Приматов, которые входят в этот отряд млекопитающих. Они обитают в тропиках и субтропиках Азии, Африки, Америки. Лишь один вид - магот - встречается в Европе - на скалах Гибралтара. Зоологи делят приматов на две группы (подотряда): полуобезьяны и обезьяны, или высшие приматы. К последним относимся и мы, люди, представляя собой семейство людей, один род - человек и единственный вид - современный разумный человек. Предками всех приматов были древние насекомоядные животные, жившие в конце мелового периода. Внешне они напоминали тупайю - представителя полуобезьян.

Приматы: 1 - долгопят-привидение; 2 - мандрил; 3 - коата; 4 - мартышка диана; 5 - карликовый шимпанзе бонобо; 6 - горилла.

Некоторые приматы почти карлики, размером 8,5–12 см, а наши «двоюродные родственники» - гориллы достигают 180 см высоты. Одни с длинными хвостами, помогающими цепляться за ветви, у других хвосты короткие, третьи совсем без хвостов. Тело приматов покрыто густой шерстью.

Это очень подвижные животные. Большинство предпочитают жить на деревьях, где передвигаются с ловкостью, точностью и виртуозностью первоклассных акробатов. Прыжки с дерева на дерево стремительны и неожиданны. Маленькие долгопяты прыгают на 1 м, ревуны легко преодолевают в воздухе расстояние 4 м. Есть и такие, которые предпочитают наземный образ жизни,- напоминающие белок тупайи, кольцехвостый лемур, бабуин.

Жизнь на деревьях наложила отпечаток на строение тела и органов чувств приматов. У них пятипалые хватательные конечности. Слабо развитое обоняние компенсируется хорошим зрением и слухом. Сильно развит головной мозг, а у высших обезьян - полушария головного мозга, обеспечивающие сознательную деятельность.

У полуобезьян бывает до четырех детенышей, иногда по 2 раза в год. Гнезда они устраивают в дуплах деревьев и в других укромных местах. Отдельные виды лемуров в жаркое время года впадают в спячку.

Особенно интересны обезьяны.

Обезьяны трогательно нежны со своими детенышами. В стае «соседки» помогают мамашам нянчить детей. Японский макак - чистюля: перед едой обязательно моет пищу. Макак крабоед с Явы, обитатель мангровых болот, ловит крабов, собирает моллюсков, раковины которых разбивает, взяв в руку камень. Кроме того, он хороший пловец. Не уступает ему в этом и макак резус: он не только плавает, но и отлично ныряет.

Интересны и другие стороны поведения обезьян в природе. У обезьян, живущих стадами, главенствует вожак, регулирующий взаимоотношения среди своих подчиненных. Иногда достаточно лишь одного его взгляда - и ссора сейчас же прекращается. Многие обезьяны, например павиан, отважны, бесстрашны и вступают в единоборство даже с леопардом. Звуки, мимика, жесты - разнообразные сигналы к действию и средства общения этих животных.

Люди стараются лучше узнать мир обезьян, особенно человекообразных: шимпанзе, гориллы, орангутана. Наблюдают за ними в неволе и в природе.

Большую роль играют обезьяны в жизни человека. Макаки первые из живых существ поднялись в ракете в стратосферу. Обезьяны служат моделью, заменяющей человека при биологических экспериментах. Японский макак стал главным поставщиком материалов для получения полиомиелитной вакцины, спасающей сотни тысяч людей от тяжелой болезни.

Обезьяны едят плоды, цветы, почки, побеги, мед, а также птичьи яйца, ящериц, насекомых, мелких птиц. Но все же предпочитают растительную пищу. Это необходимо знать при содержании обезьян в живых уголках. Но вот что интересно. Когда шимпанзе, родившегося в неволе, выпустили на остров среди озера (близ Пскова), он не притронулся ни к одному из 15 видов ядовитых растений, росших на острове. Значит, они умеют хорошо отличать съедобные растения от несъедобных.

Живут приматы довольно долго. Лори, тупайи - до 7 лет, саймурия - 21 год, гамадрил - 30, капуцин фавн - 40, горилла - 50 лет.

Сейчас в диком состоянии из‑за неумеренной охоты сохранились всего 2,5 тыс. орангутанов и 10 тыс. горилл. Поэтому большинство обезьян взято под строгую охрану.

В 1927 г. был создан Сухумский питомник, где содержалось до 3 тыс. обезьян, часть из них в виде эксперимента выпущена на волю. Проводились также опыты по акклиматизации обезьян под Москвой. Оказалось, они не только хорошо переносят зиму, но и прекрасно размножаются здесь.

Предполагают, что приматы возникли от примитивных насекомоядных в верхнемеловое время в Азии, откуда в последующем произошло их рассе­ление на другие континенты. Сейчас отряд включает около 200 видов, распространённых в тропиках Азии, Африки и Америки и разделённых на два подотряда: полуобезьяны (Prosimii) и высшие приматы (Anthropoidae).

Подотряд Низшие приматы, или Полуобезьяны (Prosimii)

Этот подотряд включает наиболее примитивных представителей приматов – тупай , лемуров и долгопятов . Они распространены в Юго-Восточной Азии, в Индонезии, на Мадагаскаре и в тропиках Африки. Сейчас известно 53 вида.

Сравнительно мелкие звери с длиной тела от 9 до 106 см. Хвост чаще длинный (у некоторых видов в 2 раза длиннее тела), но не хватательный, густоопушённый. Не у всех видов первый палец явственно противостоит остальным пальцам . У большинства пальцы вооружены не ногтями, а ког­тями. Поверхность головного мозга гладкая или с бороздами .

Семейство тупайи (Tupaiidae) – наиболее примитивные из полуобезьян. Не­большие животные (длина тела 10 – 22 см) с длинным пушистым хвостом. Внешне они похожи на маленьких белок. Их первые пальцы не противопоставляются остальным. Распространены в лесах Юго-Восточной Азии.

Виды семейства лемуровых (Lemuridae) – жители Мадагаскара и соседних с ним островов. Это ночные древесные животные, питающиеся плодами, насекомыми, многие всеядны. Их тело покрыто густым мехом, хвост тоже длинный и пушистый. Образ жизни стадный. Обыкновенные лемуры – существа подвижные, легко приручаются, нередки в зоопарках. Известны лемуры вари (Lemur variegatus ), катта (L . catta ), мышиные (Cheirogalens ). Близки к лемурам руконожковые или айе-айе (Daubentoniidae), лоризидовые (Lorisidae).

К семейству долгопятовых (Darsiidae) принадлежат своеобразные животные величиной немногим более крысы, с огромными, направленными вперёд глазами, очень длинными задними и короткими передними ногами. Паль­цы снабжены присасывательными подушечками . Древесные ночные зверь­ки, питающиеся насекомыми. Распространены на островах Малайского архипелага. Представитель – долгопят – привидение (Tarsius spectrum ).

Подотряд Высшие приматы, или Обезьяны (Anthropoidea)

Обезьяны крупнее видов предыдущего подотряда, длина их тела от 15 до 200 см. Хвост отсутствует или развит в разной степени; у многих южноамериканских видов он хватательный . Первый палец явственно противопоставляется остальным . Все пальцы вооружены ногтями . Голов­ной мозг относительно более крупный, чем у полуобезьян, и полушария пе­реднего мозга у подавляющего большинства видов имеют многочисленные борозды и извилины .

Подотряд включает три надсемейтсва: широконосые (американские), обезьяны (Ceboidea), узконосые (афро-азиатские) обезьяны (Cercopithecidae) и высшие (Hominoidae). Сейчас известно около 140 видов обезьян. Широконосые обезьяны нового света отличаются широкой хрящевой носовой перегородкой и ноздрями обращёнными наружу . Хвост длинный, цепкий, хватательный, образ жизни древесный.

Семейство мармозеток , или игрунковых обезьян (Callithricidae), включает самых мелких представителей выс­ших обезьян. Длина их тела 15 – 20 см. Хвост длинный, но не хватательный.

Семейство цепкохвостых обезьян, или цебидовых (Cobidae) включает мелкие и средние по величине виды (длина тела 24 – 91 см). Хвост у всех видов хорошо развит: у многих он цепкий. Среди видов этого семейства упо­мянем паукообразных обезьян (род Brachytelos ), капуцинов (Celebus ) и ре­вунов (Alonatta ).

Виды обоих семейств – лесные, древесные звери. Их пища смешанная, но в большей мере растительная. Держатся чаще семейными группами. Распространены в Центральной и Южной Америке.

Надсемейство низших узконосых обезьян (Cercopithecidae) в отличие от американских обладают узкой носовой перегородкой и выступающим лице­вым отделом черепа . Они распространены в Африке и Южной Азии.

Семейство мартышек (Cercopithecidae), – наиболее многочисленная группа узконосых обезьян. У них сильно развиты защёчные меш­ки ; обычно есть длинный хвост и развиты седалищные мозоли . Биологиче­ски весьма разнообразны. Собственно мартышки (Cercopithecus ) – это преимущественно африканские виды, населяющие тропические леса и дер­жащиеся стадами. Они ведут в основном древесный образ жизни. Расти­тельноядны. Павианы (Papio ) тоже распространены в Африке, живут обычно в каменистых горах и гнёзда устраивают в пещерах. Их питание смешанное. Некоторые виды нападают на млекопитающих. Макаки (род Macaca ) – преимущественно южно-азиатские обезьяны. Ведут как дре­весный, так и наземный образ жизни; часто, как и павианы, живут в горах, придерживаясь каменистых склонов. Наиболее известен макак резус (M . mulatta ), распространённый в Южной Азии и Гималаях (от Непала до Бирмы). Держатся большими стадами. Обычны в зоопарках всего мира.

Надсемейство высших, или человекоподобных, приматов (Hominiodae) объединяет гиббонов , человекообразных обезьян и человека .

В семействе гиббонов (Hylobatidae) семь видов, характеризующихся очень длинными передними конечностями: при вертикальном положении они достигают ступней задних конечностей. Распространены в тропических лесах Северо-Восточной Индии, Индокитая, островов Ява, Суматра и Кали­мантан. Типичные обитатели крон деревьев. Раскачиваясь на передних ла­пах, перепрыгивают с дерева на дерево на расстоянии 10 м и более. Самый крупный вид гиббон хулок (Hylobates hoolck ), обитающий в Индии и Бирме.

В семействе человекообразных обезьян четыре вида. По особенностям анатомического строения и по ряду физиологических показателей они наи­более близки к человеку. Мозговая коробка черепа развита особенно силь­но. Полушария переднего мозга имеют сложные борозды и извилины.

Орангутан (Pongo pygmaeus ) – крупная (высотой 1,5 м) волосатая обезьяна красновато-рыжего цвета, с вытянутыми челюстями, очень длин­ными передними конечностями и небольшими ушными раковинами. Рас­пространён на островах Суматра и Калимантан. Ведёт древесный образ жиз­ни, на землю спускается крайне редко. Живут орангутаны одиночно или семейными группами. Детёнышей рождают в гнезде на дереве. Их числен­ность резко сократилась и продолжает убывать. Вид включён в Красную книгу МСОП.

Шимпанзе (Pan troglodytes ). Обитают в тропических лесах Африки. Об­раз жизни в основном древесный, но на землю спускаются регулярно. Их размеры около 1,5м. Общая окраска чёрная; лицо голое; уши сравнитель­но большие, очень похожие на уши человека. Передние лапы относительно короче, чем у орангутана. Преимущественно вегетарианцы. Живут семья­ми, иногда собираясь в небольшие стада.

Горилла (Gorilla gorilla ) – самая крупная из человекообразных обезьян (высотой 2 м). Передние конечности, как и у шимпанзе, не очень длинные. По земле ходят, согнувшись, опираясь (как и шимпанзе) на все четыре ко­нечности. Питаются плодами, орехами и корнеплодами. Распространены в лесах экваториальной Африки.

Семейство людей (Hominidae) включает один ныне живущий вид человек разумный (Homo sapiens ). Есть много признаков, отличающих человека от антропоидных обезьян. Мозг человека с хорошо развитой корой больших полушарий более чем в три раза крупнее мозга человекообразной обезья­ны. Волосяной покров редуцирован . Передние конечности относительно короткие, не доходящие до колен. Положение тела вертикальное, и руки освобождены от функции опоры тела . Задние конечности выпрямлены в коленном суставе и потеряли хватательную функцию . В связи с верти­кальным положением тела таз широкий , служащий для поддержания внут­ренностей и сильно развиты ягодичные мышцы . Подбородок имеет характерный выступ, связанный с большим и сложно устроенным языком .

(Macaca fascicularis )

Название Обезьяны Статус названия Устаревшее таксономическое Научное название Anthropoidea или Simiae Родительский таксон Отряд Приматы (Primates ) Представители

Обезья́ны - четверорукие млекопитающие , наиболее близкие к человеку по строению тела и происхождению, в широком смысле - все представители отряда приматов (Primates ) . Слово «обезьяна» появилось в древнерусском языке как заимствование из перс. بوزینه - «бузинэ» (возможно также влияние ст.‑слав. о҄пица ) и стало широко известно после издания «Хожения за три моря » Афанасия Никитина . В словаре Д. Н. Ушакова уточняется, что abü zinä в арабском означает «отец блуда» .

У большинства обезьян белки глаз обычно чёрные, как и зрачки (у людей - белые, что контрастирует со зрачками). Обезьяны отличаются от полуобезьян дневным образом жизни, сложным поведением, всеядностью с уклоном в растительноядность. С этим связаны их многие морфологические особенности, например, сложно устроенный мозг .

Обезьяны или антропоиды или высшие приматы - в более узком смысле - те виды приматов, которые относились к устаревшему ныне подотряду обезьян (Simiæ ) или антропоидов (Anthropoidea ), противопоставлявшемуся подотряду полуобезьян (Prosimiae ) . Подотряд обезьян делился на две группы: широконосых (Platyrrhini ) - обезьяны Центральной и Южной Америки, узконосых (Catarrhini ) - обезьяны Старого Света.

В новой систематике настоящих обезьян выделяют в инфраотряд обезьянообразные и объединяют с долгопятами в подотряд сухоносых приматов (Haplorhini ), а полуобезьян (без долгопятов) - в подотряд мокроносых приматов (Strepsirrhini ) .

Язык обезьян

Яванский макак (Macaca fascicularis )

Благодаря исследованиям Г. В. Гершуни в 1970-е годы было установлено сигнальное значение множества голосовых звуков обезьян и выяснено, что имеется много звуковых элементов, сходных по звучанию с фонетическими элементами человеческой речи - гласными, согласными, слогами. Также выяснилось, что эмоциональное значение голосовых звуков обезьян практически полностью совпадает с человеческим .

Общение с человеком

Обучение обезьян человеческой речи не увенчалось успехом, поскольку их голосовой аппарат (включая мозговые центры управления им) имеет иное строение и не предназначен для воспроизведения сложных звукосочетаний человеческой речи. Зато обезьяны могут научиться зрительным сигналам (например, жестовому языку ), как шимпанзе Уошо .

Уошо была воспитана американскими зоопсихологами-супругами Аленом и Беатрис Гарднер и за несколько месяцев овладела несколькими десятками знаков-слов, а в дальнейшем - около 300. Своим словарным запасом она пользовалась творчески, например, желание открыть холодильник и есть выражалось такими знаками: «открытый холодный ящик - есть - пить». Множество фраз было составлено самой Уошо, вроде «дай мне щекотку» - «пощекочи меня». Выражение неприязни к другим происходит через слово «грязный». Утку Уошо предпочла называть «птица-вода», а не специализированным словом .

Первый детёныш Уошо умер вскоре после рождения. Мать долго сидела около него, спрашивая знаками «бэби», «бэби» в ожидании ответа. Вскоре у неё родился новый детёныш Секвойя, которого, по замыслу экспериментаторов, Уошо должна научить языку жестов .

Обезьяна Лана, изучившая около 60 лексиграмм на ЭВМ, может составить фразы с просьбой включить кинопроектор, чтобы посмотреть фильм из жизни обезьян, включить магнитофон и так далее. Обезьяны творчески подходят к использованию своего словарного запаса. Шимпанзе Сара выкладывала предложения из пластиковых фигур-слов «по-японски» - сверху вниз .

Обезьяны в космосе

Обезьяны, как наиболее близкие к человеку по физиологии, многократно запускались в суборбитальные и орбитальные полёты как до, так и после первого полёта человека в космос. Запуски обезьян в космос осуществляли: США , СССР , Франция , Аргентина , Россия , Иран . Всего в космос летали 32 обезьяны.

В мире

• Ars simia naturae («Искусство - обезьяна природы»)
• Обезьяна является одним из 12 знаков китайского гороскопа (см. Обезьяна (китайский зодиак)) и одним из 20 - в астрологии майя (в другом переводе - мастер) [ ] .
• В романе «Планета обезьян » и последующих экранизациях обезьяны (гориллы, шимпанзе, орангутаны) противопоставляются людям. В фильме «Восстание планеты обезьян » вирус, который дал обезьянам разум, оказался смертелен для людей.
• Господин Нильсон - мартышка, которая принадлежит Пеппи Длинныйчулок из серии книг Астрид Линдгрен .
• Дарвин - шимпанзе, который фигурирует в мультсериале «Дикая семейка Торнберри ».
• В мультсериале «Мой друг - обезьяна » в школу для животных, где учатся в том числе и обезьяны, мальчик Адам Лайон попал по ошибке.
• В мультфильме «Маугли. Похищение » и рассказе « » обезьянье племя похитило Маугли и заявило, что он отличается от обезьян только отсутствием хвоста и шерсти.
• «Обезьянки » - советский мультсериал о приключениях детёнышей обезьяны, которые живут со своей мамой в зоопарке.

См. также

	Обезьяны в Викицитатнике

Это исходно древесные млекопитающие, для которых характерны пятипалые хватательные конечности. Известно более 200 видов приматов - от карликовой игрунки длиной около 10 см до массивных горилл длиной до 180 см и массой более 250 кг, от пушистых лемуров до человека.

Рисунок: Млекопитающие отряда приматы - коата, зеленая мартышка, павиан, горилла, шимпанзе, орангутан

Отряд приматов ("приматы" означает "первые") назван так потому, что в него входят наиболее высокоорганизованные животные - обезьяны.

Приматы - обитатели тропиков: большинство из них живет в густых лесных зарослях. Все другие древесные животные при лазании цепляются острыми когтями. В отличие от них приматы обхватывают ветку длинными, хорошо развитыми пальцами. На передних и задних конечностях приматов первый (большой) палец может противопоставляться остальным. Это позволяет зверю прочно удерживаться на ветвях, брать пальцами самые мелкие предметы. Вместо когтей на пальцах обезьян развиты плоские ногти. Конечности очень подвижны. Они служат не только для передвижения - ими животные хватают пищу, чистят и расчесывают волосы на любых частях тела. У обезьян прекрасный слух и острое зрение. Их глаза расположены не по бокам головы, как у большинства других животных, а направлены вперед. Они видят один и тот же предмет обоими глазами одновременно, благодаря чему точно определяют расстояние до него. Такая особенность зрения имеет большое значение при прыжках с ветки на ветку.

Обезьяны хорошо различают форму и цвет, уже издали они обнаруживают зрелые плоды, съедобных насекомых. Питаются они как растительной, так и животной пищей, но предпочитают все же сочные плоды. Детеныш у приматов рождается зрячим, но неспособным к самостоятельному передвижению. Он крепко вцепляется в шерсть матери, которая носит его с собой, придерживая одной рукой.

Обезьяны отличаются от других млекопитающих крупными размерами головного мозга, большие полушария которого имеют много извилин. Обоняние у них развито слабо, осязательных волос нет. Главными органами осязания им служат пальцы, а также оголенные ладони и подошвы стопы.

Обезьяны активны днем. Живут они стадами, во главе стада стоит сильный самец, а остальные самцы, самки и подрастающие детеныши занимают подчиненное положение и выполняют его требования, передаваемые при помощи звуковых сигналов и жестов.

Обезьяны тропической Америки отличаются широко расставленными ноздрями (за это их называют широконосыми), длинным хвостом, которым крепко цепляются за ветки. Типичный представитель широконосых - паукообразная обезьяна, названная так за длинные цепкие конечности.

В Африке и тропической Азии обитают узконосые обезьяны, ноздри которых, как и у человека, сближены и разделены узкой перегородкой. Хвост у таких обезьян, например у мартышек, при лазанье играет незначительную роль, а у отдельных видов укорочен или отсутствует. Павианы ведут не древесный, а наземный образ жизни, причем ходят на всех четырех конечностях.

Человекообразные обезьяны

Человекообразные обезьяны - наиболее крупные и высокоразвитые из приматов. К ним относят африканскую гориллу, шимпанзе и обитающего на островах Калимантан и Суматра орангутана.

Человекообразные обезьяны часть времени проводят на деревьях, где находят себе пищу, а на ночь строят из сучьев гнезда. Они могут хорошо и быстро передвигаться на задних конечностях по земле, дополнительно опираясь тыльной стороной кисти. Тело животного при этом принимает полусогнутое положение. Хвост у этих обезьян отсутствует.

Поведение человекообразных обезьян определяется высоким развитием их головного мозга. Они обладают прекрасной памятью и сообразительностью. Человекообразные обезьяны способны изготавливать и применять простейшие орудия. Так, шимпанзе сучком, как рычагом, расковыривает отверстия в жилище диких пчел. Оторванным и очищенным от листьев прутиком она извлекает из узких ходов насекомых и их личинок, использует соломинки в качестве зубочисток. Толстые ветви, камни и комки земли обезьяна применяет в качестве оружия.

Шимпанзе общаются при помощи звуков и знаков. Их лицевые мускулы очень подвижны. Мимикой они выражают испуг, озлобление, удовольствие и др. В этом отношении человекообразные обезьяны напоминают людей. Следует иметь в виду, что по своему строению человек тоже относится к отряду приматов.

С большинством приматов человека сближают такие общие их черты, как относительно крупный головной мозг, пятипалая хватательная кисть с плоскими ногтями и противопоставленным большим пальцем. Человек обнаруживает наибольшую близость к горилле и особенно к шимпанзе, что проявляется в способе передвижения и во внутреннем строении. Человекообразные обезьяны имеют те же группы крови, что у человека, болеют теми же инфекционными болезнями, например туберкулезом, гриппом. Вот почему человека относят к одному из семейств человекообразных обезьян отряда приматов класса млекопитающих.

Биологические науки изучают человеческий организм. Нельзя забывать, что человек выделился из мира животных и представляет собой общественное существо, отличительной чертой которого является сознание, возникшее на основе общественно-трудовой деятельности. Человек становится человеком только в обществе, где он развивается и живет.

Появление на эволюционной арене первых приматов приходится на рубеж мезозойской и кайнозойской эр, и это не случайно. Дело в том, что в конце мелового периода, завершающего мезозой, с лица земли исчезли господствовавшие дотоле на суше и в воде гигантские рептилии (динозавры, ихтиозавры, плезиозавры и т. д.), и в результате освободилось множество местообитаний и экологических ниш. Млекопитающие, скромно прозябавшие в течение десятков миллионов лет в тени пресмыкающихся, наконец, вышли на «оперативный простор» и начали активно заполнять образовавшиеся пустоты. Освоение разных экологических ниш вело к тому, что в поведении, физиологии и анатомии даже близкородственных групп накапливалось всё больше специфических черт, и их эволюционные пути в итоге расходились всё дальше. Следствием этого процесса, именуемого на языке биологов адаптивной радиацией, стало формирование в конце мелового периода и в начале палеогена множества новых видов, родов, семейств и отрядов животных.

Очень интересен вопрос о том, как сложилась бы дальнейшая история жизни на Земле, если бы не массовое вымирание биоты на рубеже двух последних геологических эр. Этот вопрос не столь уж бессмыслен, как может показаться на первый взгляд, поскольку не исключено, что вымирание объясняется во многом случайными причинами, а среди тех, кого оно затронуло, могли быть и претенденты на продвижение в категорию мыслящих существ. Согласно широко известной и неплохо обоснованной гипотезе, исчезновение динозавров в конце мелового периода было вызвано катастрофой космического происхождения, т. е. падением крупного метеорита, повлёкшим за собой резкое изменение климата (его сравнивают иногда с эффектом «ядерной зимы»). Некоторые исследователи допускают, что не произойди этот катаклизм, нарушивший естественный, органичный ход развития земной природы, то нашей планетой сейчас владели бы ящеры, и разум появился бы не в своей нынешней материальной оболочке, а в мозгу каких-то из этих животных, например, целурозавров. Конечно, это не более чем гипотеза, к тому же гипотеза непроверяемая, но в принципе в ней нет ничего невероятного, и она хорошо иллюстрирует идею потенциальной многовариантности эволюционного процесса.

Вернёмся, однако, к нашим приматам. Согласно некоторым расчётам, основанным на количестве известных их видов (современных и ископаемых) и средней продолжительности «жизни» вида (1 миллион лет), первые представители отряда должны были существовать уже 80 млн лет назад, но большинству специалистов такая древность кажется маловероятной, поскольку значительно превышает возраст всех имеющихся ископаемых находок. Самые ранние из этих находок происходят из палеоценовых отложений и попадают в хронологический диапазон от 55 до 60 млн лет назад (см. рис. 2).

Начальные стадии эволюции приматов изучены ещё недостаточно, и проблема происхождения отряда далека от окончательного разрешения. Ни его генеалогические корни, ни место появления пока точно не выявлены. Правда, практически не вызывает сомнений, что предками приматов были какие-то представители отряда насекомоядных (Insectivora ), но, вместе с тем, среди имеющихся сейчас ископаемых находок нет таких, которые с полной уверенностью могли бы рассматриваться в качестве звена, связующего две эти группы животных. Обычно в качестве исходной предковой группы, промежуточной между насекомоядными, с одной стороны, и приматами, с другой, рассматривают род пургаториус (Purgatorius ), известный по немногочисленным костям, происходящим из позднемеловых отложений Северной Америки. Ископаемые останки представителей этого рода и некоторых других, близких им, форм позволяют более или менее уверенно судить об облике и некоторых особенностях поведения древнейших приматов. Согласно существующим реконструкциям, это были мелкие (от приблизительно ста граммов до нескольких килограммов весом) насекомоядные и частично, по-видимому, растительноядные зверьки. Они вели преимущественно древесный образ жизни и, в отличие от своих предков, уже имели приспособленные к захвату конечности с относительно длинными фалангами пальцев и плоскими ногтями вместо когтей. За вычетом последней особенности внешне они, возможно, больше всего походили на современных тропических белок, и лишь благодаря специфическому строению зубов опознаются сейчас как приматы.

Судя по географии находок, в палеоцене (65–54 млн лет назад) представители нового отряда обитали, главным образом, в Северной Америке и Западной Европе, соединённых в то время широкой полосой суши (рис. 3). Кроме того, отдельные ископаемые сопоставимой древности были обнаружены в Южной и Восточной Азии и в Африке, которые в начале кайнозойской эры также имели несколько иные очертания, нежели сейчас.

Рис. 3. Расположение материков в начале кайнозойской эры

Первые обезьяны

В раннем эоцене (54–45 млн лет назад) в пределах отряда приматов выделяется уже множество семейств, родов и видов, среди которых есть и предки современных лемуров и долгопятов. Обычно этих ранних полуобезьян делят на лемуриформных (лемуры и их предки) и тарзииформных (долгопяты и их предки). Не позднее 40 млн лет назад, т. е., скорее всего, в середине или даже начале эоцена, происходит, судя по находкам в Восточной Азии и Северной Африке, обособление линии высших приматов - антропоидов (Anthropoidea ), или, иначе говоря, собственно обезьян (рис. 4).

Рис. 4. Эволюционная ветвь высших приматов (Anthropoidea ). Показаны лишь линии, представители которых сохранились поныне

Следует иметь в виду, что в отечественной литературе термин антропоиды часто применялся, а иногда применяется и сейчас, для обозначения человекообразных обезьян. Однако такое его употребление, хотя и находит некоторое оправдание в этимологии самого слова «антропоиды» (оно происходит от греческого???????? - человек и в буквальном переводе означает «человекоподобные»), нежелательно и ведёт к путанице. Антропоиды, согласно общепринятой зоологической номенклатуре, - это все обезьяны вообще, а для отдельного обозначения человекообразных обезьян существует и используется во всём мире термин «гоминоиды» (от латинского homo - человек).

Вопрос о том, где появились первые обезьяны, пока не решён. На роль их прародины претендуют Африка и Восточная Азия, но сделать выбор между этими регионами при нынешнем состоянии наших знаний не представляется возможным. В последние годы некоторые важные находки, способные пролить свет на проблему происхождения антропоидов, были сделаны на территории Китая, Бирмы и сопредельных с ними стран, хотя и Африка, наверняка, не сказала ещё своё последнее слово в споре континентов, и здесь палеонтологов тоже ждут новые открытия.

Уже первые обезьяны заметно отличались от низших приматов, или, иначе говоря, полуобезьян многими чертами строения зубной системы и глазничной области черепа, свидетельствующими об изменении характера рациона в сторону большей растительноядности (точнее, фругиворности, т. е. питания фруктами) и переходе от ночного образа жизни к дневному. С этими особенностями в их поведении связано и то обстоятельство, что зрение у них развито гораздо лучше, чем у большинства животных, а обоняние, наоборот, утратило остроту. По последним двум признакам к обезьянам близки долгопяты, на основании чего обе группы объединяют иногда в подотряд гаплорин (????? по-гречески означает «простой», а????? - «нос»). Более важно, однако, что антропоидам присуща такая черта, как относительно большой размер мозга, чем долгопяты похвастаться не могут. У долгопятов, как и у остальных приматов, объём мозга примерно такой же, как у других животных аналогичного размера, тогда как у обезьян он в среднем в два раза больше, чем следовало бы ожидать от млекопитающих их «весовой категории».

Большинство палеонтологов выводят антропоидов из тарзииформных приматов, меньшинство - из лемуриформных, а, кроме того, высказывается предположение, что они могут представлять собой независимую ветвь, берущую начало непосредственно от общего для всех приматов исходного ствола. Впоследствии эта ветвь разделяется на две: широконосых обезьян (Platyrrhini ), живущих сейчас только в Южной Америке, и узконосых (Catarrhini ), населяющих Старый Свет. Наиболее древние кости широконосых обнаружены в Боливии, в отложениях возрастом около 25 млн лет, а вторых - в Северной Африке и на Аравийском полуострове, где они залегали в геологических слоях, сформировавшихся 31–35 млн лет назад, а частично, возможно, и ранее. Предки широконосых, бывшие, по-видимому, выходцами из Африки, могли случайно попасть в Южную Америку на естественных «плотах» из оказавшихся в воде растений. Сколь бы малой ни казалась вероятность благополучного исхода подобного путешествия, случаи такого рода, видимо, всё же происходили. Помимо предков широконосых обезьян, аналогичный путь проделали, как считается, и некоторые африканские грызуны.

Почти всё, что мы знаем сегодня о ранних стадиях эволюции узконосых обезьян, стало известно благодаря находкам в Файюмской впадине, расположенной к западу от Нила на территории Египта. Это крупнейшее местонахождение среднеолигоценовой фауны дало останки множества видов приматов. Они происходят из отложений геологической формации Джебел Катрани, относящихся к периоду от 31 до 35 млн лет назад. Наибольший интерес среди обезьян, кости которых были найдены в Файюме, имеют для нас так называемые проплиопитециды, выделяемые обычно как надсемейство. К числу проплиопитецид относят роды проплиопитека (Propliopithecus ) и египтопитека (Aegyptopithecus ). В них многие исследователи видят наиболее вероятных предков современных узконосых обезьян, в том числе и человекообразных.

Происхождение и эволюция человекообразных обезьян

Примерно на рубеже олигоцена и миоцена (23 млн лет назад), или чуть раньше (см. рис. 2) происходит разделение дотоле единого ствола узконосых обезьян на две ветви: церкопитекоидов, или собакоподобных (Cercopithecoidea ) и гоминоидов, т. е. человекообразных (Hominoidea ). Это разделение, по всей видимости, во многом было обусловлено тем, что часть узконосых (предки церкопитекоидов) перешла к питанию листьями, тогда как другая часть (предки гоминоидов) сохранила верность фруктовой диете. Различия в меню сказались, в частности, на строении зубов, что чрезвычайно важно для палеонтологов, поскольку именно зубы составляют бо?льшую часть ископаемых находок. Поверхность жевательных зубов церкопитекоидов имеет характерный, только им присущий узор, образуемый четырьмя бугорками. На зубах же человекообразных обезьян пять округлых бугорков, разделённых У-образной бороздкой - так называемый «узор дриопитека» (рис. 5).

Рис. 5. Поверхность коренных зубов церкопитекоидов (А) и гоминоидов (Б)

Церкопитекоидов, представленных единственным, но очень многочисленным семейством мартышкообразных, часто называют низшими узконосыми обезьянами, а гоминоидов - высшими. Помимо особенностей формы зубов, гоминоидов отличает от низших узконосых обезьян также отсутствие хвоста, более короткое (по отношению к конечностям), плоское и широкое туловище и, наконец, специфическое строение плечевого сочленения, обеспечивающее большую свободу вращения верхних конечностей в разных плоскостях. По-видимому, все перечисленные признаки были приобретены ранними гоминоидами в результате приспособления к таким способам передвижения по деревьям, которые требуют вертикального и хотя бы частично выпрямленного положения тела. Это лазание с опорой на нижние конечности, а также так называемая брахиация, т. е. перенос или перебрасывание тела с ветки на ветку с помощью верхних конечностей (рис. 6). Для низших обезьян ни то, ни другое, в общем, не свойственно, и они, в отличие от человекообразных, даже по ветвям передвигаются, как правило, на четырёх конечностях, подобно всем остальным млекопитающим от белки до леопарда.

Рис. 6. Гиббоны - классические брахиаторы

Одно время некоторые исследователи полагали, что церкопитекоиды и гоминоиды разделились ещё в раннем олигоцене, и что уже проплиопитеки и египтопитеки, жившие примерно 30–35 млн лет назад, должны рассматриваться как гоминоиды. Действительно, зубы этих обезьян, найденные в Файюмской впадине, несут хорошо выраженный узор дриопитека, но вот кости их черепа и скелета по своему строению ближе к аналогичным костям церкопитекоидов. Такая мозаичность признаков позволяет видеть в этих родах более или менее близкое подобие той предковой формы, от которой произошли церкопитекоиды и гоминоиды. К сожалению, огромный временной интервал, захватывающий весь поздний олигоцен, всё ещё остаётся практически неохарактеризованным ископаемым материалом, и поэтому представить себе сколько-нибудь детально процесс расхождения двух ветвей узконосых обезьян пока невозможно.

Одно время в качестве наиболее ранней формы гоминоидов предположительно рассматривали род камояпитек (Kamoyapithecus ), выделенный по находкам на позднеолигоценовом местонахождении Лосидок в северной Кении. Благодаря своему залеганию между двумя хорошо датированными калийаргоновым методом слоями базальта, нижний из которых имеет возраст 27,5±0,3 млн лет, а верхний 24,2±0,3 млн лет, эти находки имеют надёжную хронологическую привязку. Однако они всё же слишком малочисленны и фрагментарны, чтобы их с полной уверенностью можно было определить как останки человекообразной обезьяны. Более представительный материал, проливающий свет на ранние этапы эволюции гоминоидов, происходит с ряда местонахождений на западе Кении, но даже древнейшее из них - Месва Бридж - примерно на 3 млн лет моложе, чем Лосидок.

Сейчас, благодаря находкам в Африке и Евразии, известно около 30 родов миоценовых гоминоидов, но предполагается, что этот материал и наполовину не отражает их действительного разнообразия. По некоторым оценкам, число родов, существовавших в названный период, могло быть в пять раз больше, и те из них, которые имеют критическое значение для понимания филогенетических взаимоотношений разных групп внутри надсемейства человекообразных, ещё не открыты. Так это или нет, но представления о филогенезе гоминоидов - как ископаемых, так и современных - пока и в самом деле далеки от ясности.

С середины 60-х гг. XX в. для построения генеалогического древа отряда приматов (а также многих других групп животных) стали использовать информацию, содержащуюся в макромолекулах белков и особенно нуклеиновых кислот. Принцип, лежащий в основе применяемых для этого методов, отчасти сродни тому, на котором базируются радиоизотопные способы датирования. Если в последних в качестве основы расчётов используется примерно одинаковая для больших промежутков времени скорость распада радиоактивных элементов (например, C 14 - радиоактивного углерода), то в первых аналогичную роль играют так называемые нейтральные точечные мутации. Такие мутации, хотя и ведут к изменению последовательности нуклеотидов ДНК, не имеют, как предполагается, значения для естественного отбора и распределяются во времени (конечно, речь идёт о достаточно длительных его отрезках) более или менее равномерно. Если это так, то, сравнивая посредством различных, весьма изощрённых, методик строение молекул ДНК у разных групп организмов, можно судить о степени их родства (чем оно ближе, тем меньше должно быть различий), а при известной скорости мутирования даже и о примерном времени расхождения от общего предка. Конечно, биомолекулярные методы филогенетических исследований нельзя считать абсолютно надёжными и самодостаточными, и в этой области имеется ещё множество нерешённых проблем. Однако, как показывает опыт, в том, что касается эволюции приматов, биомолекулярный и палеонтологический анализ дают в общем, как правило, достаточно близкие результаты.

Сопоставление последовательностей нуклеотидов в молекулах ДНК, взятых у современных церкопитековых и человекообразных обезьян, говорит, по мнению большинства специалистов, о том, что эволюционные пути этих групп разошлись где-то в интервале от 22 до 28 млн лет назад. Таким образом, палеонтологические и молекулярные данные, взятые вместе, позволяют считать, что самостоятельная филогенетическая история надсемейства гоминоидов, в состав которого из ныне живущих приматов входят человек и человекообразные обезьяны (шимпанзе, горилла, орангутанг, гиббон, сиаманг), началась около 25 млн лет назад (рис. 4).

До недавнего времени в составе надсемейства гоминоидов было принято выделять три семейства: гилобатид (Hylobatidae ), представленных гиббоном и сиамангом, понгид (Pongidae ), к которым относили роды орангутанга (Pongo ), гориллы (Gorilla ) и шимпанзе (Pan ), и гоминид (Hominidae ), т. е. человека и его прямоходящих предков. Эта классификация основывалась на внешних анатомических признаках, прежде всего таких, как пропорции конечностей, особенности строения клыков и коренных зубов и т. п. Широкое использование биомолекулярных методов в систематике, однако, показало, что необходима перегруппировка принятых к настоящему времени таксонов. В частности, выяснилось, что орангутанг в генетическом плане отстоит от африканских человекообразных обезьян (горилла и шимпанзе) дальше, чем последние от человека, и должен быть выделен в особое семейство. Кроме того, появились данные, говорящие о том, что генетическая дистанция между человеком и шимпанзе может быть даже меньше, чем между шимпанзе и гориллой, и, если это так, то, значит, необходимы и соответствующие изменения в систематике.

Практически нет сомнений в том, что появились гоминоиды в Африке, и почти 10 млн лет их история оставалась связанной исключительно с этим континентом. Если не считать упоминавшиеся выше спорные материалы из Лосидок, то самые ранние гоминоиды, найденные на нижнемиоценовых местонахождениях Восточной Африки, относятся к роду проконсул (Proconsul ) (рис. 7). Правда, существует точка зрения, согласно которой проконсул тоже не являлся ещё собственно гоминоидом, но и её сторонники допускают, что какой-то из видов этого рода вполне мог быть общим предком всех позднейших человекообразных обезьян.

Рис. 7. Реконструкция скелета и черепа проконсула

В конце раннего миоцена в Африке жили уже представители нескольких родов гоминоидов: дендропитеки, микропитеки, афропитеки, турканопитеки и др., но филогенетическое значение этих форм неясно. Трудно сказать, имела ли какая-то из них непосредственное отношение к родословной современных горилл или шимпанзе. По размеру тела африканские раннемиоценовые гоминоиды варьировали от очень мелких, до 3 кг весом (Micropithecus clarki ), до крупных (Proconsul major , Turkanapithecus heseloni ), весящих около 100 кг, как самка современной гориллы, а их рацион включал главным образом фрукты и молодые листья. Все перечисленные формы вели преимущественно древесный образ жизни, а при передвижении по земле оставались четвероногими. Единственным исключением из последнего правила был, возможно, ореопитек, или, точнее, вид Oreopithecus bamboli , но он обитал не в Африке, а в Европе, и не в начале, а в конце миоцена. Изучение костных останков ореопитека, найденных в Италии в отложениях возрастом 8–9 млн лет, привело ряд палеонтологов к предположению, что это существо, когда оно оказывалось на земле, предпочитало использовать для ходьбы не четыре, а две ноги.

В среднем миоцене, когда между Африкой и Евразией установилась сухопутная перемычка, (16–17 млн лет назад), ареал обитания гоминоидов значительно расширился за счёт включения в него территорий юга Европы и Азии. Наиболее древние ископаемые представители этой группы в Европе имеют возраст около 13–15 млн лет (плиопитек (Pliopithecus ), дриопитек (Dryopithecus ), позднее уранопитек (Ouranopithecus )), а в Азии порядка 12 млн лет. Однако, если в Азии, по крайней мере на её юго-восточных окраинах, им удалось основательно закрепиться, сохранившись там до сего дня (орангутанги, гиббоны, сиаманги), то в Европе условия оказались менее подходящими, и, пережив короткий период расцвета, к концу миоцена гоминоиды здесь вымирают. В отложениях возрастом моложе 7 млн лет их останков в Европе не найдено. В Африке в рассматриваемый период времени (от 15 до 5 млн лет назад) также отмечается значительное сокращение числа известных видов гоминоидов, но, несмотря на это, именно она всё же остаётся местом основных событий в их эволюции. О важнейших из этих событий, непосредственно связанных с происхождением человека, и пойдёт речь в следующих главах.

Примечания:

См., например: Татаринов Л. П. Очерки по теории эволюции. М., 1987. С. 186–188; Будыко М. И. Путешествие во времени. М., 1990. С. 16.

По-гречески «нос» - ???, слово «?????» - форма этого существительного в родительном падеже. (Примеч. ред. )

Ward C. V. et al. Function and phylogeny in Miocene hominoids // Function, Phylogeny, and Fossils: Miocene Hominoid Evolution and Adaptations. New York, 1997. P. 1–2.

Pilbeam D. Research on Miocene hominoids and hominid origins. The last three decades // Function, Phylogeny, and Fossils: Miocene Hominoid Evolution and Adaptations. New York, 1997.