Опорно-двигательный аппарат объединяет кости, соединения костей и мышцы.
Основной функцией аппарата является не только опора, но и перемещение тела и его частей в пространстве. Опорно-двигательный аппарата разделяют на пассивную и активную части. К пассивной части, которая составляет 1/3 от массы тела, относятся кости и соединения костей. Активную часть (2/3 от массы тела) составляют мышцы, которые благодаря способности к сокращению приводят в движение кости скелета.
Рассмотрим анатомическое строение скелета человека. Скелет (от греч. skeleton- высушенный) представляет собой комплекс костей, различных по форме и величине. В скелете различают кости туловища, верхних и нижних конечностей. Кости соединены друг с другом при помощи различного вида соединений и выполняют функции опоры, передвижения, защиты, депо различных солей. Костный скелет называют также твердым, жестким скелетом. Функции скелета подразделяют на механические (опорная, рессорная, защитная, локомоторная, антигравитационная) и биологические .
Опорная функция скелета состоит в том, что кости вместе с их соединениями составляют опору всего тела, к которой прикрепляются мягкие ткани и органы. Мягкие ткани в виде связок, фасций, капсул и стромы органов называют мягким скелетом, так как они также выполняют механические функции (прикрепляют органы к твердому скелету, поддерживают строму органов, защищают их).
Функции опоры и передвижения скелета сочетаются с рессорной функцией суставных хрящей и других конструкций (сводов стопы), смягчающих толчки и сотрясения.
Защитная функция выражается в образовании костных вместилищ для жизненно важных органов: череп защищает головной мозг, позвоночный столб защищает спинной мозг, грудная клетка защищает сердце, легкие и крупные кровеносные сосуды. В полости таза располагаются органы размножения. Внутри костей находится костный мозг, дающий начало клеткам крови и иммунной системы.
Локомоторная функция, т.е. передвижение в пространстве возможна благодаря строению костей в виде длинных и коротких рычагов, подвижно соединенных друг с другом и приводимых в движение мышцами, управляемых нервной системой. Кроме того, кости определяют направление хода сосудов, нервов, а также форму тела и его размеры (формообразующая функция). Кости скелета осуществляют преодоление силы тяжести (антигравитационная функция), создают опору для устойчивости тела, приподнимающегося над землёй. Рессорная функция скелета заключается в том, что за счёт изгибов костей и хрящевых прослоек гасятся толчки и сотрясения. Благодаря костям скелета каждый орган имеет своё местоположение, в этом заключается топографическая функция скелета. Не следует забывать, что особенности костей скелета (их величина, толщина, размеры) во многом определяют внешний (эстетический ) вид человека.
Биологические функции скелета связаны с участием костей в минеральном обмене и кроветворении. Кости являются депо для минеральных солей фосфора, кальция, железа, магния, меди и других элементов, сохраняют постоянство минерального состава жидкостей внутренней среды организма. Кроветворная и иммунологическая функции скелета заключается в том, что в красном костном мозге (центральном кроветворном органе, содержащем стволовые кроветворные клетки) трубчатых, плоских костей осуществляется процесс кроветворения, т.е. образования всех клеток крови, в том числе и клеток иммунной системы- лимфоцитов.
В состав скелета входит 206 костей (85 парных и 36 непарных). 29 костей образуют череп, 26- позвоночный столб, 25 костей составляют ребра и грудину, 64- образуют скелет верхних конечностей и 62- скелет нижних конечностей. Масса «живого» скелета у новорожденных около 11% массы тела, у детей разного возраста - от 9 до 18%. У взрослых людей отношение массы скелета к массе тела до пожилого, старческого возраста сохраняется на уровне до 20%, затем несколько уменьшается.
В состав скелета входят хрящевые соединения, кости и соединения костей, костный мозг. Хрящевая ткань предшествует костной, в связи с этим рассмотрим основные черты строения и виды хрящевой ткани.
Хрящевая ткань является разновидностью соединительной ткани, состоит из клеток (хондроцитов) и межклеточного вещества, в ней нет кровеносных, лимфатических сосудов, нервов. Самостоятельного питания хрящевая ткань не имеет, оно осуществляется за счёт диффузии питательных веществ из окружающих тканей. В состав хрящевой ткани входит 10-15 % органических веществ, 70-80% воды, 4-7%- солей. Клетки хрящевой ткани округлые, расположены одиночно или группами, расбросаны рыхло. Межклеточное вещество содержит множество волокон, обладает гибкостью. По виду волокон различают три вида хряща: 1) эластический; 2) гиалиновый; 3) волокнистый. Рассмотрим все три вида хряща.
Гиалиновый хрящ («гиалос»- прозрачный, голубоватый) покрывает поверхности костей, является основой окостенения, обладает большой упругостью. Им выстланы дыхательные пути (кости гортани, трахеи, бронхов), из него построены рёберные хрящи, нос. К старости гиалиновый хрящ может переходить в волокнистый.
Волокнистый хрящ характеризуется наличием большого количества плотно лежащих волокон, межклеточное вещество также плотное, клеток немного, на 90% состоит из коллагена I типа. Этот вид хряща находится в межпозвоночных дисках, менисках, в зонах прикрепления сухожилий и связок к костям и хрящам.
Эластический хрящ желтоватого цвета, содержит сеть эластических волокон, пронизывающих всё межклеточное вещество, в нём никогда не откладываются соли. В организме этого вида хряща содержится немного: из него построено наружное ухо (наружный слуховой проход, слуховая труба), надгортанник.
Каждая кость как орган состоит из всех видов тканей, однако главное место занимает костная ткань, являющаяся разновидностью соединительной ткани.
Костная ткань.
Костная ткань представляет собой особую разновидность соединительной ткани с обызвествленным межклеточным веществом. Межклеточное вещество состоит из основного вещества, в котором располагаются волокна и содержатся неорганические соли. Волокна, называемые оссеиновыми, ничем не отличаются от коллагеновых волокон рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержат белок- оссеин. В основном веществе кости по сравнению с хрящом содержится относительно небольшое количество хондроитинсерной кислоты. Среди органических веществ кости следует отметить белки, жиры, углеводы (мукополисахариды), лимонную кислоту. Органические вещества придают кости эластичность, упругость, преобладают в детском возрасте.
Таким образом, химический состав костей сложный. Помимо органических кость содержит в своём составе и неорганические вещества, придающие ей твёрдость и крепость. В живом организме кость содержит 50% воды, 28,15% органических веществ, в том числе 15,75% жира и 21,85% неорганических веществ, представленных соединениями фосфора, кальция, магния. В малых количествах кость содержит более 30 других различных элементов. Химический анализ показывает, что в свежей костной ткани содержится 60% Са 3 (РО 4) 2 , 5,9% СаСО 3 , 1,4% Mg 3 (РО 4) . После же удаления органических веществ (в золе) соотношение этих солей следующее: 87% : 10% : 2%. Соли, содержащиеся в костной ткани, образуют очень сложные соединения, которые состоят из субмикроскопических кристаллов типа гидрооксиапатита, имеющего следующий состав [ Са 3 (РО 4) 2 ] 3 · Са (ОН) 2 . Обезжиренная, отбеленная и высушенная кость (мацерированная) на 1/3 состоит из органических веществ, получивших название оссеин, и на 2/3 из неорганических веществ. Эластичность, упругость кости зависит от ее органических веществ, а твердость - от минеральных солей. Прочность кости (механические свойства) обеспечивается физико-химическим единством органических и неорганических веществ, а также конструкцией костной ткани. Сочетание неорганических и органических веществ в живой кости придает ей необычайные крепость и упругость. По твердости и упругости кость можно сравнить с медью, бронзой, чугуном. В молодом возрасте, у детей кости более эластичные, упругие, в них больше органических веществ и меньше неорганических. У пожилых, старых людей в костях преобладают неорганические вещества. Кости становятся более ломкими.
В костной ткани выделяют следующие клетки: остеобласты, остеоциты, остеокласты. Остеобласты - это клетки, образующие костную ткань, имеющие множество отростков для контакта. В сформировавшейся кости они встречаются только в участках разрушения и восстановления костной ткани. В образующейся кости они покрывают почти непрерывным слоем все поверхности развивающегося межклеточного вещества. Остеобласты бывают различной формы: кубической, пирамидальной, угловатой; ядро округлой или овальной формы, содержит одно или несколько ядрышек; в цитоплазме под электронным микроскопом видны митохондрии, внутриклеточный сетчатый аппарат и другие органоиды. После переломов кости на месте срастания образуется костная мозоль за счет того, что остеобласты внутреннего слоя надкостницы образуют прослойку, соединяющую концы переломанной кости, восстанавливая ее целостность. Остеобласты синтезируют компоненты межклеточного вещества (проколлаген→ коллаген I типа; гликозаминогликаны; протеогликаны). Остеоциты - это костные клетки, образующиеся из остеобластов, которые по мере образования межклеточного вещества кости оказываются заключенными в него, постепенно изменяются и превращаются в остеоциты. Остеоциты имеют отросчатую форму, в цитоплазме содержатся митохондрии, ядро и слабо развитый внутриклеточный сетчатый аппарат. Митозы в остеоцитах не наблюдаются, тела их располагаются в костных полостях, а отростки проникают в костные канальцы. Отложение солей кальция в межклеточном веществе кости исключает возможность диффузии питательных веществ и продуктов обмена, как это имеет место в хряще. Поэтому для жизнедеятельности остеоцитов необходима связь с периваскулярными пространствами внутри кости или с тканевой жидкостью вне кости. Система костных канальцев обеспечивает пути для обмена веществ между остеоцитами и тканевой жидкостью. Остеокласты - это клетки, принимающие активное участие в разрушении обызвествленного хряща и кости. В том месте, где остеокласт соприкасается с костным веществом, в последнем образуется бухточка или лакуна, в которой и располагается остеокласт. Возможно, что остеокласты выделяют ферменты, под влиянием которых и растворяется обызвествленное вещество. Остеокласты- многоядерные клетки, содержащие от 6 до 50 и более бедных хроматином ядер; цитоплазма их имеет разветвленные отростки с зазубренными краями, иногда может содержать различной величины зерна. Там, где цитоплазма остеокласта прилежит к кости, в ней видны параллельно расположенные полоски, которые представляют собой коллагеновые волокна. Остеокласты относятся к системе макрофагов и преобладают в пожилом возрасте.
Различают два основных типа костной ткани- грубоволокнистую и пластинчатую, некоторые исследователи выделяют третий тип- дентин.
В грубоволокнистой костной ткани коллагеновые волокна образуют мощные пучки, которые могут располагаться различно: параллельно, под углом друг к другу или же образовывать сложную связь. Остеоциты лежат между волокнами без определенной ориентации, они уплощены, а костные полости имеют удлиненно-овальную форму. Грубоволокнистая костная ткань преобладает в период эмбрионального развития и в первый год жизни ребёнка. Пластинчатая костная ткань характеризуется тем, что в ней тонкие коллагеновые волокна расположены в виде параллельных пучков либо в одном направлении, либо в виде налегающих друг на друга пластинок (например, в остеонах трубчатой кости). Остеоциты лежат между пластинками или внутри них. Помимо остеоцитов в состав пластинчатой костной ткани входит тонковолокнистое основное вещество. Этот вид костной ткани значительно прочнее, чем грубоволокнистая, и преобладает после первого года жизни человека. Дентин характеризуется тем, что в нем нет костных клеток, а имеются канальцы, в которых лежат отростки клеток, тела самих клеток располагаются вне дентина (это клетки, напоминающие остеобласты, называются одонтобластами).
Костная ткань (textus osseus) - специализированный тип соединительной ткани, которая имеет высокую степень минерализации межклеточного вещества.
Костная ткань состоит из клеточных элементов (остеобласты, остеоциты и остеокласты) и межклеточного вещества (оссеин и оссео- мукоид).
Межклеточное вещество содержит около 70% неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция. Органические соединения представлены в основном белками и липидами, которые составляют матрикс. Органические и неорганические соединения в комбинации дают очень прочную опорную ткань.
Функции
1. опорно-механическая - благодаря значительной крепости костной ткани, она обеспечивает передвижение тела в пространстве и его опору.
2. защитная - костная ткань защищает жизненно важные органы от повреждений;
3. депо кальция и фосфора в организме;
Классификация костных тканей
В зависимости от структуры и физических свойств различают два вида костной ткани:
1. Ретикулофиброзную (грубоволокнистую)
2. Пластинчатую
Ретикулярно - фиброзная костная ткань - имеет разнонаправленное расположение пучков оссеиновые волокон (коллаген I типа), окруженных кальцифицированным оссеомукоидом. Между пучками оссеиновых волокон в лакунах остеомукоида залегают остеоциты. Эта ткань характерна для скелета зародыша, у взрослых она встречается только на участках швов черепа и в местах прикрепления сухожилий к костям.
Пластинчатая костная ткань - характерным являеться строго параллельное расположение пучков коллагеновых волокон и формирование костных пластинок.
В зависимости от ориентации этих пластинок в пространстве свою очередь эта ткань делится на: 1) компактную; 2) губчатую;
Компактная - характеризуется отсутствием полостей. Из нее построены диафизы трубчатых костей.
Губчатая - характеризуется тем, что костные пластинки образуют расположенные под углом одна к другой трабекулы. Вследствие чего формируется губчатая структура. Губчатая костная ткань образует плоские кости эпифизы трубчатых костей.
Гистогенез костной ткани
Источником развития костной ткани является мезенхима. При развитии костной ткани образуется два дифферона клеток (гистогенетических рядов).
ЁПервый ряд - стволовые остеогенные клетки, полустволовые стромальные клетки, остеобласты, остеоциты.
ЁВторой ряд - гематогенного происхождения - стволовая кроветворная клетка, полустволовая кроветворная клетка (предшественница миелоидных клеток и макрофагов), унипотентная колониеобразующая моноцитарная клетка (монобласт), промоноцит, моноцит, остеокласт (макрофаги).
Различают эмбриональное и постэмбриональное развитие костной ткани.
Эмбриональное развитие костной ткани может происходить двумя путями:
1. Непосредственно из мезенхимы- прямой остеогистогенез.
2. Из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости непрямой остеогистогенез.
Постэмбриональное развитие кости осуществляется при регенерации и эктопическом остеогистогенезе.
Эмбриональный остеогистогенез
Прямой остеогистогенез является характерным для развития грубоволокнистой костной ткани во время образования плоских костей (кости черепа) и происходит в течение первого месяца развития и характеризуется в начале первичнойперепончатойостеоиднойкостнойткани, которая потом имрегнируется солями кальция и фосфора.
В течение прямого остеогенеза отмечают 4 стадии:
1) Образование скелетного островка,
2) Остеоидная стадия,
3) Кальцификация межклеточного вещества, образование грубоволокнистой кости,
4) Образование вторичной губчатой кости,
ЁПервая стадия (образование скелентного отровка) - На месте развития будущей кости происходит очаговое размножение мезенхимных клеток, в результате образуется скелетогенный островок и поисходит его васкуляризация.
ЁВторая стадия (остеоидная) - Клетки островков дифференцируются, образуется оксифильное межклеточное вещество с коллагоновыми фибриллами - органическая матрица костной ткани . Коллагеновые волокна разрастаются и раздвигают клетки, но они не теряют своих отростков и остаются связанными друг с другом. В основном веществе появляются мукопротеиды (оссеомукоид), который цементирует волокна в одну прочную массу. Одни клетки дифференцируются в остеоциты и некоторые из них могут быть включенными в толщу волокнистой массы. Другие располагаются на поверхности, дифференцируются в остеобласты и в течение некоторого времени располагаются по одну сторону волокнистой массы, но вскоре коллагеновые волокна появляются и с других сторон, отделяя остеобласты друг от друга, постепенно замуровывая их в межклеточное вещество при этом они теряют способность к размножению и превращаются в остеоциты. Параллельно с этим из окружающей мезенхимы образуются новые генерации остеобластов, которые наращивают кость снаружи (аппозиционный рост).
ЁТретья стадия - кальцификация межклеточного вещества.
Остеобласты выделяют фермент фосфатазу, которая расщепляет глицерофосфат крови на сахар и фосфорную кислоту. Кислота реагирует с солями кальция, который содержится в основном веществе и волокнах,образуя вначале соединения кальция, потом кристаллы -гидрооксиситамиты.
Существенную роль концентрации оссеоида играют матриксные пузырьки типа лизосом, диаметром до 1мкм, которые имеют высокую активность щелочной фосфатазы и пирофосфатазы, содержат липиды и налаживают на внутренней поверхности мембраны кальций. Важное место в процессах концентрации занимает остеинектин - гликопротеид, который связывает соли кальция и фосфора с коллагеном.
Результатом кальцификации является образование костных перекладин или балок , от которых ответвляются выросты, соединяющиеся между собой и образующие широкую сеть. Пространство между перекладинами занято соединительной волокнистой тканью с проходящими в ней кровеносными сосудами.
На момент завершения гистогенеза по периферии зачатка кости, в эмбриональной соединительной ткани появляется большое количество волокон и остеогенных клеток. Часть волокнистой соединительной ткани,которая непосредственно прилегает к костным перекладинам превращается в периост , который обеспечивает трофику и регенерацию кости. Такая кость, которая образуется на ранних стадиях эмбрионального развития и состоит из перекладки ретикулофиброзной костной ткани называется первичной губчатой костью .
ЁЧетвертая стадия - образование вторичной губчатой кости (пластинчатой)
Образование этой кости сопровождается разрушением отдельных участков первичной кости и врастанием в толщу ретикулофиброзной кости кровеносных сосудов. В этом процессе, как в эмбриональном периоде, так и после рождения принимают участие остеокласты .
В следствие дифференциации мезенхимы, прилегающей к кровеносным сосудам, образуются костные пластинки на которые накладывается слой новых остеобластов, и возникает новая пластинка. Коллагеновые волокна в каждой пластинке ориентированны под углом к волокнам к предыдущей пластинки. В следствие этого, вокруг сосуда возникает подобие костных цилиндров вставленных друг в друга (первичный остеон). С этого момента ретикулофиброзная ткань перестает развиваться и заменяется пластинчатой костной.
Со стороны надкостницы формируются общие или генеральные пластинки, которые охватывают всю кость снаружи. По такому механизму происходит развитие плоской кости . Образованная в эмбриональном периоде кость подвергается в дальнейшем перестройке, происходит разрушение первичных остеонов и развитие новых. Этот процесс продолжается практически всю жизнь.
Непрямой остеогистогенез
Развитие кости путем непрямого гистогенеза происходит в 4 стадии:
1.Формирование хрящевой модели.
2.Перихондриальные окостенения.
3.Энхондральные окостенения.
4.Эпифизарные окостенения.
Формирование хрящевой модели – происходит на втором месяце эмбрионального развития. В местах будущих трубчатых костей из мезенхимы закладывается хрящевой зачаток, который очень быстро принимает форму будущей кости. Зачаток состоит из эмбрионального гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Некоторое время он растет, как за счет клеток, образующихся со стороны надхрящницы, так и за счет размножения клеток во внутренних участках.
Перихондральное окостенение - процесс остеогистогенеза начинается в области диафиза, при этом скелетогенные клетки надхрящницы дифференцируются в сторону остеобластов, которые между надхрящницей и хрящом, т.е. перихондральные, образуют ретикулофиброзную костную ткань, которая затем перестраивается в пластинчатую. В связи с тем, что эта кость в виде ажурной манжетки окружает диафиз хряща- ее называют перихондральной .
Образование костной манжетки нарушает питание хряща, что приводит к дистрофическим изменениям в центре хрящевого зачатка. Хондроциты вакуолизируются, их ядра пикнотезируются, и образуются так называемые пузырчатые хондроциты . Хрящ в этом месте перестает расти. Неизмененные дистальные отделы диафиза продолжают свой рост, при этом хондроциты на границе эпифиза и диафиза собираются в колонки, направление которых совпадает с длинной осью будущей кости.
Следует подчеркнуть, что в колонке хондроцитов происходит два противоположно направленных процесса:
1) размножение и рост в дистальных отделах диафиза;
2) дистрофические процессы в проксимальном отделе;
Параллельно с этим между набухшими клетками происходит отложение минеральных солей, что обуславливает появление резкой базофилии и хрупкости хряща. С момента разрастания сосудистой сети и появления остеобластов надхрящница перестраивается и превращается в надкостницу. Кровеносные сосуды и окружающая их мезенхима, остеогенные клетки и остеокласты врастают через отверстия костной манжетки и входят в соприкосновение с обызвествленным хрящом. Остеокласты выделяют гидролитические ферменты, осуществляющие хондролиз обызвествленного межклеточного вещества. В следствие чего диафизарный хрящ разрушается и в нем возникают пространства, в которых поселяются остеоциты, образующие на поверхности оставшихся участков обызвествленного хряща костную ткань.
Энхондральное окостенение - процесс образования кости внутри хрящевого зачатка (диафизарный центр окостенения).
В следствие разрушения энхондральной кости остеокластами образуются большие полости и пространства (полости резорбции) и наконец возникает костномозговая полость. Из проникшей мезенхимы образуется строма костного мозга, в которой поселяются стволовые клетки крови и соединительной ткани Параллельно с этим со стороны надкостницы нарастают все новые и новые перекладины костной ткани. Разрастаясь в длину по направлению к эпифизам, и увеличиваясь в толщину они образуют плотный слой кости. Вокруг сосудов формируются концентрические костные пластинки, происходит закладка первичных остеонов.
Эпифизарное окостенение - процесс появления центров окостенения в эпифизах. Этому вначале предшествует дифференцировка хондроцитов, их гипертрофия, сменяемая ухудшением питания, дистрофией и кальцинацией. В дальнейшем происходит процесс окостенения.
Следует отметить, что между эпифизарным и диафизарным центрами окостенения формируются метаэпифизарная пластинка , состоящая из 3 зон:
а) зона неизмененного хряща;
б) зона столбчатого хряща;
в) зона пузырьковых клеток;
При соединении эпифизарных и диафизарных центров окостенения рост кости в длину останавливается. У людей это примерно в 20-25 лет.
Клетки костной ткани
Костная ткань содержит три типа клеток:
а) остеоциты; б) остеобласты; в) остеокласты;
Остеоциты это преобладающие, дефинитивные клетки костной ткани, утратившие способность к делению.
Форма - отросчатая, вытянутая, размеры 15 на 45 мкм.
Ядро - компактное, относительно круглое.
Цитоплазма - слабобазофильная, со слаборазвитыми органеллами.
Локализация - в костных полостях или лакунах. Длина полостей от 22 до 55 мкм, ширина от 6 до 14 мкм.
Остеобласты - молодые клетки, создающие костную ткань.
Форма - кубическая, пирамидальная, угловатая, размером около 15 - 20 мкм.
Ядро - округлой или овальной формы, расположено эксцентрично, содержит одно или несколько ядрышек.
Цитоплазма - содержит хорошо развитую агранулярную эндоплазматическую сеть, митохондрии, комплекс Гольджи, значительное количество РНК, высокую активность щелочной фосфатазы.
Остеокласты (остеокластоциты) клетки гемотогенной природы, способные разрушать обызвествленный хрящ и кость.
Форма - неправильная, округлая.
Размеры - диаметр до 90мкм.
Ядро - количество от 3 до нескольких десятков.
Цитоплазма - слабобазофильная, иногда оксифильная, содержит большое количество лизосом, митохондрий. На стороне прилегания остеокласта к разрушаемой поверхности различают две зоны:
а) гафрированная каемка;
б) зона плотного прилегания остеокласта к костной поверхности.
Гофрированная каемка - область абсорбции и секреции гидролитических ферментов.
Зона плотного прилегания остеокласта к костной поверхности, окружает, первую как бы герметизирует область действия ферментов. Эта зона цитоплазмы светлая, содержит мало органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из актина.
В периферическом слое цитоплазмы содержатся многочисленные мелкие пузырьки и более крупные вакуоли, много митохондрий, лизосом, гранулярная эндоплазматическая сеть развита слабо. Есть предположения, что остеокласты выделяют СО 2 , а фермент карбоангидраза - синтезирует из него кислоту Н 2 СО 3 , которая разрушает органическую матрицу кости и растворяет кальциевые соли. В том месте, где остеокласт соприкасается с костным веществом, образуется лакуна.
Дифференциация остеокластов зависит от воздействия лимфокинов, которые вырабатываются Т-лимфоцитами.
Межклеточное вещество
Межклеточное вещество образовано основным веществом, импрегнированным неорганическими слоями и расположенными в нем пучками коллагеновых волокон.
Основное вещество содержит небольшие количества хондроитинсерной кислоты, много лимонной кислоты, которые образуют комплексы с кальцием, импрегнирующими органическую матрицу кости. Основное вещество кости содержит кристаллы гидроксиапатита упорядоченно расположенные по отношению к фибриллам органической матрицы, а также аммофный фосфат кальция. Костная ткань содержит более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и другие).
Коллагеновые волокна образуют небольшие пучки. Волокна содержат белок коллаген I типа. В ретикулофиброзной костной ткани волокна имеют беспорядочное направление и строго ориентированны в пластинчатой костной ткани.
Строение трубчатых костей
Трубчатая кость построена в основном из пластинчатой костной ткани, исключение составляют только бугорки.
В трубчатой кости различают центральную часть - диафиз и периферическое окончание ее - эпифиз .
Диафиз кости образован тремя слоями:
1) надкостницей (периост);
2) собственно костным остеонным слоем;
3) эндостом (внутренний слой);
*Надкостница состоит из поверхностного волокнистого слоя, образованного пучками коллагеновых волокон, и глубокого остеогенного слоя, состоящего из остеобластов и остеокластов. За счет надкостницы, которая пронизана сосудами, осуществляется питание костной ткани. Остеогенный слой обеспечивает рост кости в толщину, физиологическую и репаративную регенерацию.
*Собственно кость ( остеонный слой) отделен от надкостницы слоем наружных генеральных пластинок, а от эндоста, слоем внутренних генеральных пластинок.
Наружные генеральные пластинки не образуют полных колец вокруг диафиза кости, перекрываются на поверхности следующими слоями пластинок. Наружные генеральные пластинки имеют прободающие каналы , по которым из надкостницы внутрь кости входят сосуды, кроме этого со стороны надкостницы в кость под разными углами проникают коллагеновые волокна (прободающие волокна) .
Внутренние генеральные пластинки хорошо развиты только там,где компактное вещество кости непосредственно граничит с костномозговой полостью. В тех местах, где компактное вещество переходит в губчатое, его внутренние генеральные пластинки продолжаются в пластинки губчатого вещества.
Остеонный слой. В этом слое костные пластинки располагаются в остеонах, формируя остеонные пластинки и вставочные пластинки , последние локализуются между остеонами.
*Остеон основная структурная единица компактного вещества трубчатой кости. Каждый остеон представляет собой костную трубку диаметром от 20 до 300 мкм, в центральном канале которой располагается питающий сосуд и локализованы остеобласты и остеокласты. Вокруг центрального канала концентрически располагаются от 5 до 20 костных пластинок, коллагеновые волокна в костных пластинках каждого слоя имеют строго параллельное направление. Направление коллагеновых волокон в соседних пластинках не совпадает, и поэтому они располагаются под углом друг к другу, что способствует укреплению остеона, как структурного элемента кости. Между костными пластинками в костных лакунах располагаются тела остеоцитов, которые анастамозируют между собой своими отростками расположенные в костных канальцах.
*Остеонный слой представляет собой систему параллельных цилиндров (остеонов), промежутки между которыми заполнены вставочными костными пластинками.
*Эндостом - тонковолокнистая соединительная ткань, которая выстилает кость со стороны костномозгового канала. Волокнистая соединительная ткань содержит остеобласты и остеокласты.
*Эпифиз кости - образован губчатой костной тканью. Снаружи покрыт надкостницей, под которой располагается слой генеральных пластинок и слой остеонов. В толще эпифиза костные пластинки формируют систему трабекул , которые располагаются друг к другу под углом. Полости между трабекулами заполнены ретикулярной тканью и гемопоэтическими клетками.
Рост трубчатых костей.
Рост трубчатых костей в длину обеспечивается наличием метаэпифизарной хрящевой пластинки роста, в которой появляются 2 противоположных гистогенетических процесса:
1) разрушение эпифизарной пластинки;
2) непрестанное пополнение хрящевой ткани путем новообразования клеток.
В метаэпифизарной пластинке различают 3 зоны:
а) пограничная зона;
б) зона столбчатых клеток;
в) зона пузырчатых клеток;
*Пограничная зона - состоит из округлых и овальных клеток и единичных изогенных групп, некоторые обеспечивают связь хрящевой пластинки с костью эпифиза. Между костью и хрящем находятся кровеносные капилляры.
*Зона столбчатых клеток - состоит из активно размножающихся клеток, которые формируют колонки, расположенные по оси кости.
*Зона пузырчатых клеток - характеризуется гидратацией и разрушением хондроцитов с последующим энхондральным окостенением. Дистальный отдел этой зоны граничит с диафизом, откуда в нее проникают остеогенные клетки и кровеносные капилляры. Продольно расположенные колонки клеток являются по существу костными трубочками, на месте которых формируются остеоны.
Когда центры окостенения в диафизе и эпифизе сливаются, рост в длину прекращается. У человека это происходит в 20-25 лет.
Рост трубчатой кости в толщину осуществляется за счет пролиферации клеток глубокого остеогенного слоя надкостницы.
Ретикулофиброзная костная ткань
Этот вид костной ткани характерен в основном для зародышей. У взрослых встречается на месте заросших черепных швов, в местах прикрепления сухожилий к костям.
Коллагеновые волокна имеют беспорядочное направление и образуют толстые пучки.
Основное вещество содержит удлиненно-овальной формы костные полости (лакуны) с длинными анастомозирующими канальцами, в которых лежат костные клетки - остеоциты с их отростками.
Снаружи грубоволокнистая кость покрыта надкостницей.
Пластинчатая костная ткань
Эта ткань состоит из костных пластинок, образованных костными клетками и минерализированным аморфным веществом с коллагеновыми волокнами. В разных костных пластинках направление коллагенивых волокон различно.
Благодаря этому достигается большая прочность пластинчатой кости.
Костные ткани
Костные ткани (textus ossei ) -- это специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного органического вещества, содержащего около 70% неорганических соединений, главным образом фосфатов кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме.
Органическое вещество -- матрикс костной ткани -- представлено в основном белками коллагенового типа и липидами. По сравнению с хрящевой тканью в нем содержится относительно небольшое количество воды, хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием, импрегнирующим органическую матрицу кости.
Таким образом, твердое межклеточное вещество костной ткани (в сравнении с хрящевой тканью) придает костям более высокую прочность, и в тоже время - хрупкость. Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с другом определяют механические свойства костной ткани -- способность сопротивляться растяжению и сжатию.
Несмотря на высокую степень минерализации, в костных тканях происходят постоянное обновление входящих в их состав веществ, постоянное разрушение и созидание, адаптивные перестройки к изменяющимся условиям функционирования. Морфофункциональные свойства костной ткани меняются в зависимости от возраста, физических нагрузок, условий питания, а также под влиянием деятельности желез внутренней секреции, иннервации и других факторов.
Классификация
Существует два основных типа костной ткани:
· ретикулофиброзная (грубоволокнистая),
· пластинчатая.
Эти разновидности костной ткани различаются по структурным и физическим свойствам, которые обусловлены главным образом строением межклеточного вещества. В грубоволокнистой ткани коллагеновые волокна образуют толстые пучки, идущие в разных направлениях, а в пластинчатой ткани костное вещество (клетки, волокна, матрикс) образуют системы пластинок.
К костной ткани относятся также дентин и цемент зуба, имеющие сходство с костной тканью по высокой степени минерализации межклеточного вещества и опорной, механической функции.
Клетки костной ткани: остеобласты, остеоциты и остеокласты. Все они развиваются из мезенхимы, как и клетки хрящевой ткани. Точнее - из мезенхимных клеток склеротома мезодермы. Однако остеобласты и остеоциты связаны в своём диффероне так же, как фибробласты и фиброциты (или хондробласты и ходроциты). А остеокласты имеют иное, - гематогенное происхождение.
Костный дифферон и остеогистогенез
Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами:
1) непосредственно из мезенхимы, - прямой остеогенез;
2) из мезенхимы на месте ранее развившейся хрящевой модели кости, - это непрямой остеогенез.
Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при ее физиологической и репаративной регенерации.
В процессе развития костной ткани образуется костный дифферон:
· стволовые клетки,
· полустволовые клетки (преостеобласты),
· остеобласты (разновидность фибробластов),
· остеоциты.
Вторым структурным элементом являются остеокласты (разновидность макрофагов), развивающиеся из стволовых клеток крови.
Стволовые и полустволовые остеогенные клетки морфологически не идентифицируются.
Остеобласты (от греч. osteon -- кость, blastos -- зачаток), -- это молодые клетки, создающие костную ткань. В кости они встречаются только в надкостнице. Они способны к пролиферации. В образующейся кости остеобласты покрывают почти непрерывным слоем всю поверхность развивающейся костной балки.
Форма остеобластов бывает различной: кубической, пирамидальной или угловатой. Размер их тела около 15--20 мкм. Ядро округлой или овальной формы, часто располагается эксцентрично, содержит одно или несколько ядрышек. В цитоплазме остеобластов хорошо развиты гранулярная эндоплазматическая сеть, митохондрии и аппарат Гольджи. В ней выявляются в значительных количествах РНК и высокая активность щелочной фосфатазы.
Остеоциты (см. рис 4, 5 Приложения) (от греч. osteon -- кость, cytus -- клетка) -- это преобладающие по количеству зрелые (дефинитивные) клетки костной ткани, утратившие способность к делению. Они имеют отростчатую форму, компактное, относительно крупное ядро и слабобазофильную цитоплазму. Органеллы развиты слабо. Наличие центриолей в остеоцитах не установлено.
Костные клетки лежат в костных лакунах , которые повторяют контуры остеоцита. Длина полостей колеблется от 22 до 55 мкм, ширина -- от 6 до 14 мкм. Канальцы костных лакун заполнены тканевой жидкостью, анастомозируют между собой и с периваскулярными пространствами сосудов, заходящих внутрь кости. Обмен веществ между остеоцитами и кровью осуществляется через тканевую жидкость этих канальцев.
Остеокласты (от греч. osteon -- кость и clastos -- раздробленный), - это клетки гематогенной природы, способные разрушать обызвествленный хрящ и кость. Диаметр их достигает 90 мкм и более, и они содержат от 3 до нескольких десятков ядер. Цитоплазма слабобазофильна, иногда оксифильна. Остеокласты располагаются обычно на поверхности костных перекладин. Та сторона остеокласта, которая прилежит к разрушаемой поверхности, богата цитоплазматическими выростами (гофрированная каемка ); она является областью синтеза и секреции гидролитических ферментов. По периферии остеокласта находится зона плотного прилегания клетки к костной поверхности, которая как бы герметизирует область действия ферментов. Эта зона цитоплазмы светлая, содержит мало органелл, за исключением микрофиламентов, состоящих из актина.
Периферический слой цитоплазмы над гофрированным краем содержит многочисленные мелкие пузырьки и более крупные -- вакуоли.
Полагают, что остеокласты выделяют СО 2 в окружающую среду, а фермент карбоангидраза способствует образованию угольной кислоты (Н 2 СО 3) и растворению кальциевых соединений. Остеокласт богат митохондриями и лизосомами, ферменты которых (коллагеназа и другие протеазы) расщепляют коллаген и протеогликаны матрикса костной ткани.
Считается, что один остеокласт может разрушить столько кости, сколько создают 100 остеобластов за это же время. Функции остеобластов и остеокластов взаимосвязаны и регулируются гормонами, простагландинами, функциональной нагрузкой, витаминами и др.
Межклеточное вещество (substantia intercellularis ) состоит из основного аморфного вещества, импрегнированного неорганическими солями, в котором располагаются коллагеновые волокна, образующие небольшие пучки. Они содержат в основном белок -- коллаген I и V типов . Волокна могут иметь беспорядочное направление - в ретикулофиброзной костной ткани, или строго ориентированное направление - в пластинчатой костной ткани.
В основном веществе костной ткани, по сравнению с хрящевой, содержится относительно небольшое количество хондроитинсерной кислоты, но много лимонной и других кислот, образующих комплексы с кальцием, импрегнирующим органическую матрицу кости. Кроме коллагенового белка, в основном веществе костной ткани обнаруживают неколлагеновые белки (остеокальцин, сиалопротеин, остеонектин, различные фосфопротеины, протеолипиды, принимающие участие в процессах минерализации), а также гликозаминогликаны. Основное вещество кости содержит кристаллы гидроксиапатита, упорядоченно расположенные по отношению к фибриллам органической матрицы кости, а также аморфный фосфат кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов (медь, стронций, цинк, барий, магний и др.), играющих важнейшую роль в метаболических процессах в организме. Систематическое увеличение физической нагрузки приводит к нарастанию костной массы от 10 до 50% вследствие высокой минерализации.
Скелетные ткани - это разновидность соединительных тканей с выраженной опорной, механической функцией, обусловленной наличием плотного межклеточного вещества. К скелетным тканям относят: хрящевые ткани, костные ткани, дентин и цемент зуба.
Помимо главной опорной функции, эти ткани принимают участие в водно-солевом обмене, в основном, солей кальция и фосфатов.
Скелетные ткани развиваются из мезенхимы.
Хрящевые ткани отличаются упругостью и прочностью, входят в состав органов дыхательной системы, суставов, межпозвоночных дисков.
Они состоят из клеток (хондробластов и хондроцитов) и межклеточного вещества, которого в хрящевой ткани больше, чем клеток.
Хондробласты – молодые небольшие уплощенные клетки, способные делиться и синтезировать межклеточное вещество. Выделяя компоненты межклеточного вещества, хондробласты как бы «замуровывают» себя в нем и превращаются в хондроциты.
Хондроциты - основной вид клеток хрящевой ткани, имеют больший размер и овальную форму. Расположены в особых полостях (лакунах) в межклеточном веществе поодиночке или группами. Группы клеток, лежащие в общей полости, называются изогенными. При этом некоторые хондроциты сохраняют способность к делению, а другие активно синтезируют компоненты межклеточного вещества. За счёт деятельности хондроцитов происходит увеличение массы хряща изнутри.
Межклеточное вещество состоит из волокон и основного, или аморфного вещества. В гиалиновом хряще большинство волокон – коллагеновые, в эластическом хряще – эластические. Основное вещество содержит воду, органические вещества и минеральные вещества.
Исходя из особенностей строения межклеточного вещества, хрящевые ткани делят на три вида – гиалиновую, эластическую и волокнистую, или фиброзную.
Гиалиновая хрящевая ткань - прозрачная, голубовато-белого цвета, встречается на суставных поверхностях костей, в местах соединения ребер с грудиной, в гортани и воздухоносных путях.
Большая часть встречающейся в организме гиалиновой хрящевой ткани покрыта надхрящницей, в которой выделяют два слоя: наружный, состоящий из волокнистой соединительной ткани с кровеносными сосудами; и внутренний, содержащий хондробласты. Под надхрящницей в поверхностном слое хряща располагаются хондроциты веретенообразной уплощенной формы. В более глубоких слоях хрящевые клетки приобретают овальную или округлую форму, образуя изогенные группы от 2 до 4 (реже до 6) хондроцитов.
Эластическая хрящевая ткань встречается в ушной раковине, хрящах гортани и др. В нефиксированном состоянии эластическая хрящевая ткань бывает желтоватого цвета и не такая прозрачная, как гиалиновая. По общему плану строения эластический хрящ сходен с гиалиновым. Снаружи он покрыт надхрящницей. Хрящевые клетки располагаются в лакунах поодиночке или образуют изогенные группы.
Одним из главных отличительных признаков эластического хряща является наличие эластических волокон в его межклеточном веществе, наряду с коллагеновыми волокнами. Эластические волокна пронизывают межклеточное вещество во всех направлениях.
В слоях, прилежащих к надхрящнице, эластические волокна без перерыва переходят в эластические волокна надхрящницы.
Волокнистая хрящевая ткань находится в межпозвоночных дисках, полуподвижных сочленениях, в местах перехода плотной волокнистой соединительной ткани сухожилий и связок в гиалиновый хрящ, где ограниченные движения сопровождаются сильными натяжениями. Межклеточное вещество содержит параллельно направленные коллагеновые пучки. В хряще имеются полости, в которые заключены хрящевые клетки. Хондроциты располагаются поодиночке или образуют небольшие изогенные группы.
Костные ткани - это специализированный тип соединительной ткани с высокой минерализацией межклеточного вещества, содержащего около 70% неорганических соединений, главным образом, фосфатов кальция. В костной ткани обнаружено более 30 микроэлементов.
Межклеточное вещество костной ткани придает костям более высокую прочность, и в тоже время – хрупкость. Органические и неорганические компоненты в сочетании друг с другом определяют механические свойства костной ткани - способность сопротивляться растяжению и сжатию.
Клетки костной ткани: остеобласты, остеоциты и остеокласты.
Остеобласты - это молодые клетки кубической формы, образуют межклеточное вещество. В кости они встречаются только в надкостнице.
Остеоциты - это зрелые клетки костной ткани, утратившие способность к делению, образуются из остеокластов. Они имеют отростчатую форму, крупное ядро. Лежат в костных лакунах, которые повторяют контуры остеоцита. Канальцы костных лакун заполнены тканевой жидкостью. Обмен веществ между остеоцитами и кровью осуществляется через тканевую жидкость этих канальцев.
Остеокласты - макрофаги костной ткани, образуются из моноцитов крови это клетки, способные разрушать обызвествленный хрящ и кость. Остеокласты располагаются обычно на поверхности костных перекладин. Сторона остеокласта, прилежащая к разрушаемой поверхности, богата цитоплазматическими выростами; она является областью синтеза и секреции гидролитических ферментов.
Межклеточное вещество состоит из основного аморфного вещества, в котором располагаются коллагеновые волокна, образующие небольшие пучки. Волокна могут иметь беспорядочное направление - в волокнистой костной ткани, или строго ориентированное направление - в пластинчатой костной ткани.
Существует два основных типа костной ткани: грубоволокнистая (незрелая) и пластинчатая.
Грубоволокнистая костная ткань встречается главным образом у зародышей. У взрослых ее можно обнаружить на месте заросших черепных швов, в местах прикрепления сухожилий к костям. Беспорядочно расположенные коллагеновые волокна образуют в ней толстые пучки, В основном веществе костной ткани находятся удлиненно-овальной формы костные лакуны с длинными анастомозирующими канальцами, в которых лежат остеоциты с их отростками. С поверхности грубоволокнистая кость покрыта надкостницей.
Пластинчатая костная ткань - наиболее распространенная разновидность костной ткани во взрослом организме. Структурными единицами компактного вещества трубчатой костиявляются остеоны. Они представляют собой цилиндры разного диаметра, как бы вставленные друг в друга. Цилиндры состоят из костных пластинок. Костные пластинки состоят из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество состоит из аморфного вещества и оссеиновых волокон. Оссеиновые волокна имеют строго упорядоченное расположение. В каждой костной пластинке волокна имеют одинаковое расположение. В соседних костных пластинках волокна расположены под прямым углом друг к другу. В центре остеона проходит кровеносный сосуд, вокруг сосуда располагаются циркулярные костные пластинки, между которыми имеются клетки. Костный канал, в котором проходит кровеносный сосуд, называется Гаверсовым каналом.
Трубчатая кость как орган в основном построена из пластинчатой костной ткани. Снаружи кость покрыта надкостницей, за исключением суставных поверхностей эпифизов, покрытых гиалиновым хрящем.
В надкостнице различают два слоя:
наружный (волокнистый) - образован плотной волокнистой неоформленной соединительной тканью;
внутренний (клеточный) - образован рыхлой соединительной тканью, содержащей много остеобластов, остеокласты, много сосудов.
Надкостница связывает кость с окружающими тканями и принимает участие в ее трофике, развитии, росте и регенерации.
Соединительные ткани.
1. Общая характеристика костных рыб
Костные рыбы - это первичноводные позвоночные животные с окостеневшим или полностью костным скелетом. В водах России обитают представители одного подкласса Лучеперые рыбы Actinopterygii, на долю которого приходится более 99 ныне живущих видов всего их по разным оценкам 22-23 тыс. видов.
Костные рыбы впервые появились на нашей планете около 400 миллионов лет назад. Наибольшего разнообразия они достигли к началу нашей эры, далеко обогнав всех других рыбообразных и рыб, а также наземных позвоночных животных. Это самая процветающая сейчас группа позвоночных животных, распространенная во всех водах нашей планеты от полюсов до экватора. Они встречаются в пресных водах, в солоноватых морях и океанах, в горных озерах и ручьях, в глубинах океанских впадин, в освещаемых солнцем коралловых рифах, в лишенных света пещерах океана.
По числу видов это самый многочисленный класс позвоночных животных. Среди костных рыб есть свои гиганты и карлики - от достигающих 5-7 м длины и 500-1500 кг веса пресноводных белуги, калуги, сома, бразильской арапаимы и морских меч-рыбы и марлинов до крошечных филиппинских бычков, 7-11 мм длины. Форма тела у хороших пловцов, обитателей толщи воды, торпедообразное (скумбрия, лосось, тунец). Рыбы не совершающие больших перемещений (лещ, сазан, карась) сжатое и боковое тело. У донных рыб (морской черт, скат) тело сжато, что обеспечивает большой контакт с дном, где находится пища. При всем разнообразии условий в водной среде рыб можно разделить на несколько экологических групп:
Морские - рыбы постоянно живущие в морских водоемах
Пресноводные -рыбы постоянно живущие в пресных водоемах
Проходные - рыбы, совершающие протяженные нерестовые миграции из морских водоемах в пресные и наоборот.
Различаются рыбы и по характеру распределения в водоеме:
Обитающие в толще воды (толстолобик, китовая акула, судак).
Обитающие на дне водоемов (скаты, камбалы, бычки, карп, карась, сом, линь).
Обитающие в прибрежной зоне (бычки, морские собачки).
Рыб, обитающих с в реках, особенно в крупных разделяют на пять групп.
Виды обитающие в горной части реки (форель, гольян)
Обитающие в предгорной части (хариус, елец)
В равнинной части (голавль, сом)
В нижнем течении (язь, красноперка)
Обитающие в устье (лещ, бычки).
По образу жизни рыб различают на пелагических рыб, которые держатся в верхних слоях открытого моря (сельди, сардины, сарганы, скумбрия, сайда, тунцы), на придонных и донных рыб, которые обитают на дне или у дна (треска, пикша, камбаловые, горбылевые, бычки и т. д.), а также на стайных и одиночных рыб. Особую группировку составляют глубоководные рыбы, среди которых различают батипелагических и придонных.
По характеру питания различают планктоноядных рыб, потребляющих планктон (мелкие рачки и другие организмы, «парящие» в толще воды), бентосоядных (бентос - организмы, живущие на дне) и хищных рыб. Вес пищи, потребляемой рыбой в течение года (годовой рацион), составляет обычно от 4-7 до 23-25 (у хищников) собственных весов самой рыбы. Многие рыбы зимой прекращают питаться. Некоторые виды собираются во впадинах дна, погружаясь в зимнее оцепенение, такие как осетровые, карповые, сомы, которые залегают на «ямах» в дельте Волги, или камбалы, залегающие на зимовку в водах Камчатки. Зимнее прекращение питания обусловливает ежегодную зимнюю приостановку роста, отпечатывающуюся на костях рыб, в том числе на чешуе, в виде уплотненных зон костного вещества - «зимних колец». Прекращают питаться рыбы обычно также в период нереста (размножения), нередко сильно истощаясь в этот период.
У пресноводных рыб спина обычно бурая или зеленоватая, соответственно желтоватому оттенку пресной воды. У рыб открытого моря, как, например, тунцов, летучих рыб, океанической сельди, спина темно-синяя или фиолетово-синяя. На глубине от 100 до 200 м обычны серебристые рыбы. Глубже, от 200 до 500 м, многие рыбы красноватые или красного цвета. Еще глубже их сменяют бурые, фиолетово-черные и черные рыбы. Наконец, у придонных рыб очень больших глубин кожа нередко не окрашена вовсе. И также вовсе не имеют окраски слепые рыбы пещерных вод. Напротив, окраска придонных рыб малых глубин очень разнообразна: от однотонносерой или бурой, до самых ярких и необычайных сочетаний цветов и узоров. Обычно, если имеются пятна и полосы на теле рыбы, они делают ее менее заметной на фоне камней и водорослей, среди которых она живет. Такая защитная окраска иногда замечательно точна: среди гранитных скал встречаются рыбы с гранитоподобным узором, черные рыбы - среди кусков лавы, оливково-желтые - среди бурых водорослей и красные - среди красных водорослей и кораллов. Некоторые донные рыбы способны к быстрому изменению узора и цвета применительно к характеру окружающего участка дна. Особенно замечательны в этом отношении многие камбалы.
Помимо окраски под цвет окружающего рыбу фона, существует и принципиально иная окраска, характеризующаяся резкими полосами, яркими пятнами на теле и глазоподобными круглыми пятнами на хвосте. Такая окраска искажает форму тела рыбы, разбивая контур тела на части и дезориентируя врага и добычу. Красочный, сияющий всеми цветами мир этих рыб не уступает по своей красоте миру бабочек и птиц. У многих глубоководных рыб роль окраски выполняют световые органы-фотофоры. Их расположение на теле рыбы и цвет испускаемого ими света специфичны для каждого вида и имеют также характерные половые различия, отличающие самца от самки.
На боках тела и на голове обычно заметны поры боковой линии -- органа особого, свойственного только водным животным, чувства восприятия движений воды. Благодаря боковой линии даже ослепленная рыба не натыкается на препятствия и способна ловить движущуюся добычу.
Анатомо-морфологическая характеристика семейства лилейные
Лилейные - это многолетние травянистые луковичные или корневищные растения, редко лианы и деревья. Все представители данного семейства являются геофитами, а также частично и эфемероидами. Строение луковиц...
Анатомо-морфологическая характеристика семейства луковые
Луковые -- многолетние травы с луковицами, клубнелуковицами или иногда корневищами (триба агапантовых -- Agapantheae). Корни обычно тонкие, нитевидные, но бывают и утолщенными...
Витамины (от лат. YITA - жизнь) - группа органических соединений разнообразной химической природы...
Биологически активные вещества
фермент витамин гормон Гормоны - специфические вещества, которые вырабатываются в организме и регулируют его развитие и функцианирование. В переводе с греческого - гормоны- означают двигаю, возбуждаю...
Дятлообразные Томской области
Дятлообразные, или дятлы (лат. Piciformes, ранее - Picariae), - отряд птиц. Отличительная особенность отряда состоит в привычке некоторых видов постукивать клювом по кронам деревьев. Эти постукивания используются как для средства связи...
Класс "костные рыбы"
Как и у хрящевых рыб, кожа костных рыб состоит из многослойного эпителия и подстилающего волокнистого соединительно-тканного кориума. Многочисленные одноклеточные железы эпидермиса выделяют слизистый секрет...
Общая характеристика австралопитеков
История изучения австралопитеков ведет свое начало с 1924 года, с находки черепа детеныша гоминоида 3--5 лет в Юго-Восточном Трансваале (ныне ЮАР) близ Таунга...
Особенности строения, биология, экология и биоценотическое значение стрекоз
Отряд стрекозы (ODONATA) многообразен и интересен не только для науки, но и для любого человека. Отряд ODONATA (стрекозы) насчитывает, в мировой фауне, по различным источникам от 3600 (7) до 4500 (10) видов...
Отряд Крокодилы
Отряд КРОКОДИЛЫ (Crocodylia) Все крокодилы и аллигаторы вместе с их близкими родственниками кайманами и гавиалами принадлежат к отряду Crocodylia. Их безошибочно можно узнать по ящерицеобразной форме тела...
Породы кур и их современное распространение
Яичные породы У кур яичных пород наиболее распространён листовидный гребень, который за 2-3-м зубцом спадает набок. Куры яичных пород весят 1,8-2,2 кг, петухи - 2,7-3,0 кг. Цыплята после вылупления весят 30-35 г. Птица яичных пород более скороспела....
Происхождение Вселенной. Концепция "Большого взрыва". Свойства мегамира
Современная наука рассматривает мегамир как взаимодействующую и развивающуюся систему небесных тел. Между мегамиром и макромиром нет чёткой границы. Обычно полагают, что он начинается с расстояний около м и масс кг...
Промысловые виды грызунов Новосибирской области
Отряд грызуны (Rcdentia) относится к типу хордовые (Chordata), подтипу позвоночные (Vertebrata) или черепные (Craniata), разделу челюстноротых (Gnathostomata), надклассу наземных или четвероногих позвоночных (Tetrapoda)...
Филогения систем органов у хордовых животных
Самая древняя и многочисленная группа хордовых животных. Около 22 тыс. видов, заселивших моря, океаны и пресные воды...
Характеристика и распространение клещей
Клещи (отряд Acarina класса Паукообразных) - одна из самых разнообразных и древних групп членистоногих на Земле. Как правило, клещи питаются растительными остатками, почвенными грибами, или другими мелкими членистоногими...
Шкурки зверей отряда хищных семейства кошачьих
Семейство КОШАЧЬИ (Felidae) Кошачьи -- наиболее специализированные из всех хищных, всецело приспособленные к добыванию животной пищи преимущественно путем скрадывания, подкарауливания, реже -- преследования и к питанию мясом своих жертв...
Загрузка...
