Растительный материал (например, нектар) → муха → паук → землеройка → сова
Сок розового куста → тля → божья коровка → паук → насекомоядная птица → хищная птица
Редуценты и детритофаги (детритные пищевые цепи)
Существуют два главных типа пищевых цепей – пастбищные и детритные. Выше были приведены примеры пастбищных цепей, в которых первый трофический уровень занимают зеленые растения, второй – пастбищные животные и третий – хищники. Тела погибших растений и животных еще содержат энергию и «строительный материал», так же как и прижизненные выделения, например, моча и фекалии. Эти органические материалы разлагаются микроорганизмами, а именно грибами и бактериями, живущими как сапрофиты на органических остатках. Такие организмы называютсяредуцентами . Они выделяют пищеварительные ферменты на мертвые тела или отходы жизнедеятельности и поглощают продукты их переваривания. Скорость разложения может быть различной. Органические вещества мочи, фекалий и трупов животных потребляются за несколько недель, тогда как упавшие деревья и ветви могут разлагаться многие годы. Очень существенную роль в разложении древесины (и других растительных остатков) играют грибы, которые выделяют фермент целлюлозу, размягчающий древесину, и это дает возможность мелким животным проникать внутрь и поглощать размягченный материал.
Кусочки частично разложившегося материала называют детритом, и многие мелкие животные (детритофаги) питаются им, ускоряя процесс разложения. Поскольку в этом процессе участвуют как истинные редуценты (грибы и бактерии), так и детритофаги (животные), и тех и других иногда называют редуцентами, хотя в действительности этот термин относится только к сапрофитным организмам.
Детритофагами могут в свою очередь питаться более крупные организмы, и тогда создается пищевая цепь другого типа – цепь, начинающаяся с детрита:
Детрит → детритофаг → хищник
К детритофагам лесных и прибрежных сообществ относятся дождевой червь, мокрица, личинка падальной мухи (лес), полихета, багрянка, голотурия (прибрежная зона).
Приведем две типичные детритные пищевые цепи наших лесов:
Листовая подстилка → Дождевой червь → Черный дрозд → Ястреб-перепелятник
Мертвое животное → Личинки падальных мух → Травяная лягушка → Обыкновенный уж
Некоторые типичные детритофаги - это дождевые черви, мокрицы, двупарноногие и более мелкие (<0,5 мм) животные, такие, как клещи, ногохвостки, нематоды и черви-энхитреиды.
Пищевые сети
В схемах пищевых цепей каждый организм бывает представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Однако реальные пищевые связи в экосистеме намного сложнее, т. к. животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или даже из разных пищевых цепей. Это в особенности относится к хищникам верхних трофических уровней. Некоторые животные питаются как другими животными, так и растениями; их называют всеядными (таков, в частности, и человек). В действительности пищевые цепи переплетаются таким образом, что образуется пищевая (трофическая) сеть. В схеме пищевой сети могут быть показаны только некоторые из многих возможных связей, и она обычно включает лишь одного или двух хищников каждого из верхних трофических уровней. Такие схемы иллюстрируют пищевые связи между организмами в экосистеме и служат основой для количественного изучения экологических пирамид и продуктивности экосистем.
Экологические пирамиды.
Пирамиды численности.
Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для графического представления этих взаимоотношений удобнее использовать не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды . При этом сначала подсчитывают число различных организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням. После таких подсчетов становится очевидным, что численность животных прогрессивно уменьшается при переходе от второго трофического уровня к последующим. Численность растений первого трофического уровня тоже нередко превосходит численность животных, составляющих второй уровень. Это можно отобразить в виде пирамиды численности.
Для удобства количество организмов на данном трофическом уровне может быть представлено в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема). На рисунке показана пирамида численности, отображающая реальную ситуацию в природе. Хищники, расположенные на высшем трофическом уровне, называются конечными хищниками.
Четвертый трофический уровень Третичные консументы
Третий трофический уровень Вторичные консументы
Второй трофический уровень Первичные консументы
Первый трофический Первичные продуценты
уровень
Пирамиды биомассы.
Неудобств, связанных с использованием пирамид численности, можно избежать путем построения пирамид биомассы , в которых учитывается суммарная масса организмов (биомассы) каждого трофического уровня. Определение биомассы включает не только учет численности, но и взвешивание отдельных особей, так что это более трудоемкий процесс, требующий больше времени и специального оборудования. Таким образом, прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема.
При отборе образцов - иными словами, в данный момент времени - всегда определяется так называемая биомасса на корню, или урожай на корню. Важно понимать, что эта величина не содержит никакой информации о скорости образования биомассы (продуктивности) или ее потребления; иначе могут возникнуть ошибки по двум причинам:
1. Если скорость потребления биомассы (потеря вследствие поедания) примерно соответствует скорости ее образования, то урожай на корню не обязательно свидетельствует о продуктивности, т.е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой за данный период времени, например за год. Например, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но мало используемом для выпаса.
2. Продуцентом небольших размеров, таким, как водоросли, свойственна высокая скорость возобновления, т.е. высокая скорость роста и размножения, уравновешенная интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Таким образом, хотя биомасса на корню может быть малой по сравнению с крупными продуцентами (например, деревьями), продуктивность может быть не меньшей, так как деревья накапливают биомассу в течение длительного времени. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя он мог бы поддержать жизнь такой же массы животных. Вообще популяции крупных и долговечных растений и животных обладают меньшей скоростью обновления по сравнению с мелкими и короткоживущими и аккумулируют вещество и энергию в течение более длительного времени. Зоопланктон обладает большей биомассой, чем фитопланктон, которым он питается. Это характерно для планктонных сообществ озер и морей в определенное время года; биомасса фитопланктона превышает биомассу зоопланктона во время весеннего «цветения», но в другие периоды возможно обратное соотношение. Подобных кажущихся аномалий можно избежать, применяя пирамиды энергии.
1. Какое сообщество называют экосистемой?
Ответ. Экосистема или экологическая система (от греч. óikos - жилище, местопребывание и система), природный комплекс (биокосная система), образованный живыми организмами (биоценоз) и средой их обитания (косной, например атмосфера, или биокосной - почва, водоём и т. п.), связанными между собой обменом веществ и энергии.
2. Какие организмы можно отнести к вторичным консументам?
Ответ. Ко вторичным консументам относят плотоядных животных, в свою очередь подразделяющихся на две группы: питающихся массовой мелкой добычей и активных хищников, нападающих нередко на добычу крупнее самого хищника. В подавляющем большинстве случаев питание этих консументов носит смешанный характер, включая и некоторое количество растительной пищи.
3. Какой процесс называют фотосинтезом?
Ответ. Фотосинтез - процесс образования органического вещества из углекислого газа и воды на свету при участии фотосинтетических пигментов (хлорофилл у растений, бактериохлорофилл и бактериородопсин у бактерий) . В современной физиологии растений под фотосинтезом чаще понимается фотоавтотрофная функция - совокупность процессов поглощения, превращения и использования энергии квантов света в различных эндэргонических реакциях, в том числе превращения углекислого газа в органические вещества
Вопросы после § 84
1. В чем состоят основные различия между консументной и редуцентной системами?
Ответ. Энергия может проходить через сообщество разными путями. Она представляет собой пищевую цепь всех консументов (консументную систему) с добавлением еще двух звеньев: это мертвое органическое вещество и пищевая цепь организмов-разлагателей (редуцентная система).
Поток энергии, идущий от растений через растительноядных животных (их называют пасущимися), называется пастбищной пищевой цепью.
Не использованные консументами остатки потребляемых ими организмов пополняют собой мертвое органическое вещество. Оно состоит из фекалий, содержащих часть неусвоенной пищи, а также трупов животных, остатков растительности (листьев, веток, водорослей) и называется детритом.
Поток энергии, берущий начало от мертвого органического вещества и проходящий через систему разлагателеи, называется детритнои пищевой цепью.
Наряду со сходством имеется глубокое различие в функционировании пастбищной и детритнои пищевых цепей. Оно состоит в том, что в консументной системе фекалии и мертвые организмы теряются, а в редуцентной – нет.
Рано или поздно энергия, заключенная в мертвом органическом веществе, будет полностью использована разлагателями и рассеяна в виде тепла при дыхании, даже если для этого ей потребуется несколько раз пройти через систему редуцентов. Исключением являются лишь те случаи, когда местные абиотические условия очень неблагоприятны для процесса разложения (высокая влажность, мерзлота). В этих случаях накапливаются залежи не полностью переработанного высокоэнергоемкого вещества, превращающегося со временем и при подходящих условиях в горючие органические ископаемые – нефть, уголь, торф.
2. Какие вещества называются биогенными?
Ответ. Необходимые для жизни элементы и растворенные соли условно называют биогенными, дающими жизнь элементами. К ним относятся элементы, которые составляют химическую основу тканей живых организмов. Это углерод, водород, кислород, азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера. А также элементы и их соединения, необходимые для существования живых систем, но в исключительно малых количествах. Это железо, марганец, медь, цинк, бор, натрий, молибден, хлор, ванадий и кобальт.
3. Какие типы организмов играют основную роль в поддержании круговорота биогенных элементов?
Ответ. В отличие от энергии биогенные элементы могут использоваться неоднократно. Кроме того, в отличие от энергии, запасы биогенных элементов непостоянны. Процесс связывания некоторой их части в виде живой биомассы снижает количество, остающееся в среде экосистемы. И если бы растения и другие организмы в конечном счете не разлагались, запас биогенных элементов исчерпался бы и жизнь на Земле прекратилась. Отсюда можно сделать вывод, что активность гетеротрофов, и в первую очередь организмов, функционирующих в детритных цепях, – решающий фактор сохранения круговорота биогенных элементов и, следовательно, жизни на нашей планете.
4. Какое значение имеет круговорот биогенных веществ в природе?
Ответ. Деятельность живых организмов в биосфере сопровождается извлечением из окружающей среды больших количеств минеральных веществ. После смерти организмов составляющие их химические элементы возвращаются в окружающую среду. Так возникает биогенный (с участием живых организмов) круговорот веществ в природе, т. е. циркуляция веществ между литосферой, атмосферой, гидросферой и живыми организмами. Под круговоротом веществ понимают повторяющийся процесс превращения и перемещения веществ в природе, имеющий более или менее выраженный циклический характер.
В круговороте веществ принимают участие все живые организмы, поглощающие из внешней среды одни вещества и выделяющие в нее другие. Так, растения потребляют из внешней среды углекислый газ, воду и минеральные соли и выделяют в нее кислород. Животные вдыхают кислород, выделенный растениями, а поедая их, усваивают синтезированные из воды и углекислого газа органические вещества и выделяют углекислый газ, воду и вещества непереваренной части пищи. При разложении бактериями и грибами отмерших растений и животных образуется дополнительное количество углекислого газа, а органические вещества превращаются в минеральные, которые попадают в почву и снова усваиваются растениями. Таким образом, атомы основных химических элементов постоянно совершают миграцию из одного организма в другой, из почвы, атмосферы и гидросферы - в живые организмы, а из них - в окружающую среду, пополняя таким образом неживое вещество биосферы. Эти процессы повторяются бесконечное число раз. Так, например, весь атмосферный кислород проходит через живое вещество за 2 тыс. лет, весь углекислый газ - за 200-300 лет.
Непрерывная циркуляция химических элементов в биосфере по более или менее замкнутым путям называется биогеохимическим циклом. Необходимость такой циркуляции объясняется ограниченностью их запасов на планете. Чтобы обеспечить бесконечность жизни, химические элементы должны совершать движение по кругу. Круговорот каждого химического элемента является частью общего грандиозного круговорота веществ на Земле, т. е. все круговороты тесно связаны между собой.
Круговорот веществ, как и все происходящие в природе процессы, требует постоянного притока энергии. Основой биогенного круговорота, обеспечивающего существование жизни, является солнечная энергия. Связанная в органических веществах энергия но ступеням пищевой цепи уменьшается, потому что большая ее часть поступает в окружающую среду в виде тепла или же тратится на осуществление процессов, происходящих в организмах, Поэтому в биосфере наблюдается поток энергии и ее преобразование. Таким образом, биосфера может быть устойчивой только при условии постоянного круговорота веществ и притока солнечной энергии.
5. Как вы думаете какая пищевая цепь включает в себя больше звеньев: водная или наземная?
Ответ. Пищевые цепи в водных экосистемах, как правило, более длинные, чем в наземных. Число звеньев пищевой цепи в наземных экосистемах – не более четырех, а в водных – может достигать шести.
6. Что входит в состав детрита?
Ответ. В детритных трофических цепях (цепи разложения), наиболее распространённых в лесах, большая часть продукции растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению сапротрофными организмами и минерализации. Таким образом, детритные трофические цепи начинаются от детрита (органических останков), идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам и к их потребителям - хищникам. В водных экосистемах (особенно в эвтрофных водоёмах и на больших глубинах океана) часть продукции растений и животных также поступает в детритные трофические цепи.
Наземные детритные цепи питания более энергоёмки, поскольку большая часть органической массы, создаваемой автотрофными организмами, остаётся невостребованной и отмирает, формируя детрит. В масштабах планеты, на долю цепей выедания приходится около 10% энергии и веществ запасённых автотрофами, 90 же процентов включается в круговорот посредством цепей разложения.
Составьте списки организмов, относящихся к пастбищной и детритной пищевым цепям.
Ответ. В пастбищной трофической цепи (цепь выедания) основу составляют автотрофные организмы, затем идут потребляющие их растительноядные животные (например, зоопланктон, питающийся фитопланктоном), потом хищники (консументы) 1-го порядка (например, рыбы, потребляющие зоопланктон), хищники 2-го порядка (например, щука, питающаяся другими рыбами) . Особенно длинны трофические цепи в океане, где многие виды (например, тунцы) занимают место консументов 4-го порядка.
В детритных трофических цепях (цепи разложения), наиболее распространенных в лесах, большая часть продукции растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению сапротрофными организмами и минерализации. Таким образом, детритные трофические цепи начинаются от детрита (органических останков), идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам и к их потребителям - хищникам. В водных экосистемах (особенно в эвтрофных водоемах и на больших глубинах океана) часть продукции растений и животных также поступает в детритные трофические цепи.
Наземные детритные цепи питания более энергоемки, поскольку большая часть органической массы, создаваемое автотрофными организмами, остается невостребованной и отмирает, формируя детрит. В масштабах планеты, на долю цепей выедания приходится около 10% энергии и веществ запасенных автотрофами, 90% же процентов включается в круговорот посредством цепей разложения.
Составьте список биогенных элементов.
Ответ. Биогенные элементы – это химические элементы, постоянно входящие в состав организмов и выполняющие определенные биологические функции. Биогенные элементы необходимы для существования и жизнедеятельности живых организмов.
Основу живых систем составляют шесть элементов: углерод, водород, кислород, азот, фосфор, сера. Эти элементы называют органогенами; их суммарное содержание в живых организмах превышает 97 % (по массе). Однако перечень биогенных элементов не исчерпывается лишь органогенами. К числу важнейших биогенных элементов относятся также хлор, калий, натрий, магний, кальций, железо, цинк, медь, марганец, ванадий, молибден, бор, кремний, селен, фтор, бром, йод и некоторые другие элементы.
Фитофаги и плотоядные
Структура живого вещества экосистемы. Биотическая структура. Автотрофы и гетеротрофы
Экосистема. Признаки экосистемы
Гомеостаз экосистемы. Экологические сукцессии. Виды природных и антропогенных сукцессий. Понятия климакса, устойчивости и изменчивости экосистем.
Популяции в экосистеме.
Продуценты. Консументы I, II порядка. Детритофаги. Редуценты.
Фитофаги и плотоядные.
Структура живого вещества экосистемы. Биотическая структура. Автотрофы и гетеротрофы.
Экосистема. Признаки экосистемы.
Тема 3. Экосистема. Структура экосистем
Биопотребление. Численность населения и устойчивость биосферы
Понятия ноосферы и техносферы
Термин «экосистема» предложил английский эколог А. Тенсли в 1935 году.
Экосистема – это любая совокупность взаимодействующих живых организмов и условий среды.
«Любая единица (биосистема), включающая все совместно функционирующие организмы (биотическое сообщество) на данном участке и взаимодействующая с физической средой таким образом, что поток энергии создаёт чётко определённые биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями, представляет собой экологическую систему , или экосистему » (Ю. Одум, 1986).
Экосистемами являются, например, муравейники, участок леса, территория фермы, кабина космического корабля, географический ландшафт или даже весь земной шар.
Экологи используют также термин «биогеоценоз», предложенный русским учёным В.Н. Сукачёвым. Этим термином обозначается совокупность растений, животных, микроорганизмов, почвы и атмосферы на однородном участке суши. Биогеоценоз – это один из вариантов экосистемы.
Между экосистемами, как и между биогеоценозами, обычно нет чётких границ, и одна экосистема постепенно переходит в другую. Большие экосистемы состоят из экосистем меньшего размера.
Рис. «Матрёшка» экосистем
На рис. показана «матрёшка» экосистем. Чем меньше размер экосистемы, тем теснее взаимодействуют входящие в её состав организмы. В муравейнике живёт организованный коллектив муравьёв, в котором все обязанности распределены. Есть муравьи-охотники, охранники, строители.
Экосистема муравейника входит в состав лесного биогеоценоза, а лесной биогеоценоз – часть географического ландшафта. Состав лесной экосистемы более сложный, в лесу совместно проживают представители многих видов животных, растений, грибов, бактерий. Связи между ними не столь тесны, как у муравьёв в муравейнике. Многие животные проводят в лесной экосистеме только часть времени.
Внутри ландшафта разные биогеоценозы связаны надземным и подземным движением воды, в которой растворены минеральные вещества. Наиболее интенсивно перемещается вода с минеральными веществами в пределах водосборного бассейна – водоёма (озера, реки) и примыкающих к нему склонов, с которых в этот водоём стекают надземные и подземные воды. В экосистему водосборного бассейна входят несколько разных экосистем – лес, луг, участки пашни. Организмы всех этих экосистем могут не иметь прямых взаимоотношений и связаны через подземные и надземные потоки воды, которые перемещаются к водоёму.
В пределах ландшафта переносятся семена растений, перемещаются животные. Нора лисы или логово волка находятся в одном биогеоценозе, а охотятся эти хищники на большой территории, состоящей из нескольких биогеоценозов.
Ландшафты объединяются в физико-географические районы (например, Русская равнина, Западно-Сибирская низменность), где разные биогеоценозы связаны общим климатом, геологическим строением территории и возможностью расселения животных и растений. Связи между организмами, включая человека, в экосистемах физико-географического района и биосферы осуществляются через изменение газового состава атмосферы и химического состава водоёмов.
Наконец, все экосистемы земного шара связаны через атмосферу и Мировой океан, в который поступают продукты жизнедеятельности организмов, и составляют единое целое – биосферу .
В состав экосистемы входят:
1) живые организмы (их совокупность можно назвать биоценозом или биотой экосистемы);
2) неживые (абиотические) факторы – атмосфера, вода, питательные элементы, свет;
3) мёртвое органическое вещество – детрит.
Особое значение для выделения экосистем имеют трофические , т.е. пищевые взаимоотношения организмов, регулирующие всю энергетику биотических сообществ и всей экосистемы в целом.
Прежде всего, все организмы делятся на две большие группы – автотрофов и гетеротрофов.
Автотрофные организмы используют неорганические источники для своего существования, тем самым создавая органическую материю из неорганической. К таким организмам относятся фотосинтезирующие зелёные растения суши и водной среды, синезелёные водоросли, некоторые бактерии за счёт хемосинтеза и др.
Поскольку организмы достаточно разнообразны по видам и формам питания, то они вступают между собой в сложные трофические взаимодействия, тем самым выполняя важнейшие экологические функции в биотических сообществах. Одни из них производят продукцию, другие потребляют, третьи преобразуют её в неорганическую форму. Их называют соответственно: продуценты, консументы и редуценты.
Продуценты – производители продукции, которой потом питаются все остальные организмы – это наземные зелёные растения, микроскопические морские и пресноводные водоросли, производящие органические вещества из неорганических соединений.
Консументы – это потребители органических веществ. Среди них есть животные, употребляющие только растительную пищу – травоядные (корова) или питающиеся только мясом других животных – плотоядные (хищники), а также употребляющие и то, и другое – «всеядные » (человек, медведь).
Редуценты (деструкторы) – восстановители. Они возвращают вещества из отмерших организмов снова в неживую природу, разлагая органику до простых неорганических соединений и элементов (например, на CO 2 , NO 2 и H 2 O). Возвращая в почву или в водную среду биогенные элементы, они тем самым, завершают биохимический круговорот. Это делают в основном бактерии, большинство других микроорганизмов и грибы. Функционально редуценты – это те же консументы, поэтому их часто называют микроконсументами .
А.Г. Банников (1977) полагает, что и насекомые также играют важную роль в процессах разложения мёртвой органики и в почвообразовательных процессах.
Микроорганизмы, бактерии и другие более сложные формы в зависимости от среды обитания подразделяют на аэробные , т.е. живущие при наличии кислорода, и анаэробные – живущие в бескислородной среде.
Все живые организмы по способу питания разделяются на две группы:
автотрофы (от греч. аутос – сам и трофо – питание);
гетеротрофы (от греч. гетерос – другой).
Автотрофы используют неорганический углерод (неорганические источники энергии ) и синтезируют органические вещества из неорганических, это – продуценты экосистемы. По источнику (используемой) энергии они, в свою очередь, также делятся на две группы:
Фотоавтотрофы – для синтеза органических веществ используют солнечную энергию. Это зелёные растения, имеющие хлорофилл (и другие пигменты) и усваивающие солнечный свет. Процесс, при котором происходит его усвоение, называется фотосинтезом.
(Хлорофилл – зелёный пигмент, обуславливающий окраску хлоропластов растений в зелёный цвет. При его участии осуществляется процесс фотосинтеза.
Хоропласты – зелёные пластиды, которые встречаются в клетках растений и некоторых бактерий. С их помощью происходит фотосинтез.)
Хемоавтотрофы – для синтеза органических веществ используют химическую энергию. Это серобактерии и железобактерии, получающие энергию при окислении соединений серы и железа (хемосинтез). Хемоавтотрофы играют значительную роль только в экосистемах подземных вод. Их роль в наземных экосистемах сравнительно невелика.
Гетеротрофы используют углерод органических веществ, которые синтезированы продуцентами, и вместе с этими веществами получают энергию. Гетеротрофы являются консументами (от лат. консумо – потребляю), потребляющими органическое вещество, и редуцентами , разлагающими его до простых соединений.
Фитофаги (растительноядные). К ним относятся животные, которые питаются живыми растениями. Среди фитофагов есть и небольшие животные, такие как тля или кузнечик, и гиганты, такие как слон. К фитофагам относятся почти все сельскохозяйственные животные: коровы, лошади, овцы, кролики. Есть фитофаги среди водных организмов, например, рыба белый амур, поедающий растения, которыми зарастают оросительные каналы. Важные фитофаг – бобр. Он питается ветками деревьев, а из стволов сооружает плотины, регулирующие водный режим территории.
Зоофаги (хищники, плотоядные). Зоофаги разнообразны. Это и мелкие животные, питающиеся амёбами, червями или рачками. И крупные, такие, как волк. Хищники, питающиеся более мелкими хищниками, называются хищниками второго порядка. Есть растения-хищники (росянка, пузырчатка), которые используют в пищу насекомых.
Симбиотрофы . Это бактерии и грибы, которые питаются корневыми выделениями растений. Симбиотрофы очень важны для жизни экосистемы. Нити грибов, опутывающие корни растений, помогают всасыванию воды и минеральных веществ. Бактерии-симбиотрофы усваивают газообразный азот из атмосферы и связывают его в доступные растениям соединения (аммиак, нитраты). Этот азот называется биологическим (в отличие от азота минеральных удобрений).
К симбиотрофам относятся и микроорганизмы (бактерии, одноклеточные животные), которые обитают в пищеварительном тракте животных-фитофагов и помогают им переваривать пищу. Такие животные, как корова, без помощи симбиотрофов не способны переварить поедаемую траву.
Детритофаги – организмы, питающиеся мёртвым органическим веществом. Это многоножки, дождевые черви, жуки-навозники, раки, крабы, шакалы и многие другие.
Некоторые организмы используют в пищу как растения, так и животных и даже детрит, и относятся к эврифагам (всеядным) – медведь, лиса, свинья, крыса, курица, ворона, тараканы. Эврифагом является и человек.
Редуценты – организмы, которые по своему положению в экосистеме близки к детритофагам, так как они тоже питаются мёртвым органическим веществом. Однако редуценты – бактерии и грибы – разрушают органические вещества до минеральных соединений, которые возвращаются в почвенный раствор и снова используются растениями.
Для переработки трупов редуцентам нужно время. Поэтому в экосистеме всегда есть детрит – запас мёртвого органического вещества. Детрит – это опад листьев на поверхности лесной почвы (сохраняется 2 – 3 года), ствол упавшего дерева (сохраняется 5 – 10 лет), гумус почвы (сохраняется сотни лет), отложения органического вещества на дне озера – сапропель – и торф на болоте (сохраняется тысячи лет). Наиболее долго сохраняющимся детритом являются каменный уголь и нефть.
На рис. показана структрура экосистемы, основу которой составляют растения – фотоавтотрофы, а в таблице приведены примеры представителей разных трофических групп для некоторых экосистем.
Рис. Структура экосистемы
Органические вещества, созданные автотрофами, служат пищей и источником энергии для гетеротрофов: консументы-фитофаги поедают растения, хищники первого порядка – фитофагов, хищники второго порядка – хищников первого порядка и т.д. Такая последовательность организмов называется пищевой цепью , её звенья расположены на разных трофических уровнях (представляют разные трофические группы).
Трофический уровень – это место каждого звена в пищевой цепи. Первый трофический уровень – это продуценты, все остальные – консументы. Второй трофический уровень – это растительноядные консументы; третий – плотоядные консументы, питающиеся растительноядными формами; четвёртый – консументы, потребляющие других плотоядных и т.д. следовательно, можно и консументов разделить по уровням: консументы первого, второго, третьего и т.д. порядков (рис.).
Рис. Пищевые взаимосвязи организмов в биогеоценозе
Чётко распределяются по уровням лишь консументы, специализирующиеся на определённом виде пищи. Однако есть виды, питающиеся мясом и растительной пищей (человек, медведь и др.), которые могут включаться в пищевые цепи на любом уровне.
На рис. приведено пять примеров пищевых цепей.
Рис. Некоторые пищевые цепи в экосистемах
Две первые пищевые цепи представляют естественные экосистемы – наземные и водные. В наземной экосистеме цепь замыкают такие хищники, как лиса, волк, орлы, питающиеся мышами или сусликами. В водной экосистеме солнечная энергия, усвоенная в основном водорослями, переходит к мелким консументам – рачкам-дафниям, далее к мелким рыбам (плотва) и, наконец, к крупным хищникам – щуке, сому, судаку. В сельскохозяйственных экосистемах пищевая цепь может быть полной – при разведении сельскохозяйственных животных (третий пример), или укороченной, когда выращиваются растения, непосредственно использующиеся человеком в пищу (четвёртый пример).
Приведённые примеры упрощают действительную картину, так как одно и то же растение может быть съедено разными травоядными животными, а они, в свою очередь, стать жертвами разных хищников. Лист растения могут съесть гусеница или слизень, гусеница может стать жертвой жука или насекомоядной птицы, которая может заодно склевать и самого жука. Жук может стать также жертвой и паука. Поэтому в реальной природе складываются не пищевые цепи, а пищевые сети .
При переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к фитофагам, от фитофагов к хищникам первого порядка, от хищников первого порядка к хищника второго порядка) с экскрементами и затратами на дыхание теряется примерно 90 % энергии. Кроме того, фитофаги съедают только около 10 % биомассы растений, остальная часть пополняет запас детрита и затем её разрушают редуценты. Поэтому вторичная биологическая продукция в 20 – 50 раз меньше, чем первичная.
Рис. Основные типы экосистем
Таким образом, гомеостатические механизмы популяционного уровня лежат в основе того , что в относительно стабильных условиях популяция функционирует как устойчивая форма существования вида, а в условиях направленного изменения среды представляет собой исходную единицу эволюционного процесса.
Лекция 5
Биоценоз
1.1.Трофическая структура биоценозов.
1.2 Принципиальная схема трофических связей.
1.3 Экология питания.
1.4Физиология питания.
1.1 Трофическая структура биоценозов.
Биоценоз представляет собой многовидовую биологическую (экологическую) систему. В состав ее входят представители разных групп (даже разных царств) живых организмов, отличающиеся экологическими и физиологическими свойствами и взаимосвязанные по многим формам биотических отношений. Наиболее важные типы взаимоотношений видов в биоценозах - это трофические (питание одних видов другими, конкуренция за пищу и пр.), топические (обитание в однотипных биотопах, конкуренция за убежища и т. п.), средообразующие (создание определенной структуры биотопа, микроклимата и др.) и некоторые другие. Все эти формы взаимоотношений осуществляются не на уровне видов, (виды могут входить в состав многих разных биоценозов) и не на уровне отдельных особей (взаимоотношения между особями конечны - например, отношения конкретного хищника и поедаемой им особи-жертвы). Устойчивые взаимодействия устанавливаются только между популяциями видов, входящих в состав данного биоценоза . Стабильный характер таких отношений представляет собой результат обоюдных адаптаций, выработанных в процессе длительного совместного существования видов в составе сообщества. В итоге их закономерных взаимосвязей осуществляется глобальная функция биоценозов - поддержание биогенного круговорота веществ.
Учитывая перечисленные особенности, биоценоз как биологическую систему можно определить как сообщество разных видов растений, животных и микроорганизмов, заселяющее определенные места обитания, исторически возникшее на основе биогенного круговорота веществ и устойчиво поддерживающее его. Все сложные формы биоценотических взаимоотношений осуществляются в определенных условиях абиотической среды. Рельеф, климат, геологическое строение земной коры, гидрографическая сеть, гидрологические условия водоемов и многие другие факторы оказывают определяющее влияние на состав и биологические особенности видов, формирующих биоценоз, служат источником неорганических веществ, поступающих в круговорот, и аккумулируют продукты жизнедеятельности. Поэтому неорганическая среда - необходимая составляющая биоценоза, обязательное условие его существования. Основная функция биоценозов - поддержание круговорота веществ в биосфере - основана на пищевых взамоотношениях видов. Именно на этой основе органическое вещество, синтезированное организмами-продуцентами, претерпевает многократные изменения и в конечном итоге возвращается в среду в виде неорганических продуктов жизнедеятельности, вновь вовлекаемых в круговорот. Поэтому при всем многообразии, видов, входящих в состав различных сообществ, они обязательно должны включать три главные экологические группы организмов - продуцентов, консументов и редуцентов.
Продуценты -автотрофные организмы, способные синтезировать органическое вещество из неорганических, - в современной биосфере представлены в основном фотосинтезирующими растениями. Организмы-хемосинтетики играют в суммарной продукции органического вещества подчиненную роль. Впрочем, в отдельных случаях роль их может быть весьма существенной. Так, на дне океана, на глубине 1500-2500 м обнаружены особые экосистемы, в которых круговорот веществ основывается на бактериях-хемосинтетиках, использующих химическую энергию соединений, выделяющихся в результате вулканической деятельности (в частности, H 2 S). Такие экосистемы обнаружены вблизи Галапагосских островов и у берегов Мексики. Количество органического вещества здесь в 4 раза выше, чем в поверхностных водах, и в 300-500 раз больше, чем в прилежащих участках океана. В природных сообществах продуценты выполняют функцию производителей органического вещества, накапливаемого в тканях этих организмов. Органическое вещество служит и источником энергии для процессов жизнедеятельности организма, тогда как для первичного синтеза используется внешняя энергия - солнечная радиация (фотосинтез) или энергия химических превращений (хемосинтез). Для замкнутого круговорота веществ требуется постоянный приток энергии извне, поэтому экологические системы рассматриваются как энергетическиоткрытые.
Консументы - гетеротрофные организмы, использующие в качестве источника питания готовые органические вещества растительных или животных тканей.
Разлагая пищевые вещества на простые составляющие и вновь синтезируя из них видоспецифичные белки, жиры и углеводы, консументы используют их для построения своего тела и как источник энергии. Так происходит трансформация вещества и энергии. В процессе биохимических реакций энергия переходит из одной формы в другую и частично рассеивается. В этом заключается роль консументов в природных экосистемах. Помимо создания многообразных конкретных форм органических веществ (особенно белков), консументы регулируют численность и биомассу пищевых объектов. Наконец, велика их роль и в миграции живого вещества по планете: большинство консументов - подвижные формы, которые, расселяясь, способствуют проникновению жизни в самые различные участки биосферы.
Редуценты
(или деструкторы) - организмы, использующие в пищу мертвые органические вещества и разлагающие их до неорганических. Эти организмы - последнее звено круговорота - возвращают в окружающую среду вещества, готовые к вовлечению в новый биогенный цикл.
1.2 Принципиальная схема трофических связей. В конкретных биоценозах продуценты, консументы и редуценты представлены популяциями многих видов, состав которых специфичен для каждого конкретного сообщества. Функционально же все виды распределяются на несколько групп в зависимости от их места в общей системе круговорота веществ и потока энергии. Функционально равнозначные виды образуют трофический уровень, а взаимоотношения между видами разных уровней - систему трофических цепей. Система трофических цепей в их конкретном выражении, включающем прямые и косвенные взаимоотношения составляющих их видов, формирует трофическую структуру биоценоза (рисунок 3).
Консументы I порядка . Этот трофический уровень составлен потребителями первичной продукции, т. е. растительноядными животными (фитофагами). Виды и экологические формы, представляющие этот уровень, весьма разнообразны и приспособлены к питанию разными видами растительного корма. Растительноядный тип питания определяет общие свойства животных-фитофагов.
Таким образом, питание - одна из важнейших составляющих общего обмена веществ и энергии организма с окружающей средой. В наиболее общем виде биологическое значение питания можно рассматривать с двух позиций: пища необходима, во-первых, для построения (и возобновления) клеток и тканей, поддержания постоянства их химического состава и для метаболических процессов, а во-вторых, для получения энергии, постоянно затрачиваемой организмом на различные формы деятельности. Процесс питания складывается из двух составляющих: отыскание и добывание пищи (кормление) и ее химическая переработка (пищеварение). Первый процесс - экологический; он связан c разнообразными морфологическими приспособлениями и особенностями поведения, зависящими от обилия, распределения и биологических свойств пищи. Пищеварение - чисто физиологический процесс, сходно протекающий в организме разных животных; относительно небольшие отличия в физиологии пищеварения разных видов зависят в первую очередь от специфики химического состава типичных для вида кормовых объектов.
1. 3 Экология питания. Животные получают необходимые органические вещества, поедая растения, животных или мертвые остатки их организмов в виде трупов, детрита и т. п. Среди позвоночных потребители мертвого органического вещества представлены только трупоядными формами (некрофаги). Примером могут служить грифы, гиены, шакалы и некоторые другие виды. Детритофаги (потребители мертвых полуразложившихся растительных остатков) и копрофаги, питающиеся экскрементами животных, широко представлены среди беспозвоночных животных.
Приспособления фитофагов. Питание растениями связано с рядом специфических адаптаций. Растения прикреплены к субстрату, ткани их часто очень прочны. В связи с этим в эволюции многих растительноядных животных формировался ротовой аппарат грызущего типа, облегчающий отчленение относительно небольших частей от целого растения. Грызущий аппарат свойствен многим беспозвоночным и широко представлен у позвоночных. В этом отношении наиболее специализированы грызуны и зайцеобразные, из которых многие питаются корой и ветвями деревьев и кустарников, т. е. наиболее твердой пищей. Резцы этих животных отличаются большими размерами, постоянным ростом и особым строением, обеспечивающим их «самозатачивание»: эмаль расположена только с передней стороны, а задняя состоит из более мягкого дентина; таким образом, при грызении эти зубы стачиваются неравномерно, всегда сохраняя острый режущий край. Коренные зубы грызунов и копытных имеют бугорчатую или складчатую поверхность, покрытую эмалью, а челюсти могут совершать не только вертикальные, но и горизонтальные движения. Все это способствует перетиранию и измельчению пищи.
Перетирание («пережевывание») пищи существует и у некоторых рыб, но происходит в глотке, где находятся так называемые глоточные зубы. Строение их довольно разнообразно и зависит от характера пищи. У карповых рыб над нижнеглоточными зубами, на нижней стороне мозгового черепа имеется особое образование из рогового эпителия - «жерновок», в сочетании, с которым работают нижнеглоточные зубы. Вертикально направленные «сокрушающие» движения зубов действием системы связок трансформируются в перемалывающие движения, параллельные жевательной поверхности; таким образом, обеспечивается измельчение пищи.
Многие животные питаются семенами, в том числе и заключенными в плотную кожуру. Млекопитающие используют для раскалывания кожуры челюстной аппарат или прогрызают в ней отверстие, зерноядные птицы - клюв, который у таких видов обычно имеет коническую форму. Некоторые животные приспособились к питанию соком растений и нектаром цветков. Эта пища наиболее богата легкоусвояемыми высококалорийными веществами.
У насекомых и некоторых других членистоногих, питающихся клеточным соком, ротовой аппарат устроен в виде трубочки, которой они прокалывают поверхность листа и через которую, сосут сок.
Птицы, питающиеся нектаром, имеют длинный и тонкий, обычно изогнутый клюв; с его помощью можно проникнуть в глубь цветка к нектарникам. Язык у таких, видов (колибри, нектарницы и др.) очень подвижен и может сворачиваться в трубочку, через которую засасывается нектар. На время сосания колибри способны «зависать» в воздухе у цветка. Такой тип движений связан с особенностями в строении крыльев. Летучие мыши, питающиеся нектаром, не способны к этому и кормятся, лишь на деревьях, цветки которых обладают прочными цветоножками, выдерживающими их массу. С растительноядным типом питания связаны некоторые особенности биологии, не относящиеся непосредствено к добыванию пищи. Такова, например, сезонная смена кормов. Известно, что многие виды зверей, питающиеся летом травянистыми растениями, зимой едят кору кустарников и деревьев. Таковы лоси, косули, бобры, зайцы, некоторые полевки. Объясняется это тем, что к осени травы засыхают и становятся малопитательными, а в коре деревьев и кустарников накапливаются запасные питательные вещества. Таким образом, сезонные физиологические ритмы растений определяют соответствующие циклы питания животных-фитофагов.
Приспособления зоофагов . Ротовой аппарат плотоядных животных более приспособлен к схватыванию и удержанию живой добычи. Отсюда - особое устройство зубной системы, особенно хорошо выраженное у хищных млекопитающих. Резцы выполняют «подсобную» функцию, зато хорошо выражены клыки, удерживающие и умерщвляющие жертву. Коренные зубы имеют острые режущие вершины, облегчающие расчленение мягких тканей добычи на куски. Хищные птицы свою добычу, особенно крупную, схватывают лапами, снабженными острыми изогнутыми когтями, а умерщвляют и разрывают на части с помощью клюва . Клюв у таких видов мощный, снабженный крючком на надклювье. Форма когтей и строение пальцев соответствуют типу питания. Так, у рыбоядных скопы, иглоногой совы и некоторых других видов на нижней поверхности пальцев есть роговые шипы, помогающие удерживать скользкую добычу.
При питании животными, имеющими плотные защитные покровы, развиваются приспособления для их разрушения. Таковы уплощенные зубы («терка») скатов, раздавливающие панцири иглокожих и раковины моллюсков, или снабженные округлыми бугорками широкие коренные зубы каланов Enhydra lutris, также питающихся преимущественно морскими ежами. Вороны и крупные чайки иногда, схватив твердую добычу (моллюска, краба и т. п.), взлетают и затем бросают ее на землю: этот прием они повторяют до тех пор, пока раковина или панцирь не расколется. Такое поведение основывается на приобретенном опыте: показано, что молодые чайки затрачивают на раскалывание раковин больше времени, чем взрослые. Возможно, что аналогично поступают некоторые хищные птицы с черепахами (стервятники) или с крупными костями (бородач). Все это случаи проявления сложных форм пищедобывательного поведения.
Пищедобывательное поведение.
Поведение играет огромную роль в пищедобывательной деятельности животных-зоофагов. Их пища - подвижные формы со своими особенностями биологии и поведения. Поэтому типы охоты у разных плотоядных животных коррелируют со спецификой биологии жертв. Так, если жертвы многочисленны, не прячутся в убежищах и относительно малоподвижны, характер охоты имеет вид простого собирательства. Питание планктонными животными, образующими в воде большие скопления , представляют собой разные формы фильтрации больших количеств воды через «цедильные аппараты» (густая сеть жаберных тычинок планктоядных рыб, «китовый ус» и пр.). Если добыча многочисленна, но ведет скрытый образ жизни, наблюдается охота типа «широкого поиска», когда животное все время перемещается, обшаривая укрытия, в которых может находиться пища. Так, например, ведут себя кормящиеся стайки синиц и некоторых других насекомоядных видов. При охоте на относительно крупную и немногочисленную добычу характерно подстерегание (чаще всего, если добыча подвижна и имеет определенные пути перемещения) или высматривание жертвы с места, дающего хороший обзор; в обоих случаях собственно охота состоит в преследовании конкретной особи - жертвы. Так добывают пищу некоторые хищные рыбы (например, щука), соколы; среди зверей - гепарды («в угон») и др. В природе встречается и много других типов охотничьего поведения, всегда хорошо отражающих черты экологии потенциальных жертв.
1.4 Физиология питания.
Пищеварение представляет собой совокупность процессов, обеспечивающих ферментативное расщепление (чаще всего путем гидролиза) сложных полимерных пищевых веществ на простые составные части, в основном мономеры. Соответственно этому многообразие форм и особенностей биологии пищевых объектов для процесса пищеварения не играет существенной роли; при переваривании пищи имеет значение лишь ее химический состав. Это обстоятельство, а также чрезвычайная биологическая значимость пищеварения привели к тому, что основные принципы его сформировались в эволюции животных очень рано. В результате общий характер строения пищеварительной системы и ее функций в разных классах позвоночных животных оказался весьма сходным, различаясь лишь в деталях. Что же касается физиологии и биохимии пищеварения, то они еще более сходны: структура и функции ферментов, способствующих расщеплению главных химических компонентов пищи, практически однотипны у всех животных.
Пищеварительная система позвоночных представляет собой своего рода «конвейер»: пища поэтапно претерпевает механические и химические изменения, в результате которых конечные продукты пищеварения проникают сквозь стенку кишечника в кровяное русло. Пища поступает в организм через ротовое отверстие. Ротовой аппарат предназначен для захвата пищи; если пищевые объекты крупные, отчленяются куски, доступные для проглатывания. Строение ротового аппарата животных соответствует характеру механической обработки пищи. Особенно полно этот процесс выражен у млекопитающих, обладающих специализированной зубной системой и способных к сложным жевательным движениям.
У многих других животных пища частично механически обрабатывается в ротовой полости (раздавливание, расчленение, надрезание). У птиц эта функция осуществляется в мускульном желудке. Измельчение пищи способствует ее более эффективному перевариванию. Расположенные в ротовой полости железы у большинства животных не имеют прямого отношения к пищеварению, но их жидкий, содержащий белковые вещества секрет увлажняет пищевые комки и облегчает их передвижение по пищеводу. Соответственно ротовые железы наиболее характерны для наземных позвоночных, а среди них лучше развиты у форм, питающихся сухими кормами. Лишь у млекопитающих и, по-видимому, у некоторых птиц слюнные железы воздействуют на пищу химически: в их секрете присутствует фермент амилаза, расщепляющий крахмал. У рыб за ротовой полостью следует обширная глотка - передний конец кишечной трубки, пронизанный жаберными щелями. Здесь совмещаются функции дыхания и проведения пищи : вода проходит сквозь жаберные щели наружу, а пища следует в направлении пищевода. Выносу пищевых частиц наружу препятствует система расположенных на жаберных дугах выростов - тычинок. У наземных позвоночных глотка редуцирована; ей соответствует то место в глубине ротовой полости, где рядом открываются отверстия пищевода и трахеи. Тому, что пища не попадает в дыхательные пути, способствуют особенности строения гортани: при глотании она рефлекторно приподнимается и гортанная щель прикрывается основанием языка (у млекопитающих этой цели служит надгортанник); вслед за этим пища попадает в пищевод. Пищевод представляет собой легко растяжимую трубку, длина которой сильно варьирует у разных видов. Клетки стенок пищевода выделяют слизь, способствующую более легкому перемещению пищевых комков. У ряда видов птиц (например, у сов) пищевод, растягиваясь, может служить местом временного накопления пищи. У других видов (куриные, голуби, дневные хищники, попугаи и др.) имеется расширение пищевода - зоб. Здесь пища временно задерживается и отчасти размягчается под действием слюны и слизи. Стенки зоба у некоторых птиц продуцируют особую жидкость - так называемое зобное молочко, которым они выкармливают птенцов в первые дни после вылупления. Эта функция проявляется только в период выкармливания и регулируется гормоном гипофиза пролактином. Следующий за пищеводом желудок представляет собой первый отдел пищеварительной системы, в котором начинается ферментативное расщепление пищи, в частности расщепление белков в кислой среде. Клетки слизистой оболочки желудка продуцируют фермент пепсин и соляную кислоту, создающую нужную реакцию среды.
Биоценоз.
Многообразные живые организмы в процессе совместного существования образуют биологические единства — сообщества, или биоценозы.
Термин «биоценоз» был предложен в1877 г. немецким гидробиологом К.Мебиусом.
Карл Мебиус (1825-1908)
Биоценоз — это совокупность популяций различных видов растений (фитоценоз), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микробиоценоз), населяющих относительно однородное жизненное пространство.
Биоценозом является любое сообщество взаимосвязанных организмов, живущих на каком-либо участке суши или водоема:
- биоценоз норы,
- биоценоз болотной кочки,
- участка леса,
- ручья,
- пруда,
- пшеничного поля,
- ковыльной степи.
Границы того или иного биоценоза на суше определяются относительно однородным участком растительности; в водной среде — экологическими подразделениями частей водоемов (абиссальные и пелагические биоценозы; биоценозы прибрежных галечных, песчаных или илистых грунтов).
Однако границы сообществ очень редко бывают четкими. Как правило, соседние биоценозы постепенно переходят один в другой. В результате образуются обширные пограничные, или переходные, зоны, отличающиеся особыми условиями. Между двумя биоценозами пограничная полоса, или экотон , занимает промежуточное положение, отличаясь от них температурными режимами, влажностью, освещенностью, совмещая типичные условия соседствующих биоценозов. Обилие произрастающих в переходной полосе растений, характерных для обоих биоценозов, привлекает сюда и разнообразных животных, поэтому пограничная зона обычно более богата жизнью, чем каждый из смежных биоценозов. Особые условия пограничной полосы не только являются просто суммой свойств стыкующихся биоценозов, но и формируют их местообитание со своими специфическими видами. В таких переходных зонах возникает сгущение видов и особей, наблюдается так называемый краевой эффект, или эффект опушки. Правило экотона, или краевого эффекта, состоит в том, что на стыках биоценозов увеличивается число видов и особей в них. Экотон богат видами прежде всего потому, что они попадают сюда из всех приграничных сообществ, но, кроме того, он может содержать и свои характерные виды, которых нет в данных сообществах. Ярким примером этого является лесная опушка, на которой есть пышная и богатая растительность, гнездится значительно больше птиц, обитает больше насе- комых, чем в глубине леса. Каждый конкретный биоценоз обладает сложной внутренней структурой.
Выделяют видовую и пространственную структуры биоценозов.
Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих отряда факторов. Виды, которые преобладают по численности, называют доминантными , или доминантами данного сообщества. Они занимают ведущее, господствующее положение в биоценозе. Обычно наземные биоценозы называют по доминирующим видам: лиственничный лес, сфагновое болото, ковыльно-типчаковая степь.
Виды, живущие за счет доминантов, называют предоминантами . Например, в дубовом лесу предоминантами являются кормящиеся засчет дуба насекомые, сойки, мышевидные грызуны.
В биоценозеесть виды, создающие условия для жизни других видов данного биоценоза; их называют эдификаторами . Это строители сообщества. Они определяют микросреду (микроклимат) всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Виды-эдификаторы встречаются практически в любом биоценозе. Как правило, эдификаторами выступают растения (ель, сосна, кедр) и лишь изредка животные (сурки); на сфагновых торфяниках это сфагновые мхи. Они создают специфичные условия биоценоза, которые отличаются плохой аэрацией и низкой теплопроводностью торфа, кислой реакцией среды, бедностью элементов минерального питания для высших растений. В степных биоценозах мощным эдификатором является ковыль. Однако вид-эдификатор может утратить своюроль при изменении определенных условий. Так, ель может утратить функции мощного эдификатора при изреживании елового леса, поскольку при этом происходит осветление леса и в него внедряютсядругие древесные виды, снижающие эдификаторные свойства ели.
В сосняке на сфагновых болотах сосна также теряет свое эдификаторное значение. Его приобретают сфагновые мхи.
Пространственная структура биоценозавключает его вертикальную и горизонтальную структуры.
Вертикальная структура биоценоза носит ярусный характер.
Ярусность — это явление вертикального расслоения биоценозов на разновысокие части . Прежде всегочетко определяется вертикальное ярусное строение в растительных сообществах (фитоценозах). В лесу, например, выделяют следующие надземные ярусы древостоя: 1-й ярус — это деревья первой величины (дуб, ель, сосна, береза, осина); 2-й — деревья второй величины (рябина, черемуха, яблоня, груша); 3-й — подлесокиз кустарников (лещина, бересклет, шиповник, жимолость, крушина); 4-й — подлесок из высоких кустарничков и крупных трав(багульник, голубика, вереск, аконит, иван-чай); 5-й — низкиекустарнички и мелкие травы (клюква, кислица); 6-й — мхи, напочвенные лишайники.
Ярусно располагаются и подземные части растений, образуяярусы корней травянистых растений, корней кустарников, второстепенный и главный ярусы корней деревьев. При этом в поверхностных слоях почвы корней значительно больше, чем в глубинных. Растения каждого яруса и обусловленный ими микроклиматспособствуют образованию определенной ярусности фауны — отнасекомых, птиц до млекопитающих. Следовательно, ярусы в биоценозе различаются не только высотой, но и составом организмов, их экологией и той ролью, которую они играют в жизни всего сообщества.
Таким образом, ярус — это часть слоя в сообществе, образованная функционально различными органами растений (надземные - листья и стебли; подземные — корни, корневища, клубни и луковицы) и сопряженные с нею консументы и редуценты .
Благодаря ярусности различные растения, особенно органы ихпитания (листья, окончания корней), располагаются на разнойвысоте (или глубине), поэтому растения благополучно уживаютсяв сообществе. Ярусность позволяет им полнее использовать световой поток: в верхних ярусах светолюбивые, в нижних — тенелюбивые растения.
Горизонтальная структура биоценоза — это горизонтальное распределение организмов в биоценозе. Расчлененность в горизонтальном направлении получила название мозаичности и свойственна почти всем фитоценозам. Мозаичность обусловлена неоднородностью микрорельефа почв, биологическими особенностями растений. Мозаичность может возникнуть в результате деятельностичеловека (выборочная рубка, кострища) или животных (выбросыпочвы и их последующее зарастание, образование муравейников,вытаптывание травостоя копытными). В горизонтальной структуребиоценоза выделяют синузии — обособленные части фитоценоза,характеризующиеся определенным видовым составом и эколого-биологическим единством входящих в нее видов. Например, синузия сосны, синузия брусники, синузия зеленых мхов. В полынносолянковой пустыне можно выделить синузию ранневесенних эфемеров, синузий летне-осенних кустарничков (полыни, солянки).
Образуются синузии потому, что растения, распределяясь неравномерно, создают разного размера скопления (сгущения), придаваярастительному покрову своеобразный мозаичный характер.
Трофическая структура биоценоза .
Специализация живых форм в качестве производителей и потребителей пищи создает в биологических сообществах определенную энергетическую структуру, называемую трофической структурой (от греч. trophe — питание), в пределах которой происходят перенос энергии и круговорот питательных веществ.
По участию в биологическом круговороте веществ в биоценозе различают три группы организмов: продуценты, консументы, редуценты.
Продуценты — автотрофные организмы — синтезируют органические соединения с помощью солнечного света из С02и Н20,а также минеральных веществ, преобразуя при этом световую энергию в химическую. Биомасса органического вещества, синтезированного в ходе фотосинтеза автотрофами, называется первичнойпродукцией, а скорость ее формирования — биологической продуктивностью экосистем. Продуктивность выражается количествомбиомассы, синтезируемой за единицу времени (или энергетическим эквивалентом), либо в единицах энергии (джоуль на 1 м 2 засутки), либо в единицах сухого органического вещества (килограмм
на 1 га за сутки). Накопленная в виде биомассы организмов-авттрофов чистая первичная продукция служит источником питаниядля представителей следующих групп организмов.
Консументы ~ гетеротрофные организмы (животные организмы) — являются непосредственными потребителями первичнойпродукции: они питаются готовым органическим веществом растений или животных. Консументы сами не могут синтезировать органическое вещество из неорганического и получают его в готовом
виде, питаясь другими организмами. Консументы частично используют пищу для обеспечения жизненных процессов, а частично строятна ее основе собственное тело, осуществляя таким образом первый, важный этап трансформации органического вещества, синтезированного продуцентами. При этом консументы выделяют в окружающую среду отходы, образующиеся в процессе их жизнедеятельности. Процесс создания и накопления биомассы на уровнеконсуменгов обозначается как вторичная продукция.
Редуценты, или деструкторы (бактерии, грибы), полностью разлагают все растительные и животные остатки до неорганическихсоставляющих, которые потребляются продуцентами, тем самымзамыкая путь обмена веществ, и снова могут быть вовлечены вкруговорот веществ.
Цепи питания.
В процессе круговорота веществ энергия, содержащаяся в одних организмах, потребляется другими организмами.Перенос энергии и пищи от ее источника — автотрофов (продуцентов) через ряд организмов происходит по пищевой цепи путем поедания одних организмов другими.
Пищевая цепь — это ряд видов или их групп, каждое предыдущее звено в котором служит пищей для следующего. Число звеньев в ней может быть различным, но обычно их бывает 3 — 5.
Пищевые цепи можно разделить на два основных типа:
- пастбищная цепь, которая начинается с зеленого растения и идет далеек пасущимся растительноядным животным (т.е. к организмам, поедающим живые растительные клетки и ткани) и к хищникам(организмам, поедающим животных),
- детритная цепь (детрит - продукт распада, от лат. deterere — изнашиваться), которая от мертвого органического вещества идет к микроорганизмам, а затем кдетритофагам (организмам, поедающим детрит) и хищникам.
Пищевые цепи не изолированы одна от другой, а тесно переплетаются друг с другом, образуя так называемые пищевые сети.
Пищевая сеть — условное образное обозначение трофических взаимоотношений консументов, продуцентов и редуцентов в сообществе.
В сложных природных сообществах организмы, получающиеэнергию от Солнца через одинаковое число посредников (ступеней), считаются принадлежащими к одному трофическому уровню.
Трофический уровень — совокупность организмов, получающих преобразованную в пищу энергию Солнца и химических реакций (от автотрофов) через одинаковое число посредников трофической цепи, т.е. занимающих определенное положение в общей цепи питания.
Первый трофический уровень (I) занимают автотрофы —зеленые растения (продуценты),
второй (II) — травоядные (консументы первого порядка),
третий (III) — первичные хищники,поедающие травоядных животных (консументы второго порядка),
четвертый (IV) — вторичные хищники (консументы третьего порядка), питающиеся более слабыми хищниками.
Эта трофическая классификация относится к функциям, но не к видам как таковым. Группа особей одного вида может занимать один или несколько трофических уровней, исходя из того, какие источники пищи она использует. Замыкают этот биологический круговорот, как правило, редуценты, разлагающие органические остатки.
При переходе к каждому последующему звену пищевой цепи большая часть (80 — 90 %) пригодной для использования потенциальной энергии теряется, переходя в теплоту. Продукция каждого последующего уровня примерно в 10 раз меньше предыдущего .
Поэтому чем короче пищевая цепь (чем ближе организм к ее началу), тем больше количество энергии, доступной для группы данных организмов. В среднем лишь около 10 % биомассы и заключенной в ней энергии переходит с каждого уровня на следующий. Всилу этого суммарная биомасса, продукция и энергия, а часто и
численность особей прогрессивно уменьшаются по мере восхождения по трофическим уровням. Эта закономерность сформулирована в 1927 г. американским зоологом Чарлзом Элтоном ввиде правила экологических пирамид — графических моделей, отображающих трофическую структуру. Выделяют три основных типа экологических пирамид: пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов по трофическим цепям; пирамида биомасс показывает соотношение продуцентов, консументов и редуцентов в экосистеме, выраженное в их массе; пирамида биомасс.
Пирамида биомасс перевернута по отношению к классическому ее изображению — направлена к потоку энергии Солнца звеном продуцентов, что более естественно энергии отражает силу потока энергии через последовательные трофические уровни, т.е. эта пирамида отражает скорость прохождения массы пищи через трофическую цепь.
Эти основные типы экологической пирамиды показывают закономерное понижение всех показателей с повышением трофического уровня живых организмов. На каждом трофическом уровне потребленная пища ассимилируется не полностью, так как значительная ее часть теряется, тратится на обмен веществ, поэтому продукция организмов каждого предыдущего уровня всегда меньше последующего. В связи с этим в наземных экосистемах масса продуцентов (на единицу площади и абсолютно) больше, чем консументов; консументов первого порядка больше, чем консументов второго порядка, и т.д. Поэтому графическая модель имеет вид пирамиды. Однако зачастую в некоторых водных экосистемах, отличающихся исключительно высокой биологической продуктивностью продуцентов, пирамида биомасс может быть обращенной, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, чем консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона общая масса его в данный момент может быть меньше, чем у потребителей — консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).
Биогеоценоз .
Сообщества организмов неразделимо связаны с неорганической средой, находятся в постоянном взаимодействии. Сообщество образует с неорганической средой определенную экологическую систему, или экосистему, в которой осуществляются перенос энергии и круговорот веществ между живой и неорганической частями, вызываемый жизнедеятельностью организмов.
Экосистема — это любая совокупность организмов и неорганическихкомпонентов, находящихся в закономерной взаимосвязи друг сдругом за счет осуществляющегося круговорота веществ.
Основным свойством экосистем является способность осуществлять круговорот веществ, противостоять внешним воздействиям, производить биологическую продукцию. Термин «экосистема» предложен в 1935 г. английским экологом А.Тенсли. Это основная функциональная единица в экологии, так как в нее входят организмы и неживая среда — компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга, и необходимые условия для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле.
Понятию «экосистема» близко по сути понятие «биогеоценоз»,предложенное ботаником В. Н.Сукачевым в 1940 г.
Структура биогеоценоза включает следующие основные функционально связанные части:
- фитоценоз — растительное сообщество (автотрофныеорганизмы, продуценты);
- зооценоз — животное население (гетеротрофы, консументы)
- микробоценоз — различные микроорганизмы, представленные бактериями, грибами, простейшими (редуценты).
Эту живую часть биогеоценоза В.Н.Сукачев относил кбиоценозу .
Неживую, абиотическую часть биогеоценоза слагаютсовокупность климатических факторов данной территории — климатоп и биокосное образование — эдафотоп (почва).
В последнее время в структуру абиотической среды биогеоценоза включают также и гидрологические факторы (гидротоп). Такаясовокупность абиотических компонентов называется биотоп. Термин «биотоп» чаще используется экологами, изучающими животных; в лесной биогеоценологии употребляется термин «экотоп».
Все взаимодействия компонентов биогеоценоза связаны междусобой совокупностью пищевых цепей и взаимообусловлены. Каждый компонент в природе неотделим от другого.
Главным создателем живого вещества в пределах биогеоценоза является фитоценоз — зеленые растения.
Необходимое условие существования биогеоценоза — постоянный приток солнечной энергии.
Таким образом, биогеоценоз — это исторически сформировавшийся взаимообусловленный комплекс живых и неживых компонентов однородного участка земной поверхности (учитывая атмосферу, горные породы, растительность, животный мир, микроорганизмы,почвы и гидрологические условия), связанных переносом энергиии обменом веществ.
Как видно, понятие «биогеоценоз» сходно спонятием «экосистема». В основе обоих понятий лежит принципединства живых и неживых компонентов биологических систем. Однако их ни в коем случае нельзя отождествлять. Если экосистемаобозначает системы, обеспечивающие круговорот любого ранга, иможет быть пространственно мельче или крупнее биогеоценоза,то биогеоценоз — понятие биохорологическое (территориальное),относимое к таким участкам суши, которые характеризуются определенными единицами растительного покрова — фитоценоза. Основное различие между этими понятиями в следующем: биогеоценоз приложим к однородному участку земной поверхности, обычно только сухопутному, основным звеном которого является растительный покров (фитоценоз).
Таким образом, экосистема — образование более общее, безранговое. Это может быть и участок суши или водоема, и прибрежная зона, и капля прудовой воды, и вся биосфера в целом. Образное определение экосистемы дал писатель-фантаст и географ
И. Г. Ефремов: «Экосистема — это любое природное образование —от кочки до оболочки» (географической).
Биогеоценоз ограничен восновном границами фитоценоза (растительного сообщества): участки леса, луга, степи. Это некий природный объект, занимающий определенное пространство и отделенный конкретными границами от таких же объектов, это реальная зона, в которой осуществляется биогенный круговорот.
Каждый биогеоценоз можно назвать экосистемой, но не каждую экосистему — биогеоценозом.
Биогеоценоз немыслим без основного звена — фитоценоза, тогда как экосистема может быть ибез растительного сообщества, а также без почв.
Например, разлагающийся труп животного или гниющий ствол дерева — это тожеэкосистемы, но не биогеоценозы.Биогеоценоз во всех случаях потенциально бессмертен, так каквсе время пополняется энергией за счет растительных организмов.
Существование экосистемы без растений заканчивается одновременно с высвобождением в процессе круговорота веществ всейнакопленной энергии.
Человек в конкурентной борьбе за выживание в природнойокружающей среде начал строить свои искусственные антропогенные экосистемы — агроэкосистемы , аквакультуры, производящие продукты питания и волокнистые материалы — не только засчет энергии Солнца, но и за счет добавления ее в форме горючего, поставляемого человеком.
Агроэкосистема, агробиоценоз (сельскохозяйственная экосистема). Эта экосистема искусственно создана и регулярно поддерживается человеком для производства сельскохозяйственной продукции. К агроэкосистемам относят поля, крупные животноводческие комплексы с прилегающими пастбищами, огороды, сады, виноградники, теплицы.
Характерная особенность агроэкосистем — малая экологическая надежность, но высокая урожайность одного или несколькихвидов (или сортов культивируемых растений или пород животных).
По сравнению с естественными экосистемами агроэкосистемыимеют отличия: в них резко снижено разнообразие живых организмов; виды, культивируемые человеком, поддерживаются искусственным отбором и не способны выдерживать борьбу за суще-
ствование с дикими видами без поддержки человека.
Агроэкосистемы отличаются высокой биологической продуктивностью посравнению с природными экосистемами.
Однако продуктивностьагроэкосистем определяется уровнем хозяйственной деятельностии зависит от экономических и технических возможностей человека .
Для достижения высокой урожайности культур человек долженподдерживать высокую степень механизации, высокие дозы внесения минеральных удобрений, пестицидов, применять орошение.
Даже виды культивируемых растений человек выбирает по их способности давать наибольшее количество только полезной биомассы (клубней, колосьев), чем снижает возврат в почву элементовпитания, образующихся при перегнивании растительных остатков.
Чистая первичная продукция (урожай) удаляется из экосистемы ине поступает в цепи питания. Все это понижает устойчивость агроценозов, особенно биохимическую, связанную с интенсивнымвыносом элементов питания за пределы сельхозугодий.
Для уменьшения негативных последствий хозяйственной деятельности человека на агроэкосистемы необходимо применять природоохранные мероприятия агротехники, целью которых являетсяприближение агробиоценозов к природным экосистемам. Это позволит создать устойчивые агроэкосистемы, в которых поддерживается баланс питательных веществ в почве, продуктивность пастбищ, относительно высокое биоразнообразие, т.е. превратить агроэкосистемы в гармонические составные части общего природного ландшафта Земли. При этом нельзя превращать весь ландшафт в агрохозяйственный, необходимо сохранять и умножать его многообразие, оставляя нетронутыми заповедные участки, которые могут быть источником видов для восстанавливающихся сообществ.
Загрузка...
