Температурные адаптации растений и животных
Функциональная деятельность живых биологических cистем существенно зависит от температурного уровня окружающей среды. В первую очередь это касается организмов, не способных поддерживать постоянную температуру тела (все растения и многие животные). Именно у таких организмов (пойкилотермных) повышение температуры до определенного предела значительно ускоряет физиологические процессы: темпы роста и развития (у насекомых, пресмыкающихся), прорастание семян, рост листьев и побегов, цветение и т. д.
Чрезмерное повышение температуры вызывает гибель организмов вследствие тепловой денатурации белковых молекул, необратимых изменений структуры биологических коллоидов клетки, нарушения деятельности ферментов, резкого усиления гидролитических процессов, дыхания и др. С другой стороны, заметное снижение температуры ниже О °С может вызвать гибель клеток и всего организма.
В природных условиях температура очень редко держится на уровне, благоприятном для жизни. Ответом на это является возникновение у растений и животных специальных приспособлений, которые ослабляют вредное действие колебаний температуры. Это, в частности, комплекс свойств и адаптивных приспособлений, которые формируют соответствующий уровень зимостойкости и морозоустойчивости растений.
Зимостойкость - стойкость растений к комплексу неблагоприятных факторов зимнего периода (чередования морозов и оттепелей, ледяной корки, вьмокания, выпревания и др.). Обусловливается и обеспечивается переходом растений в состояние органического покоя, размещением почек в защищенных местах, накоплением энергетического материала (крахмала, жиров), сбрасыванием листьев, адаптивными реакциями организмов.
Морозоустойчивость - способность клеток, тканей и целых растений без повреждений переносить действие морозов. Благодаря многим физиолого-биохимическим приспособлениям и свойствам у морозоустойчивых растений образование льда происходит при более низкой температуре, чем у менее морозоустойчивых, и сопровождается меньшими повреждениями.
Холодостойкость - свойство ранневесенних растений (эфемеров и эфемероидов) успешно произрастать при низких плюсовых температурах. Этот термин используется также для характеристики теплолюбивых растений (кукуруза, огурцы, арбузы).
Зимо- и морозоустойчивость характерны для растений только в зимний период, когда они успели закалиться и перейти в состояние покоя. В период же вегетации (летом) все растения не способны выдерживать даже кратковременное воздействие небольших морозов.
Закаливание растений - формирование у растений способности успешно выдерживать неблагоприятные условия под влиянием специфических условий осеннего времени года. Имеет двухфазный характер. Во время первой происходит накопление углеводов, перераспределение питательных веществ между органами, чему способствует относительно теплая и солнечная погода. Во второй фазе при постепенном снижении температуры увеличивается количество осмотически активных веществ в вакуолях, уменьшается количество воды, изменяется состояние цитоплазмы - растения переходят в состояние покоя.
Состояние покоя - качественно новый этап растительного организма, в который переходят зимующие растения с наступлением неблагоприятных условий. Характеризуется прекращением видимого роста и сведением к минимуму жизнедеятельности, отмиранием и опадением листьев и надземных органов травянистых многолетников, образованием чешуек на почках, толстого слоя кутикулы и коры на стеблях. В тканях и клетках накопляются ингибиторы, которые тормозят ростовые и формообразовательные процессы, что делает растения неспособными к прорастанию даже в самых благоприятных искусственно созданных условиях, а также во время случайных осенних и ран незимних потеплений.
Различают период (состояние) глубокого, или органического покоя, обусловленного соответствующей подготовкой и внутренним ритмом развития растительного организма, и период вынужденного покоя, в котором растения пребывают после глубокого покоя, когда их рост вынужденно сдерживается еще неблагоприятными условиями - низкой температурой, недостатком питательных веществ. Вынужденный покой легко прервать, создав растению благоприятные условия.
Из состояния глубокого покоя растения выходят с трудом, так как длительность его у большинства из них значительна - до конца января - февраля. Выход растений из этого состояния возможен только после его окончания и свершения в организме соответствующих биохимических и физиологических превращений, вызванных влиянием периода минусовых температур определенной длительности. После окончания периода покоя в растениях заметно увеличивается количество нуклеиновых кислот, исчезают ингибиторы роста и появляются ауксины - стимуляторы ростовых процессов.
Способность переходить в состояние покоя - необходимый этап онтогенеза растений, внутренне обусловленный ритмичностью физиолого-биохимических процессов. Это свойство возникло у растений в процессе эволюции как приспособительная реакция в ответ на периодические изменения температурных условий внешней среды.
Многие растения переходят в состояние покоя не только зимой, но и в летнее время. Это ранневесенние цветущие растения (тюльпаны, крокусы, пролески). Большое количество растений тропических районов, пустынь и полупустынь также переходит в состояние летнего покоя. Состояние покоя разной длительности характерно и для свежесобранных семян и плодов, клубней, луковиц, корнеплодов.
Существуют методы и приемы, с помощью которых можно вывести растения из состояния глубокого покоя. Это теплые ванны (37-39° С), обработка парами эфира, накалывание основы почек иглой и др.
Термальные изменения среды обитания организмов оказывают не только отрицательное, но и положительное влияние. Многие виды растений, чтобы перейти к цветению и полностью завершить свой жизненный цикл, нуждаются в периоде низких температур обычно небольшой длительности на определенном этапе онтогенеза. Примерами стимулятивного действия низких температур являются:
Процесс яровизации - переход проросших семян озимых культур холодовым воздействием в состояние развития (образование репродуктивных органов).
Стратификация - воздействие на хранящиеся в определенных условиях влажности семена низкой температурой с целью подготовки их к прорастанию. В естественных условиях подготовка семян с твердыми оболочками к прорастанию осуществляется в ссенне-зим-ний период, т. е. с обязательным воздействием на них периода низких и минусовых температур.
Образование цветковых стрелок прорастающими луковицами возможно только в случае предварительного их нахождения при низких температурах.
Понижение температуры в сочетании с другими факторами инициирует переход многолетних растений в состояние органического покоя, которое наиболее эффективно для успешного перенесения совокупности неблагоприятных факторов зимы.
Скорость прохождения этапов жизненного цикла растений и животных, их рост и развитие существенно зависят от температуры. Так, нормальный обмен веществ у растений и пойкилотермных животных после холодового угнетения (зимней спячки, периода покоя) восстанавливается при определенной для каждого вида температуре, которая называется температурным порогом развития. Чем более температура среды превышает пороговую, тем интенсивнее протекает развитие организма. Для оценки количества тепла, получаемого растением для завершения периода вегетации или прохождения жизненного цикла животных от яйца или икринки до взрослой особи, используют показатель суммы эффективных температур (Σt), получаемой суммированием ежедневных превышений среднесуточной температуры воздуха определенной ее величины, соответствующей температурному порогу развития.
Пороговой температурой начала вегетации большинства представителей растительности умеренной зоны считают достижение среднесуточной температуры 5 °С, для культурных растений - 10 °С, для теплолюбивых - 15 °С, для личинок большинства животных - О °С.
Температурные адаптации животных
По сравнению с растениями животные обладают более разнообразными возможностями регулировать температуру тела, а именно:
путем химической терморегуляции - активным изменением величины теплопродукции повышением метаболизма;
путем физической терморегуляции - изменением уровня теплоотдачи на основе развития теплозащитных покровов, особыми устройствами крoвеносной системы, распределением жировых запасов, особенно в бурой жировой ткани и т. п.
Кроме того, некоторые особенности поведения животных также cпособствуют существованию их в изменчивых условиях среды: выбор места с благоприятными микроклиматическими условиями - зарывание в песок, в норки, под камни (животные жарких степей и пустынь), активность в определенный период суток (змеи, тушканчики, суслики), сооружение хранилищ, гнезд и др.
Одно из самых важных прогрессивных приспособлений - способность к терморегуляции организма у млекопитающих и птиц, их теплокровность. Благодаря этому экологически важному приспособлению высшие животные относительно независимы от температурных условий среды.
Важное значение для поддержания температурного баланса имеет отношение поверхности тела к его объему, так как количество выработанного тепла зависит от массы тела, а теплообмен осуществляется через покровы.
На связь размеров и пропорций тела животных с температурно-климатическими условиями указывает правило Бергмана, согласно которому из двух близких видов теплокровных, отличающихся размерами, более крупный обитает в более холодном климате, а также правило Аллепа, по которому у многих млекопитающих и птиц северного полушария относительные размеры конечностей и других выступающих частей (ушей, клювов, хвостов) увеличиваются к югу и уменьшаются к северу (для уменьшения теплоотдачи в холодном климате).
Адаптация температурная
Адаптации организмов к температуре. Живые организмы в ходе длительной эволюции выработали разнообразные приспособления, которые позволяют регулировать обмен веществ при изменениях температуры окружающей среды. Это достигается: 1) различными биохимическими и физиологическими перестройками в организме, к которым относятся изменение концентрации и активности ферментов, обезвоживание, понижение точки замерзания растворов тела и т.д.; 2) поддержанием температуры тела на более стабильном температурном уровне, чем температура среды обитания, что позволяет сохранить сложившийся для данного вида ход биохимических реакций.[ ...]
Температурные адаптации. Пойкилотермные живые организмы распространены во всех средах, занимая различные по температурным условиям местообитания, вплоть до самых экстремальных: практически они обитают во всем диапазоне температур, регистрируемом в биосфере. Сохраняя во всех случаях общие принципы температурных реакций (рассмотренные выше), разные виды и даже популяции одного вцда проявляют эти реакции в соответствии с особенностями климата, адаптируют ответы организма на определенный диапазон температурных воздействий. Это проявляется, в частности, в формах устойчивости к теплу и холоду: виды, обитающие в более холодном климате, отличаются большей устойчивостью к низким температурам и меньшей к высоким; обитатели жарких регионов проявляют обратные реакции
Температурный режим водоемов более устойчив, чем на суше, что связано с физическими свойствами воды, прежде всего ее высокой удельной теплоемкостью. Например, амплитуда колебаний температуры в верхних слоях вод океана составляет не более 10-15°С, а более глубокие слои водной толщи отличаются постоянством температуры (в пределах 3-4°С). В связи с более устойчивым температурным режимом воды среди гидробионтов в значительной степени распространены стенотермные организмы. Наиболее ярким примером являются рыбы-белокровки (около 18 видов), обитающие в холодных водах Антарктиды. Эти рыбы (размеры не более 60 см) уникальны в том, что у них в живом состоянии кровь не красная, как у всех позвоночных, а прозрачная или белая из-за полного отсутствия в ней красных кровяных телец. Кислород переносится не гемоглобином, а кровяной плазмой. Редукция эритроцитов является своеобразной адаптацией, способствующей понижению вязкости крови, что обеспечивает достаточное кровообращение при жизни в ледяных водах Антарктики. Большинство этих рыб обитает на глубинах от 5 до 340 м, однако отдельные виды (глубинная белокровка) встречаются на глубинах до 2000 м. Некоторые из них очень красивы, особенно носорогая белокровка с ее флюоресцирующей пурпурной окраской (Карлтон-Рэй и др., 1988).[ ...]
Адаптации могут быть морфологическими, выраженными в приспособлении строения (формы) организмов к факторам среды, примером могут служить различия в размерах ушных раковин у лесных и степных ежей; физиологическими - приспособление пищеварительного тракта к составу пищи, примером является строение желудка с наличием дополнительного отдела у жвачных травоядных; поведенческими или экологическими - приспособление поведения животных к температурным условиям, влажности и т. д., примером может служить зимняя спячка у ряда животных: грызунов, медведей и др.[ ...]
Адаптация к устойчивым температурам сопровождается у пойкилотермных животных компенсаторными изменениями уровня метаболизма, которые нормализуют жизненные функции в соответствующих режимах температур. Такие адаптации выявляются при сравнении близких видов, географических популяций одного вида и сезонных состояний особей одной популяции. Общая закономерность адаптивных сдвигов обмена состоит в том, что у животных, адаптированных к более низкой температуре, уровень метаболизма выше, чем у приспособленных к более высокой (рис. 4.8). Это относится как к общему уровню обмена, так я к отдельным биохимическим реакциям. Показано, например, что уровень и реактивность на температурные изменения амилрлитической активности экстракта поджелудочной железы остромордых лягушек отличается у разных географических популяций этого вида. Если активность при 35°С принять за 100 %, то при 5°С у лягушек из популяции п-ва Ямал активность составит 53,7, а в популяции из окрестностей г. Екатеринбурга - только 35 %.[ ...]
В температурной зоне адаптации обмен протекает наиболее гармонично и не зависит или очень мало зависит от изменений температуры во внешней среде. На графике это выражается уплощением кривой, выражающей зависимость обмена от изменений температуры.[ ...]
В температурной зоне адаптации обмен протекает наиболее слаженно, гармонично. В сторону больших и в сторону меньших температур от температурной зоны адаптации происходит изменение этих коэффициентов, изменение в соотношении отдельных звеньев, составляющих газообмен и обмен веществ вообще.[ ...]
Общая адаптация к различным температурным условиям обитания основывается на изменении тканевой устойчивости, которая во многом связана с термостабильностью белков и различной термической настройкой ферментных систем. Показано, например, что теплоустойчивость клеток различных видов морских беспозвоночных животных коррелирует с их вертикальным распределением: она выше у обитателей верхней сублиторали и ниже у видов, заселяющих более глубокие и холодные зоны. У арктических по происхождению видов теплоустойчивость на клеточном уровне оказалась более низкой, чем у бореальных (А.В. Жирмунский, 1968, 1969).[ ...]
Растения подготавливаются к перенесению морозов постепенно, проходя предварительную закалку после того, как заканчиваются ростовые процессы. Закалка заключается в накоплении в клетках Сахаров (до 20-30%), производных углеводов, некоторых аминокислот и других защитных веществ, связывающих воду. При этом морозоустойчивость клеток повышается, так как связанная вода труднее оттягивается образующимися в тканях кристаллами льда. Ультраструктуры и ферменты перестраиваются таким образом, что клетки переносят обезвоживание, связанное с образованием льда.
Оттепели в середине, а особенно в конце зимы вызывают быстрое снижение устойчивости растений к морозам. После окончания зимнего покоя закалка утрачивается. Весенние заморозки, наступившие внезапно, могут повредить тронувшиеся в рост побеги и особенно цветки даже у морозоустойчивых растений.
По степени адаптации к высоким температурам можно выделить следующие группы организмов:
1) не жаростойкие виды - повреждаются уже при + 30... + 40 °С (эукариотические водоросли, водные цветковые, наземные мезофиты);
2) жаровыносливые эукариоты - растения сухих местообитаний с сильной инсоляцией (степей, пустынь, саванн, сухих субтропиков и т. п.); переносят получасовое нагревание до + 50... + 60°С;
3) жароустойчивые прокариоты - термофильные бактерии и некоторые виды сине-зеленых водорослей, могут жить в горячих источниках при температуре +85... + 90°С.
Влияние влажности на живые организмы Все живые организмы испытывают потребность в воде. Биохимические реакции, идущие в клетках протекают в жидкой среде. Вода для организмов служит универсальным растворителем, с ее помощью транспортируются питательные вещества, гормоны, выводятся вредные продукты обмена и др. Адаптация растений и животных к влажности. Необходимость экономить воду вызвала к жизни приспособления, сходные у растений и животных. У них имеются специализированные покровные ткани, слабо проницаемые для воды. Дыхание осуществляется через небольшие отверстия, ведущие во внутренние полости, что уменьшает потери влаги. Наземные животные ищут или активно создают микроклиматические условия с подходящей влажностью. Большинство растений основную часть влаги приобретают из почвы. Этот процесс регулируется с помощью роста корней за счет особого строения листьев.
Вода играет исключительную роль в жизни любого организма, поскольку она является структурным компонентом клетки (на долю воды приходится 60-80% массы клетки). Значение воды в жизни клетки определяется ее физико-химическими свойствами. Вследствие полярности молекула воды способна притягиваться к любым другим молекулам, образуя гидраты, т.е. является растворителем. Многие химические реакции могут протекать происходить только в присутствии воды. Вода является в живых системах “тепловым буфером”, поглощая тепло при переходе из жидкого состояния в газообразное, тем самым предохраняя неустойчивые структуры клетки от повреждения при кратковременном освобождении тепловой энергии. В связи с этим она производит охлаждающий эффект при испарении с поверхности и регулирует температуру тела. Теплопроводные свойства воды определяют ее ведущую роль терморегулятора климата в природе. Вода медленно нагревается и медленно охлаждается: летом и днем вода морей океанов и озер нагревается, а ночью и зимой также медленно охлаждается. Между водой и воздухом происходит постоянный обмен углекислым газом. Кроме того, вода выполняет транспортную функцию, перемещая вещества почвы сверху вниз и обратно. Роль влажности для наземных организмов обусловлена тем, что осадки распределяются на земной поверхности в течение года неравномерно. В засушливых районах (степи, пустыни) растения добывают себе воду с помощью сильно развитой корневой системы, иногда очень длинных корней (у верблюжьей колючки - до 16 м), достигающих влажного слоя. Высокое осмотическое давление клеточного сока (до 60-80 атм), увеличивающее сосущую силу корней, способствует удержанию воды в тканях. В сухую погоду растения снижают испарение воды: у пустынных растений утолщаются покровные ткани листа, либо на поверхности листьев развивается восковой слой или густое осушение. Ряд растений достигает снижения влаги уменьшением листовой пластинки (листья превращаются в колючки, часто растения полностью теряют листья - саксаул, тамариск и др.).
В зависимости от требований, предъявляемых к водному режиму, среди растений различают следующие экологические группы:
Гидратофиты – растения постоянно живущие в воде;
Гидрофиты - растения лишь частично погружаемые в воду;
Гелофиты - болотные растения;
Гигрофиты - наземные растения, обитающие в чрезмерно увлажненных местах;
Мезофиты - предпочитают умеренное увлажнение;
Ксерофиты - растения, приспособленные к постоянном недостатку влаги; среди ксерофитов различают:
суккуленты - накапливающие воду в тканях своего тела (сочные);
склерофиты - теряющие значительное количество воды.
Из-за свойств цитоплазмы клеток все живые существа способны жить при температуре между 0 и 50 °С. Большинство мест обитаний на поверхности нашей планеты имеет температуру именно в этих пределах; для каждого вида выход за эти пределы означает гибель либо от холода, либо от жары. Однако имеются виды, которые могут приспосабливаться к экстремальным температурам и выдерживать их в течение дли-тельного времени. Например, имеются бактерии и сине-зеленые водоросли, населяющие источники с температурой выше 85 °С. Животные менее стойки. Раковинные амебы встречаются при 58 °С, личинки многих двукрылых могут жить при температуре около 50 °С. Обитающие высоко в горах щетинохвостки, ногохвостки и клещи прекрасно выживают при температуре ночью около -10 °С. Полярные воды с температурой около 0 °С населены богатой и разнообразной фауной, питающейся микроскопическими водорослями.
Для того чтобы сохранить температуру тела постоянной, животное должно либо уменьшить потери тепла эффективной защитой, либо увеличить производство тепла. Это достигается весьма разнообразными способами. Прежде всего, важен защитный покров, будь то шерсть, перья или жировой слой. Защитная роль покровов животных, а также одежды человека заключается в том, что они задерживают конвекционные потоки, замедляют испарение, ослабляют или совсем прекращают лучеиспускание. Защитная роль шерстяного покрова хорошо известна. Благодаря ему ездовая собака может, спать на снегу при температуре –50 °С. С приближением зимы мех ее становится гуще и длиннее. Не менее эффективны и перья. Перья и шерсть не просто пассивные оболочки. Распушив их, птицы и животные создают воздушную подушку с хорошими теплоизоляционными свойствами. Хорошо известна и защитная роль жира. Несмотря на то, что у китов, тюленей, моржей голая шкура, которая имеет толщину 2-3 мм, они часами плавают в ледяной воде. Под кожей у них находится толстый слой жира, который хорошо ослабляет утечку тепла. Жировые запасы императорского пингвина достигают 10-15 кг, при общей массе 35 кг. Кончики лап и кончик носа не могут быть покрыты шерстью, перьями или жиром, так как иначе они не выполняли бы своих основных функций. Существуют различные механизмы для сохранения тепла в незащищенных местах, действующие за счет теплообмена в пучках кровеносных сосудов, где соприкасаются вены и артерии. Оказывается, что уши, хвост, лапы тем короче, чем холоднее климат. Хорошим примером этого может служить лисица: фенек Сахары имеет длинные конечности и огромные уши; лисица европейской зоны более приземиста, уши ее намного короче; у песца, живущего в Арктике, очень маленькие уши и короткая морда. Температура лапы (или плавника) животного отличается от температуры тела. Она равна температуре среды. Например, температура тела белой куропатки может превышать температуру ее лап на З8 °С. Это очень важно. Ведь если бы лапы, соприкасающиеся со снегом, были теплыми, то снег под ними растаял бы и птица могла бы примерзнуть. Кроме того, понижение температуры конечностей снижает теплоотдачу Хорошо известный прием защиты от холода - зимняя спячка. Многие млекопитающие способны при этом значительно снижать интенсивность обмена веществ. Температура их тела может упасть до 0 °С. Перестав двигаться, они тратят запасенные резервы очень медленно. Таковы сурок, соня, летучие мыши, бурый медведь. Борьба с перегревом осуществляется в основном путем увеличения испарения. Все видели, как в жару собака высовывает язык, потому что у нее очень мало потовых желез.
В отличие от растений животные, обладающие мускулатурой, производят гораздо больше собственного, внутреннего тепла. При сокращении мышц освобождается значительно больше тепловой энергии, чем при функционировании любых других органов и тканей, так как КПД использования химической энергии для совершения мышечной работы относительно низок. Чем мощнее и активнее мускулатура, тем больше тепла может генерировать животное. По сравнению с растениями животные обладают более разнообразными возможностями регулировать температуру собственного тела.
Основные пути температурных адаптации у животных следующие:
Химическая терморегуляция - увеличение теплопродукции в ответ на понижение температуры среды; Многие животные способны поддерживать оптимальную температуру тела за счет работы мышц, однако с прекращением двигательной активности тепло перестает вырабатываться и быстро рассеивается из организма по причине несовершенства механизмов физической терморегуляции. Например, шмели разогревают тело специальными мышечными сокращениями- дрожью - до +32... + 33°С, что дает им возможность взлетать и кормиться в прохладную погоду. Пчёлы усиленно машут крыльями, чтобы увеличить температуру в улье («общественная» регуляция температуры). Самка питона, обвивается вокруг кладки с яйцами и сокращает мускулатуру, что увеличивает температуру тела и эффективно поддерживает постоянную температуру кладки. Поддержание температуры за счет возрастания теплопродукции требует большого расхода энергии, поэтому животные при усилении химической терморегуляции либо нуждаются в большом количестве пищи, либо тратят много жировых запасов, накопленных ранее. Например, бурозубка крошечная имеет исключительно высокий уровень обмена. Чередуя очень короткие периоды сна и активности, она деятельна в любые часы суток, не впадает в спячку зимой и в день съедает корма в 4 раза больше собственной массы. Частота сердцебиения у бурозубок до 1000 ударов в минуту. Также и птицам, остающимся на зиму, нужно много корма; им страшны не столько морозы, сколько бескормица. Так, при хорошем урожае семян ели и сосны клесты зимой даже выводят птенцов.
Усиление химической терморегуляции, таким образом, имеет свои пределы, обусловленные возможностью добывания пищи.
При недостатке корма зимой такой тип терморегуляции экологически невыгоден. Он, например, слабо развит у всех животных, обитающих за полярным кругом: песцов, моржей, тюленей, белых медведей, северных оленей и др. Для обитателей тропиков химическая терморегуляция также не характерна, поскольку у них практически не возникает необходимости в дополнительном продуцировании тепла.
Физическая терморегуляция - изменение уровня теплоотдачи, способность удерживать тепло или, наоборот, рассеивать его избыток. Физическая терморегуляция осуществляется благодаря особым анатомическим и морфологическим чертам строения животных: волосяному и перьевому покровам, рефлекторному сужению (для консервации тепла в организме) и расширению(для усиления отдачи тепла) кровеносных сосудов кожи, изменению теплоизолирующих свойств меха и перьевого покрова, регуляции испарительной теплоотдачи.
Густой мех млекопитающих, перьевой и особенно пуховый покров птиц позволяют сохранять вокруг тела прослойку воздуха с температурой, близкой к температуре тела животного, и тем самым уменьшить теплоизлучение во внешнюю среду. Теплоотдача регулируется наклоном волос и перьев, сезонной сменой меха и оперения. Исключительно теплый зимний мех животных Заполярья позволяет им в холода обходиться без повышения обмена веществ и снижает потребность в пище. Например, песцы на побережье Северного Ледовитого океана зимой потребляют пищи даже меньше, чем летом.
У животных холодного климата слой подкожной жировой клетчатки распределен по всему телу, так как жир -хороший теплоизолятор. У животных жаркого климата подобное распределение жировых запасов приводило бы к гибели от перегрева из-за невозможности выведения избытка тепла, поэтому жир у них запасается локально, в отдельных частях тела, не мешая теплоизлучению с общей поверхности (верблюды, курдючные овцы, зебу и др.).
Системы противоточного теплообмена, помогающие поддерживать достоянную температуру внутренних органов, обнаружены в лапах и хвостах у сумчатых, ленивцев, муравьедов, полуобезьян, ластоногих, китов, пингвинов, журавлей.
Чрезвычайно высокая сопротивляемость гомойотермных животных перегреванию была блестяще продемонстрирована около двухсот лет назад в опыте доктора Ч. Блэгдена в Англии. Вместе с несколькими друзьями и собакой он провел 45 мин в сухой камере при температуре +126°С без последствий для здоровья. В то же время кусок мяса, взятый в камеру, оказался сваренным, а холодная вода, испарению которой препятствовал слой масла, нагрелась до кипения.
Физическая терморегуляция экологически более выгодна, так как адаптация к холоду осуществляется не за счет дополнительной выработки тепла, а за счет сохранения его в теле животного.
Эффективным механизмом регуляции теплообмена служит испарение воды путем потоотделения или через влажные слизистые оболочки полости рта и верхних дыхательных путей. Способность к образованию пота у разных видов различна. Человек при сильной жаре может выделить до 12 л пота в день, рассеивая тепло в десятикратном количестве по сравнению с нормой. Выделяемая вода, естественно, должна возмещаться через питье. У некоторых животных испарение идет только через слизистые оболочки рта. У собаки, для которой одышку - основной способ испарительной терморегуляции, частота дыхания при этом доходит до 300-400 вдохов в минуту. Многие рептилии при приближении температуры к верхней критической начинают тяжело дышать или держать рот открытым, усиливая отдачу воды со слизистых оболочек, некоторые виды животных используют для охлаждения организма испарение слюны, которой они смачивают поверхность тела. Обитатели севера, как песец, заяц-беляк, тундряная куропатка, нормально жизнедеятельны и активны даже в самые сильные морозы, когда разница температуры воздуха и тела составляет свыше 70°С.
Регуляция температуры через испарение требует траты организмом воды и поэтому возможна не во всех условиях существования.
Поведение организмов.
Перемещаясь в пространстве,
животные могут активно избегать крайних температур. Для многих животных поведение является почти единственным и очень эффективным способом поддержания теплового баланса. Существует два главных принципа поведенческой терморегуляции: активный выбор мест с наиболее благоприятным микроклиматом и смена поз. Переменой позы животное может усилить или ослабить нагревание тела за счет солнечной радиации. Например, пустынная саранча в прохладные утренние часы подставляет солнечным лучам широкую боковую поверхность тела, а в, полдень - узкую спинную. Ящерица повышает температуру тела на прямом солнце до 37 0 С всего за 20 мин. В сильную жару животные прячутся в тень, скрываются в норах. В пустынях днем, например, некоторые виды ящериц и змей взбираются на кусты, избегая соприкосновения с раскаленной поверхностью почвы. К зиме многие животные ищут убежища, где ход температур более сглажен по сравнению с открытыми местами обитания. При обогреве животные не только перемещаются на солнечные участки, но и принимают специфические позы обогрева. Например, рано утром игуаны принимают «распростёртые» позы и поверхность, обогреваемая солнцем максимальна, при перегреве ящерицы принимают»приподнятую» позу: голова и шея вытянуты вверх, грудь и передняя часть живота приподняты над субстратом.
Еще более сложны формы поведения общественных насекомых: пчел, муравьев, термитов, которые строят гнезда с хорошо регулируемой внутри них температурой, почти постоянной в период активности насекомых.
Особый интерес представляет групповое поведение животных в целях терморегуляции. Например, некоторые пингвины в сильный мороз и бураны сбиваются в плотную кучу, так называемую «черепаху». Особи, оказавшиеся с краю, через некоторое время пробиваются внутрь, и «черепаха» медленно кружится и перемещается. Внутри такого скопления температура поддерживается около +37°С даже в самые сильные морозы. Обитатели пустынь верблюды в сильную жару также сбиваются вместе, прижимаясь друг к другу боками, но этим достигается противоположный эффект- предотвращение сильного нагревания поверхности тела солнечными лучами. Температура в центре скопления животных равна температуре их тела, +39°С, тогда как шерсть на спине и боках крайних особей нагревается до +70 с С.
Рисунок 2- Особенности строения нор и расположения гнезд разных видов млекопитающих: 1- логово зайца-русака в песчаных дюнах; 2- снежная нора зайца-русака; 3 - летняя нора полуденной песчанки; 4- нора малого суслика; 5- нора выхухоли; 6 - хатка ондатры {а - гнездовые камеры; б - кормовые камеры и запасы пищи); 7- гнезда рыжей полевки в дупле дуба; 8- зимнее гнездо обыкновенной белки.
Для пойкилотермных, особенно сложно противостоять недостатку тепла, с понижением температуры среды все процессы жизнедеятельности сильно замедляются и животные впадают в оцепенение. В таком неактивном состоянии они обладают высокой холодоустойчивостью, которая обеспечивается в основном биохимическими адаптациями. Чтобы перейти к активности, животные сначала должны получить определенное количество тепла извне.
В противоположность пойкилотермным, при действии холода, в организме гомойотермных животных окислительные процессы не ослабевают, а усиливаются, особенно в скелетных мышцах. У многих животных отмечается мышечная дрожь, приводящая к выделению дополнительного тепла. Кроме того, клетки мышечной и многих других тканей выделяют тепло и без осуществления рабочих функций, приходя в состояние особого терморегуляционного тонуса. Тепловой эффект мышечного сокращения и терморегуляционного тонуса клеток резко возрастает при снижении температуры среды.
При продуцировании дополнительного тепла особенно усиливается обмен липидов, так как нейтральные жиры содержат основной запас химической энергии. Поэтому жировые запасы животных обеспечивают лучшую терморегуляцию. Млекопитающие обладают даже специализированной бурой жировой тканью, в которой вся освобождающаяся химическая энергия, вместо того чтобы переходить в связи АТФ, рассеивается в виде тепла, т. е. идет на обогревание организма. Бурая жировая ткань наиболее развита у животных холодного климата.
Немаловажное значение для поддержания температурного баланса имеет отношение поверхности тела к его объему, так как в конечном счете, масштабы продуцирования тепла зависят от массы животного, а теплообмен идет через его покров, поэтому при адаптации к холоду проявляется закон экономии поверхности , так как компактная форма тела с минимальным отношением площади к объему наиболее выгодна для сохранения тепла.
Связь размеров и пропорций тела животных с климатическими условиями их обитания была подмечена еще в XIX в. Согласно правилу К. Бергмана , если два близких вида теплокровных отличаются размерами, то более крупный обитает в более холодном, а мелкий - в теплом климате. Бергман подчеркивал, что эта закономерность проявляется лишь в том случае, если виды не различаются другими приспособлениями к терморегуляции.
Д.Аллен в 1877 г. подметил, что у многих млекопитающих и птиц северного полушария относительные размеры конечностей и различных выступающих частей тела (хвостов, ушей, клювов ) увеличиваются к югу. Терморегуляционное значение отдельных участков тела далеко не равноценно. Выступающие части имеют большую относительную поверхность, которая выгодна в условиях жаркого климата. У многих млекопитающих, например, особое значение для поддержания теплового баланса имеют уши, снабженные, как правило, большим количеством кровеносных сосудов. Огромные уши африканского слона, маленькой пустынной лисички фенека, американского зайца превратились в специализированные органы терморегуляции.
Температура является важнейшим экологическим фактором. Температура оказывает огромное влияние на многие стороны жизнедеятельности организмов их географии распространения, размножения и другие биологические свойства организмов зависящие в основном от температуры. Некоторые виды микроорганизмов, главным образом бактерии и водоросли, способны жить и размножаться в горячих источниках при температуре, близкой к точке кипения. Верхний температурный предел для бактерии горячих источников лежит около 90°С. Любой вид способен жить только в пределах определенного интервала температур, так называемые максимальной и минимальной летальной температурами. За пределами этих критических крайних температур, холод или жара, наступает смерть организма. Некоторые животные способны поддерживать постоянную температуру тела, не зависимо от температуры окружающей среды. Такие организмы называются гомойотермными. У других животных температура тела меняется в зависимости от температуры окружающей среды. Их называют пойкилотермными. В зависимости от способа адаптации организмов к температурному режиму они делятся на две экологические группы: криофилы - организмы приспособленные к холоду, к низким темпера турам; термофилы - или теплолюбивые.
В природе температура непостоянна. Организмы, которые обычно подвергаются воздействию сезонных колебаний температур, что наблюдается в умеренных зонах, хуже переносят постоянную температуру. Резкие колебания температуры – сильные морозы или зной – также неблагоприятны для организмов. Существует много приспособлений для борьбы с охлаждением или перегревом. С наступлением зимы растения и пойкилотермные животные впадают в состояние зимнего покоя. Интенсивность обмена веществ резко снижается, в тканях запасается много жиров и углеводов. Количество воды в клетках уменьшается, накапливаются сахара и глицерин, препятствующие замерзанию. В жаркое время года включаются физиологические механизмы, защищающие от перегрева. У растений усиливается испарение воды через устьица, что приводит к снижению температуры листьев. У животных в этих условиях также усиливается испарение воды через дыхательную систему и кожные покровы. Кроме того, пойкилотермные животные избегают перегрева путем приспособительного поведения: выбирают местообитания с наиболее благоприятным микроклиматом, в жаркое время дня скрываются в норах или под камнями, проявляют активность в определенное время суток и т.д.
Таким образом, температура окружающей среды представляет собой важный и зачастую ограничивающий жизненные проявления фактор.
Способность приспосабливаться к меняющимся условиям среды - одна из важнейших особенностей живых существ. Их распространение, численность и биоразнообразие в значительной мере определяются эффективностью адаптационных механизмов. Именно они позволяют организмам существовать в условиях, часто малопригодных для жизни, а иногда несовместимых, на первый взгляд, с нею. Из всего многообразия адаптаций к отдельным экологических факторам (температуре, содержанию кислорода в среде, солености воды, освещенности, влажности) или к иным типам природной среды (высокогорью, морским глубинам, жизни в пещерах, в пустынях и др.) особенно интересны температурные. Ведь этот фактор воздействует на все живые существа; окружающая температура постоянно меняется, ее перепады в определенных районах бывают весьма значительными, и организмы, в особенности холоднокровные, должны к этому приспосабливаться. Жизнь при экстремальных температурах привела к формированию адаптационных механизмов, которые значительно расширили ее «температурные пределы» и позволили отдельным видам занять экологические ниши, практически непригодные для существования. Эти механизмы не позволяют кристаллам льда образовываться в теле личинок насекомых и разрушать их при -50°С. Напротив, термофильные бактерии - обитатели гидротермальных источников - живут при +110°С и их белки при этом не денатурируют. Вместе с тем температура среды - один из важных факторов, влияющих на распределение, численность и разнообразие видов в различных климатических зонах Земли.
Биоразнообразие и распространение видов. Известно, что разнообразие и суммарная численность организмов снижается от экватора к полюсам. Эта зависимость установлена для многих видов. Ее можно проиллюстрировать на примере рыб, населяющих крупные озера, реки и моря в разных широтах. По некоторым данным в тропических озерах Виктория, Танганьика и Ньяса обитает 180, 214 и 250 видов рыб соответственно, а в северных озерах Онежском и Ладожском - 39 и 44. В южных морях Средиземном и Японском насчитывается примерно 500 и 600 видов рыб, тогда как в арктических Карском, Чукотском и море Лаптевых - 61, 38 и 31. Наиболее богатый видовой состав рыб в тропических реках: Амазонке - 1300 видов, Конго - 560, а в Волге и Оби их только 77 и 47.
Разные организмы отличаются устойчивостью к перепадам температур. Большинство видов (эвритермные) легко переносят такие колебания. Они заселяют территории с большим диапазоном суточных и сезонных температурных колебаний. Другие виды (стенотермные) способны существовать лишь в узком диапазоне. К ним относятся обитатели влажных тропических лесов, морских глубин, пещер, а также жители высоких широт, где температура среды почти не меняется.
Механизмы температурных адаптаций. Какие механизмы лежат в основе приспособлений организма или отдельных его систем к неблагоприятным температурам? На молекулярном уровне они связаны с важнейшими внутриклеточными структурами и процессами. Речь идет об устойчивости белков и нуклеиновых кислот к экстремальным температурам, поддержании определенного агрегатного состояния биологических мембран, в первую очередь мембранных липидов, накоплении специфических соединений, предотвращающих образование кристаллов льда в клетках при отрицательных температурах, и др. Разнообразные приспособления на всех уровнях организации живого - от молекулярного до экосистемного - формируются при помощи генотипического и фенотипического механизмов, которые обычно тесно переплетены. Генотипические адаптации складываются на протяжении множества поколений и связаны с естественным отбором - они «записаны» в геноме. В ходе эволюции наиболее серьезная защита возникла от холода, поскольку даже небольшие отрицательные температуры могут губительно сказаться на организме теплокровных. Основные механизмы адаптации обусловлены действием биологических антифризов, поддержанием определенного агрегатного состояния мембранных липидов, а также мутациями, приводящими к аминокислотным заменам, которые обеспечивают необходимую гибкость белков.
Загрузка...
