Как известно, для успешного существования биологического вида каждое поколение его представителей должно оставить после себя потомство, способное к размножению. В процессе родов и последующем процессе ухода за потомством реализуется главным образом инстинктивное поведение. Так, например, сразу же после выхода плода из родовых путей самка млекопитающего освобождает его от плодных оболочек, перегрызает пуповину, съедает плодные оболочки и послед и активно облизывает новорожденного. Детеныши самки, которая не осуществляет первичный уход за ними, в природе обречены на гибель, с ними элиминируется и сам этот признак, в большой степени наследственно обусловленный.
Успешность выживания потомства в огромной степени зависит от адекватности поведения родителей, являющейся важным фактором естественного отбора. Забота о потомстве у многих животных начинается с подготовки к появлению его на свет. Часто сезонные миграции животных связаны с перемещением в места размножения, иногда за многие тысячи километров от места обитания. Животные, не совершающие таких дальних путешествий, тоже заранее выбирают свою гнездовую территорию, а многие из них тщательно охраняют ее и готовят укрытия – гнезда, норы, берлоги, приспособленные для будущего потомства.
Типы заботы о потомстве
В животном мире встречаются самые разные формы заботы о потомстве: от полного отсутствия до сложнейших и длительных взаимоотношений между детьми и родителями.
Полное отсутствие заботы о потомстве
Заметим, что в простейшем виде забота о потомстве имеется у всех организмов и выражается в том, что размножение происходит только в условиях, благоприятных для потомства, – при наличии пищи, подходящей температуре и т.д. В дальнейшем большинство беспозвоночных и рыб не проявляют заботы о потомстве. Успешность существования подобных видов обеспечивает массовость их размножения. В просторах океана множество видов беспозвоночных и рыб, собираясь гигантскими стаями, откладывают миллионы яиц, которые тут же поедаются огромным количеством разнообразных плотоядных существ. Единственным спасением для подобных видов является колоссальная плодовитость, позволяющая все же выжить и дожить до половозрелого состояния минимальному и необходимому для существования популяции количеству потомков. Сотнями и миллионами исчисляется количество икринок у множества видов рыб, откладывающих икру в толще воды. Так, самка обитающей в северных морях крупной морской щуки – мольвы выметывает за один сезон до 60 млн икринок, а гигантская морская рыба-луна, достигающая веса полутора тонн, выбрасывает в толщу океанских вод до 300 млн икринок. Предоставленные воле случая оплодотворенные яйцеклетки, смешиваясь с планктоном или опускаясь на дно, гибнут в несметных количествах. Та же участь постигает и выведшихся из икры личинок, однако выживших все же достаточно для поддержания численности вида.
Вынашивание отложенных яиц на теле одного из родителей
Самки многих морских животных прикрепляют отложенные яйца непосредственно к своему телу и вынашивают их, а также выведшуюся молодь – до обретения ею самостоятельности. Подобное поведение наблюдается у многих водных животных: морских звезд, креветок и других ракообразных (рис. 12.9). Такое поведение представляет собой следующую ступень усложнения заботы о потомстве, но в целом оно не отличается особой изобретательностью.
Рис. 12.9.
пассивный способ заботы о потомстве
Количество отложенных яиц обратно пропорционально уровню родительской заботы. Эту закономерность хорошо подтверждают морские звезды, среди которых наблюдаются как виды, выметывающие яйца непосредственно в воду, где они оплодотворяются спермой нескольких самцов, так и виды, вынашивающие яйца на своем теле. У видов первой группы число созревающих в организме самки яйцеклеток достигает 200 млн, тогда как у морских звезд, проявляющих заботу о потомстве, количество отложенных яиц не превышает нескольких сотен.
Откладка яиц в предварительно подысканную или специально подготовленною самкой среду
Строительство гнезд и их охрана до рождения потомства
Более совершенным типом заботы о потомстве можно считать строительство гнезда, откладку туда яиц или икры и его охрану до того момента, пока подрастающая молодь его не покинет. Такое поведение характерно для ряда видов рыб, пауков, осьминогов, некоторых многоножек и т.д. К подобному же уровню заботы можно отнести и вынашивание икры и мальков во рту самцами некоторых рыб, а также икры и головастиков на задних ногах жабы-повитухи. Для описываемого уровня характерно отсутствие всяческого интереса со стороны родителей к молоди, обретающей самостоятельность.
Рис. 12.10.
Забота о потомстве до обретения им самостоятельности
Длительная забота о потомстве отмечается у некоторых видов беспозвоночных и рыб. Большого совершенства достигает забота о потомстве у общественных насекомых.
Множество примеров разных типов родительского поведения демонстрируют амфибии (рис. 12.10). У высших позвоночных наблюдаются разные способы заботы о потомстве, которые зависят прежде всего от уровня зрелости новорожденных. В самых общих чертах среди них можно выделить следующие группы родительского поведения:
- – выращивание потомства одной самкой или одним самцом;
- – выращивание потомства обоими родителями;
- – выращивание детенышей в сложной семейной группе.
Головоногие моллюски - наиболее высокоорганизованные беспозвоночные животные. К этому классу относят кальмаров, каракатиц, осьминогов и наутилусов. У этих животных обычно хорошо обособлена голова, а нога преобразована в околоротовой венец конечностей (рук, или ног и щупалец) и воронку - уникальный орган для реактивного движения животного.
У вымерших древних головоногих имелась весьма своеобразная раковина с перегородками-септами. Форма раковины у предковых форм была чрезвычайно разнообразна, от прямой или в разной степени изогнутой до скрученной в одной или нескольких плоскостях. Через все камеры проходил сифон - трубка, куда заходил спинной вырост мантии, а камеры (если они были развиты) заполнялись жидкостью и газом. Из современных форм фрагмокон сохранили только наутилус, маленькая глубоководная каракатица спирула и обычные каракатицы - сепии, но у последних он в значительной степени редуцирован.
У большинства головоногих, хотя и не у всех, имеется чернильный мешок, который формируется как вырост прямой кишки. При раздражении животного или в момент опасности чернила выбрасываются через анус в виде своего рода "дымовой завесы" или удлиненной капли, отдаленно напоминающей самого моллюска.
Продолжительность жизни большинства головоногих составляет от шести месяцев до двух лет, чаще всего около года. Все без исключения головоногие моллюски раздельнополы. У самцов многих видов одна из рук служит для передачи самке сперматофоров. Обычно преобразуется лишь часть руки самца, но у пелагических осьминогов-аргонавтов, самец которых гораздо мельче самки (всего около 5% ее длины), его 3-я, считая со спинной стороны, левая рука целиком развивается в огромный по отношению к размеру карликового самца гектокотиль, который после зарядки спермой (сперматофоров у аргонавта нет) отрывается, самостоятельно переползает по телу самки, заползает в ее мантийную полость и там хранится.
Головоногие (кроме наутилуса и аргонавта) размножаются один раз в жизни, после чего сразу же или через некоторое время умирают. У некоторых океанических кальмаров и каракатиц нерест сильно растянут, а у глубоководных донных плавниковых осьминогов, у наутилуса и у аргонавта он прерывистый. Тем не менее их следует считать единождыродящими животными.
Среди головоногих не известны моногамные виды. Практически беспорядочное спаривание характерно для самцов. Самки, кроме того, "практикуют" так называемую "одновременную полиандрию". Наблюдали, как самка одного тихоокеанского донного осьминога спаривалась сразу с 6 самцами в течение суток.
Весьма характерно для головоногих наличие в коже хроматофоров - сложно устроенных мешочков с окрашенным пигментом, которые позволяют животному очень быстро, за секунду менять окраску.
У ряда головоногих есть органы свечения - фотофоры, которые могут располагаться как на наружной поверхности тела, так и на внутренних органах.
У некоторых головоногих кровь голубая, т.к. вместо гемоглобина, содержащего железо, в ней содержится гемоцианин, в состав которого входит медь.
Но пожалуй самое важное эволюционное "приобретение" головоногих - это мозг, который имеет зачаточную кору. У более примитивных наружнораковинных форм (наутилус) центральная нервная система состоит из разрозненных ганглиев, лежащих на хрящевой пластинке, и в мозгу насчитывают 13 долей. У высокоразвитых внутреннераковинных форм (кальмары, каракатицы, осьминоги) центральная нервная система сильно интегрирована. Мозг у них хорошо обособлен, полностью заключен в хрящевую оболочку и имеет в 2-3 раза больше долей, чем у наутилуса. В мозгу есть ассоциативные зоны, наподобие коры головного мозга позвоночных, вследствие чего высшие головоногие способны научаться.
Головоногие отличаются также хорошо развитыми органами зрения, которые по сложности строения и функциям подчас не уступают глазам высших позвоночных, в том числе человека. У гигантского кальмара архитеутиса диаметр глазного яблока может достигать 40 см (а возможно и более)! Больше половины нервной ткани мозга приходится на зрительные доли.
Предельные размеры головоногих поражают: миниатюрная каракатица идиосепиус имеет длину всего около 10 мм, тогда как архитеутис может быть общей длиной до 18 м (а возможно и более) и весом до тонны - самое крупное из современных беспозвоночных животных
До конца кембрия головоногих было мало, но в ордовике у группы начался "золотой век", и они распространились всесветно. Несмотря на то, что родоначальник головоногих размерами был не более 2 см, уже в среднем ордовике появились настоящие гиганты эндоцериды с длиной раковины более 10 м! Среди аммонитов, уже на закате их истории в меловом периоде, также существовали гиганты с диаметром закрученной раковины 3.5 м (размером со слона)! Вес таких монстров составлял, по-видимому, несколько тонн
История класса головоногих моллюсков длится вот уже более 500 млн. лет, на протяжении которых регулярно, с периодами от 7 до 300 млн. лет, происходили многочисленные взлеты и падения разнообразия видов и жизненных форм. Вся история группы строилась, если так можно сказать, на попытках найти морфо-экологическое решение проблемы адаптации к пелагическому существованию. Для поддержания плавучести древние головоногие "выбрали" два основных способа. Один способ - это сохранение наружной раковины и достижение гидростатического равновесия за счет изменения давления в камерах фрагмокона. Другой способ - это редукция раковины, вплоть до ее полной утраты, и активный образ жизни при сохранении отрицательной плавучести. У некоторых современных форм выработался третий путь - достижение нейтральной плавучести после полной утраты раковины за счет обводнения тканей и компенсации веса "тяжелых" частей тела "поплавками", заполненными легкой (легче воды) жидкостью.
Первый путь оказался эволюционно тупиковым для большинства групп, и из огромно числа видов с наружной раковиной выжили только наутилоиды - формы с наиболее просто устроенной раковиной. Так, вымерших видов головоногих насчитывают примерно в 20 раз больше, чем современных
Второй путь оказался более удачным и привел к возникновению современных форм, у которых раковина со всех сторон обросла мантией и превратилась во внутренний осевой скелет (аналог хорды и позвоночника) или исчезла вовсе. За время эволюции класса менялась экологическая структура жизненных форм, и в разные эпохи было разное соотношение планктонных, нектонных, бентосных и бентопелагических видов.
Современные головоногие моллюски представлены двумя крупными таксономическими группами (подклассами): наутилоидеи (имеется наружная раковина; 2 рода и несколько видов единственного семейства наутилид) и колеоидеи (раковина скрыта под мантией, частично или полностью редуцирована; около 700 видов, 140 родов, 45 семейств, 4 отряда).
Наутилус - животное во многом замечательное. Во-первых, это настоящее "живое ископаемое", которое, наподобие кистеперой рыбы латимерии, сохранилось, практически не изменившись, не один десяток миллионов лет. Во-вторых, он сохранил ряд примитивных черт строения и образа жизни. И, наконец, и это быть может, самое главное - именно благодаря наличию настоящего фрагмокона наутилус оказался своеобразным "связующим звеном" между современными внутреннераковинными головоногими и многими вымершими наружнораковинными животными, такими, как аммониты.
К подклассу колеоидей относят отряды кальмаров, каракатиц и осьминогов. Кальмаров и каракатиц иногда объединяют в надотряд десятиногие - у них у всех имеется 4 пары рук и, как правило, 1 пара ловчих щупалец между 3-ей и 4-ой парами рук. Кроме перечисленных, выделяют еще четвертый отряд, с единственным представителем, название которого в переводе с латыни звучит зловеще: "кальмар-вампир адский". На самом деле это некрупный, до 40 см, вполне миролюбивый пелагический глубоководный (живет обычно на глубинах более 3 км) реликтовый вид, сочетающий в себе признаки плавниковых осьминогов и десятиногих.
К отряду каракатиц относят две большие группы головоногих: собственно каракатицы, или сепииды и так называемые бобтейлы (от англ. bobtail squid - короткохвостый кальмар), или сепиолиды. Кроме того, в отряд каракатиц включают как самостоятельный подотряд удивительного головоногого спирулу. Этот маленький моллюск, длиной не более 5 см, отличается от всех других тем, что у него раковина разделена перегородками на камеры - настоящий фрагмокон древних головоногих! Только в отличие от наутилуса и аммонитов эта раковинка не наружная, а спрятана в толще мантии и закручена не на спинную, а на брюшную сторону
Спирула обитает в тропиках, и в наших водах она отсутствует. На юге Приморья встречается один вид настоящей каракатицы, японская каракатица, и два вида сепиолид: тихоокеанская россия и двурогая сепиола. Плавники у каракатицы узкой лентой окаймляют мантию; глаза так называемого миопсидного типа (передняя камера глаза сообщается с окружающей средой лишь через небольшое отверстие в роговице). Живет каракатица у дна в прибрежной зоне и может ловко маскироваться под цвет грунта, подстерегая добычу - рыб и ракообразных.
В отличие от настоящих каракатиц, которые живут в основном на шельфе и лишь изредка опускаются до глубин более 200 м, сепиолиды подчас встречаются глубже 1 км. Сепиолиды - довольно мелкие животные: наибольшая длина мантии тихоокеанской россии, самой крупной из сепиолид, достигает 10 см при весе 250 г, но обычно гораздо меньше. Для сравнения: самая крупная настоящая каракатица из тропиков юго-восточной Азии достигает в длину 50 см и веса 12 кг! Генетические исследования также показали, что сепиолиды - это хорошо обособленная группа. По-видимому, их можно считать самостоятельным отрядом класса головоногих моллюсков.
Для настоящих каракатиц характерно сложное брачное поведение. Конкуренция между самцами за право передать свои гены следующему поколению может быть весьма оригинальной. Так, нередко самец перед спариванием буквально выцарапывает кончиками рук и выдувает с помощью воронки из семеприемника самки сперму опередившего его другого самца и лишь потом приступает к спариванию! У крупных каракатиц есть специальные "токовища", где самец демонстрирует самке свою мужскую красоту и мощь. Яйца каракатиц и сепиолид крупные, обычно до 1 см, реже до 2 см в диаметре, у сепиолид покрыты твердой известковой оболочкой и откладываются группами на подводные предметы. Эмбриональное развитие у теплолюбивых видов непродолжительное, 1-2 месяца, тогда как у холодноводной тихоокеанской россии длительность инкубации может доходить до 9 месяцев. Забота о потомстве у каракатиц отсутствует, и спустя непродолжительное время после нереста животные гибнут.
Кальмары - самый многочисленный отряд головоногих моллюсков. У кальмаров полностью редуцирована известковая часть раковины, и от раковины осталась только хитиновая полупрозрачная пластина, или гладиус. Чуть менее 30 семейств кальмаров группируют в два подотряда: миопсиды (всего 2 семейства и около 50 видов) и эгопсиды (23-25 семейств и более 200 видов).
У кальмаров, как и у каракатиц, за редким исключением, нет заботы о потомстве.
Иное дело - осьминоги . У многих представителей данного отряда забота о потомстве занимает немалую часть жизни и порой принимает причудливые формы. Самки некоторых осьминогов, живущих на песчаном дне, таскают кладки с собой, на руках. Так, самка одного маленького атлантического тропического прибрежного вида была встречена с огромной кладкой из 36 тыс. яиц, которая весила почти половину веса тела самого осьминога! Самка аргонавтов откладывает оплодотворенные яйца в тонкую известковую раковинку, в которой живет сама и которую формирует выделениями первой пары рук. Некоторые пелагические осьминоги стали по-настоящему живородящими: у них яйца после оплодотворения остаются в длинных изогнутых яйцеводах, эмбриональное развитие происходит по мере продвижения яиц по яйцеводам, а наружу выходят молодые осьминожки. Все это разнообразие родительской опеки развилось и характерно для обыкновенных осьминогов.
Вообще же, отряд осьминогов делится на два хорошо обособленных подотряда: плавниковые и обыкновенные осьминоги. В первый подотряд включают глубоководных осьминогов с желатиноподобным телом, двумя плавниками по бокам туловища и двумя рядами усиков вдоль внутренней поверхности каждой руки по бокам от единственного ряда присосок. Они живут на глубинах обычно свыше 500 м.
Гораздо более разнообразен и богат видами подотряд обыкновенных осьминогов. У них нет плавников, усиков на руках и хрящевого рудимента раковины. Хотя среди этих осьминогов есть немало пелагических видов, но большинство живут на дне. Донные виды могут плавать или передвигаться по дну с помощью рук, буквально ходить. У настоящих осьминогов почти полностью исчезла раковина. Именно поэтому они чрезвычайно пластичны и могут буквально просачиваться сквозь узкие щели в скалах. У всех осьминогов, в отличие от десятиногих, в присосках нет хитиновых колец и, следовательно, не бывает крючьев. Настоящих осьминогов до 200 видов, около половины из них принадлежат к одному роду октопус. Объединение стольких видов в один род искусственно, не отражает родственных связей и вызвано только большим морфологическим сходством этих осьминогов. Искусственность рода октопус убедительно доказана молекулярно-генетическими исследованиями.
В Дальневосточных морях России обитает гигантский осьминог - самый крупный из всех ИЗВЕСТНЫХ видов осьминогов. Отдельные экземпляры этого вида вырастают до 5 м (по некоторым данным, даже до 10 м!) в длину и весят до 60, предположительно даже до 180 кг и более! На шельфе Приморья половозрелые самцы гигантского осьминога весят 8-25 кг и более, обычно 10-15 кг; вес половозрелых самок, в среднем - 11-21 кг. Растут гигантские осьминоги очень быстро, набирая до 2% веса тела ежедневно, и живут по разным оценкам 3-5 лет. Известно три подвида гигантского осьминога. Самый мелкий обитает в Беринговом море и у Курил, где половозрелые особи обычно имеют не более 1 м в длину и весят до 4 кг. В Приморье и у западного побережья Северной Америки обитают более крупные подвиды, которые генетически практически неразличимы, но хорошо отличаются от беринговоморского. Гигантский осьминог - очень умное и красивое животное, и его часто держат в океанариумах. Это вполне миролюбивое существо, хотя достоверно известны факты неспровоцированного нападения осьминога на людей в море. Интересно, что чем крупнее осьминог, тем он менее агрессивен. Исключение - самцы в период размножения.
Осьминоги - одиночные животные и почти все время проводят в убежищах (молодь - в раковинах моллюсков, взрослые - в скальных норах и пещерах). Осьминоги весьма искусны в методах охоты. Они могут устраивать засады на активно плавающую рыбу, заниматься собирательством моллюсков, шаря под камнями, могут ловить рыбу "накидной сетью", которая получается при раздувании перепонки между руками. В аквариуме Сиэтла крупный гигантский осьминог ухитрился поймать катрана длиной 1 м, ската длиной 0,6 м и чавычу весом 1.5 кг, используя в качестве приманки для рыбы кончик своей вытянутой руки! Осьминоги едят также эмбрионов скатов, доставая их из покрытых жесткой оболочкой яйцевых капсул с помощью клюва и радулы. Радулой осьминог может просверливать крупные раковины моллюсков, которые ему не удается открыть с помощью присосок.
В отличие от десятиногих, перед спариванием у осьминогов отсутствует фаза ухаживания. Спаривание у гигантского осьминога длительное: самец держит самку в своих объятиях от 2 до 4 часов. У других видов "полный контакт" между полами может отсутствовать, и самец передает сперматофоры самке на кончике своей гектокотилизированной руки. После спаривания самец погибает не сразу и может прожить еще несколько месяцев. Он практически не питается, становится очень активным и быстро теряет вес, а кожа к концу жизни начинает "дряхлеть" и свисать клочьями.
Самка гигантского осьминога откладывает до 50 тыс. мелких, длиной 6-8 мм яиц, на потолке и стенах подводного логова и приступает к охране и тщательному уходу за кладкой. Она безвылазно сидит в логове, обдувает яйца струей свежей воды через воронку, чистит их присосками, убирает больные и погибшие яйца. Длительность такого "насиживания" зависит от температуры воды, и вылупление юных осьминожков начинается через 5-8 месяцев после откладки яиц, а может быть и больше. Самка терпеливо дожидается, пока не вылупится последний из ее детенышей, и через некоторое время, обычно в течение месяца погибает. За время "насиживания" кладки самка теряет 50-93% своего веса! Осьминожки вылезают из яйца мантией вперед с остатками желточного мешка, который обычно в течение суток отваливается или резорбируется. Весят новорожденные около 20-30 мг. Молодь активно плавает и питается в толще воды, и лишь спустя несколько месяцев приступает к оседанию на дно. К этому времени у молодых осьминогов удлиняются руки и мантия, а глаза перемещаются с боков на спинную сторону. Осев на дно, осьминоги сразу ищут себе убежище, обычно сначала укрываются в толще гравия, а позже занимают пустые раковинки моллюсков, начинают передвигаться по дну на руках и охотиться как взрослые.
Крупные осьминоги – опасны, причем основную опасность представляют не сильные щупальца больших спрутов, а их ядовитая слюна, оказывающая парализующее действие на добычу. Признаки болезни напоминают симптомы змеиного укуса. У берегов Австралии и Японии живут небольшие пятнисто-голубые осьминоги, укус которых может быть даже смертельным для человека.
Из морских беспозвоночных животных наиболее одаренные головоногие моллюски: кальмары, каракатицы и осьминоги. Развитие у животных органов, способных использовать простейшие орудия, приводит к образованию более сложного мозга, к расширению сферы его деятельности, к формированию разнообразных приспособительных рефлексов. Осьминоги – самые «умные» среди всех беспозвоночных . Они поддаются дрессировке, имеют хорошую память, различают геометрические фигуры. Они узнают людей, привыкают к тем, кто их кормит.
Головоногие моллюски - единственные из глубоководных беспозвоночных, у которых существует хорошая зрительная память, и они используют ее лучше, чем любое другое позвоночное животное. Их глаза, у которых более 70 миллионов зрительных клеток, превосходят по остроте зрения глаза человека. Они позволяют животному различать цвета, и могут приспосабливаться к разным расстояниям, изменяя фокус. Более того, цефалоподы могут определять состояние морского дна, ощупывая его своими щупальцами - эта информация очень важна при выборе маскировки.
Можно найти одного осьминога, искусно закамуфлировавшегося под песок, на котором он лежит, и в нескольких метрах от него второго, принявшего расцветку шероховатого, темного обломка рифа, на котором он находится.Для такой абсолютной адаптации внешнего вида к окружению осьминогу нужны два источника информации: данные о цвете, которые дают ему глаза, и данные о текстуре или строении поверхности, которые предоставляют ему органы осязания. Когда они охотятся на рыбу, то также отвечают на каждое действие добычи изменением цвета, становясь светлее или темнее. Более темный цвет служит в качестве индикатора агрессии.
Каракатица, если она испугана, реагирует совершенно по-особому: она становится бледной, но остается два очень темных пятна на спине, по-видимому, предназначенные для того, чтобы убедить предполагаемого врага в том, что это глаза гораздо более крупного животного, зарытого в песок.
Головоногие моллюски очень способны к обучению . Лабораторные испытания показали, что они могут пользоваться орудиями труда, и учиться на своем опыте - способности, которые до сих пор были открыты только у человекообразных обезьян.
В аквариум с осьминогом помещали стеклянной полый цилиндр, открытый сверху. В цилиндре - краб, любимая пища осьминога. Моллюск скоро увидел краба, цилиндр стоял в полутора метрах от него. Последовала атака, но стекло задержало осьминога у самой цели.
Осьминог извивался в тщетных попытках схватить столь желанную и близкую добычу. В ярости вспыхивал то одним, то другим оттенком багрянца. Как долго продолжал бы он свои бесплодные попытки неизвестно, но вот одно щупальце ненароком перескочило через верхний край цилиндра и кончик его проник в сосуд с крабом. Моментально осьминог изменил тактику: видно, кончик щупальца почувствовал запах краба, и слепой повел зрячего. Щупальце, перегибаясь через край цилиндра, тянулось все дальше, неумолимо приближаясь к крабу, а осьминог полз за ним, поднимаясь вверх по стеклу. Наконец щупальце коснулось краба и в следующую секунду осьминог перескочил через стеклянную стенку и сцепился с крабом.
Теперь уже осьминог твердо знал, как достать краба из-за стекла. Но он не шел к крабу сразу через верх, а сначала бросался на краба, как и прежде пытаясь схватить его через стекло, лишь затем полз кверху на щупальцами, которые, похоже, лучше знали дорогу. Иначе говоря, он в точности повторял свою первую попытку, увенчавшуюся успехом.
Каракатице также предложили извлечь креветку из кувшина без крышки. Тридцать часов подряд (по другим данным, взрослые каракатицы уже через час прекращают свои бесплодные попытки) каракатица билась о стекло, атакуя в лоб, но так и не догадалась чуть подняться вверх, как это сделал осьминог.
Спустя несколько дней опыт усложнили. Цилиндр с крабом накрыли стеклом. Но щупальца, хорошо изучившие дорогу, без особого труда обошли это препятствие. После нескольких неудачных попыток они нащупали микроскопическую щель между плоской крышей и стенкой банки. Приподняли крышку и провели за собой осьминога.
Сделали перерыв в семь дней, а затем вновь повторили опыт. Осьминог по-прежнему находил правильное решение задачи. Условный рефлекс, даже не подкрепленный дополнительным уроком, продолжал действовать безотказно. Каракатица, выученная доставать из-за стекла пищу, через восемнадцать часов забыла, как извлечь из кувшина лакомый кусочек, не разбивая стенки лбом).
Осьминоги ходят на щупальцах по дну, переносят в них тяжести, строят гнезда из камней, открывают раковины моллюсков, прикрепляют яйца к камням, а когда осьминог спит, некоторые щупальца несут сторожевую службу. В соответствии с разносторонним назначением распределены и роли между разными щупальцами. Щупальца второй сверху пары, которые обычно длиннее всех, осьминоги употребляют в качестве атакующего оружия. Нападая на добычу и защищаясь от врага, осьминоги стараются схватить противника именно этими щупальцами. В мирное время боевые руки превращаются в ноги: служат ходулями при передвижении по дну. Для обследования и ощупывания окружающих предметов предназначена самая верхняя пара рук, а караульную вахту во время сна несут два нижних щупальца.
В глубоком сне все щупальца осьминога, кроме двух нижних, прижаты к телу, а сторожевые руки вытянуты в стороны. Время от времени они вытягиваются вверх и медленно кружат над спящим осьминогом, словно антенна радара. Осьминог погружен в глубокий сон. Он ничего не видит и не слышит. Но стоит слегка сотрясти воду или чуть прикоснуться к сторожевым щупальцам (именно к ним, а не к другим!), животное сейчас же вскакивает.
Головоногие моллюски - это потенциальный пищевой резерв человечества . Известно около 75 промысловых видов головоногих, 64 из которых обитают в прибрежной зоне (каракатицы, неритические кальмары-лолигиниды и донные осьминоги). Ежегодный вылов головоногих в морских промысловых уловах приблизился к 3 млн. т. Главные потребители головоногих - Япония и страны юго-восточной Азии.
В последнее время «гастрономический» интерес человека к головоногим моллюскам резко возрос, так как их мясо является полноценной белковой пищей, способной заменить рыбу. Кальмары могут встречаться в море тысячными стаями, их легко добывать сетями. Осьминогов ловят поодиночке – острогами или с помощью «кувшинных ловушек», которые осьминоги принимают за убежище и охотно занимают. В Японии, Корее и Китае вместо ловушек часто применяют обычные глиняные крынки, только с дырочкой в днище, чтобы выгнать пойманного осьминога.
Кроме людей, у головоногих моллюсков много врагов. Мурены, морские угри и скаты таятся между рифами. В открытом море цефалоподы становятся добычей акул и кита-зубатки, а на мелководье им угрожают птицы и тюлени. Такой строгий естественный отбор означает, что выживают только животные с высоким уровнем развития стереотипа поведения.
В некоторых странах из чернильной жидкости головоногих моллюсков изготовляют краску, чернила.
Новая тема в этом разделе - статья К.Н. Несиса
"Сколько можно сидеть на яицах?"
Курица сидит на яйцах 21 день. Большой пестрый дятел - только 10 дней. Мелкие воробьиные птицы насиживают обычно две недели, а крупные хищники - до полутора месяцев. Страус (именно страус, а не страусиха) высиживает свои гигантские яйца шесть недель. Самка императорского пингвина “выстаивает” в разгар полярной ночи единственное яйцо, в полкило весом, девять недель. Рекордсмен из “Книги Гиннесса” - странствующий альбатрос: он сидит на гнезде 75-82 дня. В общем мелкие яйца или крупные, в тропиках или в Арктике, а в три месяца укладываются все. Но это - у птиц.
А год не хотите? А два? Больше года сидит на яйцах самка песчаного осьминога (Octopus conispadiceus), что живет у нас в Приморье и в северной Японии (1). 12-14 месяцев насиживает яйца арктический осьминог-батиполипус (Bathypolypus arcticus), обычный в наших северных морях . Именно насиживает! Надо заметить, что только у очень немногих птиц самка сидит на яйцах постоянно, а кормит ее самец; в большинстве случаев наседка время от времени отбегает или отлетает, чтобы чуть подкормиться. Не такова осьминожиха! Она не оставляет яйца ни на минуту. У осьминогов яйца овальные и с длинным стебельком, у разных видов очень сильно различаются по размерам: от 0.6-0.8 мм в длину - у пелагических осьминогов-аргонавтов до 34-37 мм - у некоторых охотоморских, антарктических и глубоководных донных осьминогов. Пелагические осьминоги носят яйца на собственных руках, а донным в этом отношении проще - у них есть дом-нора. Мелкие яйца самка кончиками рук сплетает стебельками в длинную гроздь и капелькой специального клея, намертво застывающего в воде, приклеивает каждую гроздь (а бывает их не одна сотня) к потолку своего жилища; у видов с крупными яйцами самка приклеивает каждое поодиночке.
И вот сидит осьминожиха в гнезде и насиживает яйца. Ну, разумеется, не согревает их своим телом - осьминоги же холоднокровные, но все время перебирает их, чистит (а то заплесневеют), омывает свежей водой из воронки (сопло реактивного движителя под головой) и отгоняет всяких мелких хищников. И все это время ничего не ест. Да и не может она ничего есть - мудрая природа решила не соблазнять голодающую самку соседством таких жирных, таких питательных и, наверное, вкусных яиц: незадолго до их откладки у всех насиживающих осьминогов полностью прекращается выработка пищеварительных ферментов, а следовательно, и питание. Вероятнее всего, и аппетит исчезает начисто! Перед размножением самка накапливает запас питательных веществ в печени (как птица перед перелетом) и расходует его во время насиживания. К концу она истощена до предела!
Но прежде чем умереть, ей нужно еще одно важнейшее дело сделать: помочь своим осьминожкам вылупиться! Если отобрать у самки яйца и инкубировать их в аквариуме, они развиваются нормально, ну разве что отход немного побольше (часть яиц погибнет от плесени), однако сам процесс вылупления яиц из кладки сильно растягивается: от рождения первого осьминожка до последнего может пройти и две недели, и два месяца. При самке же все рождаются в одну ночь! Какой-то она им сигнал подает. А осьминожки перед вылуплением прекрасно видят и быстро двигаются в своей прозрачной клеточке - яйцевой оболочке. Вылупились осьминожки (пелагические личиночки - из мелких яиц, донная ползающая молодь - из яиц крупных), расплылись-расползлись - и мать умирает. Часто - на следующий же день, редко - в течение недели. Из последних сил держалась, бедная, только бы деток в большую жизнь направить.
А на сколько времени хватает ей сил? Осьминогов в аквариумах держат издавна, и наблюдений за их размножением немало, но в абсолютном большинстве случаев они сделаны на обитателях тропиков и умеренных вод. Во-первых, нагревать воду в аквариумах до тропической температуры технически проще, чем охлаждать ее до полярной, а, во-вторых, выловить глубоководного или полярного осьминога живым и доставить его в лабораторию тоже нелегко. Установлено, что продолжительность инкубации яиц осьминогов составляет от трех до пяти суток - у тропических аргонавтов с самыми мелкими яйцами и до пяти-шести месяцев - у осьминогов умеренных вод с крупными яйцами. И, как я уже сказал, у двух видов - год с лишком!
Продолжительность инкубации зависит только от двух факторов: размера яиц и температуры. Видовые особенности, конечно, есть, но они невелики. Значит, срок насиживания можно рассчитать и для тех видов, которых в аквариуме выращивать пока не удавалось, да вряд ли скоро и удастся.
Это особенно интересно для нашей страны. Только у одного или двух видов донных осьминогов из Японского моря (у южной части Приморского края) яйца - мелкие и развитие - со стадией планктонной личинки. У гигантского северотихоокеанского осьминога (Octopus dofleini) яйца средних размеров и тоже планктонная личинка. А у всех остальных - крупные и очень крупные яйца, прямое развитие (из яиц выходит похожая на взрослых молодь), и живут они при низкой или очень низкой температуре. У песчаного осьминога яйца крупные, 1.5-2 см, но далеко не рекордные. На северо-востоке Хоккайдо (где по японским меркам - почти Арктика, а по нашим - вполне уютное место, летом даже купаться можно) самка с яйцекладкой жила в аквариуме почти год, хотя поймали ее с уже развивающимися яйцами, а если бы со свежеотложенными - смогла бы, наверное, и полтора. Арктического батиполипуса - жителя Арктики - держали в аквариуме в Восточной Канаде, где не очень-то холодно. Значит, в наших водах и для наших осьминогов год - не предел! Попробуем рассчитать, а сколько же?
Подсчитать продолжительность инкубации головоногих моллюсков в холодных водах попытался З.фон Болецкий (3). Он проэкстраполировал в сторону низких температур график зависимости времени инкубации от температуры для обитателей умеренных вод. Увы, ничего не вышло: уже при +2°С линия для осьминога ушла в бесконечность, а для кальмаров и каракатиц с яйцами куда меньше осьминожьих уперлась в область одного-трех лет. А ведь в Арктике и Антарктике осьминоги успешно высиживают потомство и при отрицательных температурах. Не десятилетиями же они это делают!
В.В.Лаптиховский из Атлантического НИИ рыбного хозяйства и океано–графии в Калининграде собрал воедино все имеющиеся сведения о продолжительности эмбрионального развития головоногих моллюсков и разработал математическую модель, связывающую длительность инкубации с размером яиц и температурой воды . Размер яиц мы знаем почти для всех осьминогов наших вод, температуру их обитания - тоже, а некоторые “подводные камни” своих формул Володя Лаптиховский мне разъяснил. Получилось вот что.
Песчаный осьминог на южнокурильском мелководье, на глубине около 50 м, насиживает яйца, согласно расчету, больше 20 месяцев, а гигантский северотихоокеанский осьминог на кромке шельфа Берингова моря - немного меньше 20 месяцев! Это совпадает с данными японских ученых: гигантский осьминог, который у западных берегов Канады насиживает яйца полгода, в прибрежье Алеутских о-вов занимался бы этим полтора года, а песчаный осьминог у Хоккайдо, на глубине 50-70 м, - полтора-два года. Арктический батиполипус в Баренцевом море насиживает яйца, по расчету, два года с неделей, а рыбацкий бентоктопус (Benthoctopus piscatorum - так назвал его американский зоолог А.Э.Вериль в благодарность рыбакам, доставившим ему этого глубоководного обитателя) на склоне Полярного бассейна - 980 суток, без малого три года. Гранэледоне (Graneledone boreopacifica) на километровой глубине Охотского моря - два года и два месяца, бугорчатый батиполипус (Bathypolypus sponsalis) и разные виды бентоктопусов в Беринговом и Охотском морях - от 22 до 34 с лишним месяцев. В общем от полутора и почти до трех лет! Разумеется, это оценка, ведь и размеры яиц колеблются в некоторых пределах, и температура придонной воды разная на разных глубинах, да и формула Лаптиховского, возможно, плохо работает при очень низкой температуре, но порядок величин ясен!
Давно высказывали предположения, что у полярных и глубоководных животных есть какие-то метаболические приспособления к низкой температуре, так что скорость обменных процессов в их яйцах выше, чем в яйцах животных из умеренных широт, если бы их поместить в воду с температурой, близкой к нулю. Однако многочисленные опыты (правда, не с осьминогами, но вряд ли у осьминогов физиология иная, чем у ракообразных и иглокожих) так и не обнаружили никакой метаболической адаптации к холоду.
Но может быть, глубоководные осьминоги не сидят на яйцах так неотлучно, как мелководные, а ползают вокруг и кормятся? Ничего подобного! И мне, и моим коллегам не раз попадались в тралах самки бугорчатого батиполипуса с яйцами, аккуратно приклеенными к отмершим глубоководным стеклянным губкам (очень надежная защита: стеклянная губка так же “съедобна”, как стеклянный стакан). Представьте себе ужас маленького, с ладонь, осьминога, когда на него со скрежетом, в окружении перепуганных рыб, надвигается невероятных размеров чудовище - промысловый донный трал. Но ведь не бросает самка яиц! И самки арктического батиполипуса в канадском аквариуме честно сидели на яйцах в постоянной о них заботе целый год до вылупления молоди.
Правда, ни я, ни мои коллеги ни разу не видели в траловых уловах самок бентоктопусов и гранэледоне с яйцами. Зато нам неоднократно попадались крупные самки этих осьминогов с дряблым, похожим на тряпку, телом и абсолютно пустым яичником. Скорее всего то были насиживающие (выбойные, т.е. выметавшие яйца) самки, спугнутые с яиц приближающимся тралом. Но вот выметанных ими яиц мы не видали ни разу. Наверное, они их хорошо прячут.
Считается, что кроме осьминогов никакие другие головоногие моллюски отложенные яйца не охраняют (даже не закапывают в землю, подобно крокодилам и черепахам). Сколько же развиваются их яйца?
До сих пор мы говорили о бесплавниковых, или обыкновенных, осьминогах, но есть и плавниковые. Это глубоководные, очень странные на вид осьминоги - студенистые, как медуза, и с парой больших, похожих на спаниелевые уши, плавников по бокам тела. Цирротейтис (Cirroteuthis muelleri) живет в глубинах Норвежского, Гренландского морей и всего Центрального Полярного бассейна, вплоть до полюса - на дне, над дном и в толще воды. В покое он похож на раскрытый зонтик (если смотреть сверху), а при бегстве от опасности, со сложенными руками, - на цветок колокольчика (если смотреть сбоку). Два вида опистотейтисов (Opisthoteuthis) - обитатели Берингова, Охотского морей и северной части Тихого океана. Эти осьминоги в покое, лежа на дне, похожи на толстый пышный блин с “ушками” на макушке, а при плавании и парении над дном - на широкую чайную чашку. Яйца у них у всех крупные, длиной 9-11 мм. Самка откладывает их по одному прямо на дно и больше о них не заботится, да и нужды нет: они защищены плотной хитиновой оболочкой, подобной скорлупе, и настолько прочной, что выдерживает даже пребывание в желудках глубоководных рыб. Длительность развития этих яиц, по расчету, не меньше, чем у обыкновенных осьминогов, охраняющих кладку: 20-23 месяца на дне Берингова и Охотского морей, 31-32 месяца в глубинах Полярного бассейна!
Самые крупные яйца из всех головоногих - у наутилуса (Nautilus pompilius). Того самого, чье имя взяла себе когда-то никому не известная, а ныне прославленная рок-группа. Вряд ли ребята когда-либо видели живого наутилуса: не нашей он фауны, живет в тропиках восточной части Индийского и западной части Тихого океанов, на склонах коралловых рифов. И уж наверняка не знали, что он рекордсмен головоногого мира по размерам яиц. У наутилуса они достигают 37-39 мм в длину и окружены очень прочной кожистой оболочкой. Откладывает их самка на дно поодиночке с большими (недели две) перерывами. Обычно наутилусы живут на глубинах 100-500 м при температуре 10-15°С, но для откладки яиц самка поднимается на самое мелководье, где температура 27-28°. Да так хитро прячет их, что, сколько ни проводилось исследований на рифах, до сих пор никто в природе наутилусовых яиц не находил. Видели только свежевылупившуюся молодь размером чуть крупнее нынешнего пятирублевика. Зато в аквариумах наутилусы живут прекрасно и яйца откладывают, только они не развиваются. Лишь недавно, после многих неудач, в аквариумах на Гавайях и в Японии удалось подобрать необходимый температурный режим и получить нормально выклюнувшуюся молодь. Срок инкубации оказался 11-14 месяцев . И это при почти тропической температуре!
Каракатицы откладывают яйца тоже на дно и либо маскируют их, окрашивая в черный цвет собственными чернилами, либо привязывают стебельком к жгучим дольчатым мягким кораллам (так что яйцо сидит на веточке коралла, как кольцо на пальце), либо приклеивают ко дну, прячут под пустыми раковинами моллюсков. А наши обычные северные каракатицы из рода роўссия (Rossia - не в честь нашей страны, а по имени английского мореплавателя начала прошлого века Джона Росса, впервые поймавшего северную каракатицу Rossia palpebrosa в Канадской Арктике) запихивают покрытые прочными известковыми оболочками яйца в мягкие кремнероговые губки. По расчету, продолжительность инкубации яиц у тихоокеанской (R. pasifica) и северных россий (R. palpebrosa, R. moelleri) при температуре 0-2°С около четырех месяцев. Однако в аквариуме американского г.Сиэтла яйца тихоокеанской россии развивались пять-восемь месяцев при температуре 10°С, так что в действительности продолжительность их инкубации в наших северных и дальневосточных морях может быть значительно больше полугода.
Теперь - о кальмарах. Студенистые яйцевые капсулы прибрежных кальмаров-лолигинид, прикрепленные коротким стебельком ко дну и похожие то ли на стручки фасоли, то ли на белые сосиски, знакомы всем зрителям “Подводной одиссеи команды Кусто”. А вот яйцевые кладки кальмаров - обитателей внешнего шельфа и открытого океана очень мало кому известны. Кладки важнейших промысловых видов - тихоокеанского Todarodes pacificus и атлантического Illex illecebrosus - наблюдали в аквариумах. Это здоровенные, с метр диаметром, шары из прозрачной слизи, в которой взвешено до сотни тысяч яиц. Кладки на 99.99% состоят из воды и плавают, подобно громадным мыльным пузырям. И тоже в аквариуме видели, как мечет яйца маленький кальмар-светлячок (Watasenia scintillans), который водится в Японском море и у Южных Курил: две ниточки прозрачной слизи с цепочкой яиц в ней выползают из мантийной полости самки через две щели по бокам шеи и поднимаются вверх . У громадного, полутораметрового, толстого кальмара-ромба кладка выглядит, как студенистый чулок 1.5-2-метровой длины и диаметром 20-30 см; с наружной стороны такого чулка намотан в две нитки студенистый же шнур с яйцами. В общем у всех известных океанических кальмаров кладка - это студень с мелкими, обычно 1-2 мм, яйцами, которые развиваются достаточно быстро: в тропиках и умеренно-теплых водах - 5-10 дней, редко - до двух недель. У глубоководных кальмаров яйца покрупнее, 3-6 мм, и развиваются они подольше. Но все-таки далеко кальмарам до осьминогов!
А вот яйцекладки глубоководных кальмаров неизвестны. Я много лет занимаюсь гонатидными кальмарами. Они по численности и биомассе абсолютно доминируют в кальмарьем мире Охотского, Берингова морей и прикурильских океанских вод. К ним принадлежат и командорский кальмар (Berryteuthis magister) - важный дальневосточный промысловый вид, и арктический гонатус (Gonatus fabricii) - единственный из всех видов кальмаров, постоянно обитающий в Северном Ледовитом океане
Головоногие моллюски, упоминаемые в тексте: 1 - северная россия, 2 - тихоокеанская россия, 3 - наутилус, 4 - японский кальмар-светлячок, 5 - калифорнийский гонатус, 6 - северный гонатус, 7 - японский гонатопсис, 8 - арктический цирротейтис, 9 - опистотейтис, 10-11 - гигантский северотихоокеанский осьминог, 12 - песчаный осьминог, 13 - бентоктопус, 14 - гранэледоне, 15 - арктический батиполипус
До недавних пор никто в мире не мог ответить на вопрос: где и как размножаются гонатиды? Несколько лет назад японские аквалангисты дважды видели в Охотском море, у самого берега Хоккайдо, близ поверхности воды, двух крупных (метровой длины) самок гонатидных кальмаров, уже умиравших. Одна из них держала в руках студенистую сероватую кладку яиц. Знаменитый профессор Такаси Окутани, которому передали слайды с их изображением, предположил, что кальмары охраняют кладку . Забота о потомстве у кальмаров - то была сенсация! Я отнесся к этому скептически. Кальмара узнал сразу: японский гонатопсис (Gonatopsis japonicus), самый крупный гонатидный кальмар. Но у поверхности эти кальмары водятся лишь в молодости, до начала полового созревания, а потом опускаются на большую глубину (половозрелых кальмаров я ловил даже на глубине 2000 м). При созревании самки претерпевают студенистое перерождение и становятся желатинообразными . У поверхности их легко склевала бы любая морская птица!
Большинство глубоководных кальмаров имеют нейтральную плавучесть - “вывешены”, как говорят подводники. Отрицательная плавучесть мышц (это белок, он тяжелее воды) балансируется положительной плавучестью крупной и жирной (особенно у гонатидных кальмаров) печени - основного хранилища запасных питательных веществ (что жир легче воды, все знают). На конечных этапах созревания яиц большинство глубоководных кальмаров прекращает питаться, и всю оставшуюся жизнь они существуют благодаря этим запасам. По расчетам толкового молодого морского биолога Б.Сейбеля из знаменитого (в нашей стране куда больше, чем в Америке) г. Санта-Барбара, гонатидам хватает их на девять месяцев голодовки . По мере созревания яиц запасы из печени переходят в яйца и половые органы. Плавучесть это не нарушает: яйца тоже немного тяжелее воды. Но вот яйца выметаны, а запасы жира еще не все израсходованы - ведь первыми потребляются белки мышц. Баланс сразу нарушается: положительная плавучесть остатков жира в печени, не компенсируемая больше тяжестью яиц, тянет самку к поверхности. Там она умирает на радость морским птицам, обожающим кальмарятину, пусть и совсем водянистую. Я предположил, что кальмариха, всплывая, продолжает выметывать остатки яиц, - и на поверхности у нее уже не остается сил выпустить из рук последнюю кладку.
Совсем недавно поймали, наконец, большими глубоководными тралами выбойных самок гонатид. Норвежский ученый Х. Бьёрке из Бергена выловил в Норвежском море на километровой глубине самок арктического гонатуса без яйцекладок , а Б. Сейбель у Южной Калифорнии на полуторакилометровой - самок калифорнийского гонатуса (G.californiensis), - и вместе с яйцекладками! Кладка студенистая, бурого или черного цвета, выглядит, как соты, и в каждой ячейке - по одному яйцу. Сейбель показал мне этих самок кальмаров. Даже не студень, а какая-то разварная медуза. Темной соплей с руки стекает. “Ну как такая самка может охранять кладку? - спросил я. - Охраняет! - с убежденностью ответил Сейбель. - Иначе что же она делает рядом с кладкой? Там ведь уже готовые личинки!”
Тогда я не придумал, что возразить. И только в Москве меня осенило: что если основные запасы жира в печени расходуются еще перед нерестом, в период дозревания яиц? Ведь тогда после нереста от самки останется лишь пленочка кожи, щепотка коллагена и капелька жира, а все остальное - вода в образе кальмара! И кладка на 99,9% - вода. Значит, удельный вес кальмара и кладки одинаков и равен удельному весу воды в месте вымета яиц. Ни всплыть, ни потонуть! Самка и ее кладка обречены висеть в воде, лишь медленно перемещаясь по воле глубинных течений. Я подсчитал: продолжительность инкубации яиц арктического гонатуса в Норвежском море приблизительно 16 недель, калифорнийского гонатуса у Южной Калифорнии 14-15, командорского кальмара в Беринговом море около 12 недель.
Жуткая картина представилась мне: в черной ледяной воде месяцами неподвижно висит черная студенистая масса с развивающимися яйцами, и так же неподвижно висит рядом с ней почерневшая самка, то ли еще живая, то ли уже нет. Если и способна защитить кладку от впечатлительного человека, то уж точно - не от лишенной сантиментов зубастой глубоководной рыбы.
И тут мне стало понятно также, почему многие кальмары (и не только гонатидные) погружаются для нереста на большие глубины. Бактерии! В теплых водах на малой глубине бактерии растворяют - поедают! - слизь яйцекладки за несколько дней, так что готовые к вылуплению яйца выпадают наружу, и личиночка вылупляется уже в свободной воде. И это счастье: как бы мог крохотный новорожденный кальмарчик пробраться сквозь вязкую слизь? Реактивным способом, подобно взрослому кальмару, невозможно: нет свободной воды, чтобы выбросить ее струей из воронки. Плавничками - не ударишь. Оттолкнуться ручками - слизь не окажет сопротивления. Проползать же полуметровую дистанцию, работая, подобно инфузории, эпителиальными ресничками, значит потратить столько энергии, что оставшихся от жизни в яйце запасов не хватит, чтобы догнать и изловить первую добычу! В холодных же глубинах не только гораздо меньше, чем у поверхности, прожорливых врагов, но и бактерии неактивны. Можно взять кусок колбасы, положить его в сеточку, чтобы рыба не съела и рачки не общипали, погрузить на большую глубину да подержать годик-другой. Потом поднять - и можно есть. Сохранится получше, чем в любом холодильнике!
Вот и слизь кальмарьей яйцекладки, может быть, сохраняется до конца инкубации, три-четыре месяца. Слизь, а не призрак самки, охраняет кладку! Глубоководные рыбы не настолько велики по размерам, чтобы заглотить яйцекладку целиком, а разорвать ее и отгрызть кусочек - попробуй, поборись со студнем! Студенистая яйцекладка кальмара-ромба настолько прочна на разрыв, что при попытке выловить ее из моря ломалась ручка сачка, но слизь оставалась целой! А сотовое строение кладки гонатусов облегчает кальмарятам выход на волю.
Уяснение факта, что значительную часть своей жизни (месяцы, быть может, годы) все холодноводные (глубоководные и полярные) головоногие моллюски и даже тропический наутилус проводят в яйцевых оболочках, а насиживающие самки осьминогов - рядом с кладкой, меняет наши представления о биологии этих животных и их роли в общей экономике Мирового океана. Опыт исследования тепловодных и мелководных головоногих привел к выводу, что их жизненный девиз: жить быстро и умереть молодым! Продолжительность жизни абсолютного большинства мелких головоногих в тропиках и умеренно теплых водах - полгода, среднеразмерных, включая основные промысловые виды кальмаров и осьминогов, - год, крупных - год-два. За очень редким исключением (наутилус, аргонавт, возможно, плавниковые осьминоги) все они погибают после первого и единственного нереста. Осьминоги и кальмары растут гораздо быстрее рыб. Использование съеденной пищи на рост у них столь же эффективно, как у поросят и цыплят-бройлеров. Отношение продукции к биомассе - важнейший продукционно-биологический показатель - намного выше, чем у рыб . В результате, например в Охотском море, кальмары, уступая рыбам по биомассе более чем на порядок, по продукции (т.е. по урожаю) отстают только в полтора-два раза. Но все это относится к периоду от рождения до нереста. А если включить в жизненный цикл эмбриональное развитие и время от вымета яиц до смерти самки, скорость развития окажется куда меньше, а отношение продукции к биомассе и, следовательно, роль в круговороте вещества и энергии в океане - куда ниже.
Но с другой стороны, глубоководные кальмары и насиживающие осьминожихи прекращают питаться еще перед выметом яиц и до самой смерти не вступают в пищевые цепи океана. Жесткие оболочки яиц, неукусываемая слизь, охрана кладки - все это для того, чтобы в пищевые цепи не попались их еще не вылупившиеся малявки. Для биологической экономики океана это не имеет значения, просто нужно знать: кальмары и осьминоги в молодости поедают так много пищи и так быстро растут не только ради того, чтобы поскорее созреть, размножиться и умереть, но также ради того, чтобы сохранить потомство.
Осьминожиха сидит на яйцах. Год (годы?) охраняет, очищает, омывает, перебирает их и, изнемогая от голода, ждет, ждет, ждет. Наконец, готовы! Сигнал к вылуплению - и расплылись, расползлись ненаглядные детки (нет у нее сил на них поглядеть!), теперь можно и умереть... Кальмариха, словно черный призрак (в руки взять - сквозь пальцы протечет), висит долгие месяцы возле такой же черной студенистой кладки. Нет, не похоже это на мгновенную вспышку страсти однодневки-поденки. Зато много ли вы, уважаемый читатель, знаете беспозвоночных животных, которым ведомо, что такое старость?
Головоногие моллюски – самые высокоорганизованные из всех представителей своего типа. Класс головоногих (Cephalopoda ) разделяется на два подкласса: четырехжаберные (Tetrabranchia ) с единственным отрядом, семейством и родом наутилусов (Nautilus ) и двужаберные (Dibranchia ) с четырьмя отрядами: осьминогов (Octopoda ), вампиров (Vampyromorpha ), каракатиц (Sepiida ) и кальмаров (Teuthida ).
Даже наиболее примитивные из головоногих – наутилусы – заботятся о своем потомстве. Например, самки Nautilus pompilius , откладывающие среди головоногих самые крупные яйца (до 4 см в длину), осуществляют этот процесс весьма ответственно. Яйца самка откладывает на дно поодиночке с длительными (недели в две) перерывами. Обычно наутилусы живут на глубине до 500 м, но для откладки яиц они поднимаются на самое мелководье, где температура достигает 27–28 °С. При этом самка так тщательно прячет свои яйца, что до сих пор ни один исследователь в природе наутилусовых яиц не видел. Лишь недавно, после многих неудач, этих моллюсков удалось размножить в аквариумах. Оказалось, что срок инкубации их яиц составляет 11–14 месяцев.
Не меньший срок развиваются яйца некоторых видов осьминогов. Причем самки многих представителей этого отряда «высиживают» свою кладку, не оставляя ее ни на минуту: постоянно перебирают яйца, чистят их, омывают свежей водой из воронки. У некоторых видов самка своими чувствительными щупальцами старательно сплетает стебельки мелких яиц в длинную гроздь и капелькой специального клея прикрепляет ее к потолку подводной пещерки, в которой таких гроздей может быть не одна сотня. У видов, откладывающих крупные яйца, самка прикрепляет их к потолку поодиночке.
В течение всего периода развития яиц самки «насиживающих» видов осьминогов не питаются, заранее накапливая в своем теле запас питательных веществ. Перед началом размножения у них полностью прекращается выработка пищеварительных ферментов.
Самка песчаного осьминога (Bathypolypus arcticus ), обитающего в водах Приморья и около Северной Японии, заботится о своей кладке около года. А арктический осьминог батиполипус (Bathypolypus arcticus ), обитающий в наших северных морях, «высиживает» яйца 12–14 месяцев. После того как малыши появляются на свет, истощенная самка погибает. Подобное явление – гибель после завершения единственного цикла размножения – вообще весьма характерно для самок головоногих моллюсков. Но их самцы, бывает, переживают и 2–3 сезона размножения.
Перед своей гибелью самка осьминога должна помочь малышам вылупиться из яиц. В аквариуме, без матери, процесс вылупления осьминожек очень растянут и от появления на свет первого детеныша до вылупления последнего в той же кладке проходит до двух месяцев. При живой матери детеныши появляются на свет в одну ночь. Возможно, осьминожиха подает им какой-то специфический сигнал, ведь маленькие моллюски перед вылуплением уже хорошо видят и довольно активно двигаются в своей прозрачной яйцевой оболочке.
Яйца головоногих моллюсков: 1 - Eledone; 2 - Cirroctopus; 3 - Loligo; 4 - Sepia
Другие представители двужаберных головоногих так заботливо, как осьминоги, яйца не высиживают, но проявляют заботу об их безопасности другими способами. Например, каракатицы, откладывая свои яйца на дно, маскируют их или чернилами, или прикрывая кладку пустыми раковинами моллюсков, или даже привязывая яйца к стебелькам жгучих кораллов. Один из видов каракатицы запихивает свои яйца в мягкие кремнероговые губки. Развитие яиц каракатицы в северных водах может, вероятно, продолжаться более полугода.
Что касается кальмаров, то у известных океанических видов кладка представляет собой студенистое образование со взвешенными в нем яйцами. У важнейших промысловых видов Todarodes pactificus и Illex illecebrosus это огромные, диаметром в 1 м, шары из прозрачной слизи, в которые заключены сотни тысяч мелких яиц. А у маленького кальмара-светлячка (Watasenia scintillans ) это две прозрачные ниточки слизи, в которых заключены яйца моллюска. В теплых и умеренно теплых водах мелкие яйца кальмаров развиваются 5–10, иногда до 15 дней.
Класс Головоногие (Cephalopoda)
Головоногие - самые высокоорганизованные моллюски. Их справедливо называют "приматами" моря среди беспозвоночных животных за совершенство их приспособлений к жизни в морской среде и сложность поведения. Это в основном крупные хищные морские животные, способные активно плавать в толще воды. К ним относятся кальмары, осьминоги, каракатицы, наутилусы (рис. 234). Их тело состоит из туловища и головы, а нога преобразована в щупальца, расположенные на голове вокруг рта, и особую двигательную воронку на брюшной стороне тела (рис. 234, А). Отсюда произошло название - головоногие. Доказано, что часть щупалец головоногих образуется за счет головных придатков.
У большинства современных головоногих раковина отсутствует или рудиментарна. Только у рода наутилус (Nautilus) имеется спирально закрученная раковина, разделенная на камеры (рис. 235).
К современным головоногим относится всего 650 видов, а ископаемых видов насчитывают около 11 тыс. Это древняя группа моллюсков, известная с кембрия. Вымершие виды головоногих были преимущественно раковинными и имели наружную или внутреннюю раковину (рис. 236).
Для головоногих характерны многие прогрессивные черты организации в связи с активным образом жизни морских хищников. Вместе с тем у них сохраняются некоторые примитивные признаки, свидетельствующие об их древнем происхождении.
Внешнее строение . Особенности внешнего строения головоногих разнообразны в связи с различным образом жизни. Их размеры колеблются от нескольких сантиметров до 18 м у некоторых кальмаров. Нектонные головоногие обычно торпедовидной формы (большинство кальмаров), бентосные имеют мешковидную форму тела (многие осьминоги), нектобентосные - уплощенную (каракатицы). Планктонные виды мелкие по размерам, имеют студенистое плавучее тело. Форма тела у планктонных головоногих может быть узкой или похожей на медуз, а иногда шаровидной (кальмары, осьминоги). Бентопелагические головоногие обладают раковиной, поделенной на камеры.
Тело головоногих состоит из головы и туловища. Нога модифицирована в щупальца и воронку. На голове расположен рот, окруженный щупальцами, и крупные глаза. Щупальца образованы головными придатками и ногой. Это органы захвата пищи. У примитивного головоногого - кораблика (Nautilus) щупалец неопределенное количество (около 90); они гладкие, червеобразные. У высших головоногих щупальца длинные, с мощной мускулатурой и несут крупные присоски на внутренней поверхности. Число щупалец 8- 10. У головоногих с 10 щупальцами два щупальца - ловчие, более длинные, с присосками на расширенных концах,
Рис. 234. Головоногие моллюски: А - наутилус Nautilus, Б - осьминог Benthoctopus; 1 - щупальца, 2 - воронка, 3 - капюшон, 4 - глаз
Рис. 235. Наутилус Nautilus pompilius с распиленной раковиной (по Оуэну): 1 - головной капюшон, 2 - щупальца, 3 - воронка, 4 - глаз, 5 - мантия, 6 - внутренностный мешок, 7 - камеры, 8 - перегородка между камерами раковины, 9
- сифон
Рис. 236. Схема строения раковин головоногих в саггитальном разрезе (из Гешелера): А - Sepia, Б - Belosepia, В - Belemnites, Г - Spirulirostra, Д - Spirula, Е - Ostracoteuthis, Ж - Ommastrephes,
З - Loligopsis (В, Г, Е - ископаемые); 1 - проостракум, 2 - спинной край сифональной трубки, 3 - брюшной край сифональной трубки, 4 - совокупность камер-фрагмокон, 5 - рострум, 6 - полость сифона
а остальные восемь щупалец более короткие (кальмар, каракатица). У осьминогов, обитающих на морском дне, восемь щупалец одинаковой длины. Они служат осьминогу не только для захвата пищи, но и для передвижения по дну. У самцов осьминогов одно щупальце видоизменено в половое (гектокотиль) и служит для переноса половых продуктов в мантийную полость самки.
Воронка - производное ноги у головоногих, служит для "реактивного" способа движения. Через воронку вода с силой выталкивается из мантийной полости моллюска, и его тело движется реактивно в противоположном направлении. У кораблика воронка не срослась на брюшной стороне и напоминает свернутую в трубку подошву ноги ползающих моллюсков. Доказательством того, что щупальца и воронка головоногих - производные ноги, служит их иннервация от педальных ганглиев и эмбриональная закладка этих органов на брюшной стороне зародыша. Но, как уже отмечалось, часть щупалец головоногих - производные головных придатков.
Мантия на брюшной стороне образует как бы карман - мантийную полость, открывающуюся наружу поперечной щелью (рис. 237). Из этой щели выступает воронка. На внутренней поверхности мантии имеются хрящевые выступы - запонки, которые плотно входят в хрящевые углубления на теле моллюска, и мантия как бы пристегивается к телу.
Мантийная полость и воронка в совокупности обеспечивают реактивное движение. При расслаблении мускулатуры мантии вода входит через щель в мантийную полость, а при ее сокращении полость закрывается на запонки и вода выталкивается через воронку наружу. Воронка способна изгибаться вправо, влево и даже назад, что обеспечивает разное направление движения. Роль руля дополнительно выполняют щупальца и плавники - кожные складки туловища. Типы движения у головоногих разнообразны. Осьминоги чаще передвигаются на щупальцах и реже плавают. У каракатиц кроме воронки для движения служит круговой плавник. Некоторые глубоководные осьминоги зонтикообразной формы имеют перепонку между щупальцами - умбреллу и могут передвигаться за счет ее сокращений, подобно медузам.
Раковина у современных головоногих рудиментарна или отсутствует. У древних вымерших головоногих раковина была хорошо развита. Только один современный род Nautilus сохранил развитую раковину. Раковина Nautilus и у ископаемых форм обладает существенными морфофункциональными особенностями, в отличие от раковин других моллюсков. Это не только защитное приспособление, но и гидростатический аппарат. У наутилуса спирально закрученная раковина разделена перегородками на камеры. Тело моллюска размещается только в последней камере, открывающейся устьем наружу. Остальные камеры заполняются газом и камерной жидкостью, что обеспечивает плавучесть тела моллюска. Через
отверстия в перегородках между камерами раковины проходит сифон - задний отросток тела. Клетки сифона способны выделять газы. При всплывании моллюск выделяет газы, вытесняя камерную жидкость из камер; при опускании на дно моллюск заполняет камеры раковины камерной жидкостью. Движителем у наутилуса является воронка, а раковина поддерживает его тело во взвешенном состоянии в воде. Ископаемые наутилиды имели подобную раковину, как у современного наутилуса. У полностью вымерших головоногих - аммонитов также была наружная, спирально закрученная раковина с камерами, но у них перегородки между камерами имели волнистое строение, что увеличивало прочность раковины. Именно поэтому аммониты могли достигать очень крупных размеров, до 2 м в диаметре. У другой группы вымерших головоногих - белемнитов (Belemnoidea) раковина была внутренняя, обросшая кожей. Белемниты по внешнему облику напоминали безраковинных кальмаров, но в их туловище находилась коническая раковина, поделенная на камеры. Вершина раковины заканчивалась острием - рострумом. Рострумы раковин белемнитов часто встречаются в меловых отложениях, и их называют "чертовыми пальцами". У некоторых современных безраковинных головоногих имеются рудименты внутренней раковины. Так, у каракатицы на спине под кожей сохраняется известковая пластинка, имеющая на срезе камерное строение (238, Б). Только у спирулы (Spirula) под кожей находится вполне развитая спирально закрученная раковина (рис 238, А), а у кальмара под кожей сохранилась от раковины лишь роговая пластинка. У самок современных головоногих - аргонавтов (Argonauta) развита выводковая камера, напоминающая по форме спиральную раковину. Но это лишь внешнее сходство. Выводковая камера выделяется эпителием щупалец, очень тонкая и предназначена для защиты развивающихся яиц.
Покровы . Кожа представлена однослойным эпителием и слоем соединительной ткани. В коже имеются пигментные клетки - хроматофоры. Головоногим свойственна способность быстро изменять окраску. Этот механизм контролируется нервной системой и осуществляется за счет изменения формы
Рис. 238. Рудименты раковины у головоногих (по Натали и Догелю): А - спирула (Spirula); 1 - воронка, 2 - мантийная полость, 3 - анус, 4 - выделительное отверстие, 5 - орган свечения, 6 - плавник, 7 - раковина, 8 - сифон; Б - раковина Sepia; 1 - перегородки, 2 - боковой край, 3 - сифональная ямка, 4 - рострум, 5 - рудимент сифона, 6 - задний край проостракума
пигментных клеток. Так, например, каракатица, проплывая над песчаным грунтом, принимает светлую окраску, а над каменистым грунтом - темную. .При этом в ее коже пигментные клетки с темным и светлым пигментом попеременно то сжимаются, то расширяются. Если перерезать зрительные нервы у моллюска, то он теряет способность изменять окраску. За счет соединительной ткани кожи образуются хрящи: в запонках, основаниях щупалец, вокруг мозга.
Защитные приспособления . Головоногие, утратив в процесс эволюции раковину, приобрели другие защитные приспособления. Во-первых, от хищников многих из них спасает быстрое движение. Кроме того, они могут защищаться щупальцами и "клювом", представляющим собой видоизмененные челюсти. Крупные кальмары и осьминоги могут вступать в борьбу с крупными морскими животными, например с кашалотами. У малоподвижных и мелких форм развита покровительственная окраска и способность быстро изменять окраску. И наконец, у некоторых головоногих как, например, у каракатицы, имеется чернильный мешок, проток которого открывается в заднюю кишку. Выпрыскивание чернильной жидкости в воду вызывает как бы дымовую завесу, позволяющую моллюску скрыться от хищников в безопасное место. Пигмент чернильной железы каракатиц используется для изготовления высококачественной художественной туши.
Внутреннее строение головоногих
Пищеварительная система головоногих несет черты специализации к питанию животной пищей (рис. 239). Пищей им служат главным образом рыбы, крабы и двустворчатые моллюски. Добычу они схватывают щупальцами и убивают челюстями и ядом. Несмотря на крупные размеры, головоногие могут питаться только жидкой пищей, так как у них очень узкий пищевод, который проходит через мозг, заключенный в хрящевую капсулу. У головоногих имеются приспособления для перетирания пищи. Для разгрызания добычи им служат твердые роговые челюсти, похожие на клюв попугая. В глотке пища перетирается радулой и обильно смачивается слюной. В глотку впадают протоки 1-2 пар слюнных желез, которые выделяют ферменты, расщепляющие белки и полисахариды. Вторая задняя пара слюнных желез выделяет яд. Жидкая пища из глотки по узкому пищеводу поступает в энтодермальный желудок, куда впадают протоки парной печени, вырабатывающей разнообразные пищеварительные ферменты. Печеночные протоки усажены мелкими дополнительными железками, совокупность которых называют поджелудочной железой. Ферменты этой железы действуют на полисахариды,
и, следовательно, эта железа функционально отличается от поджелудочной железы млекопитающих. Желудок головоногих обычно со слепым мешковидным отростком, увеличивающим его объем, что позволяет им поглощать большую порцию пищи. Как и другие хищные животные, они едят много и относительно редко. От желудка отходит тонкая средняя кишка, которая потом переходит в заднюю, открывающуюся анальным отверстием в мантийную полость. В заднюю кишку у многих головоногих впадает проток чернильной железы, секрет которой имеет защитное значение.
Нервная система головоногих наиболее высокоразвитая среди моллюсков. Нервные ганглии образуют крупное окологлоточное скопление - мозг (рис. 240), заключенный в хрящевую капсулу. Имеются дополнительные ганглии. В состав мозга прежде всего входят: пара крупных церебральных ганглиев, иннервирующих голову, и пара висцеральных ганглиев, посылающих нервные тяжи к внутренним органам. По бокам от церебральных ганглиев расположены дополнительные крупные оптические ганглии, иннервирующие глаза. От висцеральных ганглиев отходят длинные нервы к двум мантийным ганглиям звездчатой формы, развивающиеся у головоногих в связи с функцией мантии в их реактивном способе движения. В состав мозга головоногих входят кроме церебральных и висцеральных педальные ганглии, которые подразделены на парные ганглии щупалец (брахиальные) и воронки (инфудибулярные). Примитивная нервная система, сходная с лестничной системой боконервных и моноплакофор, сохранилась только у Nautilus. Она представлена нервными тяжами, образующими окологлоточное кольцо без ганглиев и педальную дугу. Нервные тяжи покрыты нервными клетками. Такое строение нервной системы свидетельствует о древнем происхождении головоногих от примитивных раковинных моллюсков.
Органы чувств головоногих хорошо развиты. Особенно сложного развития у них достигают глаза, имеющие наибольшее значение для ориентации в пространстве и охоты за добычей. У Nautilus глаза имеют простое строение в виде глубокой глазной ямки (рис. 241, А), а у остальных головоногих глаза сложные - в форме глазного пузыря и напоминают строение глаза у млекопитающих. Это интересный пример конвергенции между беспозвоночными и позвоночными животными. На рисунке 241, Б изображен глаз каракатицы. Сверху глазное яблоко покрыто роговицей, в которой имеется отверстие в переднюю камеру глаза. Связь передней полости глаза с внешней средой предохраняет глаза головоногих от действия высокого давления на больших глубинах. Радужная оболочка образует отверстие - зрачок. Свет через зрачок попадает на шаровидный хрусталик, образованный эпителиальным телом - верхней оболочкой глазного пузыря. Аккомодация глаза у головоногих происходит иначе,
Рис. 240. Нервная система головоногих: 1 - мозг, 2 - оптические ганглии, 3
- мантийные ганглии, 4 - кишечный ганглий, 5 - нервные тяжи в щупальцах
чем у млекопитающих: не за счет изменения кривизны хрусталика, а путем его приближения или удаления от сетчатки (подобно фокусированию фотоаппарата). К хрусталику подходят особые ресничные мышцы, приводящие его в движение. Полость глазного яблока заполнена стекловидным телом, имеющим светопреломляющую фукнцию. Дно глаза выстлано зрительными - ретинальными и пигментными - клетками. Это сетчатка глаза. От нее отходит короткий зрительный нерв к оптическому ганглию. Глаза вместе с оптическими ганглиями окружены хрящевой капсулой. У глубоководных головоногих на теле имеются органы свечения, построенные по типу глаз.
Органы равновесия - статоцисты расположены в хрящевой капсуле мозга. Органы обоняния представлены обонятельными ямками под глазами или типичными для моллюсков осфрадиями у основания жабер - у наутилуса. Органы вкуса сосредоточены на внутренней стороне концов щупалец. Осьминоги, например, при помощи щупалец различают съедобные объекты от несъедобных. На коже головоногих множество осязательных и светочувствительных клеток. В поисках добычи они руководствуются сочетанием зрительных, осязательных и вкусовых ощущений.
Органы дыхания представлены ктенидиями. У большинства современных головоногих их два, а у наутилуса - четыре. Они расположены в мантийной полости по бокам туловища. Ток воды в мантийной полости, обеспечивающий газообмен, определяется ритмичным сокращением мускулатуры мантии и функцией воронки, через которую вода выталкивается наружу. Во время реактивного способа движения ток воды в мантийной полости ускоряется, а интенсивность дыхания возрастает.
Кровеносная система головоногих почти замкнутая (рис. 242). В связи с активным движением у них хорошо развиты целом и кровеносные сосуды и, соответственно, слабо выражена паренхиматозность. В отличие от остальных моллюсков, они не страдают гипокенией - слабой подвижностью. Скорость движения крови у них обеспечивается работой хорошо развитого сердца, состоящего из желудочка и двух (или четырех - у Nautilus) предсердий, а также пульсирующими участками сосудов. Сердце окружено обширной перикардиальной полостью,
которая выполняет многие функции целома. От желудочка сердца отходят головная аорта - вперед и внутренностная аорта - назад. Головная аорта разветвляется на артерии, снабжающие кровью голову и щупальца. От внутренностной аорты отходят сосуды к внутренним органам. Кровь от головы и внутренних органов собирается в полую вену, расположенную продольно в нижней части туловища. Полая вена подразделяется на два (или четыре у Nautilus) приносящих жаберных сосуда, которые образуют сокращающиеся расширения - жаберные "сердца", способствующие жаберному кровообращению. Приносящие жаберные сосуды прилегают вплотную к почкам, образуя мелкие слепые впячивания в ткань почек, что способствует освобождению венозной крови от продуктов обмена. В жаберных капиллярах происходит окисление крови, которая затем поступает в выносящие жаберные сосуды, впадающие в предсердия. Частично кровь из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны, и потому кровеносную систему головоногих следует считать почти замкнутой. Кровь головоногих содержит дыхательный пигмент - гемоцианин, в состав которого входит медь, поэтому при окислении кровь голубеет.
Выделительная система представлена двумя или четырьмя (у Nautilus) почками. Внутренними концами они открываются в околосердечную сумку (перикард), а наружными - в мантийную полость. Продукты выделения поступают в почки из жаберных вен и из обширной перикардиальной полости. Дополнительно выделительную функцию выполняют перикардиальные железы, образованные стенкой, перикарда.
Половая система, размножение и развитие . Головоногие - раздельнополые животные. У некоторых видов хорошо выражен половой диморфизм, например у аргонавта (Argonauta). Самка аргонавта крупнее самца (рис. 243) и в период размножения выделяет вокруг тела при помощи особых желез на щупальцах тонкостенную пергаментоподобную выводковую камеру для вынашивания яиц, похожую на спиральную раковину. Самец аргонавта в несколько раз меньше самки и имеет особое удлиненное половое щупальце, заполняемое в период размножения половыми продуктами.
Гонады и половые протоки непарные. Исключение составляет наутилус, у которого сохранились парные протоки, отходящие от непарной гонады. У самцов семяпровод переходит в сперматофорную сумку, где сперматозоиды склеиваются в особые пакеты - сперматофоры. У каракатицы сперматофор имеет форму шашки; его полость заполнена сперматозоидами, а выходное отверстие закрыто сложной пробкой. В период размножения самец каракатицы при помощи полового щупальца с ложковидным концом передает сперматофор в мантийную полость самки.
Головоногие откладывают яйца обычно на дне. У некоторых видов наблюдается забота о потомстве. Так, самка аргонавта вынашивает яйца в выводковой камере, а осьминоги охраняют кладку яиц, которую размещают в укрытиях из камней или в пещерах. Развитие прямое, без метаморфоза. Из яиц выходят маленькие, вполне сформированные головоногие моллюски.
Современные головоногие относятся к двум подклассам: подкласс Наутилиды (Nautiloidea) и подкласс Колеоидеи (Coleoidea). К вымершим подклассам относятся: подкласс Аммониты (Ammonoidea), подкласс Бактриты (Bactritoidea) и подкласс Белемниты (Belemnoidea).
Подкласс Наутилиды (Nautiloidea)
Современные наутилиды включают один отряд Nautilida. Он представлен лишь одним родом Nautilus, к которому относится всего несколько видов. Ареал распространения Nautilus ограничен тропическими областями Индийского и Тихого океанов. Ископаемых наутилид насчитывается более 2500 видов. Это древняя группа головоногих, известная с кембрия.
Наутилиды обладают многими примитивными особенностями: наличием наружной многокамерной раковины, несросшейся воронкой, многочисленными щупальцами без присосок, проявлением метамерии (четыре ктенидия, четыре почки, четыре предсердия). Сходство наутилид с низшими раковинными моллюсками проявляется в строении нервной системы из тяжей без обособленных ганглиев, а также в строении целомодуктов.
Наутилус относится к бентопелагическим головоногим. Он плавает в толще воды "реактивным" способом, выталкивая воду из воронки. Многокамерная раковина обеспечивает плавучесть его тела и опускание на дно. Наутилус издавна был объектом промысла из-за красивой перламутровой раковины. Из раковин наутилуса изготовлено много изысканных ювелирных изделий.
Подкласс Колеоидеи (Coleoidea)
Coleoidea в переводе с латинского означает "жесткие". Это жесткокожие моллюски, лишенные раковины. Колеоидеи - процветающая группа современных головоногих, включает четыре отряда, к которым относится около 650 видов.
Общими особенностями подкласса являются: отсутствие развитой раковины, сросшаяся воронка, щупальца с присосками.
В отличие от наутилид у них только два ктенидия, две почки и два предсердия. Coleoidea обладают высоким развитием нервной системы и органов чувств. Наибольшим числом видов характеризуются следующие три отряда.
Отряд Каракатицы (Sepiida). Наиболее характерными представителями отряда являются каракатицы (Sepia) и спирула (Spirula) с рудиментами внутренней раковины. У них 10 щупалец, два из которых ловчие. Это нектобентосные животные, держатся у дна и способны активно плавать.
Отряд Кальмары (Teuthida). Сюда относятся многие промысловые кальмары: Todarodes, Loligo и др. У кальмаров иногда сохраняется рудимент
раковины в виде ровогой пластинки под кожей на спине. У них 10 щупалец, как и у предыдущего отряда. Это в основном нектонные животные, активно плавающие в толще воды, имеющие торпедовидную форму тела (рис. 244).
Отряд Восьминогие (Octopoda). Это эволюционно продвинутая группа головоногих без следов раковины. У них восемь щупалец. Выражен половой диморфизм. У самцов развивается половое щупальце - гектокотиль. Сюда относятся разнообразные осьминоги (рис. 245). Большинство осьминогов ведет придонный образ жизни. Но среди них имеются нектонные и даже планктонные формы. К отряду Octopoda относится род Argonauta - аргонавт, у которого самка выделяет особую выводковую камеру.
Практическое значение головоногих
Головоногие моллюски - промысловые животные. Мясо каракатиц, кальмаров и осьминогов используется в пищу. Мировой улов головоногих в настоящее время достигает более 1600 тыс.т. в год. Каракатиц и некоторых осьминогов добывают также с целью получения чернильной жидкости, из которой изготавливают натуральную тушь и чернила высшего качества.
Палеонтология и филогения головоногих
Самой древней группой головоногих считают наутилид, ископаемые раковины которых известны уже по кембрийским отложениями. Примитивные наутилиды имели невысокую коническую раковину всего лишь с несколькими камерами и с широким сифоном. Предполагается, что головоногие произошли от древних ползающих раковинных моллюсков с простой конической раковиной и плоской подошвой, как у некоторых ископаемых моноплакофор. По-видимому, существенный ароморфоз в возникновении головоногих заключался в появлении первых перегородок и камер в раковине, что положило начало развитию у них гидростатического аппарата и определило возможность всплывать, отрываясь от дна. По-видимому, параллельно происходило формирование воронки и щупалец. Раковины древних наутилид были разнообразными по форме: длинные конические и плоские спирально закрученные с разным числом камер. Среди них встречались и гиганты до 4-5 м (Endoceras), которые вели придонный образ жизни. Наутилиды претерпели в процессе исторического развития несколько периодов расцвета и угасания и просуществовали до наших дней, хотя и представлены сейчас всего лишь одним родом Nautilus.
В девоне параллельно с наутилидами начинает встречаться особая группа головоногих - бактриты (Bactritoidea), меньшие по размерам и менее специализированные, чем наутилиды. Предполагается, что эта группа головоногих произошла от общих пока неизвестных предков с наутилидами. Бактриты оказались эволюционно перспективной группой. Они дали начало двум ветвям развития головоногих: аммонитам и белемнитам.
Подкласс аммонитов (Ammonoidea) появился в девоне и вымер в конце мела. В период расцвета аммониты успешно конкурировали с наутилидами, численность которых в это время заметно падала. Нам трудно судить о преимуществах внутренней организации аммонитов только по ископаемым раковинам. Но раковина аммонитов была более совершенной,
Рис. 246. Ископаемые головоногие: А - аммонит, Б
- белемнит
чем у наутилид: более легкой и прочной. Перегородки между камерами у аммонитов были не гладкими, а волнистыми, а линии перегородок на раковине зигзагообразными, что увеличивало прочность раковины. Раковины аммонитов были спирально закрученными. Чаще обороты спирали раковин аммонитов располагались в одной плоскости, а реже имели форму турбоспирали (рис. 246, А). По некоторым отпечаткам тела ископаемых остатков аммонитов можно предполагать, что у них имелось до 10 щупалец, возможно, были два ктенидия, клювообразные челюсти, чернильный мешок. Это свидетельствует о том, что у аммонитов, по-видимому, произошла олигомеризация метамерных органов. По данным палеонтологии, аммониты были экологически более разнообразными, чем наутилиды, и среди них встречались нектонные, бентосные и планктонные формы. Большинство аммонитов имели небольшие размеры, но встречались и гиганты с диаметром раковины до 2 м. Аммониты были одними из самых многочисленных морских животных в мезозое, а их ископаемые раковины служат руководящими формами в геологии для определения возраста пластов.
Другая ветвь эволюции головоногих, гипотетически выводимая от бактритов, была представлена подклассом белемнитов (Belemnoidea). Белемниты появились в триасе, процветали в меловом периоде и вымерли в начале кайнозойской эры. По своему внешнему облику они уже ближе к современному подклассу Coleoidea. По форме тела они напоминают современных кальмаров (рис. 246, Б). Однако белемниты существенно отличались от них наличием тяжелой раковины, которая обрастала мантией. Раковина белемнитов была коническая, многокамерная, покрытая кожей. В геологических отложениях сохранились остатки раковин и особенно их концевые пальцеобразные рострумы, которые образно названы "чертовыми пальцами". Белемниты нередко были очень крупными: их длина достигала нескольких метров. Вымирание аммонитов и белемнитов, вероятно, было связано с усилившейся конкуренцией с костистыми рыбами. И вот в кайнозое на арену жизни выходит новая группа головоногих - колеоидеи (подкласс Coleoidea), лишенные раковин, с быстрым реактивным движением, со сложноразвитой нервной системой и органами чувств. Они-то и стали "приматами" моря и могли на равных конкурировать как хищники с рыбами. Эта группа головоногих появилась еще
в мелу, но высшего расцвета достигла в кайнозойскую эру. Есть основание считать, что Coleoidea имеют общие корни происхождения с белемнитами.
Экологическая радиация головоногих . Экологическая радиация головоногих представлена на рисунке 247. От примитивных раковинных бентопелагических форм, способных всплывать благодаря гидростатическому аппарату, определилось несколько путей экологической специализации. Наиболее древние экологические направления были связаны с радиацией наутилид и аммонитов, которые плавали на разных глубинах и образовывали специализированные раковинные формы бентопелагических головоногих. От бентопелагических форм прослеживается переход к бентонектонным (типа белемнитов). У них раковина становится внутренней, и ее функция плавательного аппарата ослабевает. Взамен у них развивается главный движитель - воронка. Позднее они дали начало безраковинным формам. Последние претерпевают бурную экологическую радиацию, образовав нектобентосные, нектонные, бентосные и планктонные формы.
Главными представителями нектона являются кальмары, но есть и быстроплавающие с узким торпедовидным телом осьминоги, каракатицы. К составу нектобентоса в основном относятся каракатицы, часто плавающие
или лежащие на дне, к бентонектону - осьминоги, которые больше ползают по дну, чем плавают. К планктону относятся зонтикообразные, или студенистые, осьминоги, палочковидные кальмары.
Загрузка...
