Как и любые другие живые существа, пауки отличаются различными способностями, среди которых выделяется способность к дыханию. Разумеется, что дыхательная система паукообразных значительно отличается от дыхания других млекопитающих, не говоря уже про человека.

Дыхательная система пауков

Стоит отметить, что дыхание, характерное для пауков, является не совсем ясным даже для специалистов, поскольку процесс обмена кислорода и углекислого газа у этих представителей паукообразных достаточно интересен и труден.

Главным отличием дыхательной системы пауков и насекомых является то, что дыхание пауков напрямую связано с участием крови в этом процессе. Дыхательная система любого насекомого представляет собой достаточно сложную систему из комплекса трубок, которые пронизывают тело его со всех сторон. При этом трубки образуют трахею и находятся в тесном контакте с тканями.

Дыхательная же система паукообразных представляет собой комплекс пяти различных систем, причем количество их зависит от таксонометрической группы. Многое зависит тут, разумеется, еще и от вида паука, поскольку большие их виды обладают наиболее усовершенствованной дыхательной системой.

Трахеи паукообразных

Трахеи пауков пронизывают тело представителей класса по всему периметру, составляя, таким образом, основу, которую имеет дыхание пауков. Заканчиваются трахейные трубки возле тканей, что обеспечивает их контакт между собой. Однако контакт этот недостаточно близок, чтобы поставлять в систему дыхания пауков кислород и отводить от нее углекислый газ, как это происходит в организме обычных насекомых.

Соответственно, дыхание пауков при помощи трубчатой трахеи происходит несколько другим способом. Обычно отверстий у трубчатой трахеи имеется не более одного или реже двух, причем выводятся они на нижнюю сторону брюшка рядом с придатками.

Таким образом, и осуществляется дыхание, присущее именно для паукообразных.

Латинское название паукообразных происходит от греческого ἀράχνη «паук» (существует также миф об Арахне, которую богиня Афина превратила в паука).

Арахна или Арахнея (др.-греч. Ἀράχνη «паук») в древнегреческой мифологии - дочь красильщика Идмона из лидийского города Колофон, искусная ткачиха. Называется меонийкой из города Гипепы, либо дочерью Идмона и Гипепы, либо жительницей Вавилона.

Возгордившись своим мастерством, Арахна заявила, что превзошла в ткачестве саму Афину, считавшуюся покровительницей этого ремесла. Когда Арахна решила вызвать богиню на состязание, та дала ей шанс одуматься. Под видом старухи Афина пришла к мастерице и стала отговаривать её от безрассудного поступка, но Арахна настояла на своём. Состязание состоялось: Афина выткала на полотне сцену своей победы над Посейдоном. Арахна изобразила сцены из похождений Зевса. Афина признала мастерство соперницы, но возмутилась вольнодумством сюжета (в изображениях её было неуважение к богам) и уничтожила творение Арахны. Афина порвала ткань и ударила Арахну в лоб челноком из киторского бука. Несчастная Арахна не перенесла позора; она свила веревку, сделала петлю и повесилась. Афина освободила Арахну из петли и сказала ей:

Живи, непокорная. Но ты будешь вечно висеть и вечно ткать, и будет длиться это наказание и в твоём потомстве.

Строение паукообразных

(или хелицеровых)

Нервная система: подглоточный нервный узел + мозг + нервы.

Органы осязания — волоски на теле, на ногах, практически на всем тел паукообразных, есть органы обоняния и вкуса, но самое интересное у паука — это глаза.

Глаза не фасеточные, как у многих , а простые, но их несколько штук — от 2 до 12 штук. При этом пауки близоруки — в даль они не видят, но зато большое количество глаз обеспечивает обзор 360 °.

Половая система:

1) пауки раздельнополы; самка явно крупнее самца.

2) откладывают яйца, но много живородящих видов.

К паукообразным относятся так же скорпионы и клещи. Клещи намного проще устроены, они — одни из примитивных представителей хелицеровых.

выделяют не менее 12 отрядов, важнейшие из которых отряды Пауки, Скорпионы, Ложноскорпионы, Сольпуги, Сенокосцы, Клещи.

Паукообразные отличаются тем, что у них отсутствуют усики (антеннулы), а рот окружают две пары своеобразных конечностей - хелицеры и ногочелюсти , которые у Паукообразных называются педипальпами . Тело разделено на головогрудь и брюшко, но у клещей все отделы слиты. Ходных ног четыре пары .

Пауки-крестовики это обычные представители класса Паукообразные. Пауки-крестовики это сборное название нескольких биологических видов рода Аранеус семейства Пауки-кругопряды отряда Пауки. Пауки-крестовики встречаются в теплое время года повсюду на европейской части России, на Урале, в Западной Сибири.

Пауки-крестовики хищники, питающиеся только живыми насекомыми. Паук-крестовик ловит свою добычу с помощью очень сложной, расположенной вертикально колесовидной ловчей сети (отсюда и название семейства – Пауки-кругопряды). Прядильный аппарат пауков, который обеспечивает изготовление столь сложной конструкции, состоит из наружных образований – паутинных бородавок – и из внутренних органов – паутинных желез. Из паутинных бородавок выделяется капелька клейкой жидкости, которая при движении паука вытягивается в тончайшую ниточку. Эти ниточки быстро густеют на воздухе, превращаясь в крепкую паутиновую нить . Паутина состоит, в основном, из белка фиброина . По химическому составук паутина пауков близка к шелку гусениц-шелкопрядов, но более прочная и эластичная. Нагрузка разрыва для паутины составляет 40-261 кг на 1 кв мм сечения нити, а для шелка всего 33-43 кг на кв мм сечения нити.

Чтобы сплести свою ловчую сеть Паук-крестовик сначала растягивает особо прочные нити в нескольких удобных для этого местах, образуя опорную рамку для будущей сети в виде неправильного многоугольника. Затем он передвигается по верхней горизонтальной нити к ее середине и, спускаясь оттуда вниз, проводит прочную вертикальную нить. Далее с середины этой нити, как из центра, паук проводит радиальные нити во все стороны, наподобие спиц колеса. Это основа всей паутинной сети. Затем паук начинает с центра выплетать спиральные нити , прикрепляя их к каждой радиальной нити каплей клейкого вещества. В середине сети, где потом сидит сам паук, спиральные нити сухие. Прочие же спиральные нити клейкие. К ним то и прилипают крыльями и лапками насекомые, налетающие на сеть. Сам паук либо висит головой вниз в центре паутинной сети, либо прячется в

Класс Паукообразные Паук-крестовик

стороне под листком – там у него убежище . В этом случае он протягивает к себе из центра паутины прочную сигнальную нить .

Когда в сеть попадает муха или иное насекомое, паук, почувствовав дрожание сигнальной нити, бросается из своей засады. Вонзая в жертву коготки хелицер с ядом, паук убивает жертву и выделяет в ее тело пищеварительные соки. После этого он опутывает муху или другое насекомое паутиной и на некоторое время оставляет ее.

Под влиянием выделенных пищеварительных соков внутренние органы жертвы быстро перевариваются. Спустя некоторое время паук возвращается к жертве и высасывает из нее все питательные вещества. От насекомого в паутине остается только пустой хитиновый покров.

Изготовление ловчей сети – это ряд связанных между собой бессознательных действий. Способность к таким действиям является инстинктивной и передается по наследству. В этом легко убедиться, проследив за поведением молодых паучков: когда они выйдут из яиц, никто их не учит, как плести ловчую сеть, паучки сразу же очень искуссно ткут свою паутину.

Кроме колесовидной ловчей сети у других видов пауков бывают сети в виде беспорядочного переплетения нитей, сети в виде гамака или полога, воронковидные сети и другие типы ловчих сетей. Ловчая сеть пауков является своеобразной адаптацией вне тела.

Надо сказать, что далеко не все виды пауков плетут ловчие сети. Некоторые активно разыскивают и ловят добычу, другие подстерегают ее из засады. Но все пауки обладают способностью секретировать паутину, и все пауки изготавливают из паутины яйцевой кокон и сперматические сеточки .

Внешнее строение . Тело Паука-крестовика подразделяется на головогрудь и брюшко , которое соединяется с головогрудью тонким подвижным стебельком . На головогруди располагаются 6 пар конечностей.

Первая пара конечностей – хелицеры , которые окружают рот и служат для захвата и прокола добычи. Хелицеры состоят из двух сегментов, конечный сегмент имеет вид изогнутых коготков. В основании хелицер находятся ядовитые железы , протоки которых открываются на остриях коготков. Хелицерами пауки прокалывают покровы жертв и вводят в ранку яд. Яд пауков обладает нервно-паралитическим действием. У некоторых видов, например, у Каракурта , у так называемой тропической Черной вдовы , яд настолько сильный, что способен убить

Класс Паукообразные Паук-крестовик

даже крупное млекопитающее (мгновенно!).

Вторая пара головогрудных конечностей - педипальпы имеют вид членистых конечностей (они похожи на коротенькие ножки, торчащие вперед). Функция педипальп – ощупывание и удержание добычи. У половозрелых самцов на конечном членике педипальп образуется копулятивный аппарат , который самец перед спариванием наполняет спермой. При копуляции самец с помощью копулятивного аппарата вводит сперму в семяприемник самки. Строение копулятивного аппарата видоспецифично (т.е. у каждого вида разное строение).

У всех паукообразных 4 пары ходных ног . Ходная нога состоит из семи члеников: тазика , вертлуга , бедра , чашечки , голени , предлапки и лапки , вооружённой коготками.

Усики у Паукообразных отсутствуют. На передней части головогруди у Паука-крестовика в два ряда располагаются восемь простых глаз . У прочих видов глаз может быть и три пары, и даже одна пара.

Брюшко у пауков не сегментированное и истинных конечностей не имеет. На брюшке есть пара легочных мешков , два пучка трахей и три пары паутинных бородавок . Паутинные бородавки у Паука-крестовика состоят из огромного количества (около 1000) паутинных желез , которые вырабатывают различные типы паутины - сухую, влажную, клейкую (не менее семи разновидностей самого разного назначения). Разные типы паутины выполняют различные функции: одна - для ловли добычи, другая - для построения жилища, третья используется при изготовлении кокона. Молодые паучки также расселяются на паутинках особого свойства.

На брюшной стороне брюшка, ближе к месту соединения брюшка с головогрудью расположено половое отверстие . У самок оно окружено и частично прикрыто хитинизированной пластинкой эпигиной . Строение эпигины видоспецифично.

Покровы тела. Тело покрыто хитинизированной кутикулой. Кутикула защищает тело от внешних воздействий. Самый поверхностный слой называется эпикутикула и образован он жироподобными веществами, поэтому покровы пауков не проницаемы ни для воды, ни для газов. Это позволило пауками заселили самые засушливые районы земного шара. Кутикула одновременно выполняет функцию

Класс Паукообразные Паук-крестовик

наружного скелет : служит местом для прикрепления мышц. Периодически пауки линяют, т.е. сбрасывают кутикулу.

Мускулатура паукообразных состоит из поперечно-полосатых волокон, формирующих мощные мышечные пучки , т.е. мускулатура представлена отдельными пучками, а не мешком как у червей.

Полость тела. Полость тела у Паукообразных смешанная – миксоцель.

Пищеварительная система типичная, состоит из передней , средней и задней кишки. Передняя кишка представлена ртом , глоткой , коротким пищеводом и желудком . Рот окружен хелицерами и педипальпами, которыми пауки схватывают и удерживают добычу. Глотка снабжена сильными мышцами для всасывания пищевой кашицы. В переднюю кишку открываются протоки слюнных желез , секрет которых эффективно расщепляет белки. У всех пауков так называемое внекишечное пищеварение . Это значит, что после умерщвления добычи, в тело жертвы вводятся пищеварительные соки и пища переваривается вне кишечника, превращаясь в полужидкую кашицу, которая и всасывается пауком. В желудке, а затем и в средней кишке, пища всасывается. Средняя кишка имеет длинные слепые боковые выпячивания , увеличивающие площадь всасывания и служащие местом временного хранения пищевой массы. Сюда же открываются протоки печени . Она выделяет пищеварительные ферменты и тоже обеспечивает всасывание питательных веществ. В клетках печени происходит внутриклеточное пищеварение. На границе среднего и заднего отделов в кишечник впадают органы выделения - мальпигиевы сосуды . Задняя кишка оканчивается анальным отверстием , расположенным на заднем конце брюшка над паутинными бородавками.

Дыхательная система . У одних паукообразных органы дыхания представлены легочными мешками , у других трахейной системой , у третьих - и те, и другие одновременно. У некоторых мелких паукообразных, в том числе у части клещей, органы дыхания отсутствуют, дыхание осуществляется через тонкие покровы. Легочные мешки это более древние (с эволюционной точки зрения) образования, чем трахейная система. Считается, что жаберные конечности водных предков паукообразных погрузились внутрь тела и образовались полости с легочными листочками. Трахейная система возникла независимо и позже легочных мешков, как органы, более приспособленные к воздушному дыханию. Трахеи это глубокие впячивания кутикулы внутрь тела. Трахейная система в совершенстве развита у Насекомых.

Класс Паукообразные Паук-крестовик

У Паука-крестовика органы дыхания представлены парой легочных мешков , образующих листовидные складки на брюшной стороне брюшка, и два пучка трахей , которые открываются дыхальцами также на нижней стороне брюшка.

Кровеносная система незамкнутая , состоит из сердца, расположенного на спинной стороне брюшка, и отходящих от него нескольких крупных кровеносных сосудов. Сердце имеет 3 пары остий (отверстий). От переднего конца сердца отходит передняя аорта , распадающаяся на артерии. Концевые веточки артерий изливают гемолимфу (так называется кровь у всех членистоногих) в систему полостей , расположенных между внутренними органами. Гемолимфа омывает все внутренние органы, доставляя к ним питательные вещества и кислород. Далее гемолимфа омывает легочные мешки – происходит газообмен, и уже оттуда поступает в перикардий, а затем через остии - в сердце. Гемолимфа паукообразных содержит дыхательный пигмент синего цвета - гемоцианин, содержащий медь. Изливаясь во вторичную полость тела, гемолимфа смешивается с вторичнополостной жидкостью, поэтому говорят, что у членистоногих смешанная полость тела – миксоцель .

Выделительная система у паукообразных представлена мальпигиевыми сосудами , которые открываются в кишечник между средней и задней кишкой. Мальпигиевы сосуды, или трубочки – это слепые выпячивания кишки, которые обеспечивают всасывание продуктов обмена из полости тела. Кроме мальпигиевых сосудов некоторые паукообразные обладают еще и коксальными железами - парными мешковидными образованиями, лежащими в головогруди. От коксальных желез отходят извитые каналы, заканчивающиеся мочевыми пузырями и выводными протоками , которые открываются у основания ходных конечностей (первый членик ходных ног называется кокса, отсюда и названия – коксальные железы). У Паука-крестовика есть и коксальные железы, и мальпигиевы сосуды.

Нервная система . Как у всех Членистоногих, у Паукообразных нервная система - лестничного типа . Но у Паукообразных произошла дальнейшая концентрация нервной системы. Пару надглоточных нервных ганглиев называют у Паукообразных «головным мозгом». Он иннервирует (управляет) глаза, хелицеры и педипальпы. Все головогрудные нервные ганглии нервной цепочки слились в один крупный нервный узел, расположенный под пищеводом. Все брюшные нервные ганглии нервной цепочки также слились в один крупный брюшной нервный узел.

Из всех органов чувств наибольшее значение для пауков имеет осязание. Многочисленные осязательные волоски - трихоботрии - в большом количестве рассеяны по поверхности тела, особенно их много на педипальпах и ходных ногах.

Класс Паукообразные Паук-крестовик

Каждый волосок подвижно прикреплен ко дну специальной ямки в покровах и соединен с группой чувствительных клеток, которые находятся у его основания. Волосок воспринимает малейшие колебания воздуха или паутины, чутко реагируя на происходящее, при этом паук способен по интенсивности колебаний различать природу раздражающего фактора. Осязательные волоски специализированы: одни регистрируют химические раздражители, другие – механические, третьи – давление воздуха, четвертые – воспринимают звуковые сигналы.

Органы зрения представлены простыми глазками , имеющимися у большинства паукообразных. У пауков чаще всего 8 глаз. Пауки близоруки, их глаза воспринимают лишь свет и тень, очертания предметов, но детали и цвет им не доступны. Есть органы равновесия – статоцисты .

Размножение и развитие . Паукообразные раздельнополы . Оплодотворение внутреннее . Большинство паукообразных откладывают яйца, но у некоторых паукообразных наблюдается живорождение. Развитие без метаморфоза.

У Паука-крестовика хорошо выражен половой диморфизм : самка имеет крупное брюшко, а у половозрелых самцов на педипальпах развиваются копулятивные органы . У каждого вида пауков копулятивные органы самца подходят к эпигине самки как ключ к замку, и строение копулятивных органов самца и эпигины самки видоспецифично.

Спаривание у Пауков-крестовиков происходит в конце лета. Половозрелые самцы ловчих сетей не плетут. Они странствуют в поисках сетей самок. Обнаружив ловчую сеть половозрелой самки, самец где-нибудь в стороне на земле, или на какой-нибудь веточке, или на листочке плетет маленькую сперматическую сеточку в виде гамачка. На эту сеточку самец из своего полового отверстия, которое расположено на брюшной стороне брюшка ближе к месту соединения брюшка с головогрудью, выдавливает капельку спермы . Затем он всасывает эту капельку в педипальпы (подобно шприцу) и приступает к соблазнению самки. Зрение у паучихи слабое, поэтому самцу нужно быть очень осторожным, чтобы самка не приняла его за добычу. Для этого самец, поймав какое-нибудь насекомое, заворачивает его в паутину и преподносит этот своеобразный подарок самке. Прикрываясь этим подарком как щитом, самец очень медленно и крайне осторожно приближается к своей даме. Как все женщины паучиха очень любопытна. Пока она разглядывает преподнесенный подарок, самец быстренько взбирается на самку, прикладывает свои педипальпы со спермой к половому отверстию самки и

• Класс Паукообразные Паук-крестовик

  осуществляет копуляцию. Самка в этот момент добродушна и расслаблена. Но, сразу же после спаривания самец должен поспешно удалиться, так как поведение паучихи после копуляции резко меняется: она становится агрессивной и очень активной. Поэтому нерасторопные самцы нередко убиваются самкой и съедаются. (Что ж после спаривания самец все равно погибнет. С эволюционной точки зрения самец больше не нужен: он выполнил свою биологическую функцию.) Так происходит почти у всех видов пауков. Поэтому в исследованиях чаще всего попадаются самки, самцы же редки.

  После копуляции самка продолжает активно питаться. Осенью самка из особой паутины делает кокон , в который откладывает несколько сотен яиц. Кокон она прячет в какое-нибудь укромное место, например, под корой дерева, под камнем, в щелях забора и т.д., а сама самка погибает. Зимуют у Пауков-крестовиков яйца. Весной из яиц выходят молодые паучки, которые начинают самостоятельную жизнь. Несколько раз линяя, паучки растут и к концу лета достигают половой зрелости и приступают к размножению.

Значение. Роль пауков в природе велика. Они выступают в структуре экосистемы консументами второго порядка (т.е. потребителями органического вещества). Они уничтожают немало вредных насекомых. Они являются пищей для насекомоядных птиц, жаб, землероек, ужей.

Вопросы для самоконтроля

Назовите классификацию типа Членистоногие.

Каково систематическое положение Паука-крестовика?

Где обитают Пауки-крестовики?

Какую форму тела имеют Пауки-крестовики?

Чем покрыто тело паука?

Какая полость тела характерна для паука?

Какое строение имеет пищеварительная система паука?

Каковы особенности пищеварения у пауков?

Какое строение имеет кровеносная система паука?

Как дышит паук?

Какое строение имеет выделительная система паука?

Какое строение имеет нервная система паука?

Какое строение имеет половая система паука?

Как размножается Паук-крестовик?

Какое значение имеют пауки?

Класс Паукообразные Паук-крестовик

Рис. Паук-крестовик: 1- самка, 2 – самец и колесовидная ловчая сеть.

Рис. Паук-крестовик плетет ловчую сеть

Класс Паукообразные Паук-крестовик

Рис. Внутреннее строение Паука-крестовика.

1 - ядовитые железы; 2 - глотка; 3 - слепые выросты кишечника; 4 - мальпигиевы сосуды; 5 - сердце; 6 - легочный мешок; 7 - яичник; 8 - яйцевод; 9 - паутинные железы; 10 - перикард; 11 - остии в сердце.

Латинское название Arachoidea

Общая характеристика паукообразных

Внешнее строение

Как у типичных хелицеровых, тело подавляющего большинства паукообразных состоит из слитной головогруди, несущей шесть пар конечностей, и брюшка. Брюшко, в отличие от мечехвостов, не несет настоящих конечностей. Встречаются лишь их рудименты или конечности, превращенные в особые органы.

Усики, или антеннулы, отсутствуют. Глаза простые. Первая пара конечностей головогруди расположена перед ртом. Это короткие хелицеры, состоящие из 2-3 члеников, оканчивающиеся клешней, крючком или стилетом. Хелицеры гомологичны вторым антеннам ракообразных. Позади рта расположена вторая пара конечностей - педипальпы. Их основания имеют жевательные отростки, а остальные членики могут служить щупальцами. Педипальпы могут превращаться в ходильные ноги или в органы захвата пищи - мощные клешни (скорпионы, ложноскорпионы). Для всех паукообразных характерно питание жидкой пищей, поэтому передний отдел пищеварительной системы представляет собой сосательный аппарат.

В связи с выходом на сушу у паукообразных преобразовались некоторые системы органов первичноводных хелицеровых и возникли новые. У некоторых групп одновременно существуют и старые и вновь приобретенные органы. Так, органами дыхания у паукообразных служат легкие, расположенные попарно на брюшных сегментах. Их закладка и развитие доказывают, что они являются видоизмененными жаберными ножками водных хелицеровых. Новые органы дыхания паукообразных представляют собой трахеи - слепые впячивания наружных покровов.

Органы выделения также носят двойственный характер. Они представлены более древними по происхождению коксальными железами (целомодукты) и вновь возникшими мальпигиевыми сосудами.

Отличия между представителями отрядов паукообразных заключаются в степени сегментированности тела, прежде всего брюшка, и в специализации головогрудных конечностей, приспособленных к выполнению различных функций. Наиболее сильно сегментировано тело у скорпионов. Оно состоит из небольшой слитной головогруди и брюшка, представленного 12 сегментами, из которых 6 более широких составляют переднебрюшие, или мезосому, а остальные 6 более узких - заднебрюшие, или метасому. Следует обратить внимание на сходство в расчленении тела у скорпионов и у вымерших исполинских ракоскорпионов. У тех и у других метасома представлена шестью сегментами. У прочих групп паукообразных происходит сокращение заднего отдела брюшка - метасомы, причем брюшко укорачивается. По степени расчлененности брюшка к скорпионам близки жгутоногие и ложноскорпионы, у которых, однако, брюшко внешне не разделяется на передне- и заднебрюшие. Сольпуги в некотором отношении являются еще более расчлененными животными, чем скорпионы. Помимо членистого брюшка, имеющего 10 сегментов, у сольпуг свободны два грудных сегмента, не входящих в состав слитной головы. Членистое брюшко сенокосцев состоит также из 10 сегментов, которые не отделяются глубокой перетяжкой от головогруди, как у настоящих пауков. У членистобрюхих пауков (четырехлегочных) брюшко состоит из 11 сегментов, а у высших пауков - из 6, при этом сегменты брюшка полностью сливаются. У клещей число сегментов брюшка сокращается до 7, а у некоторых - до 4-2. При этом у большинства клещей не только слились все сегменты брюшка, но нельзя отличить и основные отделы - головогрудь и брюшко, образующие у них одно целое. Таким образом, очевидно, что эволюция различных отрядов паукообразных шла в направлении уменьшения количества брюшных сегментов и их слияния, уменьшения степени общей расчлененности тела.

У представителей различных отрядов наибольшим изменениям подверглись хелицеры и педипальпы и наименее измененными остаются четыре пары ходильных ног, превратившихся в членистую ножку, оканчивающуюся лапкой с коготками.

У скорпионов, ложноскорпионов и сенокосцев хелицеры заканчиваются небольшими клешнями. Они играют роль верхних челюстей, и, кроме того, животные удерживают ими добычу. У сольпуг хелицеры превратились в мощные клешни, приспособленные к схватыванию и умерщвлению добычи. У настоящих пауков хелицеры когтевидны и состоят из двух члеников. Основной членик очень сильно вздут, а второй имеет когтевидную форму. Вблизи его заостренного конца открывается проток ядовитой железы, помещающейся у основания хелицеры. В спокойном состоянии этот членик прикладывается к основному членику и частично входит в особый желобок. Двумя хелицерами пауки схватывают и умерщвляют добычу, впуская в ранку секрет ядовитой железы. Наконец, у клещей хелицеры и педипальпы образуют колющесосущий (собачий клещ и др.) или грызущесосущий (чесоточный клещ, амбарный клещ и др.) ротовой аппарат.

Вторая пара конечностей - педипальпы - у сольпуг мало отличаются от ходильных ног, а у скорпионов и ложноскорпионов превратились в органы хватания - клешни. У самок пауков педипальпы играют роль челюстей, так как у основания имеют жевательную пластинку, в то же время являются ротовыми щупальцами. У самцов пауков на последнем членике педипальп имеется вздутие, представляющее собой приспособление для оплодотворения самок. В период размножения на этом членике развивается особый грушевидный придаток с вытянутым концом, на котором имеется отверстие, ведущее в узкий канал, заканчивающийся внутри этого органа расширенной ампулой. При помощи этого приспособления пауки-самцы набирают внутрь ампулы сперму и при спаривании вводят ее в половое отверстие самки.

Брюшные конечности, как таковые, у всех паукообразных отсутствуют. Однако некоторые из них сохранились в сильно измененном виде. Рудименты брюшных конечностей расположены только на мезосоме (передних шести сегментах). Наиболее полный комплект их сохраняется у скорпионов. У них на первом членике брюшка, на котором у всех паукообразных помещается половое отверстие, имеются маленькие половые крышечки, а на втором членике-особые гребневидные придатки неизвестного назначения. На последующих четырех сегментах расположены по паре легочных мешков. У четырехлегочных пауков и у жгутоногих имеются по две пары легких на первых двух сегментах брюшка; у двулегочных пауков - одна пара легких (на первом сегменте), а на втором вместо легких развиваются трахеи (с конечностями не связаны). У всех пауков на третьем и четвертом сегментах развиваются паутинные бородавки - преобразованные брюшные конечности этих сегментов. У некоторых групп мелких паукообразных (часть клещей) сохраняются рудименты брюшных конечностей на первых трех сегментах, так называемые коксальные органы.

Покровы и кожные железы

Тело паукообразных покрыто хитиновой кутикулой, которая выделяется слоем плоских клеток гиподермы. У большинства форм хитин слабо развит и покровы настолько тонкие, что сморщиваются при высыхании. Только у некоторых паукообразных (скорпионы) хитиновый покров более плотный, так как содержит углекислый кальций.

К кожным (гиподермальным) образованиям относятся различные железы: ядовитые, паутинные, пахучие железы сенокосцев, лобные и анальные железы жгутоногих и др. Ядовиты далеко не все паукообразные. Ядовитые железы имеются только у скорпионов, пауков, части ложноскорпионов и у некоторых клещей. У скорпионов заднебрюшие оканчивается загнутой хвостовой иглой. У основания этой иглы находится пара мешковидных желез, выделяющих ядовитый секрет. На самом конце иглы помещаются отверстия протоков этих желез. Скорпионы своеобразно пользуются таким приспособлением. Схватив добычу клешнями педипальп, скорпион загибает заднебрюшие на спину и поражает жертву иглой, из которой выпускает в ранку яд. У пауков ядовитые железы помещаются у основания холицер, а их протоки открываются на коготке хелицер.

Паутинные железы имеются преимущественно у представителей отряда пауков. Так, у самки паука-крестовика (Araneus diadematus) в брюшке помещается до 1000 паутинных желез различного строения. Протоки их открываются мельчайшими отверстиями на концах особых хитиновых конусов, которые расположены на паутинных бородавках и отчасти на брюшке возле них. У большинства пауков имеются 3 пары паутинных бородавок, но только две из них образовались из брюшных ножек. У некоторых тропических пауков они многочленистые.

Паутинные железы имеются также у ложноскорпионов и паутинных клещей, но они расположены в хелицерах у первых и в педипальпах у вторых.

Пищеварительная система

Пищеварительная система состоит из трех основных отделов - передней, средней и задней кишки.

Передняя кишка с ее железами представляет собой орган, приспособленный к разжижению и насасыванию пищи. У пауков рот ведет в глотку, за которой следует тонкий пищевод, впадающий в сосательный желудок, приводимый в действие мышцами, идущими от него к спинным покровам головогруди. Эти три отдела (глотка, пищевод, сосательный желудок) представляют собой части передней эктодермической кишки и выстланы изнутри хитином. В глотку открываются протоки слюнных желез, выделяющих секрет, растворяющий белки. Проколов покровы добычи, паук впускает в ранку слюну, которая растворяет ткани жертвы, а затем высасывает полужидкую пищу. От сосательного желудка начинается энтодермическая средняя кишка, в которой происходит переваривание и всасывание пищи.

Средняя кишка, расположенная в головогруди, образует пять пар слепых железистых выростов, идущих вперед к головному концу и основаниям ходильных ног. Слепые выросты средней кишки весьма характерны для многих паукообразных: клещей, сенокосцев и др. Они увеличивают вместимость кишечника и его всасывающую способность. В брюшке, в среднюю кишку, впадают протоки сильно развитой парной печени. Печень является производным образованием средней кишки. Она состоит из множества тонких трубочек, не только выделяющих пищеварительные ферменты, но и способных также переваривать и всасывать питательные вещества. В клетках печени может происходить внутриклеточное пищеварение. Далее средняя кишка образует расширенный отдел, так называемый ректальный мешок или клоаку, в который открываются выделительные органы - мальпигиевы сосуды. От ректального мешка идет эктодермическая задняя (прямая) кишка, заканчивающаяся заднепроходным отверстием.

Пищеварительная система других паукообразных варьирует в деталях, но в общем построена сходно.

Дыхательная система

В связи с сухопутным образом жизни паукообразные Дыхательная дышат атмосферным воздухом. Органами дыхания у паукообразных могут быть легкие и трахеи. При этом любопытно, что у одних паукообразных (скорпионы, жгутоногие и четырехлегочные пауки) имеются только легкие, у других (ложноскорпионы, сольпуги, сенокосцы, отчасти клещи) - только трахеи, наконец, у третьих (большинство пауков) имеются и легкие и трахеи.

Четыре пары легких у скорпионов помещаются на 3-6-м члениках переднебрюшия. С брюшной стороны хорошо заметны 4 пары щелевидных отверстий - стигм, ведущих в легкие. Легкое паукообразных представляет собой мешковидный орган, лежащий на нижней стороне брюшных сегментов. Стигма ведет в полость легкого, которая в передней части легочного мешка перегорожена лежащими одна над другой пластинками, представляющими собой выросты стенки легкого. Между ними остаются узкие полости, в которые заходит воздух. Внутри легочных пластинок циркулирует кровь, и таким образом происходит обмен газов между кровью и воздухом, наполняющим легкие. У большинства пауков имеется одна пара легких (двулегочные пауки), у некоторых две пары (четырехлегочные пауки).

Сравнение строения легкого со строением брюшных конечностей и жабр мечехвостов указывает на их большое сходство. Положение легких на нижней стороне брюшка, в тех местах, где должны были быть брюшные конечности, увеличивает это сходство. Данные сравнительной анатомии и эмбриологии полностью подтверждают предположение о том, что легкие паукообразных образовались из жаберных ножек ископаемых меростомовых. Превращение брюшной конечности с жабрами в легкое можно себе представить следующим образом. В брюшной стенке тела, к которой прилегали жабры, образовалось углубление, а пластинчатая конечность приросла к покровам с боков. Образовавшаяся таким образом полость сообщалась с внешней средой в задней части узким, щелевидным отверстием. Из жаберных лепестков, прикрепленных только широким основанием к конечности, образовались легочные пластинки с их довольно сложной структурой.

У большинства паукообразных органами дыхания служат трахеи (сольпуги, сенокосцы и др.), а у двулегочных пауков трахеи существуют наряду с легкими. Трахеи начинаются дыхальцами (стигмами), обычно на нижней стороне брюшка. Дыхалец может быть от одного непарного (у некоторых пауков) до трех пар (у сольпуг). Дыхальце паука расположено на брюшке непосредственно перед паутинными бородавками. Оно ведет в две пары трахейных трубочек, выстланных изнутри тонким слоем хитина, который у отдельных паукообразных (сольпуги, сенокосцы и некоторые пауки) образует спиральные нитевидные утолщения, не позволяющие трубочкам спадаться.

У сольпуг, сенокосцев и других паукообразных, у которых трахеи являются единственными органами дыхания, они образуют очень сложную систему разветвляющихся трубочек, проникающих во все части тела и в конечности. Некоторые мелкие паукообразные лишены специальных органов дыхания, они дышат всей поверхностью тела (ряд видов клещей и др.).

Кровеносная система

Кровеносная система паукообразных обнаруживает метамерное строение. У скорпионов и большинства жгутоногих сердце длинное, трубчатое, несущее семь пар остий. У пауков число пар остий сокращается до пяти или даже двух. У других паукообразных сердце более укороченное, а у клещей представляет собой небольшой пузырек.

От сердца отходят вперед, назад и в стороны артериальные сосуды, причем степень развития и разветвленности артериальных сосудов весьма различна и находится в прямой зависимости от строения органов дыхания. У скорпионов, имеющих локализованные в определенном месте легкие, и у пауков, трахеи которых мало разветвлены, имеется наиболее сильно развитая система артериальных сосудов. У сольпуг, сенокосцев и других форм, дышащих трахеями, система кровеносных сосудов развита слабо, а иногда и отсутствует. Объясняется это тем, что при достаточно сильной разветвленности трахей обмен газов происходит непосредственно между трахеями и тканями животного и кровь почти не принимает участия в транспортировке газов. Это очень интересный пример корреляции в развитии различных систем органов, еще резче выраженной у насекомых.

Степень развития кровеносной системы находится также в зависимости от размеров животного. У клещей она наименее развита: у некоторых клещей имеется только пузыревидное сердце, а у других и оно отсутствует.

Выделительная система

Основными органами выделения у паукообразных служат совершенно новые органы, связанные с кишечником,- мальпигиевы сосуды. Они представляют собой одну или две пары тонких трубочек, более или менее разветвленных и расположенных на брюшке. Эти трубочки являются выпячиванием средней кишки, т. е. они энтодермического происхождения. Мальпигиевы сосуды, слепо замкнутые на свободном конце, открываются в ректальный пузырь, или клоаку, - последний отдел средней кишки. В их просветах накапливается гуанин - основной продукт выделения паукообразных.

Наряду с мальпигиевыми сосудами у паукообразных имеются и другие органы выделения - коксальные железы. Их может быть одна или две пары. Они открываются наружу чаще всего у основания первой и третьей пары ходильных ног. В типичном случае коксальные железы состоят из целомического мешочка, нефридиального канала, иногда расширяющегося и образующего мочевой пузырь, и выводного отверстия. Эти органы, по-видимому, гомологичны целомодуктам кольчатых червей и соответствуют коксальным железам мечехвостов. У взрослых паукообразных коксальные железы обычно редуцированы и не функционируют, их заменяют мальпигиевы сосуды.

Нервная система и органы чувств

Нервная система паукообразных представлена типичной для всех членистоногих брюшной нервной цепочкой. Для паукообразных характерны значительная концентрация и слияние групп нервных ганглиев. Наименьшая степень сближения и слияния ганглиев наблюдается у скорпионов. У них имеется парный надглоточный ганглий (головной мозг), соединенный коннективами с головогрудной ганглиозной массой, иннервирующей конечности (2-6 пар). Далее следуют семь ганглиев брюшной нервной цепочки. У сольпуг, жгутоногих и ложноскорпионов только один из брюшных ганглиев остается свободным, а остальные присоединяются к общей ганглиозной массе. У пауков все ганглии брюшной нервной цепочки образуют единый подглоточный узел. У клещей наблюдается слияние подглоточного узла также с головным мозгом.

Из органов чувств имеются органы осязания и зрения. Органами осязания являются волоски, покрывающие конечности, в особенности педипальпы. Глаза у паукообразных простые (не фасеточные), обычно несколько пар. У пауков 8 глаз, расположенных на голове в два ряда.

Половые органы и размножение

Паукообразные раздельнополы, причем половой диморфизм бывает довольно резко выражен (у пауков и клещей). У пауков самцы часто значительно меньше самок, а их педипальпы превращены в совокупительный аппарат.

Половые органы у всех паукообразных состоят из парных желез или из непарной, но несущей следы слияния парных желез. У самок непарная железа в виде «рамы с перекладинами» и парные яйцеводы. У самцов парные семенники с характерными перекладинами и совокупительным аппаратом.

У самок пауков имеются парные семяприемники, открывающиеся самостоятельными отверстиями перед непарным половым отверстием на первом брюшном сегменте. Кроме того, каждый из них сообщается при помощи особого канала с маткой, образованной слиянием конечных отделов яйцеводов.

При помощи отростка совокупительного аппарата педипальп пауки вводят сперму в семяприемники самок через их наружные отверстия. Оттуда сперма поступает в матку, где происходит оплодотварение.

При помощи клещей характерен партнерогенез. Некоторые виды скорпионов живородящи, причем развития оплодотваренных яиц происходит в яичниках. Новорожденные скорпионы не покидают матери, и она носит их некоторое время на спине.

Развитие

Развитие оплодотворенных яиц у большинства паукообразных прямое. Только у клещей в связи с малыми размерами яиц развитие проходит с метаморфозом. Яйца в большинстве случаев богаты желтком, и дробление носит или поверхностный характер (пауки, сенокосцы, сольпуги, клещи), или дискоидальный (яйцекладущие скорниопы).

У живородящих скорпионов зародыши, развивающиеся в яичнике матери, потребляют белковые вещества, выделяемые органами самки. Поэтому, несмотря на небольшой запас желтка в яйцах живородящих скорпионов, им свойственно полное дробление.

Во время эмбрионального развития у паукообразных закладывается большее число сегментов, чем имеется у взрослых форм. На брюшных сегментах появляются зачатки брюшных конечностей, которые в дальнейшем редуцируются или преобразуются в иные органы.

Классификация

Филогения паукообразных

Выше был приведен ряд фактов, на основании которых можно представить себе происхождение паукообразных и филогенетические отношения между отрядами этого класса.

Несомненно родство наземных хелицеровых - паукообразных с водными хелицеровыми- ракоскорпионами, а через них с очень древней и еще более примитивной группой - трилобитами. Таким образом, эволюция этой ветви членистоногих шла от наиболее гомономных по сегментации форм, о которых свидетельствуют трилобиты, ко все более гетерономным животным.

Из наукообразных наиболее примитивной и древней группой являются скорпионы, изучение которых дает очень много для понимания эволюции паукообразных. В пределах класса эволюция тех или иных групп приводила к большему или меньшему слиянию сегментов брюшка, к большему развитию трахейной системы, замещающей более древние органы дыхания - легкие, и наконец, к развитию специальных приспособлений, характерных для представителей отдельных отрядов.

Среди настоящих пауков, несомненно, более примитивной группой являются четырехлегочные пауки. Две пары легких, отсутствие трахей, наличие двух пар коксальных желез, а у некоторых из них членистость брюшка - все эти признаки указывают на их большую примитивность по сравнению с группой двулегочных пауков.

Галлерея

И ) могут достигать 20 см в длину. Ещё большими размерами обладают некоторые пауки-птицееды .

Традиционно в теле паукообразных выделяют два отдела - просому (головогрудь) и опистосому (брюшко). Просома состоит из 6 сегментов, несущих по паре конечностей: хелицеры, педипальпы и четыре пары ходильных ног. У представителей разных отрядов строение, развитие и функции конечностей просомы отличаются. В частности, педипальпы могут использоваться как чувствительные придатки, служить для захвата добычи (), выступать в качестве копулятивных органов (). У ряда представителей одна из пар ходных ног не используется для передвижения и берёт на себя функции органов осязания. Сегменты просомы плотно соединены друг с другом, у некоторых представителей их спинные стенки (тергиты) сливаются между собой образуя карапакс. У слившиеся тергиты сегментов образуют три щитка: пропельтидий, мезопельтидий и метапельтидий.

Опистосома исходно состоит из 13 сегментов, первые семь из которых могут нести видоизменённые конечности: лёгкие,гребневидные органы, паутинные бородавки или половые придатки. У многих паукообразных сегменты просомы сливаются друг с другом, вплоть до потери внешней сегментации у большинства пауков и клещей .

Покровы

Паукообразные несут относительно тонкую хитиновую кутикулу, под которой находится гиподерма и базальная мембрана. Кутикула предохраняет организм от потери влаги при испарении, поэтому паукообразные заселили самые засушливые районы земного шара. Прочность кутикуле придают белки, инкрустирующие хитин.

Органы дыхания

Органами дыхания служат трахеи (у , и некоторых ) или так называемые легочные мешки (у и ), иногда те и другие вместе (у ); у низших же паукообразных обособленных органов дыхания не имеется; эти органы открываются наружу на нижней стороне брюшка, реже - и головогруди, одной или несколькими парами дыхательных отверстий (stigma).

Легочные мешки являются более примитивными структурами. Считается, что они произошли в результате видоизменения брюшных конечностей в процессе освоения наземного образа жизни предками паукообразных, при этом конечность впятилась в брюшко. Легочный мешок у современных паукообразных представляет собой углубление в теле, его стенки образуют многочисленные листовидные пластинки с обширными лакунами, заполненными гемолимфой. Через тонкие стенки пластинок происходит газообмен между гемолимфой и воздухом, поступающим в легочный мешок через отверстия дыхалец, расположенных на брюшке. Легочное дыхание имеется у скорпионов (четыре пары легочных мешков), жгутоногих (одна или две пары) и низкоорганизованных пауков (одна пара).

У лжескорпионов, сенокосцев, сольпуг и некоторых клещей органами дыхания служат трахеи, а у большинства пауков (кроме самых примитивных) одновременно имеются и легкие (сохраняется одна - передняя пара) и трахеи. Трахеи представляют собой тонкие ветвящиеся (у сенокосцев) или неветвящиеся (у лжескорпионов и клещей) трубочки. Они пронизывают внутри тело животного и открываются наружу отверстиями стигм на первых сегментах брюшка (у большинства форм) или на I сегменте груди (у сольпуг). Трахеи лучше приспособлены к воздушному газообмену, чем легкие.

У некоторых мелких клещей специализированные органы дыхания отсутствуют, у них газообмен осуществляется, как и у примитивных беспозвоночных, через всю поверхность тела.

Нервная система и органы чувств

Нервная система паукообразных отличается разнообразием строения. Общий план её организации соответствует брюшной нервной цепочке, однако имеется ряд особенностей. В головном мозге отсутствует дейтоцеребрум, что связано с редукцией придатков акрона - антеннул, которые иннервируются этим отделом мозга у ракообразных, многоножек и насекомых. Сохраняются передний и задний отделы головного мозга - протоцеребрум (иннервирует глаза) и тритоцеребрум (иннервирует хелицеры).

Ганглии брюшной нервной цепочки часто концентрируются, образуя более или менее выраженную ганглиозную массу. У сенокосцев и клещей все ганглии сливаются, образуя кольцо вокруг пищевода, однако у скорпионов сохраняется выраженная брюшная цепочка ганглиев.

Органы чувств у паукообразных развиты по-разному. Наибольшее значение для пауков имеет осязание. Многочисленные осязательные волоски - трихоботрии - в большом количестве рассеяны по поверхности тела, особенно их много на педипальпах и ходильных ногах. Каждый волосок подвижно прикреплен ко дну специальной ямки в покровах и соединен с группой чувствительных клеток, которые находятся у его основания. Волосок воспринимает малейшие колебания воздуха или паутины, чутко реагируя на происходящее, при этом паук способен по интенсивности колебаний различать природу раздражающего фактора.

Органами химического чувства служат лировидные органы, которые представляют собой щели в покровах длиной 50-160 мкм, ведущие в углубление на поверхности тела, где находятся чувствительные клетки. Лировидные органы рассеяны по всему телу.

Органами зрения паукообразных являются простые глаза, количество которых у разных видов варьирует от 2 до 12. У пауков они расположены на головогрудном щите в виде двух дуг, а у скорпионов одна пара глаз располагается спереди и ещё несколько пар - по бокам. Несмотря на значительное количество глаз, зрение у паукообразных слабое. В лучшем случае они способны более или менее отчетливо различать предметы на расстоянии не более 30 см, а большинство видов - и того меньше (например, скорпионы видят только на расстоянии несколько см). Для некоторых бродячих видов (например, пауков-скакунов) зрение более важно, поскольку с его помощью паук высматривает добычу и различает особей противоположного пола.