных накапливают жир и оказываются готовыми к залеганию в спячку.
Массовые размножения имеют место у мелких грызунов (полевки) и у некоторых насекомых. В эти периоды уничтожаются основные виды кормовых растений и животные вынуждены предпринимать миграции, после чего стравленная ими растительность быстро восстанавливается.
Своеобразной жизненной формой растений степи являются перекати-поле. К этой жизненной форме относятся растения, которые отламываются у корневой шейки в результате пересыхания, реже – перегнивания, и переносятся ветром по степи; при этом, то поднимаясь в воздух, то ударяясь о землю, они рассеивают семена. Вообще ветер в переносе семян степных растений играет существенную роль. Здесь очень много растений с летучками. Велика роль ветра и в опылении растений, но количество видов, в опылении которых принимают участие насекомые, здесь меньше, чем в лесах.
Ксерофильные травяные сообщества умеренного пояса различаются в зональном и в региональном отношении. Так, венгерские пушты представляют собой северные, разнотравные или луговые варианты степей. В лесостепной зоне европейской части Российской Федерации развиты разно-травные или луговые степные сообщества. Южнее, в степной зоне, имеются два типа степей – более северные красочно-разнотравные и более южные ковыльные.
Для степей Западной Сибири характерны процессы заболачивания, которые приводят к участию значительного количества болотных форм в составе травостоя, развиты и процессы засоления, вызывающие внедрение в травостой галофильных видов. В степях Западной Сибири меньше, чем в степях европейской части России, злаков. Эти степи также подразделяются на северные и южные. К югу от разнотравных степей и здесь, как в европейской части России, развиты ковыльные степи, подразделяющиеся на более северные – красочно-ковыльные и более южные – бескрасочно-ковыльные. Особые степи встречаются островами в Восточной Сибири. Здесь имеются степи вострецовые, змеевковые и четырехзлаковые.
Прерии Северной Америки могут быть подразделены с востока на запад на высокотравные (со значительным участием видов родов бородач, ковыль и др.) и низкотравные, где основную роль играют бизонова трава и трава грама. Видовая насыщенность и участие разнотравья с востока на запад уменьшаются. Пампасы Южной Америки представляют степеподобные сообщества с преобладанием злаков из родов перловник, ковыль, просо, паспалум и др., а из разнотравья – пасленов, синеголовников, вербен, портулаков, кислиц и др.
В Новой Зеландии встречаются злаковые сообщества туссоков с преобладанием дерновинных видов мятлика, овсяницы и др.
Биомасса степной растительности составляет, по Л. Е. Родину и Н. И. Базилевич, в луговых степях России 2500 ц/га (из них на долю подземных органов приходится около 1700 ц/га), в умеренно засушливых степях – 2500 ц/га (из них подземных частей – 2050 ц/га), в сухих степях – 1000 ц/га (из них подземных частей – 850 ц/га). По П. П. Второву и Н. Н. Дроздову, биомасса высокотравных степей составляет до 1500 ц/га, по мере усиления аридности запасы фитомассы падают до 100 – 200 ц/га.
Сведения о продукции ксерофильных травянистых сообществ: по Л. Е. Родину и Н. И. Базилевич – от 137 ц/га в луговых до 42 в сухих степях; по П. П. Второву и Н. Н. Дроздову – в высокотравных травянистых сообществах 100 – 200 ц/га, по мере возрастания аридности продукция падает до 50 – 100 ц/га.
Распашка открытых пространств или участков, возникших на месте уничтоженных лесов, привела к резкому изменению состава животного населения степной зоны. Обширные площади посевов характеризуются резкой в течение года сменой условий существования. На обширных пространствах полей существует однородный травяной покров, с которым связаны сначала (с весны) преимущественно потребители зеленой растительной массы, ко времени созревания зерна сменяющиеся зерноядными формами млекопитающих и птиц; затем, когда хлеб убирают и поля распахивают, возникают массовые ежегодные миграции обитателей полей на лесные опушки, межи и в другие укрытия. При вспашке уничтожается огромное количество нор и гнезд животных. По мере повышения уровня агротехники и связанного с этим уменьшения количества сорняков кормовая база обитателей полей становится все более однородной. Миграции животных: весенние – на поля, летне-осенние – с полей, связанные с их массовой гибелью, становятся регулярными; во время миграции усиливается гибель зверьков. После уборки урожая создаются дополнительные укрытия для зверьков; скирды, суслоны и т.д. Более благоприятны для зверьков условия существования в посевах бобовых культур, которые, во-первых, не перепахиваются ежегодно, во-вторых, дают полноценные высококачественные корма.
По мере вспашки лесных участков сюда проникают обитатели степей, отчасти лугов.
Полупустыни
Если среди ботанико-географов существуют различные мнения о правильности выделения полупустыни в качестве самостоятельной зоны, то для зоогеографов положительное решение этого вопроса не подлежиn сомнению по следующим основаниям. Ей свойственна комплексность растительного покрова, не характерная для степей, которая позволяет существовать видам животных с различными экологическими особенностями. Из злаковых сообществ характерны ценозы с доминированием ковыля сарептского. Полупустыня представляет оптимальные условия для существования многих видов животных, например малого суслика и черного жаворонка, которые, хотя и встречаются в соседних зонах, но именно в полупустыне находят оптимальные условия, а некоторые из них (малый суслик) своей роющей деятельностью способствуют созданию комплексности.
Пустыни
Пустыни могут различаться по температурному режиму. Одни из них (пустыни умеренного пояса) характеризуются жарким летом и зачастую морозной зимой, а другие (пустыни тропического пояса) – круглогодичными высокими температурами. Годовое количество осадков обычно не превышает 200 мм. Характер режима осадков различен. В пустынях средиземноморского типа преобладают зимние осадки, в пустынях континентального типа значительная доля осадков приходится на лето. Во всяком случае потенциальное испарение (со свободной водной поверхности) во много раз превышает годовое количество осадков и составляет 900 – 1500 мм в год.
Основные почвы пустынь – сероземы и светло-бурые почвы, как правило, богаты легкорастворимыми солями. В связи с тем, что растительный покров пустынь весьма разрежен, характер почв приобретает большое значение даже при визуальной характеристике пустынь. Поэтому пустыни, в отличие от других сообществ, подразделяются обычно не по характеру растительного покрова с его животным населением, а по господствующим грунтам. Обычно выделяют четыре типа пустынь: глинистые, соленые (часто называемые солончаковыми), песчаные и каменистые, из которых лишь первые мы можем считать зональными.
Растен style=ия пустынь отличаются значительной ксероморфностью. Преобладают полукустарнички, часто летом находящиеся в состоянии покоя, иногда – с осенней вегетацией. Способы приспособления к обитанию в засушливых условиях многообразны. Среди обитателей пустынь, особенно пустынь тропического пояса, много суккулентов. В пустынях умеренного пояса суккулентными являются только опадающие на холодное время года органы, так как они не могут зимовать при низких температурах. Нередки суккулентные деревья, например саксаулы с чешуйчатыми сочными листьями, кустарники, лишенные или почти лишенные листвы (эремоспартоны, каллигонумы и ряд других). Встречаются растения, высыхающие в бездождные периоды, а затем опять оживающие. Много опушенных растений; растений с одресневшими нижними частями стеблей. Эфемеры используют периоды, когда в пустынях более влажно: в пустынях континентального типа, с малым количеством зимних осадков эфемеры развиваются после редких обильных летних дождей. В пустынях средиземноморского типа, в которых к весне накапливается некоторое количество снега, эфемеры (и эфемероиды) развиваются преимущественно ранней весной. Растительный покров далеко не смыкается надземными частями. Обычно бывают сомкнуты лишь его подземные части.
Для песчаных пустынь характерны также следующие особенности растительного покрова: способность давать придаточные корни при засыпании оснований стволов песком, а также способность корневых систем не отмирать при их обнажении в результате перевевания песка; безлистность у растений с многолетними стеблями; наличие растений с длинными (иногда до 18 м) корнями, достигающими уровня грунтовых вод. Последние, например верблюжья колючка, бывают постоянно ярко-зелеными и не производят впечатления ксерофитов. Плоды растений песчаных пустынь заключены в пленчатые пузырьки или имеют систему разветвленных волосков, которые повышают их летучесть и препятствуют зарыванию в песок. Среди обитателей песчаных пустынь больше злаков и осок, чем в пустынях других типов.
Норный образ жизни – характерная черта пустынных обитателей. С норами связаны не только их строители, но и многочисленные виды, ищущие в них убежищ. В норы на жаркое время дня, когда жизнь на поверхности почвы практически замирает, забираются жуки, тарантулы, скорпионы, мокрицы, ящерицы, змеи и многие другие животные. Незначительная защитная роль растительности и ее малые кормовые достоинства как результат разреживания растительного покрова – существенные особенности условий существования животных в пустынях. Лишь столь быстро передвигающиеся формы, как антилопы из млекопитающих и рябки из птиц, преодолевают неблагоприятно сложившиеся условия добывания корма за счет способности к быстрому передвижению и живут крупными стадами или стаями. Остальные виды либо образуют небольшие по величине группы, либо живут парами и поодиночке.
Своеобразны условия существования животных в песчаных пустынях. Рыхлость субстрата вызывает необходимость в увеличении относительной поверхности лап животных, что достигается как у млекопитающих, так и у некоторых бегающих по субстрату насекомых развитием на лапках волосков и щетинок. Правда, многие авторы полагают, что развитие этих образований у млекопитающих имеет значение не столько при беге по песку, сколько при рытье нор, так как препятствует быстрому осыпанию песчаных частиц и обрушиванию стенок выкапываемой норы. Животные обычно начинают рыть норки в более уплотненных участках при основании стеблей растений.
Видовой состав растений и животных пустынь бедный. Среди наиболее широко распространенных групп животных в пустынях заслуживают упоминания растительноядные термиты, обычно не устраивающие здесь глинобитных построек, а живущие под землей. Муравьи в пустынях представлены семеноядными и хищными видами. Ряд растительноядных обитателей пустынь имеют своеобразные жировые депо, часто локализованные в хвостах (жирнохвостые тушканчики, жирнохвостые песчанки и др.). Способность длительное время обходиться без корма – также характерная черта многих обитателей пустынь, как растительноядных, так и хищных.
По размерам фитомассы пустыни представляют весьма пеструю картину. Так, для черносаксаульников, т. е. пустынь с древесным покровом, отмечены величины фитомассы, превышающие 500 ц/га, для эфемерово-кустарничковых пустынь – 125 ц/га. В то же время сухая биомасса в лишайниково-полукустарничковых пустынях Сирии составляет 9,4 ц/га, а на пустынных такырах, где развиты сообщества водорослей, – всего 1,1 ц/га. Соответственно годичная первичная продукция колеблется от 100 до 1,1 ц/га, составляя у большинства типов, по П. П. Второву и Н. Н. Дроздову, 60 – 80 ц/га.
Полупустыни и пустыни умеренного пояса, нередко в зарубежной литературе называемые степями, представлены полынными, полынно-солянковыми, саксауловыми сообществами в Старом Свете; в Америке в них имеются суккуленты из семейства кактусовых. Весьма разнообразны тропические и субтропические пустыни, флора и фауна которых различна в разных географических регионах.
Так, в Австралии видную роль среди типов пустынь играет мелгаскраб с акацией мелга, у которой вместо листьев развиты, как и у многих других австралийских акаций, уплощенные черешки – филлодии. В пустынях Южной Африки существенную роль из растений играют вельвичия удивительная – голосемянное растение с ремневидными листьями в пустыне Намиб, многочисленные листовые суккуленты – алое, а также литопс, листья которого почти целиком спрятаны в почве, из стеблевых суккулентов – виды молочайных, в пустыне Атакама в Южной Америке – тилландсии из бромелиевых, а также суккуленты из сем. кактусов и т. д.
От лесов к пустыням ксерофильность сообществ возрастает. Более ксерофильные сообщества пустынь сменяются мезофильными сообществами влажных тропических лесов.
Зона субтропических сухих лесов и кустарников
Среди них первое место занимают средиземноморские лесные и кустарниковые сообщества. Часто различают лавровые леса и кустарники и жестколистные леса и кустарники. Однако различия между этими сообществами не столь значительны, чтобы выделять их в разные классы формаций. Это один класс, включающий менее ксерофильные (лавровые) и более ксерофильные (жестколистные) сообщества.
Область распространения лавровых и жестколистных сообществ – субтропики. Они распространены в европейско-африканском Средиземноморье, в Южной Африке, в Северной Америке, в Чили между 40 и 50° ю. ш., на значительных пространствах Австралии.
Характерная особенность этой области – несовпадение теплого периода с влажным. Максимум осадков выпадает в зимний период. Лето здесь жаркое (июльская изотерма 20°) и сухое. Зима теплая – среднемесячные температуры выше 0°, изотерма января обычно не ниже 4°, лишь на 1 – 2 дня температуры могут падать на несколько градусов ниже 0°. Среднегодовое количество осадков – 500 – 700 мм, однако значительная их часть приходится на холодное время года.
Облик лесов в этих районах различен. Там, где количество осадков выше, воздух, благодаря близости моря, более насыщен влагой и прямые солнечные лучи, проникая сквозь влажную атмосферу, не обжигают растений. Деревья, к числу которых относится, например, канарский лавр, обитающий на Канарских островах, имеют плоские, блестящие, широкие, кожистые листья. Иногда развиты леса с преобладанием хвойных пород, имеющих чешуйчатые плоские листья (туя, кипарис) или узкие плоские хвоинки (тис и другие виды). Там, где влажность воздуха, как и количество осадков, меньше, леса образованы жестколистными видами, нередко с узкими листьями, вытянутыми параллельно падению солнечных лучей (таковы, например, эвкалипты в Австралии). Почки деревьев обычно защищены почечными чешуями; у более низкорослых видов, как, например, у маслины и у растений подлеска, чешуи могут и отсутствовать. Эпифиты – цветковые и папоротникообразные растения – или отсутствуют или располагаются невысоко (не выше 2 – 3 м) на стволах деревьев. Преобладают из эпифитов мхи и лишайники. Как правило, деревья и кустарники этих лесов вечнозелены.
Ярусная структура лесов такова: два яруса деревьев, реже один, очень часто выражен ярус невысоких деревцев и кустарников, под ним – травяно-кустарничковый ярус. Моховой и лишайниковый покров не выражены.
Довольно много лиан не только с травянистыми, но и с деревянистыми стволами (из родов смилакс, шиповник, ежевика и др.), поднимающимися на 2 – 3 м по стволам деревьев.
Многие растения богаты эфирными маслами. Травянистое растение ясенец так и называется «неопалимая купина», потому что в летний теплый вечер вокруг него воздух насыщен эфирными маслами настолько, что его можно поджечь и вспыхнет пламя, которое, однако, не обожжет стебли и листья этого растения. Вегетационный период сжат. Растения с глубокими корнями, достигающими грунтовых вод, цветут в начале или в конце сухого периода (весной или осенью), а в начале влажного периода наступает время цветения растений с более поверхностной корневой системой, которые используют увлажненные осадками верхние горизонты почвы.
Животное население этих лесов довольно разнообразно. Древесные (дубы, циклобаланопсисы, кастанопсисы, каштаны и др.), как и хвойные породы, дают значительные количества высококачественных съедобных плодов и семян. Поэтому здесь много видов белок, бурундуков, летяг. Из наземных грызунов преобладают виды, поедающие семена: мыши и крысы – в Евразии, хомяки – в Северной Америке. Имеется большое количество как насекомоядных, так и зерноядных птиц. Многие птицы оседлы. Настоящей зимы здесь не бывает и количество корма круглый год достаточно для жизни многих видов млекопитающих и птиц.
В областях преобладания субтропических лавровых и жестколистных лесов наблюдаются разнообразные растительные сообщества, частично связанные с продолжительностью и выраженностью сухого периода, частично – с деятельностью человека, вырубающего первичные леса.
В Европейско-Африканском Средиземноморье лавровые леса представлены сообществами с господством канарского лавра. Крупные вечнозеленые листья имеют и многие виды подлеска. Обильны напочвенные и эпифитные папоротники и мхи.
Жестколистные леса приурочены к несколько более ксеротермическим районам и образованы в Средиземноморье вечнозелеными дубами (каменным дубом, а в западной части и пробковым дубом). Такие леса довольно светлы, поэтому имеют богатый подлесок и травяной покров. В них встречаются земляничное дерево, мирт, ладанник, древовидный вереск Erica arborea, маслина, ныне чаще образующая культурные насаждения. В результате вырубки лесов давно возникли различные кустарниковые сообщества. Это чаще всего так называемый маквис, сообщество, распространенное по всему Средиземноморью. В состав маквиса входят многочисленные виды вечнозеленых кустарников, составлявших в первичных лесах подлесок с примесью отдельных невысоких деревьев. У некоторых видов листья эрикоидные, чешуйчатые, некоторые виды имеют прутьевидные стебли. Нередко сообщества маквиса имеют высоту 6 – 8 м. В состав маквиса входят фисташка, земляничное дерево, ладанники и многие другие виды в разнообразных сочетаниях.
Гарига представляет следующую ступень на пути деградации лесов. Это сообщества более низкорослые, верхний ярус которых обычно образован небольшим числом видов. Это может быть кустарниковый дуб, карликовая пальма или пальмито. Часто в них много растений с сильным запахом (тимьяна, розмарина, лаванды и др.), препятствующим поеданию их скотом. Многие из этих растений возделываются для получения ароматических веществ. В восточном Средиземноморье широко распространена разновидность гариги, называемая фриганой. Для этих сообществ особенно характерны растения с шипами и колючками, из ароматических растений – представители губоцветных, а также растения с прутьевидными стеблями. На северной и восточной окраинах Средиземноморья, где бывают морозы, сообщества кустарников включают значительное число видов с опадающей листвой. Такие сообщества называются шибляком. Отсюда родом широко разводимая в странах умеренного пояса сирень.
В Восточной Азии (субтропические районы Китая, Японии) сообщества этого класса формаций широко распространены. Здесь в жестколистных лесах господствуют различные представители семейства буковых (циклобаланопсис, кастанопсис и др.), вечнозеленые, с кожистыми жесткими листьями, а также субтропические хвойные деревья (юньнаньская сосна, кетелеерия и др.). После вырубки этих лесов возникают кустарниковые сообщества, получившие название «китайского маквиса». Следует напомнить, что как Средиземноморье, так и субтропическая Восточная Азия – страны древней культуры, где первичной природной растительности мало осталось. В Китае, например, она сохранилась только вокруг древних храмов.
В других странах также встречаются сообщества, относящиеся к этим же классам формаций. В Северной Америке господствуют вечнозеленые дубы. Кустарники, возникающие на месте таких сообществ, получили название чаппараля.
Среди формаций лавровых и жестколистных лесов особняком стоят леса из секвойи вечнозеленой, развитые на склонах Сьерра Невады и Берегового хребта в штате Калифорния. Эти леса представляют чистые насаждения секвойи по берегам рек и речным террасам. По склонам к ней примешиваются дугласия, хемлок или тсуга), пихта, дуб. Секвойя достигает спелости в возрасте 500 – 800 лет, живет более 3000 лет. Семена мало всхожи, но она хорошо размножается корневой и пневой порослью. В состав подлеска входят вечнозеленые и с опадающей листвой. В кустарничковом и травяном покрове также имеются вечнозеленые формы и травянистые – орхидея (встречающаяся и в темнохвойных лесах Евразии) и Cornus canadensis. В чистых секвойниках в травяном покрове господствуют папоротники, в напочвенном – мхи. Этот лес представляет собой переходное сообщество от субтропических лесов к темнохвойным.
В Австралии жестколистные леса образованы преимущественно эвкалиптами, высота которых достигает 60 – 70 м. Они имеют редкую примесь деревьев других видов. Леса эти очень светлые, так как листья расположены ребром по отношению к солнечным лучам. Поэтому вечнозеленый подлесок, образованный многочисленными видами, очень пышен. Особенно много видов бобовых и протейных. Эпифиты и лианы из цветковых практически отсутствуют.
Жестколистные субтропические кустарники Австралии носят название скраб. Их растительный покров очень близок к подлеску эвкалиптовых лесов. В скрабе господствуют виды бобовых, миртовых. Листья жесткие, стоят ребром, серо-зеленые, тусклые, нередко представлены филлодиями (уплощенными черешками); много колючих растений. Имеются казуарины с прутьевидными ветвями и кустарниковые эвкалипты. Наиболее пышное цветение наблюдается осенью – в мае, весной – в августе.
В южной Африке жестколистная растительность представлена преимущественно кустарниками, имеющими листья эрикоидного, чешуйчатого и игольчатого типов из семейства вересковых, бобовых, рутовых, крушинных, протейных и др.
Л. E. Родин и Н. И. Базилевич указывают для субтропического лиственного леса биомассу 410 ц/га; по П. П. Второву и Н. Н. Дроздову, колебания биомассы в субтропических лесах и кустарниках в зависимости от условий существования колеблются от 500 до 5000 ц/га, в маквисах – ближе к 500 ц/га. Чистая первичная продукция сухого вещества составляет от 50 до 150 ц/га, в близких к маквису сообществах – 80 – 100 ц/га.
Тропический пояс, помимо пустынь, охарактеризованных ранее, включает саванны и различные типы тропических и экваториальных лесов и кустарников. Перейдем к их рассмотрению.
Саванны
Саванны – тип растительности тропического пояса, обычно древесно-кустарниковый, но иногда почти лишенный древесного яруса. Количество осадков здесь составляет 900 – 1500 мм, дождливый сезон обычно один, сменяется сухим периодом продолжительностью 4 – 6 мес. Эти смены влажного периода сухим создают своеобразие условий существования животных и растений. Деревья часто имеют толстую кору с мощным слоем пробки. Они сбрасывают на сухое время года листья. Травяной покров различен – во влажных условиях он образован высокими злаками, сквозь которые трудно пробраться человеку. В сухих саваннах с более продолжительным сухим периодом это или низкие злаки, или различные полукустарники, вместе со злаками образующие сомкнутый травяной покров. Деревья или равномерно распределены среди травостоя, образуя сообщество, напоминающее по облику фруктовый сад, или растут рощицами, чередующимися с участками, занятыми травами. Многие деревья имеют зонтиковидную крону. Такая форма кроны благоприятствует распределению дождевых вод на площади, занятой поверхностными корнями этих деревьев. Кроме того, иссушающее действие ветра в сухой период при такой форме кроны уменьшается. С началом периода засухи надземные части трав высыхают и с деревьев опадает листва. В период засухи в саваннах часто проходят пожары (палы), которые жители пускают для лучшего удобрения почвы. В конце периода засухи обычно деревья саванн цветут, а с началом влажного периода одеваются листьями.
Для всех саванн характерно обилие стадных млекопитающих. В Африке – классической стране саванн – к ним приурочены бесчисленные стада антилоп, зебр, слонов, жирафов; из птиц встречается африканский страус. В Австралии в саваннах обитают различные сумчатые, в том числе гигантский кенгуру, имеется эму из бескилевых птиц. В Южной Америке – мелкие олени, из бескилевых птиц – нанду. Во всех саваннах, кроме австралийских, много землероев-грызунов. В Южной Америке из грызунов обильны вискаши, туко-туко. В Африке, кроме грызунов, преобладают также трубкозубы. В Австралии роющие плацентарные млекопитающие заменены сумчатыми – вомбатом, сумчатым кротом и др. Термиты устраивают в саваннах плотные глинобитные постройки. Некоторые обитатели саванн, например африканский трубкозуб, крепкими когтями могут разворачивать эти постройки, поедая их хозяев. Обилие крупных копытных и других травоядных животных – причина существования в саваннах значительного количества хищников. Львы, гепарды в Африке, ягуары в Южной Америке, одичавшая собака динго в Австралии – охотники за крупными травоядными животными. Кроме того, для саванн характерны падалееды из числа млекопитающих, птиц, а также различные беспозвоночные животные, питающиеся трупами. Некоторые из млекопитающих-падалеедов, например гиены в Африке, обладают крепкими зубами и мощной мускулатурой головы, что позволяет им раскусывать даже большие берцовые кости копытных животных. Это связано с тем, что падаль встречается не так уж часто. Если животное ее нашло, оно стремится использовать добычу полностью. Крупные птицы, питающиеся падалью (грифы, стервятники, кондоры) также очень характерны для саванн. У многих из них шеи лишены оперения, что позволяет им засовывать голову глубоко в тушу, вытаскивая из нее внутренности. У крупных хищных птиц-падалеедов имеется система взаимного оповещения о наличии корма. Они летают высоко, обращая внимание на поведение других летающих хищников. Когда один из них, завидев падаль, начинает снижаться, это служит сигналом к снижению других особей. Источниками водопоя для обитателей саванн являются речки, протекающие по долинам, поросшим так называемыми галерейными лесами. Здесь в условиях значительной влажности воздуха обитают многочисленные кровососущие двукрылые. В Африке к ним относятся мухи цеце, одни из видов которых переносят болезнь крупного рогатого скота, разводимого в саваннах, – нагану, имеющую обычно летальный исход, другие – сонную болезнь человека. В Южной Америке чаще всего в саваннах обитают клопы-триатомиды, являющиеся переносчиками болезни Чагаса, относящейся, как нагана и сонная болезнь, к трипаносомозам. Болезнью Чагаса могут болеть и животные и человек.
Тропические редколесья и колючие кустарники, листопадные, полулистопадные, сезонные вечнозеленые леса. Этот ряд тропических сообществ соответствует возрастанию влажности воздуха, увеличению годового количества осадков и более равномерному их распределению по сезонам года. Охарактеризуем кратко эти сообщества.
Тропические редколесья
Тропические редколесья очень разнообразны по структуре. В Африке в таких изреженных лесах встречаются баобабы и акации, нередко, как в саваннах, с зонтиковидными кронами. В Южной Америке к тропическим редколесьям относятся каатинги и древесно-кустарниковые сообщества, в которых значительную роль играют деревья, называемые кебрачо («сломай топор») из-за твердости древесины. Форма стволов неправильная, часто изогнутая, деревья коренасты, с кривыми ветвями. Сколько-нибудь сомкнутого полога в этих сообществах не бывает. Среди изреженного древостоя часто развиваются кустарники также с кривыми стволами. Иногда встречаются бутылковидные деревья, ствол которых утолщен и содержит значительное количество воды. Много суккулентов – кактусов в Южной Америке, молочайных – в Африке. Деревья могут быть зелеными круглый год. При этом их листва нередко стоит ребром к солнечным лучам, как, например, у эвкалиптов в Австралии. Много мелколиственных деревьев или деревьев с чешуйчатыми листьями. Иногда (у австралийских акаций) наблюдаются филлодии. В этих лесах разнообразны эпифиты и лианы, которые могут быть весьма многочисленными, могут полностью или почти полностью отсутствовать. Широко распространены колючки у деревьев и кустарников. Очень часто преобладают или только встречаются листопадные деревья и кустарники. У многих листопадных деревьев листва начинает развиваться задолго до наступления периода дождей.
Листопадные тропические леса
Тропические редколесья в более влажных регионах сменяются листопадными тропическими лесами. В области их распространения количество осадков составляет 800 – 1300, редко до 1400 мм в год. Продолжительность сухого периода 4 – 6 месяцев в году. В каждом из месяцев сухого периода выпадает менее 100, а в двух – менее 25 мм осадков. В таких лесах, несмотря на название «листопадные», произрастают главным образом в нижних ярусах значительное количество вечнозеленых деревьев. Однако их здесь меньше, чем в полулистопадных. Обычны деревья со сложными листьями. Деревья, как правило, корявы, невысоки. Основную массу составляют деревья нижнего яруса, не превышающие 12 м. Имеются и поднимающиеся над общим уровнем древостоя деревья-эмердженты до 20, редко до 37 – 40 м высоты. Кустарниковый ярус сомкнут. Травяной покров почти отсутствует. В более светлых участках леса в травяном покрове обильны злаки. Среди эпифитов отмечены орхидеи и папоротники. Лианы нередко толщиной в руку вьются по деревьям и одна по другой. Более влажные варианты этих лесов нередко называют муссонными, однако среди муссонных лесов имеются и полулистопадные. Тиковые леса характеризуются тем, что тик, образующий верхний древесный ярус, сбрасывает листву, но среди деревьев нижнего яруса имеются и виды вечнозеленые. Саловые леса образованы сбрасывающим листву салом. В подлеске также встречаются деревья, сохраняющие на сухой период листву.
Сезонные полулистопадные леса
Сезонные полулистопадные леса также весьма разнообразны. Они развиты там, где сухой период длится 1 – 2,5 месяца и годовая сумма осадков составляет 2500 – 3000 мм в год. Здесь более высокие деревья сбрасывают сразу всю листву, а эпифитные орхидеи на сухое время года впадают в состояние покоя. При возрастании влажности климата только эмердженты остаются листопадными, а под их пологом все древесные породы сохраняют листву на сухое время года. Общие характерные черты полулистопадных лесов таковы. Они могут существовать при длительности засушливого периода до 5 месяцев с количеством осадков менее 100 мм в каждом из месяцев этого периода. Такие леса обладают некоторыми особенностями, свойственными влажному тропическому лесу, – досковидными корнями деревьев, наличием высокорослых эмерджентов. Отличия от дождевых влажно-тропических лесов преимущественно флористические: одни виды встречаются только в дождевых лесах, другие – и в дождевых и в сезонных листопадных и полулистопадных, третьи – присутствуют только в сезонных лесах или более обильны в них. По-видимому, ярусность здесь, как и в дождевых лесах, выражена плохо. И там и здесь отсутствует ярус кустарников.
По животному населению леса этого ряда обнаруживают сходство с влажными тропическими (дождевыми) лесами. Наблюдаются строения термитов, возвышающиеся над поверхностью почвы. Их число колеблется от 1–2 до 2000 на 1 га. Надземные постройки занимают обычно 0,5–1% поверхности почвы с колебаниями от 0,1 до 30%. Возрастает количество наземных моллюсков, саранчовых, грызунов, копытных, а в Австралии – заменяющих их кенгуру и валлаби. Выражены сезонные аспекты животного населения с доминированием то одних, то других групп. Из птиц возрастает роль зерноядных форм – ткачиков в Африке, овсянковых – в Южной Америке.
Л. Е. Родин и Н. И. Базилевич указывают для саванн величины биомассы от 268 до 666 ц/га при первичной продукции 73 – 120 ц/га. П. П. Второв и Н. Н. Дроздов приводят для сухой фитомассы редколесий и саванн величины 50 – 100 ц/га при ежегодной продукции 80 – 100 ц/га. Биомасса консументов в саваннах измеряется десятыми долями центнеров на гектар. В редколесьях, видимо, зоомасса несколько меньше, чем в саваннах.
Влажные (дождевые)тропические леса
Характеризуются рядом особенностей. Они произрастают в оптимальных условиях влажности и температурного режима. Эти условия обеспечивают максимальную продукцию растительного покрова, а следовательно, и общую продукцию. Климат области распространения этих лесов характеризуется ровным годовым ходом температур. Средние месячные температуры колеблются в пределах 1 – 2°, редко более. При этом суточная амплитуда температур значительно больше различий между средними месячными и может достигать 9°. Абсолютные максимальные температуры в лесах бассейна Конго составляют 36°, минимальные –18°, абсолютная амплитуда равна 18°. Средние за месяц амплитуды суточных температур равны нередко 7 – 12°. Под пологом леса, особенно на поверхности почвы, эти различия уменьшаются. Годовые количества осадков велики и достигают 1000 – 5000 мм. В некоторых районах возможны периоды, когда осадки выпадают в меньшем количестве. Влажность воздуха колеблется от 40 до 100%, в дождливые дни держится выше 90%. Хотя влажность воздуха высока, что препятствует проникновению солнечных лучей к поверхности почвы, однако листья наиболее высоких деревьев, подверженные прямому воздействию солнечных лучей, находятся в условиях значительной сухости и имеют ксероморфный характер.
Продолжительность дня в пределах экваториального и тропического поясов колеблется мало. Даже на южной и северной границах тропического пояса она меняется всего лишь от 13,5 до 10,5 ч. Это постоянство имеет большое значение для фотосинтеза растений.
В тропиках усиленное испарение в первую половину дня приводит к накоплению паров в атмосфере и выпадению дождей преимущественно во второй половине дня.
Циклональная деятельность в области влажных тропических лесов характеризуется значительной повторяемостью ураганов, иногда весьма мощных. Они могут валить огромные деревья-эмердженты, образуя окна в древостое, что является причиной мозаичности растительного покрова. Во влажном тропическом лесу выделяются две группы деревьев: тенелюбивые дриады и номады, выносящие значительное осветление. Первые развиваются под пологом ненарушенного леса. При осветлении в результате действия ураганов они развиваться не могут и сменяются видами, выносящими осветление, которые образуют пятна в «окнах». Когда номады достигают значительной величины и смыкают кроны, под их пологом начинают развиваться теневыносливые деревья.
Почвы влажного тропического леса (красные, красно-желтые и желтые) ферраллитные: они недостаточно обеспечены азотом, калием, фосфором и многими микроэлементами. Подстилка из древесных листьев не толще 1 – 2 см, но часто отсутствует. Парадоксальная особенность влажного тропического леса – бедность его почв водно-растворимыми минеральными соединениями, которые по преимуществу заключены в деревьях, а попадая в почвы, быстро вмываются в более глубокие горизонты.
Для влажного тропического леса характерно значительное число видов деревьев. При разных учетах (часто включающих только деревья с диаметром, превышающим 10 см, или обхватом не менее 30 см) число их видов составляет от 40 (на островах) до 170 (на материке). Значительно меньшее число видов трав – от 1 – 2 на островах до 20 на материке. Таким образом, соотношение между числом видов деревьев и трав обратное по сравнению с лесами умеренного пояса.
Из межъярусных растений во влажных тропических лесах много лиан, эпифитов, имеются деревья-душители. Можно принять, что число лиан составляет несколько десятков видов, эпифитов – более 100 видов, а деревьев-душителей – несколько видов; всего же межъярусных растений вместе с деревьями и травами насчитывается 200 – 300, а то и более видов.
Вертикальная структура влажного тропического леса характеризуется следующими чертами: более высокие деревья-эмердженты единичны. Деревья же, образующие основной полог, от его верхних границ до нижних дают постепенные перепады высоты, поэтому полог сплошной, не разбит на ярусы. Таким образом, ярусность древостоя влажного тропического леса при полидоминантной структуре (наличии многих доминирующих видов) не выражена, и только при олигодоминантной или монодоминантной структуре она может быть выражена в той или иной степени. Причины плохой выраженности ярусности древостоя влажного тропического леса две: древность сообщества, из-за которой «прилаживание» деревьев разных видов друг к другу достигло высокой степени совершенства, и оптимальность условий существования, благодаря которой число видов деревьев, могущих здесь совместно существовать, весьма велико.
Кустарниковый ярус во влажном тропическом лесу отсутствует. Жизненная форма кустарника не нашла здесь себе места, поскольку деревянистые растения даже всего 1 – 2 м высоты представлены растениями с единственным стволом, т. е. относятся к жизненной форме дерева. Они имеют хорошо выраженный главный ствол и являются либо карликовыми деревьями, либо молодыми деревьями, впоследствии выходящими в более высокие горизонты полога. Это, видимо, связано с недостаточной освещенностью, приводящей к образованию растениями главных стволов. Вместе с деревьями произрастают и растения с многолетними травянистыми стволами высотой несколько метров, отсутствующие в умеренном поясе. Для травяного покрова влажного тропического леса характерно преобладание одного вида (часто папоротника или селагинеллы) с незначительной примесью других видов.
Из межъярусных растений упомянем прежде всего лианы, крайне многообразные по способу подъема на деревья: имеются виды, карабкающиеся при помощи усиков, цепляющиеся, обвивающиеся вокруг опоры или опирающиеся на нее. Характерно обилие лиан с деревянистыми стволами. Лианы под пологом леса, как правило, не ветвятся и, лишь достигнув древесной кроны, дают многочисленные облиственные ветви. Если дерево не выдерживает тяжести лианы и падает, она может подползти по поверхности почвы к соседнему стволу и подняться на него. Лианы скрепляют кроны деревьев и нередко удерживают их высоко над землей даже тогда, когда стволы или крупные ветви деревьев уже сгнили.
Среди эпифитов различают несколько групп. Эпифиты с цистернами встречаются в тропической Америке, относятся к семейству бромелиевых. У них имеются розетки узких листьев, плотно соприкасающихся друг с другом. В таких розетках скапливается дождевая вода, в которой поселяются простейшие животные, водоросли, а вслед за ними различные многоклеточные беспозвоночные – рачки, клещи, личинки насекомых, в том числе комаров – переносчиков малярии и желтой лихорадки. Бывают случаи, когда в этих миниатюрных бассейнах обитают даже насекомоядные растения – пузырчатки, питающиеся перечисленными водными организмами. Количество таких розеток может составлять несколько десятков на одном дереве. Гнездовые эпифиты и эпифиты-бра характеризуются тем, что, помимо листьев, поднимающихся в воздух, они имеют или сплетения корней (гнездовые эпифиты), или листья, прижатые к стволу дерева (эпифиты-бра), среди которых и под которыми накапливается почва, богатая питательными органическими веществами. В почве из «гнезд» папоротника в Южном Китае оказалось от 28,4 до 46,8% гумуса, в то время как почва, собранная под эпифитными мхами, относящимися к группе протоэпифитов, насчитывает всего 1,1% гумуса.
Третью группу эпифитов составляют полуэпифиты из семейства ароидных. Эти растения, начав свою жизнь на земле, поднимаются на деревья, но сохраняют связь с землей, развивая воздушные корни. Однако, в отличие от тех лиан, для которых характерны воздушные корни, полуэпифиты остаются живыми и после перерезания их корней. В этом случае они иногда некоторое время болеют, но потом крепнут, цветут и плодоносят.
Остальные эпифиты, не имеющие каких-либо специальных приспособлений к жизни на деревьях, именуются протоэпифитами. Эта классификация эпифитов принадлежит известному немецкому физиологу и экологу А. Ф. Шимперу. По отношению к свету эпифиты подразделены П. Ричардсом на теневые, солнечные и крайне ксерофильные.
Небольшие по размерам эпифиты, которые поселяются на листьях деревьев, называются эпифиллами. Они относятся к водорослям, мхам и лишайникам. Цветковые эпифиты, поселяясь на листьях деревьев, обычно не успевают закончить цикл своего развития. Само существование этой группы эпифитов возможно только во влажном тропическом лесу, где продолжительность жизни каждого листа превышает иногда целый год, а влажность воздуха настолько высока, что поверхность листьев постоянно увлажнена.
Деревья-душители, относящиеся к различным видам, чаще всего рода фикус, – специфическая группа растений влажного тропического леса. Когда их семена попадают на ветку дерева, они начинают свою жизнь в качестве эпифитов. Чаще всего семена деревьев-душителей заносят на ветви птицы, питающиеся их клейкими плодами. Эти растения дают корни двух видов: одни из них опускаются в землю и снабжают душителя водой с минеральными растворами. Другие, плоские, охватывают ствол дерева-хозяина и душащий его. После этого душитель остается стоять «на собственных ногах», а дерево, задушенное им, отмирает и сгнивает.
Для деревьев влажного тропического леса характерно явление каулифлории или рамифлории – развитие цветков на стволах ниже кроны или на самых толстых ветвях. Это объясняется тем, что при таком расположении цветков их легче отыскать опылителям, которыми могут быть как различные бабочки, так и ползающие по стволам муравьи.
Вторая причина, по мнению В. В. Мазинга, – образование многими деревьями крупных плодов с крупными семенами, что необходимо для успешного развития проростков при малом плодородии почв влажного тропического леса. Такие плоды не могут удерживаться на тонких ветвях, а отсутствие толстого слоя пробки дает возможность развития спящих побегов, в том числе и цветоносных, в любом месте ствола.
Деревья влажного тропического леса характеризуются рядом морфологических особенностей. Листовые пластинки многих видов имеют «капельные» оттянутые концы. Это способствует более быстрому стеканию дождевой воды с листьев. Листья и молодые стебли многих растений снабжены особой тканью, состоящей из мертвых клеток. Эта ткань – веламен – накапливает воду и затрудняет ее испарение в периоды, когда дождя нет. Большая часть питающих (сосущих) корней деревьев располагается в поверхностном подстилочном горизонте почвы, который является значительно менее мощным, чем соответствующий слой почвы лесов умеренного пояса. В связи с этим устойчивость деревьев влажного тропического леса по отношению к действию ветров и тем более ураганов невелика. Поэтому многие деревья развивают досковидные корни, поддерживающие стволы, а в более влажных, заболоченных участках – ходульные корни. Досковидные корни поднимаются до высоты 1 – 2 м. Эти контрфорсы, поддерживающие деревья влажного тропического леса, часто достигают огромных размеров.
Сезонные изменения влажного тропического леса незначительны. Листопад может носить различный характер. Очень редко отдельные эмердженты, в наибольшей степени подверженные действию метеорологических условий, не измененных пологом леса, могут стоять без листвы несколько дней. Смена листвы у основной массы деревьев может идти непрерывно в течение года, может происходить по-разному на различных побегах, могут, наконец, чередоваться периоды листообразования и покоя. В почках чаще всего листья не имеют специальной защиты, реже они защищены основаниями черешков, прилистниками или чешуйчатыми листьями. Годичные слои или совсем не развиваются, или начинают развиваться по достижении деревом определенного возраста, или не образуют замкнутых окружностей. Поэтому возраст деревьев влажного тропического леса можно определять лишь весьма приблизительно по соотношению высоты дерева и его годичного прироста.
Тропические деревья могут цвести и плодоносить непрерывно в течение года или по несколько раз в году, многие виды цветут ежегодно или раз в несколько лет. Не всегда обильное плодоношение следует за обильным цветением. Имеются монокарпики – отмирающие после плодоношения (некоторые бамбуки, пальмы, травы). Однако монокарпики встречаются, здесь реже, чем в условиях, сезонного климата.
Т. Уитмор различает в жизни влажного тропического леса три фазы – прогалины, построения леса, его зрелости. Любая комбинация видов, доминирующих на данном участке леса, не остается, как указывает А. Обревиль, постоянной: на месте того или иного погибшего дерева имеет больший шанс вырасти дерево другого вида, чем дерево того же самого вида.
Влажные тропические леса сильно изменены человеком. В фазу первобытной культуры влияние человека на жизнь леса было не более интенсивным, чем влияние животных – обитателей этого леса.
В фазу традиционной культуры местного населения наблюдалось воздействие подсечно-огневой системы земледелия, при которой посевы и посадки на месте вырубленных и выжженных участков леса существуют год – три, после чего такие участки забрасываются и на них возобновляется лес. При традиционной культуре наблюдалось местами развитие муссонного леса, а затем и саванн на месте влажного тропического леса, там, где воздействие человека было более сильным.
Внедрение современной европейской и североамериканской культуры приводит к уничтожению леса на огромных пространствах, к смене его вторичными лесами и различными нелесными сообществами, в том числе культурными землями.
Биомасса влажного тропического леса имеет значительные величины. Она обычно равна в первичных лесах 3500 – 7000, редко 17000 ц/га (в горных влажных тропических лесах Бразилии), во вторичных лесах она составляет 1400 – 3000 ц/га. Она оказывается самой значительной из биомасс сообществ суши. Из этой биомассы 71 – 80% приходится на долю незеленых надземных частей растений, 4 – 9 – на долю надземных зеленых частей и лишь 16 – 23%– на долю подземных частей, пронизывающих почвы до глубин 10 – 30, редко глубже 50 см. Общая площадь листвы колеблется от 7 до 12 га на каждый гектар поверхности почвы.
Ежегодная чистая продукция составляет 60 – 500 ц/га, т. е. равна 1 – 10% от биомассы, ежегодный опад составляет 5 – 10% от величины биомассы.
Среди обитателей влажного тропического леса многие связаны с кронами. Это обезьяны, полуобезьяны, ленивцы, белки, летяги, шерстокрылы, из насекомоядных – тупайи, похожие на белок, мыши и крысы. Некоторые из них, например ленивцы, малоподвижны и длительное время проводят, подвесившись к веткам. Это дает возможность поселиться в желобчатых волосах ленивцев водорослям, придающим зверю зеленую окраску, которая делает его незаметным на фоне листвы. В связи с таким образом жизни волосы этого зверя растут не от спины к брюху, как у большинства млекопитающих, а от брюха к спине, что облегчает сток дождевой воды. Многие млекопитающие – шерстокрылы, летяги, а также пресмыкающиеся – летающие драконы из ящериц, летающие лягушки из земноводных – имеют приспособления к планирующему полету. Много зверей и птиц-дуплогнездников. К ним относятся белки, бурундуки, крысы, тупайи, дятлы, птицы-носороги, совы, бородастики и др. Обилие лазающих по ветвям змей, среди которых есть виды, питающиеся яйцами птиц, приводит к выработке специальных приспособлений. Так, самцы птиц-носорогов замуровывают глиной отверстия в дуплах, где их самки сидят на яйцах таким образом, что лишь клюв самок высовывается из дупла. Самцы кормят их в течение всего периода насиживания. Если самец погибает, обречена на гибель и самка, так как она не в состоянии изнутри отбить слой глины и выйти из дупла. По окончании насиживания самец освобождает замурованную им самку.
Растительные материалы используются для строительства гнезд представителями самых различных групп животных. Птицы-ткачики строят закрытые со всех сторон мешковидные гнезда с узкими входами. Из бумагообразного вещества строят гнезда осы. Одни виды муравьев устраивают гнезда из кусочков листьев, другие – из целых листьев, продолжающих расти, которые они подтягивают друг к другу и скрепляют паутинкой, выделяемой их личинками. Муравей держит в лапках личинку и «сшивает» с ее помощью края листьев.
Из куч гниющих листьев строят гнезда на поверхности почвы сорные куры. В таких гнездах поддерживается температура, достаточная для инкубации яиц и выведения из них птенцов. Птенцы, вылупляясь, не видят своих родителей, уже давно покинувших гнездо, и ведут самостоятельный образ жизни.
Термиты – обычные обитатели влажного тропического леса, не устраивают или почти не устраивают здесь глинобитных построек, как в саваннах. Они, как правило, живут в подземных гнездах, так как не могут жить на свету, даже на рассеянном. Для подъема на стволы деревьев они строят коридоры из почвенных частиц и, передвигаясь по ним, поедают древесину деревьев, которая переваривается в их кишечнике при помощи симбионтов из числа простейших животных. Вес почвенных частиц, поднимаемых термитами на стволы деревьев, составляет в среднем 3 ц/га (наблюдение автора в Южном Китае).
Обилие естественных укрытий приводит к уменьшению числа роющих форм млекопитающих. Специфической особенностью почв влажного тропического леса является большое количество крупных дождевых червей, достигающих метра и более в длину. Высокая влажность воздуха и поверхности почвы – причина выхода на сушу представителей пиявок, в других биомах обитающих в воде. Наземные пиявки обильны во влажных тропических лесах, где они нападают на животных и человека. Присутствие в их слюне гирудинина, препятствующего свертыванию крови, увеличивает кровопотери тех животных, на которых наземные пиявки нападают.
Обилие разнообразных видов и жизненных форм приводит к развитию сложных симбиотических отношений. Так, ряд растений влажного тропического леса имеет специальные пустоты в стволах, где поселяются хищные муравьи, защищающие эти растения от муравьев-листорезоз. Для подкормки этих хищных муравьев у растений-хозяев развиваются особые тельца, богатые белками, называемые тельцами Белта и тельцами Мюллера. Хищные муравьи, поселяясь в стволах растений и кормясь высококалорийной пищей, предоставляемой им растениями, препятствуют проникновению каких-либо насекомых на стволы и уничтожению ими листьев растений-хозяев. Муравьи-листорезы (зонтичные муравьи), срезая кусочки листьев деревьев, транспортируют их в свои подземные гнезда, пережевывают их и выращивают на них определенные виды грибов. Муравьи следят за тем, чтобы грибы не образовывали плодовые тела. В этом случае на концах гифов этих грибов возникают особые утолщения – бромации, богатые питательными веществами, которые муравьи используют преимущественно для выкармливания молодняка. Когда самка муравья-листореза отправляется в брачный полет с тем, чтобы основать новую колонию, она обычно берет в рот кусочки гифов гриба, что позволяет муравьям выращивать в новой колонии бромации.
Вероятно, ни в одном сообществе так не развиты явления покровительственной окраски и формы, как во влажном тропическом лесу. Здесь много беспозвоночных, само название которых говорит об их сходстве с частями растений или какими-нибудь предметами. Таковы палочники, странствующие листья и другие насекомые. Апосематическая, яркая, отпугивающая окраска, предупреждающая о том, что животное несъедобно, также широко распространена во влажных тропических лесах. Нередко способом спасения безвредных видов беспозвоночных является подражание таким ядовитым формам с их яркой, отпугивающей окраской. Такая окраска именуется псевдоапосематической или лжеотпугивающей. Необходимыми условиями, чтобы такая псевдоапосематическая окраска действовала, являются: совместное проживание безвредных, неядовитых форм с теми, которым они подражают, и их значительно меньшая численность по сравнению с теми ядовитыми формами, которые являются объектом подражания. В противном случае хищники будут чаще хватать безвредных подражателей, чем ядовитых объектов подражания, и инстинкт, предостерегающий от поедания этих ядовитых форм, не выработается.
Хотя определенным суточным ритмом активности обладает каждый житель влажного тропического леса, общие проявления активности, в том числе громкие крики, свойственны обитателям этого леса круглые сутки. Голоса многих мелких животных оглушительны. Так, небольшие птицы могут обладать очень громкими голосами, что, видимо, помогает им отыскивать особей своего вида среди густой листвы, а также создает у врагов неверные представления о размерах кричащего животного. Днем в лесу господствуют крики цикад и различных дневных видов птиц, ночью – голоса ночных птиц, лягушек, жаб и древесниц. Все это усиливает впечатление о насыщенности жизнью влажного тропического леса.
В области влажных тропических лесов преобладают два типа культурных ландшафтов: плантации и поливные, по преимуществу рисовые поля.
Плантации кокосовой пальмы, хлебного дерева, манго, гевеи и других деревьев представляют собой как бы до предела изреженные и сильно обедненные леса. Они характеризуются относительно небольшим числом видов синантропных животных, отсутствующих в лесах (воробьи, сороки, вороны и пр.). Гораздо больше лесных животных, постоянно обитающих на плантациях или периодически их посещающих.
Заливаемые на продолжительное время поля имеют своеобразное животное население. Из птиц – рисовки, майны и другие посещают эти поля преимущественно в период созревания культурного растения. Огромное количество цапель, пастушков, утиных птиц кормятся здесь в периоды, когда много воды. Многие из беспозвоночных, например моллюски, приспособились к периодическому изменению условий увлажнения.
Таковы основные зональные сообщества суши. Для полноты картины необходимо кратко охарактеризовать интразональные сообщества мангров, свойственные преимущественно экваториальному и тропическому поясам. Эти сообщества развиваются в приливо-отливной полосе. Деревья, обитающие здесь, имеют кожистые, жесткие, сочные листья (растения суккулентны), поскольку обильная океаническая вода содержит значительное количество солей. Развитие ходульных корней помогает им держаться в полужидком иле. Недостаток или отсутствие кислорода в грунте, заселенном мангровыми сообществами, – причина развития деревьями дыхательных корней, имеющих отрицательный геотропизм, поднимающихся из грунта вверх. Для деревьев, обитающих здесь, характерно прорастание семян непосредственно в соцветии. Такой росток может достигать длины 0,5 – 1,0 м. Падая в грунт тяжелым заостренным нижним концом вниз, эти проростки втыкаются в грунт и не уносятся приливо-отливными печениями, что очень важно для возобновления деревьев, образующих мангры. Ни о каком кустарниковом и травяном ярусе речи здесь быть не может: этому препятствуют колебания уровня моря и полужидкий грунт.
Обитатели мангровых сообществ (раки-отшельники, крабы) приспособились к жизни в двух средах. Размножаясь в воде, они в период отливов используют поверхность грунта мангровых сообществ для питания. Нередко грунт бывает пронизан норами многих из этих животных. Рыбки – илистые прыгуны могут видеть и в воде и в воздухе. Они часто лежат на ходульных корнях и ветвях мангровых деревьев и питаются как многочисленными воздушными обитателями этих сообществ (стрекозами, комарами и другими двукрылыми), так и водными беспозвоночными. Кроны мангров нередко заселяются и типично наземными формами – попугаями, обезьянами и др. Число видов деревьев, образующих сообщества, весьма ограниченно и в каждом конкретном случае не превышает нескольких видов.
Внутренние водоемы
Различают два основных типа внутренних водоемов: стоячие (озера, болота, водохранилища) и проточные (источники, ручьи, реки). Эти типы водоемов связаны переходными формами (речные старицы, проточные озера, временные водотоки).
Проточные водоемы, как правило, имеют пресную воду. Соленые источники и ручьи, тем более реки, представляют большую редкость. Соленость стоячих водоемов может резко различаться как по составу солей (с повышенным содержанием углекислого кальция, или извести, с преобладанием поваренной соли, поташа, глауберовой соли, соды и др.), так и по их количеству (от десятых долей промиле до 347%о. в Тамбуканском озере на Кавказе). Рыба колюшка может существовать при солености до 59%о; личинки и куколки мух энгидра – до 120 – 160°/оо; при солености, превышающей 200%о, могут существовать лишь немногие виды; при солености, близкой к предельной, т. е. к 220%о, нередко в озерах обитает лишь рачок.
Жесткость воды – содержание углекислого кальция, также является регулирующим фактором, хотя даже наиболее жесткие воды содержат солей не более 0,5%о, т. е. являются пресными. Одни из обитателей внутренних водоемов, например пресноводные губки и мшанки, предпочитают жесткую воду, другие, например моллюски, – мягкую. Водоемы с жесткой водой приурочены, как правило, к районам развития известняков и доломитов, водоемы с мягкой водой связаны преимущественно с районами выхода изверженных пород.
У обитателей пресных вод жидкости их тел гипертоничны, т. е. концентрация солей в них выше, чем в воде, в которой живут эти организмы. По законам космоса окружающая их вода стремится проникнуть в их тела. Чтобы избежать разбухания и гибели, обитатели пресных вод должны обладать либо относительно непроницаемыми для проникновения воды оболочками, либо специальными приспособлениями для удаления проникающей в тело воды (пульсирующие вакуоли у простейших, почки у рыб и т. д.). Может быть, именно из-за этих трудностей существования в пресной воде представители многих типов морских животных не смогли проникнуть во внутренние водоемы.
Жидкости тела обитателей соленых вод, в том числе и океанов, являются изотоничными или слабогипотоничными (имеют концентрацию солей равную или меньшую, чем в окружающей среде), а сами обитатели этих вод обладают специальными приспособлениями для выделения избытка солей в воду. Очевидно, верхний предел жизни во внутренних водоемах связан с тем, что соленость в них настолько высока, что выделение солей из организма становится невозможным. Вероятно, играет роль и токсичность столь концентрированных растворов солей.
Во внутренних водоемах резко варьирует содержание органических веществ и связанное с ним количество растворенного кислорода. Водоемы, богатые гуминовой кислотой (дистрофные), связаны с болотами, имеют воду темной окраски. Берега их торфянистые, кислотность воды высокая. Органический мир беден. Постепенно они превращаются в болота. Значительное содержание органических веществ во внутренних водоемах может привести к так называемому «цветению», при котором исчерпываются запасы кислорода, гибнут рыбы и многие беспозвоночные животные. Гибель водных животных (замор) может наблюдаться и в результате обогащения вод рек и озер органическими веществами вследствие антропогенных воздействий.
Температурный режим внутренних водоемов связан в первую очередь с общими климатическими условиями тех районов, в которых расположены водоемы. В озерах умеренного пояса летом поверхностные воды прогреваются сильнее придонных, поэтому циркуляция воды происходит только в более теплом поверхностном слое, не проникая глубже в слои воды с более низкой температурой. Между поверхностным слоем воды – эпилимнионом и глубинным – гиполимнионом образуется слой температурного скачка – термоклин. С наступлением холодной погоды, когда температуры в эпилимнионе и гиполимнионе сравниваются, происходит осеннее перемешивание воды. Затем, когда вода верхних слоев озера охлаждается ниже 4°, она уже не опускается и при дальнейшем понижении температуры может даже замерзнуть на поверхности. Весной после таяния льда вода поверхностных слоев становится тяжелее, опускается, и при 4° происходит весеннее перемешивание воды. Зимой запасы кислорода обычно уменьшаются мало, так как активность бактерий и дыхание животных при низких температурах невелики. Только если лед покрывается мощным слоем снега, фотосинтез в озере прекращается, запасы кислорода истощаются и наступает зимний замор рыбы. Летом недостаток кислорода в гиполимнионе зависит от количества разлагающихся веществ и от глубины термоклина. В высокопродуктивных озерах органическое вещество проникает из верхних слоев в гиполимнион в значительно больших количествах, чем в малопродуктивных озерах, поэтому кислород расходуется также в больших количествах. Если термоклин располагается ближе к поверхности и свет проникает в верхнюю часть гиполимниона, то процесс фотосинтеза охватывает гиполимнион и недостатка кислорода в нем может и не быть.
В озерах холодных стран, где температура воды не поднимается выше 4°, имеет место лишь одно (летнее) перемешивание воды. Они покрываются льдом на продолжительное время – 5 месяцев и более. В субтропических озерах, в которых температура воды не падает ниже 4°, имеется также лишь одно (зимнее) перемешивание воды. Лед на них не образуется.
Весьма своеобразны термальные (горячие и теплые) источники, температура которых может достигать точки кипения воды. В горячих источниках с температурой, превышающей температуру свертывания живого белка и составляющей от 55 до 81°, могут существовать сине-зеленые водоросли, бактерии, некоторые водные беспозвоночные и рыбы. Большинство обитателей теплых водоемов, однако, не выносят температур, превышающих 45°, и образуют весьма своеобразную биоту термальных источников, как правило, из стенотермных видов.
В противоположность термальным видам реки и источники, берущие начало из ледников и высокогорных снеговых полей, имеют очень холодную воду и населены весьма специфическими стенотермными холодолюбивыми видами.
Движение воды во внутренних водоемах представлено волнениями и течениями. Волнения хорошо выражены только в крупных озерах, в остальных же они незначительны и не достигают силы, хотя в какой-то степени сравнимой с волнениями в океанах и морях. Озерные течения повторяют океанические в миниатюре. Проточные же водоемы сильно отличаются друг от друга по скорости течения, начиная с быстротекучих горных ручьев и рек, нередко имеющих водопады и пороги, и кончая равнинными водотоками с очень слабым течением, измеряемым долями метра в секунду.
А какими бывают биогеоценозы? Всем известно, что биогеоценоз, продуценты в котором представлены в основном деревьями, называется лесом. Расположенные в засушливом климате биогеоценозы, в которых доминируют травы, в Евразии называют степью, в Северной Америке - прерией, в Южной Америке пампой, а в Южной Африке - вельдом. Для того, чтобы разобраться в разнообразии биогеоценозов, нужна определенная классификация. Таких классификаций довольно много, и здесь будет использована та, которая, вероятно, чаще других используется в международном научном сообществе. Единицей этой классификации является биом.
Биом - это крупный тип биогеоценозов, характеризующийся сходным характером растительности и занимающий определенные регионы планеты . Биомы регулируются макроклиматом и, в первую очередь, - количеством осадков и температурой (рис. 3.4.1).
Рис. 3.4.1. Распределение некоторых наземных биомов в зависимости от количества осадков и температуры
Биомы обладают определенной целостностью. Например, между зонами листопадных лесов и степей расположена лесостепная зона, где «встречаются» биомы леса и степи. При существующем климате на территории лесостепи могут быть устойчивыми оба типа биогеоценозов. Лес требует большего количества воды, чем степь, но лесная почва эффективнее удерживает ее, чем степная. Там, где уже существует лес, в почве задерживается достаточно влаги для существования леса. Там, где располагается степь, - для развития леса воды оказывается недостаточно. При изменении влажности или температуры климата происходит постепенное движение границы леса и степи. Засушливый лес сменяется степью, увлажненная степь порастает лесом. Тем не менее, остается широкая полоса, где мозаично чередуются два типа экосистем. Околоводные участки, балки, низменности оказываются облесенными, а участки с песчаной почвой, хорошо прогреваемые склоны - остепненными. Характерный тип растительности зависит от почвы и климата и влияет на них, а также определяет практически весь состав развивающегося в том или ином месте сообщества.
Как отразить взаимоотношения разных типов сообществ друг относительно друга? Существует два основных метода - ординация (т.е. расположение в каком-то пространстве в определенном порядке) и классификация (т.е. распределение по отделенным друг от друга группам - классам или таксонам). Ординация подчеркивает континуальность изменений свойств, классификация - дискретность разрывов. Пример ординации сообществ показан на рис. 3.4.1., пример многоуровневой иерархической классификации ьиомов приведен ниже.
Основные биомы на Земле таковы.
Наземные биомы
Тундра . Биом холодного влажного климата, который характеризуется отрицательными среднегодовыми температурами, количеством осадков около 200-300 мм в год и, чаще всего, наличием слоя вечной мерзлоты. Выделяют арктическую тундру, расположенную в высоких широтах, и альпийскую тундру, расположенную в высокогорьях. Растительность - низкорослые многолетники: лишайники, мхи, травы и кустарники.
Тайга . Лесной биом холодного климата с долгой многоснежной зимой и количеством осадков, превышающим испарение. Основные лесообразующие породы - хвойные, видовое разнообразие деревьев невелико (1-2 доминирующих вида).
Листопадный лес . Лес умеренного пояса. Развивается в регионах с умеренно теплым летом и относительно мягкой зимой с морозами. Характерно равномерное распределение осадков, отсутствие засух, превышение осадков над испарением. Осенью по мере сокращения длины светового дня происходит листопад. Листопадные леса относительно богаты видами, характеризуются сложной вертикальной структурой (наличием нескольких ярусов).
Степь . Территория травянистой растительности в полузасушливой зоне умеренного климата. Самые многочисленные травы - злаки и осоки, многие из которых образуют плотную дерновину. Потенциальное испарение превышает количество осадков. Характерны богатые органическим веществом почвы - степные черноземы. Синонимы - прерия, пампа, вельд.
Саванна . Тропические злаково-древесные сообщества, развивающиеся в областях с устойчивым чередованием сухого и влажного сезонов. Отдельные деревья или массивы кустарников разбросаны между открытыми травянистыми участками.
Пустыня . Достаточно разнообразная группа биомов, расположенная в областях с крайне засушливым климатом или, в случае арктической или альпийской пустыни, крайне низких температур. Известны песчаные, каменистые, глинистые, солончаковые, ледяные и другие пустыни. Типично (за исключением ледовых пустынь, которые развиваются в очень холодных условиях) или среднегодовое количество осадков менее 25 мм, или условия, обеспечивающие очень быстрое испарение влаги.
Чапараль . Жестколистные кустарниковые заросли в средиземноморском климате с мягкой дождливой зимой и засушливым летом. Характеризуется значительным накоплением сухой древесины, приводящим к периодическим пожарам.
Сезонный тропический лес . Распространен в областях с жарким климатом и обилием осадков, в которых осадки распределены в течение года неравномерно, с наличием сухого сезона. Чрезвычайно богат видами.
Вечнозеленый дождевой лес . Самый богатый биом, расположенный в регионах с большим количеством осадков (>2000) и почти постоянной температурой (около 26°C). В этих лесах сосредоточено 4/5 всех видов растений Земли, преобладает древесная растительность.
Пресноводные биомы
Лентические (стоячие) воды . Лужи, старицы, естественные и искусственные пруды, озера и водохранилища. Условия жизни определяются в первую очередь глубиной (и освещенностью) и количеством биогенов. Обмен биогенами и газами между поверхностью и глубиной часто затруднен.
Лотические (текучие) воды . Ручьи, потоки и реки. Условия очень зависят от скорости течения. Способны перемещать значительные количества воды и других неорганических и органических веществ, тесно связаны с окружающими наземными системами.
Болота . Водоемы с большим количеством органики, разрушение которой замедляется из-за недостатка в воде кислорода; в основном характерны для умеренного и умеренно холодного климата.
Морские биомы
Пелагиаль . Открытый океан и морские глубины вдали от побережий. Продуценты (в первую очередь, фитопланктон) сосредоточены в относительно тонком приповерхностном слое воды, куда проникает свет. Характерно непрерывное опускание биогенов от поверхности в глубину.
Континентальный шельф . Прибрежная зона морей и океанов, доходящая примерно до глубины 200 м. Богатые видами и разнообразные морские сообщества. Самые разнообразные водные экосистемы характерны для коралловых рифов, также относящихся к континентальному шельфу. «Горячие пятна» биоразнообразия характерны и для больших глубин - например, для мест выхода в морскую воду вулканических газов («черные курильщики» и другие феномены).
Зоны апвеллинга . Относительно небольшие по площади зоны океана, где происходит подъем на поверхность глубинных вод, обогащенных биогенами. Оказывают исключительное влияние на продуктивность всего океана в целом.
Эстуарии . Зоны смешения речных и морских вод, образующиеся в морях напротив устьев больших рек. Характеризуются значительным количеством органики, которую выносят в море реки, и постоянными колебаниями солености.
Характеристика основных биомов суши
- 1. Биом. Растительность. Флора. Фауна. Животный мир
Биом - это совокупность сообществ какой-либо зоны или подзоны.
Растительность - совокупность растительных сообществ (фитоценозов), населяющих какую-либо территорию. Распределение растительности определяется в основном общеклиматическими условиями и подчиняется законам широтной зональности на равнинах и высотной поясности в горах. Вместе с тем в географическом распределении растительности наблюдаются определенные черты азональности и интразональности. Основными классификационными единицами растительности являются: «тип растительности», «формация» и «ассоциация». Важнейшие экологические группы растений - деревья, кустарники, кустарнички, полукустарнички и травы.
Деревья - многолетние растения с одревесневшим главным стеблем (стволом), сохраняющимся в течение всей жизни (от десятков до сотен лет), и ветвями, образующими крону. Высота современных деревьев колеблется от 2 до 100 м, изредка больше. Деревья принадлежат главным образом к хвойным и двудольным растениям. Жизненная форма - фанерофиты.
Кустарники - многолетние деревянистые растения высотой 0,6 - 6 м, не имеющие во взрослом состоянии главного ствола. Продолжительность жизни большинства кустарников составляет 10 - 20 лет. Кустарники широко распространены по границе лесов (кустарниковая степь, лесотундра). В лесах они обычно образуют подлесок. Важное значение имеют смородина, крыжовник и другие. Жизненная форма - фанерофиты.
Полукустарники - многолетние растения, у которых почки возобновления сохраняются несколько лет, а верхние части побега ежегодно сменяются. Высота большинства полукустарников составляет не более 80 см. Полукустарники произрастают главным образом в засушливых областях. Типичными их представителями являются терескен, виды полыни, астрагала, солянки и др. Жизненная форма - хамефиты.
Кустарнички - низкорослые многолетние растения с одревесневающими побегами; высота 5-60 см, живут 5-10 лет. Распространены в тундре (виды ивы, многие вересковые ), в хвойных лесах, на сфагновых болотах (клюква, кассандра, багульник ), в высокогорьях и т.д. Жизненная форма - хамефиты.
Полукустарнички - многолетние мелкие полукустарники, например тимьян .
Травы - однолетние и многолетние растения, для которых характерно отсутствие прямостоячих надземных стеблей, переживающих неблагоприятный сезон. Все травы имеют почки возобновления на уровне почвы или же в почве (на корневищах, клубнях, луковицах).
От растительности следует отличать флору, то есть совокупность систематических единиц (видов, родов, семейств) на данной территории.
Флора может быть определена как исторически сложившаяся совокупность видов растений, грибов и микроорганизмов, населяющих какую-либо территорию или населявших ее в прошедшие геологические эпохи.
Фауна - совокупность видов животных, обитающих на определенной территории. Фауна складывается в процессе эволюции из животных разного происхождения: автохтонов (здесь возникших), аллохтонов (возникших в другом месте, но давно сюда вселившихся), иммигрантов (проникших сюда сравнительно недавно). Термин «фауна» применим и к совокупности животных какой-либо систематической категории (например, фауна птиц - орнитофауна, фауна рыб - ихтиофауна и т.д.).
Животный мир - совокупность особей различных видов животных, характерных для данной территории.
Под влиянием климатических факторов складывались зональные особенности биомов. Несмотря на сходство климатов различных меридиональных секторов одной и той же зоны, сообщества разных секторов различаются по набору входящих в их состав видов растений и животных. Все это ведет к различиям в структуре и динамике биомов (4,5,16,23,35,40,46,52)
2. Зональные, интразональные и экстразональные сообщества
биом сообщество лес
Любой биом имеет свой специфический набор сообществ. Вместе с тем во всяком биоме присутствуют 1) зональные сообщества, 2) интразональные сообщества, 3) экстразональные сообщества.
1 . Зо нальные сообщества занимают в любой природной зоне плакоры (хорошо дренированные обширные равнины или водоразделы) на почвах среднего механического состава (на супесках и суглинках). Как правило, зональные сообщества занимают наибольшие пространства в пределах зоны.
2 . Ин тразональные сообщества нигде не образуют «своей» зоны, но встречаются в незональных условиях нескольких соседних или даже всех природных зон.
В экологии различают следующие интразональные сообщества:
1) сообщества интразональные, свойственные незональным условием нескольких соседних зон,
2) азональные, свойственные незональным условиям всех зон суши.
Однако реального различия между этими категориями нет. Крупные биоценотические категории, типы растительности (например, луга, болота) существуют во всех или почти во всех природных зонах. Распространение менее крупных категорий (например, класс формаций) будет ограничено лишь несколькими зонами. Таковы, например, сфагновые, зеленомошные и папирусовые болота, высокотравные и остепненные луга и т.д. Интразональные растительность и животное население несут на себе отпечаток той зоны, с которой они генетически и экологически связаны. Именно поэтому в зонах, лежащих дальше друг от друга, они менее сходны, чем в соседних.
3 . Эк стразональные сообщества образуют за пределами данной зоны зональные сообщества, но, выходя за границы «своей» зоны, бывают приурочены к незональным условиям. Так, например, широколиственные леса, образующие особую самостоятельную зону, в степи не встречаются на водоразделах, а спускаются по склонам речных долин и в степные балки. В степных балках они образуют так называемые байрачные леса. Точно так же к северу от степной зоны островки степи могут оказаться привязанными к склонам южной экспозиции, как это имеет место в Якутии и Магаданской области. Наконец, вдоль западного склона Урала имеется огромный лесостепной остров, располагающийся в подзоне смешанных лесов. Он обладает всеми признаками лесостепи: наличием березовых колков, участков степей с ковылем Иоанна , зарослей степных кустарников (степной вишни, степного минд а ля и т.д.). Эта лесостепь связана с выходом на дневную поверхность гипсов и ангидритов, создающих благоприятные условия для лесостепной растительности и животного населения. Во всех перечисленных случаях речь идет об экстразональных сообществах.
Таким образом, в составе любого биома имеют место зональные сообщества (на плакорах в зональных условиях), а также интразональные и экстразональные сообщества (в незональных условиях). Сочетание этих трех типов сообществ образует свой неповторимый тип биома.
3. Холодные (полярные) пустыни
Холодные полярные пустыни формируются в условиях холодного арктического климата в Северном полушарии или в условиях антарктического климата в Южном полушарии. В условиях полярных пустынь растительность не образует сплошного покрова. Нередко до 70% земной поверхности заняты щебнистой, каменистой, а иногда и растрескавшейся на полигональные отдельности почвой. Снег здесь неглубокий и сдувается сильными ветрами, зачастую имеющими ураганный характер. Нередко лишь отдельные дерновинки или подушки растений ютятся среди каменистых и щебнистых россыпей; и только в пониженных участках зеленеют пятна более плотного растительного покрова. Особенно хорошо развиваются растения там, где птицы обильно удобряют почву экскрементами (например, в местах гнездовых скоплений, так называемых птичьих базаров).
В пределах полярных пустынь птиц, несвязанных с морем, немного (пуночка, лапландский подорожник и др.). Повсеместно преобладают колониальные виды. Для этого биома весьма характерны птичьи базары, ведущую экологическую роль в которых играют чистиковые (чистик, люрик, тупик ), чайки (бургомистр, моевка, серебр и стая, малая полярная и др.), гага (Северное полушарие) и пингвины, бургомистры, белые ржанки (Южное полушарие). Как правило, птичьи базары приурочены либо к обрывам скал, либо к участкам мягкого грунта, в котором некоторые птицы роют норы. Пингвины, например, выводят детенышей на полярных льдах и снегах.
Из млекопитающих в полярные пустыни проникают некоторые виды леммингов (обский, копытный ), но численность их все же не очень велика. Из растений преобладают мхи и лишайники ; имеются также некоторые цветковые (например, синюха приземистая, полярный мак и др.). В опылении этих растений принимают активное участие насекомые и в первую очередь шмели , а так же двукрылые (мухи, комары и др.).
Двукрылые - это отряд насекомых, у которых развита только передняя пара крыльев.
В арктической пустыне запас фитомассы составляет около 2,5 - 50 ц / га, а ее годичная продукция - менее 10 ц / га.
4. Тундра
Тундра характеризуется чрезвычайно суровыми условиями произрастания растений и обитания животных. Вегетационный период короткий и длится от 2 до 2,5 месяцев. В это время летнее Солнце не опускается или лишь на короткое время опускается за линию горизонта и устанавливается полярный день. Именно поэтому в тундрах господствуют растения длинного дня.
Осадков выпадает мало - 200 - 300 мм в год. Сильные ветры, особенно суровые в зимнее время, сдувают и без того неглубокий снежный покров в понижения рельефа. Даже летом ночные температуры зачастую опускаются ниже 0 0 С. Заморозки возможны практически в любой летний день. Средняя температура июля не превышает 10 0 С. Многолетняя мерзлота находится на незначительной глубине. Под торфянистыми почвами уровень многолетней мерзлоты не опускается глубже 40 - 50 см. В более северных районах тундр она смыкается с сезонной мерзлотой почв, образуя сплошную толщу. Почвы легкого механического состава летом оттаивают на глубину около одного метра и более. В понижениях, где накапливается много снега, многолетняя мерзлота может располагаться очень глубоко или же отсутствовать вообще.
Рельеф тундры не является плоским, выровненным. Здесь можно выделить повышенные плоские участки, обычно называемые блоками , и межблочные понижения, имеющие в диаметре десятки метров. В некоторых районах тундры эти пониженные участки называются аласами. Поверхность блоков и межблочных понижений так же не является абсолютно ровной.
По характеру рельефа тундры подразделяются на следующие типы:
1) бугристые тундры , для которых характерны бугры высотой 1 - 1,5 м и шириной 1 - 3 м или гривки 3 - 10 м длины, чередующиеся с плоскими мочажинами;
2) крупнобугристые тундры характеризуются высотой бугров от 3 до 4 м диаметром 10 - 15 м. Расстояние между буграми колеблется от 5 до 20 - 30 м. Крупнобугристые тундры развиты в самых южных подзонах тундры. Образование бугров связано с замерзанием воды в верхних слоях торфа, при котором увеличивается объем этих слоев. Так как увеличение объема неравномерно, то происходит выпячивание верхних слоев торфа, приводящее к образованию и постепенному росту бугров.
3) пятнистые тундры развиты в более северных подзонах тундры и образуются в зимний период года в результате излияния на дневную поверхность плывуна, что приводит к образованию голых пятен, между которыми ютятся редкие растения. Пятнистые тундры могут также образовываться под влиянием сильных ветров и морозов без излияний плывуна: в зимний период года почва растрескивается на полигональные отдельности, в трещинах между ними скапливаются почвенные частички, на которых в теплый период года поселяются растения.
Растительность тундры характеризуется отсутствием деревьев и преобладанием лишайников и мхов. Из лишайников обильны кустистые из родов кладония, центрария, стереокаулон и др. Эти лишайники дают небольшой ежегодный прирост. Например, годичный прирост кладонии лесной составляет от 3,7 до 4,7 мм, кладонии стройной - 4,8 - 5,2 мм, цетрарии клубучковой - 5,0 - 6,3 мм, цетрарии снежной - 2,4 - 5,2 мм, стереокаулона пасхального - 4,8 мм. Именно поэтому северный олень не может длительное время пастись на одном и том же месте и вынужден перемещаться в поисках корма. Посещенные пастбища северный олень может использовать лишь спустя многие годы, когда отрастут основные его кормовые растения - лишайники.
Для всех типов тундр характерны зеленые мхи . Сфагновые мхи встречаются только в более южных участках тундр.
Растительный покров тундр очень беден. Однолетников мало из-за незначительной продолжительности вегетационного периода и низких температур в летний период года. Лишь там, где растительный покров нарушен под влиянием деятельности человека, или же, где имеются выбросы из нор зверей - обитателей тундры, однолетники могут развиваться в значительных количествах.
Из многолетников много зимнезеленых форм, что так же связано с необходимостью более полного использования кратковременного вегетационного периода. В тундре много кустарников с невысокими, стелющимися по поверхности почвы деревянистыми стволами и ветвями, прижатыми к земной поверхности, а так же травянистых растений, образующих плотный дерн. Чрезвычайно широко распространены подушковидные формы, которые экономят тепло и предохраняют растения от низких температур. Нередко растения имеют шпалерную, вытянутую форму. Из зимнезеленых кустарников следует выделить куропаточью траву, кассиопею, бруснику, воронику; из кустарниковых с опадающими листьями - чернику, карликовую березку, карликовую иву . У некоторых карликовых ив имеется всего несколько листьев на коротких приземистых стволах.
В тундре почти отсутствуют растения с подземными запасающими органами (клубнями, луковицами, сочными корневищами) по причине низких температур и глубокого промерзания почвы.
Тундры - безлесье. Экологи полагают, что основная причина безлесья тундр заключается в том объективном противоречии, которое существует между поступлением воды в корни деревьев и ее испарением приподнятыми над поверхностью снега ветвями. Особенно ярко это противоречие обнаруживается весной, когда корни еще не могут всасывать влагу из промерзшей почвы, а испарение ветвями осуществляется весьма интенсивно. Данная гипотеза подтверждается тем, что по долинам рек, где многолетняя мерзлота уходит глубоко, а ветры, усиливающие испарение, не столь сильны, деревья проникают далеко на север.
По особенностям растительного покрова тундра подразделяется на следующие три подзоны:
1) арктическая тундра : широко распространена пятнистая тундра, нет сомкнутых кустарниковых сообществ, преобладают зеленые мхи, сфагновые мхи отсутствуют;
2) типичная тундра: господствуют кустарничковые сообщества, широко распространены лишайниковые сообщества, господствуют зеленые мхи, присутствуют сфагновые мхи, образующие небольшие торфяники;
3) южная тундра: хорошо развиты сфагновые торфяники, по долинам рек формируются лесные сообщества.
В тундре четче, чем в любой другой зоне выделяется зимний и летний сезоны. Здесь ярко выражены сезонные миграции животных. Ярким примером миграций могут служить перелеты птиц, покидающих на зиму тундру, а весной возвращающихся сюда вновь.
Сезонные миграции свойственны и северным оленям . Так, северные олени на лето перемещаются к морским побережьям в более северные районы тундр, где ветры в какой-то мере уменьшают интенсивность нападения гнуса (слепней, комаров, мошек, оводов ), мучающих животных своими постоянными укусами. Зимой же олени уходят в более южные районы, где снег не столь плотен и им легче его «копытить», доставая корм. Кочующие оленьи стада постоянно сопровождает тундряная куропатка , которая получает в результате этого возможность использовать для поисков корма перерытые оленями участки почв. Маршруты оленьих миграций могут быть весьма протяженными.
Следует отметить, что животные, с одной стороны испытывают на себе влияние условий окружающей среды, с другой, - своей жизнедеятельностью они оказывают мощное воздействие на формирование различных природных комплексов. Ярким примером преобразования животными окружающей среды является жизнедеятельность леммингов.
Лемминги - группа млекопитающих подсемейства полевок. Длина тела составляет до 15 см, хвоста - до 2 см. Известно около 20 видов леммингов, обитающих в лесах и тундрах Евразии и Северной Америки. Лемминги являются основной пищей песца. Они могут быть переносчиками возбудителей ряда вирусных заболеваний. В некоторые годы размножаются в массе и предпринимают далекие миграции.
Количество потребляемой леммингом пищи составляет 40 - 50 кг растительной массы в год. В день лемминг съедает в 1,5 раза больше, чем весит сам. Роющая деятельность леммингов оказывает огромное экологическое воздействие на жизнь тундры. Число нор лемминга колеблется от 400 до 10 000 на 1 га, что существенно увеличивает аэрацию почвы. Леммингами «выбрасывается» на дневную поверхность до 400 кг почвы на 1 га. На этих выбросах интенсивно развиваются такие виды растений, как сердечник маргаритковый, крупка, овсяница, кипрей арктический, ситник и др. Пышно развитая на этих выбросах растительность создает впечатление миниатюрных оазисов.
С ритмами природы связанны массовые размножения леммингов, которые случаются один раз в три года.
Еще одним ярким примером воздействия животных на среду обитания является роющая деятельность сусликов. Длиннохвостый суслик , например, способствует созданию разнотравно-луговых сообществ на хорошо дренированных почвах и выбросах.
Гуси и другие водоплавающие птицы так же способствуют возникновению смен растительности в тундрах: после выщипывания травы образуются пятна голой почвы. В дальнейшем усиление аэрации приводит к развитию вначале осоково-пушицевых, а затем и осоково - моховых тундр.
В тундрах широко распространено самоопыление растений и опыление при помощи ветра; энтомофилия развита слабо. Насекомые редко посещают цветки. Например, в условиях тундры, пожалуй, только шмели являются единственным опылителем растений с неправильными цветками - астрагалов, остролодочников, мытников .
Многие цветки тундровых растений имеют очень малую продолжительность жизни. Так, у морошки , покрывающей обширные пространства тундр, индивидуальная жизнь цветка не превышает двух суток. Если учесть, что в течение этого времени случаются заморозки, дожди и ураганные ветры, препятствующие лету насекомых, то шансы на опыление при помощи насекомых падают. Многие насекомые забиваются в цветки не в поисках нектара, а ищут здесь убежища от неблагоприятных условий погоды. А это значит, что они могут долго просидеть в одном цветке, а потом перелететь на цветок другого вида, что также снижает шансы растений на опыление насекомыми.
Почвенные обитатели в тундре немногочисленны и сосредоточенны в верхних горизонтах почвы (главным образом в торфяном горизонте). С глубиной число почвенных обитателей быстро уменьшается, так как почва насыщена влагой или является мерзлой.
Для многих северных птиц характерны большие размеры кладок и соответственно большие выводки по сравнению с особями тех же видов, обитающих в более южных зонах. Это можно связать с обилием насекомых, служащих пищей птицам. Рост молодняка в условиях тундры более быстр, чем на юге.
Многие неверно полагают, что при высокой продолжительности освещенного периода суток птицы кормят детенышей более продолжительное время. Однако следует отметить, что даже и там, где день является круглосуточным, птицы значительную часть астрономической ночи все же спят. Во всех типах тундр мало пресмыкающихся и земноводных из-за многолетней мерзлоты.
Фитомасса в арктических тундрах очень мала и составляет около 50 ц / га, в кустарниковых тундрах она увеличивается до 280 - 500 ц / га.
5. Лесотундра
Лесотундра - природная зона Северного полушария, переходная между лесной зоной умеренного пояса и тундровой зоной. В естественных ландшафтах лесотундровой зоны наблюдается сложный комплекс редколесий, тундр, болот и лугов.
Иногда экологи считают лесотундру переходной полосой и часто рассматривают ее в виде подзоны тундр. Однако это особая зона, биоценозы которой отличаются как от тундровых, так и от лесных.
Для лесотундры характерны редколесья . Здесь появляются в значительном количестве птицы, гнездящиеся среди кустарников, например, варакушка . В лесотундре возрастает количество семенных кормов, что приводит к повышению численности и разнообразию мышей. Многолетняя мерзлота уходит глубже. К редко стоящим деревьям приурочены гнезда врановых и мелких хищных птиц. Лесотундра обладает особым набором условий существования как по сравнению с тундрой, так и по сравнению с лесом. Для нее характерны такие виды деревьев, как бер е за, ель (на западе), лиственница (на востоке).
6. Хвойные леса умеренного пояса (тайга)
Тайга - тип растительности с преобладанием хвойных лесов. Таежные леса распространены в умеренном поясе Евразии и Северной Америки. В древостое тайги главную роль играют ель, сосна, лиственница, пихта ; подлесок беден, травянисто-кустарничковый ярус однообразный (черника, брусника, кислица, зеленые мхи).
Таежные сообщества характерны только для умеренного пояса Северного полушария. В южном полушарии они отсутствуют.
Таежные леса могут быть образованны либо темнохвойными породами - елью, пихтой, сибирской кедровой сосной (сибирским кедром), либо светлохвойными - лиственницей , а так же сосной (преимущественно на почвах легкого механического состава и песках).
В тайге самый теплый месяц имеет температуру от +10 0 С до +19 0 С, а самый холодный - от -9 0 С до - 52 0 С. Полюс холода Северного полушария лежит в пределах именно этой зоны. Продолжительность периода со средними месячными температурами выше 10 0 С невелика. Таких месяцев 1 - 4. Вегетационный период довольно короток. По экологическим особенностям и флористическому составу различают сообщества темнохвойных и светлохвойных таежных лесов.
Сообщества темнохвойных лесов (ель, пихта, кедр ) довольно просты по структуре: число ярусов обычно равно 2-3. Здесь представлены следующие ярусы:
древесный ярус;
травяной или травяно-кустарничковый ярус;
моховой ярус.
В мертвопокровных лесах имеется лишь один (древесный) ярус, а травяной (травяно-кустарничковый), моховой ярусы отсутствуют. Кустарники единичны и выраженного яруса не образуют. Все мертвопокровные леса характеризуются значительным затенением. В связи с этим травы и кустарники размножаются чаще вегетативным путем, чем семенным, образуя куртины.
Лесная подстилка в темнохвойных лесах разлагается очень медленно. Широко представлены зимне-зеленые растения (брусника, грушанка ). Освещение, в противоположность широколиственным лесам, одинаково в течение всего вегетационного периода. Поэтому растений, приурочивающих развития цветков к ранневесенним месяцам, практически нет. Венчики цветков растений нижнего яруса имеют белые или бледно окрашенные тона, хорошо заметные на темно-зеленом фоне мохового покрова и в сумраке темнохвойного леса. В нетронутом темнохвойном лесу токи воздуха очень слабые, ветров практически нет. Потому семена ряда растений нижнего яруса имеют ничтожный вес, что позволяет им переноситься с места на место даже очень слабыми воздушными течениями. Таковы, например, семена грушанки одноцветной (масса семян - 0, 000 004 г.) и орхидеи гудайеры (масса семян - 0, 000 002 г.).
Как может прокормиться зародыш, развивающийся из семян столь ничтожного веса? Оказывается, что для развития зародышей растений с такими крохотными семенами необходимо участие грибов, т.е. развитие микоризы.
Микориза (от греч. mykes - гриб и rhiza - корень, т.е. грибокорень) - взаимовыгодное сожительство (симбиоз) мицелия гриба с корнем высшего растения, например, подосиновика с осиной, подберезовика с березой). Миц е лий (грибница) - вегетативное тело грибов, состоящее из тончайших ветвящихся нитей - гиф.
Гифы гриба, чрезвычайно обильные в темнохвойных лесах, срастаются с развивающимися из таких семян зародышами и доставляют им необходимые питательные вещества, а потом, когда зародыш вырастет и окрепнет, он, в свою очередь, обеспечивает гриб продуктами фотосинтеза - углеводами. Явление микоризы (симбиоз высшего растения и гриба) очень широко развито в лесах вообще, а в темнохвойных таежных лесах встречается особенно часто.
Микоризу (грибокорень) образуют не только цветковые растения, но и многие деревья. Плодовые тела многих грибов, образующих микоризу, съедобны для человека и животных. Таковы, например, белый гриб, сыроежки, маслята , растущие под сосной и лиственницей, подберезовик и подосиновик , связанные с мелколиственными деревьями, развивающимися на месте сведенных темнохвойных лесов и т.д.
Большую роль в распространении семян выполняют животные, поедающие сочную мякоть плодов таежных растений. Следует отметить, что поедание таких сочных плодов животными является для ряда видов растений условием высокой всхожести их семян. У черники и брусники , например, высокая кислотность сока ягод препятствует развитию семян в нетронутой ягоде. Если же ягода раздавлена лапами зверя или переварилась в его желудке, то уцелевшие семена прорастают достаточно хорошо. Высокой всхожести и хорошему развитию семян способствуют также и экскременты, выбрасываемые из кишечника с семенами. В этом случае экскременты служат удобрением для развивающихся проростков. Дрозды , например, успешно разносят семена рябины и многих других лесных ягод, а медведи - семена малины, рябины, калины, смородины и т.д.
Характерным для темнохвойных лесов способом распространения семян является растаскивание муравьями. Некоторые виды таежных растений имеют семена, снабженные специальными мясистыми придатками (карункулами), делающими их привлекательными для обитателей темнохвойного леса.
В темнохвойной тайге часто имеется моховой покров; он весьма влагоемок и, будучи влажным, становится теплопроводным. Поэтому почвы темнохвойных лесов зимой могут сильно промерзать. Видовой состав древостоя, как и травяно-кустарничкового яруса, особенно беден в тайге Европы и Западной Сибири, богаче - в Восточной Сибири и Дальнем Востоке, и относительно богат в Северной Америке, где имеется по несколько видов тех же родов темнохвойных пород, что и в Евразии (ель, пихта ). Кроме того, в Северной Америке широко представлены тсуга и псевдотсуга , отсутствующие в Евразии. В травяно-кустарничковом ярусе северо-американской тайги много форм, близких к евроазиатским - кислица, седмичник и др.
Темнохвойная тайга, как и другие типы леса, имеет ряд особенностей, определяющих характер животного населения. В тайге, как и в других лесах, мало стадных наземных животных. Встречаются кабаны , зимой заходят северные олени и волки . Это связано с тем, что наличие древостоя затрудняет животным зрительное оповещение друг друга о грядущей опасности. Среди хищных птиц особенно характерны ястребы , которые хорошо приспособились к условиям жизни в тайге. Ястребы имеют относительно короткие крылья и длинный хвост. Это способствует их быстрому маневрированию среди ветвей деревьев и внезапному нападению на жертву.
В таежном лесу относительно мало землероев , т.к. наличие многочисленных укрытий в виде дупел, упавших стволов, углублений в земной поверхности избавляет животных от необходимости рыть сложные системы нор.
Различия в зимнем и летнем составе животного населения в темнохвойной тайге менее резки, чем в тундре и лесотундре. Многие растительноядные виды зимой питаются не травяно-кустарниковыми растениями, а веточными кормами: например, лось, заяц и др.
Животное население в целом относительно небогато как в качественном, так и в количественном отношении. Ряд видов, обитающих преимущественно на деревьях, кормится на земной поверхности. Таковы, например, лесной конек, дрозды и ряд других птиц. Другие, наоборот, гнездятся на поверхности почвы, а кормятся преимущественно в кронах хвойных пород: тетерев, рябчик, глухарь .
В хвойных лесах приобретают большое значение семенные корма, в частности семена хвойных пород. Они дают высокую урожайность не ежегодно, а один раз в 3-5 лет. Поэтому и численность потребителей этих кормов (белка, бурундук, мышевидные грызуны ) не остается на одном и том же уровне, а имеет свои ритмы, связанные с урожайными годами. Как правило, на следующий год после высокого урожая семян наблюдается резкое возрастание количества особей тех видов животных, которые питаются этими семенами. В годы бескормицы многие обитатели (например, белка ) совершают миграции на запад, в процессе которых они переплывают крупные реки (Енисей, Обь, Кама и др.) и таким образом расширяют ареалы своего обитания.
Кроме семенных кормов, большое значение для таежных животных имеют ягодные и веточные корма, а также хвоя и древесина.
Для некоторых животных незаменимым кормом является хвоя; например, для непарного шелкопряда , производящего настоящее опустошение лесов на больших территориях.
В темнохвойной тайге весьма многочисленны первичные (нападающие на здоровые деревья) и вторичные (нападающие на ослабленные деревья) вредители древесины - жуки-усачи и их личинки, короеды и др.
Многие виды млекопитающих и птиц, пища которых связана с деревьями, хорошо приспособлены к лазанию и нередко живут на деревьях. Таковы белки и бурундуки из млекопитающих, поползни , пищухи, дятлы из птиц. В пищевом рационе птиц и других животных, лазающих по деревьям и гнездящихся в дуплах, большую роль играют насекомые, питающиеся семенами и древесиной хвойных деревьев. Хорошо лазает по деревьям рысь , несколько хуже - бурый медведь.
Из наземных млекопитающих тайги наиболее характерны следующие: лось из копытных, рыжие полевки из грызунов, землеройки-бурозубки из насекомоядных.
Ряд обитателей леса осуществляет связь древесных сообществ с травяными. Так, цапли гнездятся на деревьях в лесу, а кормятся по берегам рек, озер или же на лугах.
Амплитуда колебаний численности грызунов в таежных лесах не столь значительна, как в тундрах, что связанно с менее суровым климатом и с защитной ролью таежных массивов, в которых непосредственное воздействие климата на зверьков несколько смягчено.
Сообщества светлохвойных лесов (сосна, лиственница ) в Европепредставлены в основном сосной обы к новенной иприуроченыпреимущественно к почвам легкого механического состава. В Сибири и в Северной Америке первичные светлохвойные леса могут быть связаны также и с почвами более тяжелого механического состава. Здесь в них играют большую роль различные виды лиственниц, а в Северной Америке и сосен. В Северной Америке сосны достигают своего исключительного разнообразия.
Важным признаком светлохвойных лесов является разреженный древостой, связанный с повышенным светолюбием лиственниц и сосен. Поэтому в почвенном покрове светлохвойных лесов приобретают значительную экологическую роль лишайники и сильно развитый кустарниковый ярус, образованный рододендронами, ракитн и ком, калиной, шиповником, смородиной и др. В Северной Америке в светлохвойных лесах нередко встречаются б е лая пихта, псевдотсуга и ряд других пород.
Биомасса в пределах тайги заметно колеблется в зависимости от типа леса, возрастая от лесов северной тайги к лесам южной. В сосняках северной тайги она составляет 800 - 1000 ц/га, средней тайги - 2600 ц/га, южной тайги - около 2800 ц/га. В ельниках южной тайги биомасса достигает 3 330 ц/га.
7. Широколиственные леса
Широколиственные леса умеренного пояса произрастают в условиях более мягкого климата, чем хвойные леса. В отличие от хвойных пород, за исключением лиственницы , широколиственные деревья сбрасывают листву на зимний период года. Ранней весной в широколиственных лесах очень светло, так как деревья еще не одеты листвой. Освещенность - главный фактор формирования ярусности.
В широколиственных лесах обильная опавшая листва покрывает поверхность почвы мощным рыхлым слоем. Под такой подстилкой моховой покров развивается очень плохо. Рыхлая подстилка предохраняет почву от резкого понижения температуры и, следовательно, зимнее промерзание почвы либо полностью отсутствует, либо очень незначительно.
В связи с этим ряд видов травянистых растений начинает развиваться еще зимой по мере уменьшения мощности снежного покрова и повышения температуры воздуха и земной поверхности.
В широколиственных лесах появляется группа весенних эфемероидов, которые, закончив цветение ранней весной, затем либо вегетируют, либо теряют свои надземные органы (ветреница дубравная, гусиный лук и др.). Бутоны этих растений зачастую развиваются с осени, с бутонами растения уходят под снег, а ранней весной, еще под снегом, начинают развиваться цветки.
Ветреница (анемона) - род корневищных трав (изредка полукустарников) семейства лютиковых. Всего известно около 150 видов, произрастающих по всему земному шару. Многие виды ветреницы являются ранневесенними растениями (например, ветреница дубравная ).
Мощная подстилка позволяет перезимовать и разнообразным беспозвоночным. Поэтому почвенная фауна широколиственных лесов богаче, чем хвойных. В широколиственных лесах обычны такие животные, как крот , питающийся дождевыми червями, личинками насекомых и другими беспозвоночными.
Ярусная структура широколиственных лесов сложнее структуры таежных лесов. В них обычно выделяется от одного (мертвопокровные бучины ) до 3 - 5 ярусов (дубравы ). Моховый покров в широколиственных лесах развит слабо из-за мощной подстилки. Все одноярусные широколиственные леса являются мертвопокровными.
Большая часть травянистых растений широколиственного леса относится к дубравному широкотравью. Растения этой экологической группы имеют широкие и нежные листовые пластинки и являются тенелюбивыми.
В широколиственных лесах Евразии много семеноядов, среди которых особенно разнообразны различные виды мышей: лесная мышь, желтогорлая мышь, азиатская мышь и др. В североамериканских лесах мыши замещаются хомячками , имеющими облик мышей, а также представителями примитивных тушканчиков , которые хорошо лазают по деревьям. Как все мышовки, они питаются не только растительной пищей (преимущественно семенами), но и мелкими беспозвоночными.
Широколиственные леса не образуют сплошной полосы, охватывающей Северное полушарие. Значительные массивы широколиственных лесов имеются в Западной Европе, в предгорьях Кузнецкого Алатау, где они образуют сплошной остров липовых лесов, на Дальнем Востоке и др. Значительные участки широколиственных лесов имеются также и в Северной Америке.
Широколиственные леса неоднородны по флористическому составу. Так, на западе Европы в районах мягкого климата встречаются широколиственные леса с господством каштана настоящего и с примесью бука лесного . Далее к востоку господствуют очень тенистые буковые леса с единственным ярусом древостоя. Далее на восток, не переходя за Урал, преобладают дубравы.
В северо-восточной части Северной Америки имеются леса с доминированием бука американского и саха р ного клена . Они менее тенисты, чем европейские буковые леса. Осенью листва северо-американских широколиственных лесов окрашивается различными тонами красных и желтых цветов. В этих лесах имеется несколько видов лиан - ампелопсис , известных под названием «дикий виноград».
Клен - род деревьев и кустарников семейства кленовых. Всего известно около 150 видов, произрастающих в Северной и Центральной Америке, Евразии и Северной Африке. Клены растут в лиственных и смешанных лесах. Клен остролистный, клен татарский, клен полевой, явор и другие виды используют в защитном лесоразведении и в целях озеленения. Древесина клена идет на производство мебели, музыкальных инструментов и т.д.
Дубравы в Северной Америке занимают более континентальные районы приатлантических штатов. В северо-американских дубравах встречается несколько видов дуба, много видов клена, лапина (гикори), тюльпанное д е рево из семейства магнолиевых, обильны лианы.
Гикори (кария ) - род деревьев семейства ореховых . Высота некоторых видов достигает 65 м. Всего известно около 20 видов, произрастающих в Северной Америке и Восточной Азии (Китай). Во многих странах некоторые виды гикори культивируются как декоративные растения и используются в полезащитном лесоразведении. Орехи пекана и других видов гикори съедобны и содержат до 70% пищевого масла.
Особенно богаты видами широколиственные леса Дальнего Востока. Здесь имеются многие виды широколиственных древесных пород: дуба, ореха, клена , а также представители родов, отсутствующих в европейских широколиственных лесах, например, маакия, аралия и другие. В состав богатого подлеска входят жимолость, сирень, рододендрон, бирючина, чубушник и др. Обильны, особенно в более южных районах, лианы (актинидия и др.) и другие эпифиты.
Аралия - род растений семейства аралиевых . Имеются деревья, кустарники и высокие многолетние травы. Известно всего около 35 видов, произрастающих в тропиках и субтропиках Северного полушария. Многие виды культивируются как декоративные растения.
В Южном полушарии (Патагония, Огненная Земля) широколиственные леса образованы южным буком . В составе подлеска этих лесов присутствуют многие вечнозеленые формы, например, виды барбариса .
Биомасса широколиственных лесов составляет около 5 000 ц /га.
8 . Лесостепь
Лесостепь - это природная зона умеренных и субтропических поясов, в естественных ландшафтах которых чередуются степные и лесные участки.
Зона лесостепи довольно своеобразна и характеризуется сочетанием небольших лесов с обширными степными травянистыми или кустарниковыми пространствами. В Евразии лесные участки этой зоны представлены небольшими дубравами, а также березовыми и осиновыми колками. Сочетание лесных и травянистых или кустарниковых формаций благоприятствует существованию ряда видов, мало характерных как для степи, так и для леса.
Типичными примерами лесостепных видов являются грачи , для которых колки служат местами гнездования, а степные участки - местами кормежки, а также многочисленные соколы (кобчик, дербник) , кукушки и другие виды.
9. Степь
Степи - обширные пространства умеренного пояса, занятые более или менее ксерофильной растительностью. Зона степей представлена в Евразии типичными степями , в Северной Америке - прериями , в Южной Америке - пампасами , в Новой Зеландии - сообществами туссоков .
С точки зрения условий существования животного населения степи характеризуются следующими основными признаками:
хороший обзор местности;
обилие растительной пищи;
относительно сухой летний период;
существование летнего периода покоя (полупокоя).
В степях повсеместно доминируют злаки, стебли которых скучены в дернины. В Новой Зеландии такие дернины называются туссоками. Туссоки бывают очень высокими, их листья довольно сочные, что объясняется мягким и влажным климатом.
Помимо злаков (однодольные), в степях широко представлены также двудольные растения, составляющие экологическую группу «разнотравье» .
Выделяются следующие две группы степного разнотравья :
1) северное красочное разнотравье;
2) южное бескрасочное разнотравье.
Для северного красочного разнотравья характерны яркие цветы или соцветия; а для южного бескрасочного разнотравья - опушенные стебли, узкие листья, мелко рассеченные и неяркие цветки.
Для степей весьма характерны однолетние эфемеры и многолетние эфемероиды, сохраняющие после отмирания надземных частей клубни, луковицы и подземные корневища.
Эфемеры - однолетние растения, полный цикл развития которых происходит в очень сжатые сроки (несколько недель). Эфемеры характерны для степей, полупустынь и пустынь. Типичными представителями эфемеров являются лебеда диморфная, бурачок пустынный, рогоглавник серповидный , некоторые виды злаков и бобовых .
Эфемероиды - многолетние растения, надземные органы которых живут несколько недель, затем отмирают, а подземные органы (луковицы, клубни) сохраняются в течение нескольких лет. Эфемероиды характерны для степей, полупустынь и пустынь. Типичными примерами эфемероидов являются следующие: осока раздутая, пр о леска сибирская, ландыш майский, ветреница дубравная, мятлик луковичный, хохлатка, тюльпаны, осоки и др.
В зоне степей встречаются различные кустарники: спирея, карагана, степная вишня, степной миндаль , некоторые виды можжевельника . Плоды многих кустарников охотно поедаются животными.
Для животных степи весьма характерен норный образ жизни, что является результатом засушливого климата и отсутствия надежных естественных укрытий. В степи много землероев и норников: слепыши, суслики, сурки, полевки, хомячки, луговые собачки . Животные, не устраивающие нор, зачастую ведут стадный образ жизни и играют важную роль в жизни степных биоценозов (например, сайгак ). Без умеренного выпаса, при котором животные разбивают копытами скопления мертвой травы на поверхности почвы, типичные степные растения деградируют и на смену им приходят различные однолетние и двулетние сорные виды - чертополох, осот и другие.
Перевыпас также ведет к деградации степной растительности, к смене крупнодерновинных злаков (ковыль ) злаками мелкодерновинными (типчак, тонконог и др.), а при дальнейшем усилении - к возникновения так называемых толок , на которых степные многолетники почти исчезают, а преобладают луковичный мятлик , размножающийся преимущественно вегетативно, а также однолетники. Кроме того, при перевыпасе происходит опустынивание степей и менее ксерофильные растения сменяются полынями и другими видами, свойственными пустыням и полупустыням.
Важным экологическим фактором развития степных биомов являются пожары, в результате которых погибает большая часть надземной части трав. Высота пламени в степных пожарах может достигать двух-трех метров. Однако после пожара происходит обогащение почвы ценными питательными веществами и трава быстро отрастает. Биомасса степной растительности составляет примерно 2 500 ц/га, что значительно ниже биомасы широколиственных лесов умеренного пояса.
10. Полупустыни
Полупустыни - природные зоны умеренного, субтропического и тропического поясов с преобладанием полупустынь. В полупустынях доминируют участки с разреженным растительным покровом, в составе которого господствуют злаки и полыни (в Евразии) или же сообщества из многолетних трав и кустарников (на других материках).
Главная черта полупустынных биомов состоит в том, что им свойственна комплексность растительного покрова, существенно отличающаяся как от степей, так и от всех других природных зон. Из злаковых сообществ для полупустыни более всего характерны фитоценозы с доминированием ковыля сарептского. Полупустыня представляет оптимальные условия для существования многих видов животных, например, малого суслика, черного суслика и др.
11. Пустыни
Пустыня - тип растительности с сильно разреженным растительным покровом в условиях крайней засушливости и континентальности климата. Типичными растениями пустынь являются эфедра, саксаул, солянка, кактусы, кендырь .
Эфедра - род вечнозеленых растений семейства эфедровых. Известно около 45 видов, произрастающих в умеренных и субтропических поясах Северного полушария. Содержат алкалоиды (эфедрин и др.).
Саксаул - род древесных или кустарниковых растений семейства маревых . Высота некоторых видов достигает 12 м. Всего известно около 10 видов, произрастающих в полупустынях и пустынях Азии. Древесина идет на топливо; зеленые ветки - корм для верблюдов и овец. Саксаул является хорошим закрепителем песков.
В пустынях много эфемеров и эфемероидов. Животный мир пустынь представлен антилопами, к у ланами, тушканчиками, сусликами, песчанками, ящерицами, разнообразными насекомыми и др.
Кулан - непарнокопытное животное рода лошадей. Длина около 2 м. Обитает в пустынях и полупустынях Передней, Средней и Центральной Азии. Число особей кулана резко сокращается. В некоторых странах кулан находится под охраной.
Тушканчики (тушканчиковые ) - семейство млекопитающих отряда грызунов. Длина тела 5,5 - 25 см; хвост длиннее тела. Известно всего около 30 видов, обитающих в открытых ландшафтах Северного полушария.
На земном шаре имеются самые разные типы пустынь. Пустыни могут различаться по температурному и тепловому режимам. Одни из них (пустыни умеренного пояса) характеризуются жарким летом и зачастую морозной зимой, а другие (пустыни тропического пояса) - круглогодичными высокими температурами.
Для всех типов пустынь характерно крайне недостаточное увлажнение. Годовое количество осадков в пустынях обычно не превышает 200 мм. Характер режима осадков различен. В пустынях средиземноморского типа преобладают зимние осадки, а в пустынях континентального типа значительная доля осадков приходится на лето. Однако в любом случае потенциальное испарение во много раз превышает годовое количество осадков и составляет 900-1500 мм в год.
Основные почвы пустынь умеренного пояса - сероземы и светло-бурые почвы, которые, как правило, богаты легкорастворимыми солями. В связи с тем, что растительный покров пустынь весьма разрежен, характер почв приобретает принципиально важное значение при характеристике пустынь. Поэтому пустыни, в отличие от других сообществ, подразделяются обычно не по характеру растительного покрова, а по господствующим грунтам. В этой связи выделяют следующие четыре типа пустынь:
1) глинистые;
2) соленые (солончаковые);
3) песчаные;
4) каменистые.
Растения пустынь отличаются значительной приспособленностью к существованию в засушливых условиях. Повсеместно в пустынях преобладают полукустарнички , которые летом часто находятся в состоянии покоя. Способы приспособления растений к обитанию в засушливых условиях весьма разнообразны.
Среди обитателей пустынь, особенно пустынь тропического пояса, много суккулентов, среди которых имеются и древесные формы (например, саксаулы с чешуйчатыми сочными листьями и др.).
Встречаются также кустарники, лишенные или почти лишенные листвы (эремоспартоны, каллигон у мы и др.). В пустынях широко представлены растения, высыхающие в период отсутствия дождей, а затем оживающие вновь. Много опушенных растений.
Эфемеры используют период, когда в пустынях более влажно. В пустынях континентального типа с малым количеством зимних осадков эфемеры развиваются после редких обильных летних дождей. В пустынях средиземноморского типа, в которых к весне накапливается некоторое количество снега, эфемеры (эфемероиды) развиваются преимущественно ранней весной.
В пустынях растительный покров никогда не смыкается своими надземными частями. Для растений песчаных пустынь характерны следующие особенности:
Способность давать придаточные корни при засыпании оснований стволов песком,
Способность корневых систем не отмирать при их обнажении в результате перевевания песка,
Безлистность многолетних растений,
Наличие длинных (иногда до 18 м) корней, достигающих уровня грунтовых вод.
Плоды растений песчаных пустынь заключены в пленчатые пузырьки или имеют систему разветвленных волосков, которые повышают их летучесть и препятствуют их зарыванию в песок. Среди обитателей песчаных пустынь много злаков и осок .
Животные пустынь также приспособились к жизни в условиях недостаточного увлажнения. Норный образ жизни - характерная черта пустынных обитателей. В норы на жаркое время дня, когда жизнь на поверхности почвы практически замирает, забираются жуки, тарантулы, скорпионы, мокрицы, ящерицы, змеи и многие другие животные. Незначительная защитная роль растительности и ее малые кормовые достоинства - существенные особенности условий жизнедеятельности животных в пустынях. Лишь столь быстро передвигающиеся животные, как антилопы из млекопитающих и рябки из птиц, преодолевают неблагоприятные для них условия добывания пищи за счет способности к быстрому передвижению и живут крупными стадами или стаями. Остальные виды либо образуют небольшие по численности группы, либо живут парами или поодиночке.
Своеобразны условия существования животных в песчаных пустынях. Рыхлость субстрата вызывает необходимость в увеличении относительной поверхности лап животных, что достигается как у млекопитающих, так и у некоторых бегающих по субстрату насекомых развитием на лапках волосков и щетинок. Развитие этих приспособлений у млекопитающих имеет значение не столько при беге по песку, сколько при рытье нор, так как препятствует быстрому осыпанию песчаных частиц и обрушиванию стенок выкапываемой норы. Животные обычно начинают рыть норки в более уплотненных участках непосредственно у основания стеблей растений.
Подобные документы
Биом как совокупность экосистем природно-климатической зоны. Зональные типы биомов. Характеристика флористических областей: дождевые тропические леса, пустыни, интразональные биомы, болота, марши, мангры, луга. Адаптации животного и растительного миров.
курсовая работа , добавлен 13.01.2016
Совокупность экосистем одной природно-климатической зоны, географические и климатические условия биом, представители фауны и флоры. Степи умеренной зоны и их разновидности. Тропические степи и саванны, их животный и растительный мир, опасные насекомые.
презентация , добавлен 14.05.2012
Особенности характера внутривидовых взаимоотношений особей, структура сообщества животных и механизмы ее поддержания. Основные формы социальных структур особей. Понятие анонимного сообщества, агрегация и скопление. Индивидуализированный тип сообществ.
контрольная работа , добавлен 12.07.2011
Растительные сообщества разных типов растительности, обитающих в пределах какого-либо участка земной поверхности. Культурная растительность и оценка сельскохозяйственных земель. Стадии восстановительной сукцессии травянистых сообществ в городе.
контрольная работа , добавлен 27.11.2011
Круговорот форм в глубоководных пелагических биоценозах. Влияние поверхностных сообществ на население темных глубин. Лесотундровые, ксерофитные, субальпийские и болотные редколесья. Формировании арчовых редколесий, арчевников и арчовых стлаников.
реферат , добавлен 12.02.2015
Гидросфера как прерывистая водная оболочка Земли, располагающаяся между атмосферой и твердой земной корой и представляющая собой совокупность океанов, морей и поверхностных вод суши. Понятие атмосферы, ее происхождение и роль, структура и содержание.
реферат , добавлен 13.10.2011
Сравнительное исследование видового состава и геохимической деятельности микроорганизмов щелочных гидротерм с различной минерализацией и химическим составом. Характеристика участия хемотрофных микробных сообществ щелочных гидротерм в минералообразовании.
диссертация , добавлен 22.01.2015
Тесная связь состава земной коры, атмосферы и океана, которая поддерживается процессами циклического массообмена химических элементов. Границы пояса бореальных лесов. Круговорот углерода, его циркуляция в биосфере. Роль бореальных и тропических лесов.
курсовая работа , добавлен 12.02.2015
Инвентаризация флоры луговых сообществ флористического округа Тургая Республики Казахстан. Природные условия района исследования. Характеристика и анализ видового состава луговой растительности Тургая, ее классификация с учетом распространения в долине.
дипломная работа , добавлен 06.06.2015
Определение понятия биогеоценоза в океане. Флора и фауна поверхностной пленки воды и зоны зоопланктона. Растительно-животные сообщества зоны фитозоогеоценозов. Косные, биокосные и биологические факторы регулирования формирования морских биогеоценозов.
Загрузка...
